Evoluutiosta. Evoluutiokäsitteitä. Nykykäsitys evoluutiosta. Populaatiogenetiikka. Mikroevoluutio. Mikroevoluutio

Transkriptio

1 Evoluuios Evoluuio-opi oppi-isää Chrles Drwi, jos usei käyey ermi drwiismi juur juures. Drwi kirj The Orii of Speies by Mes of Nurl Seleio (1859) esii kksi pääsi: 1. Todisei siiä eä kikki lji ov polveuuee muuumll yhdesä kisäsä. 2. Polveuumis ohj luoovli luvu esimmäise puolisko evoluuio-opi (Neo- Drwii eori) muk evoluuioo vikuv luoovli lisäksi populio sisäise muio j piirrevihelu. Evoluuiokäsieiä Orie evoluuio: populio eeeie muuos jss (sukupolvess) Populio: Koosuu kikis sm lji yksilöisä smss pikss j jss. Khde so oris evoluuio: Mikroevoluuio: piee mikv eeeise muuokse populioide (ljie) sisällä, esim. lleelijkumie muuumie j lleelie feoyypi muuumie. Mkroevoluuio: Suure mikv muuokse populioiss, esim. yhde lji jkuumie khdeksi i lji piireide muuumie (-> oiseksi ljiksi). Nykykäsiys evoluuios Nykyisä käsiysä evoluuios kusu usei moderiksi syeesiksi (Moder Syhesis). Tämä ero Drwiismis seurvie kolme si suhee: 1. Evoluuio eli kehiysmekismej o luooli lisäksi muiki. Yksi äisä o eeeie juumie (eei drif): Suisuudes johuv eeeise perimäomiisuuksie muuumie sukupolvie ik. 2. Yksilö omiisuude (piiree) periää eeie ku: populio sisäise vriio seliyvä sm eei eri lleelie olemssoloill. 3. Ljiuumie johuu pääsääöisesi eeeise omiisuuksie muuose (his) ksuumises: mkroevoluuio o pikäli mikroevoluuio. Moder Syhesis: eori eei-, feoyyppi- j populiosoll Drwiismi: orismi-, ljiuumis- j yksilöso koskev. Populioeeiikk Evoluuio ukimis populioide eeeise muuose vloss (määriämällä/mllimll) Geoyyppi (eoype) eli perimä: Solu i yksilö eeeie kokoisuus. Feoyyppi (pheoype) eli ilmisu/piirre: yksilö omiisuuksie kokoisuus, jok syyy eoyypi j ympärisö vuorovikuukses Alleeli: Geei vihoehoise muodo, jok sijisev smss kohdss kromosomiss. Alleelej voi smll diploidill ormlikryoyyppisellä yksilöllä oll kerrll vi kksi, joko kksi smlis (homosyooi) i kksi erilis (heerosyooi). Diploidi: Solu, jok umss o kksi vsikromosomiso (yksi kummlki vhemml), yleesä somise eli muu kui sukusolu. Kryoyyppi: Solu i orismi kikki kromosomi, eriyisesi miooisis soluis vlokuvuje j preii rkeee i lukumäärä peruseell järjeseyje kromosomie kokoisuus. Tsyooi (zyoe): Khde sukusolu yhdisymisessä syyvä solu; hedelmöiyy musolu. Mikroevoluuio Mikroevoluuio mekismeis ueui luoovli (url seleio). Luoovli johuu siiä eä eri yksilöide erilise piiree korreloiv selviyymise kss. Tiey piiree omv yksilö ov vhvempi kui oise selviyymismielessä j sie äiä piireiä omv yksilö lisääyvä ehokkmmi -> ämä piiree yleisyvä. Kelpoisuus (fiess): mi missä suheess ieyjä piireiä omv yksilö keskimääri selviyyvä j lisääyvä. Mukuuvuus (dpio): Liiyy luoovliprosessii i piireesee jok kehiyy luoovlill. Mikroevoluuio Populio eljä omiisuu (joh luoovli): 1. Jokisess sukupolvess uoe eemmä uusi yksilöiä kui miä selviyyy lisääymiskykyisiksi. 2. Yksilöide piiree populioss vihelev 3. Yksilöide erilisuude johuv eeeisisä erois 4. Tieyjä omiisuuksi/piireiä omv yksilö selviyyvä premmi j lisääyvä ehokkmmi. Eli miä prempi kelpoisuus siä eemmä keskimääri jälkeläisiä joll sm omiisuude. ESIM: Koivumiri siipie väri muuos: 1

2 Mkroevoluuio Ljimuodosus (speiio): uusie ljie syy. Tphuu ku yksi lji jkuuu yhee i usemp ljii -> Lisää ljie lukumäärää. Lji: määriellää yyppisesi orismiryhmäksi jok ov ii smklisi keskeää eä voiv lisääyä j uo erveiä lisääymiskykyisiä jälkeläisiä. HUOM! Evoluuio ei välämää lisää ljej vr. koivukiiäjä pus Fyloei (phyloey): liiyy ljie kehiyshisori: kuv mie kikki elävä orismi ov suku oisillee. Fyloei rksell usei puumuodoss. Fyloei: Tksoi i muu ryhmä kehiyshisori. Tksoi (xo): Mikä hs eliöluokielu ryhmä Medel j evoluuio Medel oi kokeellise j kviiivise lähesymisv eeiikk Medel eki (1850/1860) ksviksvuskokei (mm. hereillä) ukiksee periöllisyyde mekismej eli mie omiisuude siiryvä vhemmil jälkeläisille. Sekoiumiseori: vhemmil jälkeläisille siiryvä eeeie merili sekoiuisi (loi: kue väri) -> suisesi priuuvss populioss yksilö j soss ulev smlisiksi. Vihoehoie mlli, prikkelimekismi, ole eä vhemmille väliyy jälkeläisii erillisiä periyyviä yksiköiä (eeejä), jok säilyävä jälkeläisissä erillise ideieeisä (eei eivä limee) Greor Medel hvisi j dokumeoi periöllisyyde prikkelimekismi. Julkisi periöllisyyde eori koskev hvios 1865 Medeli periyymisli Tyypillisessä riseyyksessä Medel riseyi kksi erilis puh lij hereä (esim. vlko/violeikukkie) P polvi: puh lij vhemm polvi: P polve jälkeläise F 1 Medel oi F 1 polve riseyyä isesiioksell, jolloi muodosui F 2 polvi F 2 jälkeläisiä eupäässä lysoimll Medel pääyi khee periöllisyyde peruslkeihi: 1) Jkuumissääö 2) Uudelleejärjesymissääö Medeli periyymisli Medeli vlko- j violeikukkise heree riseyys: Kikkie F 1 jälkeläise kuk ov violeej eli smvärisiä kui oie vhemmis F 1 polve isepölyymisessä F 2 polvess o sekä violei eä vlkokukkisi jälkeläisiä Medel si F 2 polvee 705 violeikukkis j 224 vlkokukkis hereä (jkum 3:1) Medeli pääelmä: F 1 polvess oli läsä vlkoise kukväri iheuv ekijä, mu se vikuu kukkie värii Vlkoise kukväri ilmeemie F 2 polvess osoii eei vlkoise kuk omiisuus ei ollu sekoiuu violeii kukvärii F 1 jälkeläisissä Medeli jkuumissääö Perusuu seurvii 4:ää eori: 1. Periyyvie omiisuuksie muuelu johuu eeie eri muodois (lleeleis). 2. Jokis omiisuu vre eliö perii kksi lleeli, yksi kummlki vhemml: 3. Jos lleeli ov erilisi, ii domioiv (violei) lleeli o se, jok ilmeee äydellisesi orismi ulkomuodoss. - Toie eli resessiivie (vlkoie) lleeli ei s ik hviv vikuus 4. Kuhuki omisuuee vikuv kksi lleeli erov oisis meeie syyessä - Jos eliöllä o ideise lleeli ieysä omiisuudes ii kikiss meeeiss (sukupuolisoluiss) o smlie kopio - Jos lleeli ov erilise, ii 50% meeeis s iisä oise j 50% oise Alleelie erkuumie eri meeeihi oud Medeli jkuumissääöä Medeli jkuumissääö Medeli hvisem lukusuhde 3:1 F 2 polvess seliyy jkuumissääöllä F 1 jälkeläise uov khdelisi meeej, jois 50%:ll o violei kukväri lleeli 50%:ll o vlkoise kukväri lleeli Isepölyyksessä meei yhyvä suisi -> 4 yhä odeäköisä kombiio siiepöly j musolu yhymiselle: Yksi eljäsä F 2 jälkeläisesä perii kksi vlkokuk lleeli -> vlkokukkise Puole F 2 jälkeläisisä perii yhde vlkokukkisuude lleeli j yhde violei kukväri lleeli -> violeikukkise Yksi eljäsä F 2 jälkeläisesä perii kksi violeikukkisuude lleeli -> violeikukkise Medeli mlli seliää F 2 jälkeläise 3:1 suhee 2

3 Medeli uudelleejärjesymissääö Edellä moohybririseyys (yksi omisuus) Medel eki myös dihybridiriseyyksiä (khde omisuude), esim. siemee väri j muodo periyymie: Kelise siemee iheum lleeli Y domioi vihreä lleeli y. Kuruise siemee iheum lleeli R domioi sileä lleeli r. Medel riseyi YYRR j yyrr puh lij keskeää Jos kksi omiisuu siiryvä jälkeläisille pkeei -> Y j R lleeli smoi kui y j r pysyisivä yhdessä -> F 1 jälkeläisissä olisi vi kksi feoyyppiä 3:1 suheess (kue moohyb.) Medeli hvio eivä ollee yheeviä edellä olev kss VAIHTOEHTO-HYPOTEESI:Kikki omiisuude periyyvä oisis riippum eli kikke eljää meeiyyppiä (YR, Yr, yr j yr) o F 1 polvess yhä pljo Medeli uudelleejärjesymissääö VAIHTOEHTO-HYPOTEESI: Kikke eljää meeiyyppiä (YR, Yr, yr j yr) o F 1 polvess yhä pljo Ku siiepölyssä j musoluss 4 erilis lleellikokoopo -> erilisi riseyyksiä 16 erilis jok kikki yhä odeäköisiä Yhdiselmä uov eljä erilis eoyyppiä suheess 9:3:3:1 F 2 polvess. Teoreeisesi su suhde 9:3:3:1 oli yhdemukie Medeli smise ulose kss Medel eki dihybridikokei muillki omisuuksill j si i 9:3:3:1 suhee Kuki lleelipri oisis riippumo järjesymisä meeeihi kusu uudelleejärjesymissääöksi Tekijäiviho Suvullie lisääymie uo uusi eeiyhdiselmiä eli phuu rekombiio Rekombiio perusuu 1) vsikromosomie riippumomuudes muis kromosomeis 2) sukusoluje sumvrisee yhymisee hedelmöiykssä 3) ekijäivihoo Tekijäiviho 1) Meioosiss khdeueide vsikromosomie kromiiirihm meevä lähes i risikkäi, jolloi muodosuu s. kismoj 2) Kismkohdiss kromosomi kkev j vihv osi Ilmiö o imelää rossi over eli ekijäiviho Medeli dihybridiriseykse perusuv siihe eä rkselv eei sijisev eri kromosomeiss Geeejä pljo eemmä kui kromosomej -> moe eei sijisev smss kromosomiss Tällise smss kromosomiss sijisev eei periyyvä oisis kykeyyeiä eivä e oud vomisi Medeli sääöjä Geeie välie kykeä s kuieki purkuu s. ekijäivihdoss (rossi over-ilmiö) Populioeeiiks Kksi ärkeää populioeeiik mi: 1. Alleelifrekvessi: Sm populio yksilöide iey lleeli suheellie esiiymie (osuus) kikis lleeleis. 2. Geoyyppifrekvessi: Sm populio yksilöide iey eoyypi suheellie esiiymie (osuus) kikis eoyypeisä. Trksell populio joss N yksilöä, jok diploidej (=kksi vsikromosi). Trksell ämä populio yhä eeiä j se kh lleeli A j -> Mhdollise eoyypi: AA, A j. Alleelie A j lukumäärä populioss: #A j #. Tällöi sd lleelifrekvessi: Freq(A) = #A / (#A + #) = #A / 2N Freq() = # / (#A + #) = # / 2N #A + # = 2N, kosk jok yksilöllä populioss kksi lleeli (kksi vsikromosi). Populioeeiiks Alleelifrekvessi ov suheellisi eli: Freq(A) + Freq() = 1 Geoyyppifrekvessie osl lske AA, A j : suheellise osuude Freq(AA), Freq(A) j Freq() lskemll #AA, #A j # lukumäärä populioss. Geoyyppifrekvesseillä o eho: Freq(AA) + Freq(A) + Freq() = 1 Lisäksi #AA + #A + # = N eli summ o populio yksilöide lukumäärä. Alleeli- j eoyyppifrekvessie vull void määriää evoluuio: Evoluuio o lleeli- j/i eoyyppifrekvessi muuumis jss 3

4 Hrdy-Weiberi spioil Määriellää ilksi joss evoluuio EI phdu. Mikä hs eeeisesi määräyyvä omiisuus populioss o Hrdy- Weiberi spioilss jos seurv 5 koh ov voimss: 1) Ääreö populiokoko (yksilöide lukumäärä ääreö) 2) Yksilöiä ei siirry populioide välillä 3) Muioi ei phdu (ei biokemillisi DNA muuoksi jok uov uusi lleelei) 4) Priuumie äysi suis, eli ei liiymää yksilö piireisii/omiisuuksii 5) Eri eoyypeillä o smlie kelpoisuus (fiess): ieyjä piireiä omv yksilö keskimääri selviyyvä j lisääyvä smrvoisesi. Hrdy-Weiberi spioil Trksell s diploidipopulio j khde lleeli (A,) eeiä Sukusoluiss (mee) olkoo A: j : frekvessi p j q. Olee eä edellä miiu H-W spioil ehdo voimss. Kosk priuumie suis-> syooie (hedelmöiyee) eoyypi (AA, A j ) muodosuv suisesi lleeleis. Tällöi eoyypi AA frekvessi o p 2 eoyypi frekvessi o q 2 eoyypi A frekvessi o pq + qp = 2pq Ku populio o Hrdy-Weiber spioilss ii lleeli- j eoyyppifrekvessie välillä o memie yheys (edellä). Lisäksi: p + q = 1 (lleelifrekv.) j p 2 + 2pq + q 2 = 1 (eoyyppifrekv.) Hrdy-Weiberi spioil Alleeli- j eoyyppifrekvessi eivä muuu jos evoluuio ei phdu. Jos eoyypeillä o sm kelpoisuus (fiess) -> ei muuos frekvesseihi. AA: vhempie kikill sukusoluill o lleeli A j A vhemmis puolill sukusoluill o A lleeli, A lleeli frekvessi populio ikuisill o (jok väliyy jälkeläisesä jälkeläiselle): Freq(A) = p 2 + ½ 2pq = p 2 + pq = p(p+q) = p, kosk p + q = 1. Eli A: lleelifrekvessi ei muuu! Kosk p+q=1, ii jos p: ei muuu -> q ei muuu. Kosk eoyyppifrekvessie j lleelifrekvessie välillä o yheys, ei eoyyppifrekvessikää muuu sukupolvel oiselle. Eli ku H-W spioil voimss (KAIKKI 5 eho) ei lleelli j eoyyppifrekvessi muuu. Ku ämä H-W spioilehdo eivä ole voimss, sd 5 erilis p millä evoluuio phuu. 5 evoluuiop H-W spioils -> 5 erilis p millä evoluuio phuu: 1. Geeeie juumie (eei drif): Ku populio koko ei ole ääreö, lleelifrekvessi muuuv suisuudes johue eli suisuus viku millä frekvesseillä lleeli väliyvä jälkeläisille. 2. Geeivir (ee flow) ilmeee ileess ku yksilö siiryvä populios oisee j eri populioide lleelifrekvessi ov erilise. 3. Muio voi muu yhä lleeli oiseksi i luod uude lleeli. Muio o eeeise vriio lähde. 4. Ei-suie priuumie: prielukumppi vli kumppi piiree peruseell. 5. Luoovli johuu siiä eä erilisill eoyypeillä o erilie kelpoisuus (fiess). Luoovlis Trksell luoovli populioeeeisä mlli. Luoovli phuu kosk erilisill eoyypeillä o erilie kelpoisuus. Mllie ile, missä luoovli o AINOA evoluuio muoo. Eli mllii olee 1) ääreö populiokoko, 2) populioide sekoiumomuus, 3) muiomomuus j 4) suie priuumie. Eli mllill ähdää miä phuu ku eri eoyypeillä o erilie kelpoisuus Trksell edellee yhä eeiä, joll A j lleeli -> AA, A j eoyypi Luoovli ymmärämiseksi j mllimiseksi o esi määrielävä mie mi kelpoisuus. Kelpoisuude mius Luoovli: eri sopivuude omv yksilö ieyillä omiisuuksill selviyyvä erilill j uov eri määrä jälkeläisiä. Prempi kelpoisuus -> eemmä jälkeläisiä Ne omiisuude jok esiiyvä jälkeläisissä eemmä ulev sukupolves oisee väisämää yhä yleisimmiksi. Eli kelpoisuus void mi omiisuuksie see 1. mi bsoluuie kelpoisuus (bsolue fiess): keskimääräie jälkeläise lukumäärä iey eoyypi omvll yksilöllä. Absoluuise sopivuude mi piää rksell kikkie eoyyppie suhee (AA, A, ) ee kui void so oko eoyypi kelpoisuus hyvä vi huoo. 2. mi suheellie kelpoisuus (relive fiess): Lske suheellise se eoyypi suhee joll o prs kelpoisuus -> eoyypillä joll prs kelpoisuus o suheellie kelpoisuus 1. Suheellie kelpoisuus mi erilise yksilöide sopivuu oises suhee. 4

5 Kelpoisuude mius Merkiää: W- bsoluuis kelpoisuu j w - suheellis kelpoisuus W AA AA: bsoluuie kelpoisuus (W A j W vsvsi). w AA AA: suheellie kelpoisuus (w A j w vsvsi). Absoluuise kelpoisuude void lske populios. Olee eä olemme miee W AA = 6 (AA yksilöillä o keskimääri 6 jälkeläisä), W A = 3 j W = 1. Tällöi suheellisiksi frekvesseiksi sd (ku W mx = W AA ): w AA = 1, w A = 3/6 = 0.5 j w = 1/6 = 0.17 Käyeää suheellisi frekvessejä sekä lleeli- j eoyyppifrekvessejä mllim luoovli. Aloie rkselu sukusolus, jok hedelmöiyy, ksv ikuiseksi yksilöksi j uo sukusolu uudelle sukupolvelle. Luoovli mllimie Sukusolu lleelifrekvessi ov p j q: Freq(A)=p j Freq()=q Kosk populio oleeii olev Hrdy-Weiberi spioilss (pisi luoovli suhee) -> Tsyooie eoyyppifrekvessi ov siis: Freq(AA)=p 2, Freq(A)=2pq j Freq()=q 2. Lske y äisä syooeis ksvvie ikuise eoyyppifrekvessi. Tsyooeill erilise kelpoisuude miu suheellisill kelpoisuuksill. Määriellää kuik hyvi keskimääri populio yksilö selviyyy; kusu ää populio keskimääräiseksi kelpoisuudeksi (vere fiess of he populio): w = p 2 w AA + 2pq w A + q 2 w Populio keskim. kelpoisuus mi kuik hyvi yksilö (lähie syoois) keskimääri selviää ikuiseksi uom jälkeläisiä. Luoovli mllimie Populio keskimääräisä kelpoisuus w määriää ikuise selviyyeide yksilöide eoyyppifrekvessi populioss: Freq(AA) = p 2 w AA /w Freq(A) = 2pq w A /w Freq() = q 2 w /w Lske äide eoyyppifrekvessie vull lleelifrekvessi (jok o sm kui lleelifrekvessi jok välieää jälkeläisille). Hrdy-Weiberi spioilss Freq(A)=Freq(AA)+ ½ Freq(A) Freq()=Freq() + ½ Freq(A) missä Freq(A)+Freq()=1. Eli olemme johee kikki rviv kv lleelifrekvessie mllimisee sukupolvel oiselle erilisill kelpoisuuksill. DNA sekvessie evoluuiomlleis DNA sekvessie diskreeejä evoluuiomllej void rksell Mrkovi keju pohjl: 4:ä il ukleoidi,, j. Evoluuiomlleiss määriellää siirymäodeäköisyysmriisi P, jok kuv mie ukleoidi muuuv j suhee. Jukes-Cor mlli yksikerisi j esi esiey (1968): Prmeri α rvo riippuu vlius ikskls: jos yksikköik käyeää sukupolve, α s pieemmä rvo kui jos yksikköik käyeää sukupolve. Mikä hs ikskl, α: o olv i < 1/3. Jukes-Cori mlli Jukes-Cor mlli siirymäodeäköisyysmriisi P sioäärie jkum o (ϕ, ϕ, ϕ, ϕ ) T = (,,, ) T. Tämä rkoi siä eä pikä j pääsä, kikki eljä ukleoidi ov populioss yhä odeäköisiä. P = ( 4α ) Eli se ukleoidi jok o populio domioiv ukleoidi hekellä 0, ii ämä ukleoidi oll domioiv hekellä o (1-4 α) Toisl, eä joku muu o domioiv hekellä o - (1-4 α) Domioiv ukleoidi: sekvessi ieyssä pikss olev ukleoidi Kimur mlli Relisisempi mlli kui Jukes-Cori mlli. Huomioi puriiie (,) j pyrimidiiie (,) välise muuose erilisuus:!#"%$& &'("%)* +-,. & & ".&$/!10-,. & & ".& & "2!(& +%34 & 56&7(& & "-&$ 890:34 & 5;&7(& & " Sd khde prmeri mlli (eho α +2 < 1): - 2 +:< ->=-??@< A!#"%$ BDC# $E&'(":)* +%34 & 56&7(& & "-&$ 890.,- & & "-& & "2!&-0:8(& "%BD!$ 'F& "

6 Kimur mlli Kimur mlli siirymäodeäköisyysmriisi P sioäärie jkum o (ϕ, ϕ, ϕ, ϕ ) T = (,,, ) T. P = + ( 4 ) ( 2( α + )) Eli se ukleoidi jok o domioiv ukleoidi hekellä 0, ii ämä oll domioiv hekellä o + (1-4 ) + 0.5(1-2(α+ )) Toisl, eä joku muu o domioiv hekellä o + (1-4 ) - 0.5(1-2(α+ )) Kimur mlli Kimur mlliss odeäköisyys eä puriii o vihuu ieyksi yhdeksi pyrimidiiiksi o (1-4) j odeäköisyys eä se o vihuu jommksi kummksi pyrimidiiiksi o (1-4) Vsv odeäköisyyde puksiss pyrimidiii -> puriii. Kimur mllis esiey yleisys 3 prmerimlli (Kimur 3ST mlli): J edellee eräs Kimur mlli yleisys (HUOM jos δ -> ei symmerie): 2 δ δ 2 δ δ 2δ 2δ Felseseii mlli Felseseii mlliss ukleoidi muuokse odeäköisyys o verrollie ukleoidie siorisee jkum: u - u - u - u - missä (ϕ, ϕ, ϕ, ϕ ) T o sioäärie jkum (jok mlli uo) j u mlli prmeri. Jos (ϕ, ϕ, ϕ, ϕ ) T = (,,,) T -> Mlli o sm kui Jukes- Cori mlli. HKY mlliss (Hsew e.l 1985): 1 HKY mlli missä ϕ 1 = ϕ + ϕ j ϕ 2 = ϕ + ϕ, missä (ϕ, ϕ, ϕ, ϕ ) T o Mrkovi keju sioäärie jkum, j u j v mlli prmeri. Mlli su vikuei sekä Felseseii eä Kimur mllis 2 Olkoo Esimerkki: lske j olkoo s. lkuilodeäköisyyde: =[0.1,0.4,0.2,0.3] (,,,). Lske odeäköisyys sekvessimuuokselle: -> π P > π P > π P > π P >! "# $ $! Mhdollise piilomuuokse Sekvessi 1 AGCGAG Sekvessi 2 GCGGAC Piilomuuokse eivä äy sekvessidss: %'&)(!*+&),-+-+.0/ %'&)(!*+&), &),:9 4 ( 4;=<><)?@< C G T A C A 1 6

7 Fyloeeeise suhee Fyloei (Phyloeeis): Tksoi (mikä hs eliöluokielu ryhmä) i muu ryhmä kehiyshisori. Fylormmi (Phylorm): Tksoi kehiyshisori kuvv kvio. Fyloeeeise suhee esiiyy sukulise välillä (ljie, myös eeie). Perusue yheisee kisää, äihi suheisii kuuluu vhempijälkeläie suhee j muu epäsuor kehiyssuhee. Fyloeeeise suhee olee usei puumuooiseksi. Fyloeeeisiä suhei ei mi yksikerisill rvoill (kue esim. sekvessie lijus hyvyyä). Kksi sukulis ov lähemmässä suheess oisiis jos iillä o lähempi yheie kisä ää kusu suhee kldisiseksi (ldisi) omiisuudeksi. Fyloeeeise hypoeesi ov hypoeesej yheisesä kisäsä. Kldormmi Puukvio, jok keroo rkselvie yksiköide eriyymisjärjesykse, muei erkumisee kuluu ik. Perusuv kldisisii omiisuuksii, joide olee sisälävä ieo kehiyshisorillises lkuperäsä. ermil brhes ode 1 A B C D E F G H I J ierior brhes ode 2 LEAVES polyomy ROOT Puide esiämie Puide esiämie Grfise eriäköise Teksiä smlise: (A(B(C D)) Kldormmi vs. fylormmi Fylormmiss ksoi kehiyshisori kuv eriyymisjärjesykse lisäksi bsoluuise erkumisj vull. A B C D E H I J F G A B C D E G H I F J Puu juurellie vs. juureo Juureo puu kuv puukvio, joss kvio suull j osie keskiäisellä sijoielull ei ole merkiysä. Juureo puu kuv vi esiämäsä sioide välisiä suhei. A B C D E F G H I J A B C D E H I J F G ROOT ROOT D E A ROOT F SUHTEELLINEN AIKA ABSOLUUTTINEN AIKA B H J G C I 7

8 Omiisuuksis Orismeill erilisi omiisuuksi (esim. hää, krv, DNA ero, je) Perimä muuokse uov erilisi omiisuuksi. Omiisuuksie smlisuude j erovisuude mhdollisv j luov odisei fyloeeeiselle lyysille Ku iedeää yksikäsieie j kumouumo periöllie muuos (esim. krvisuus) kisässä, ämä omiisuude olemssolo missä hs ksoiss keroo äide ksoeide polveuuv kisäsä. Vsvsi, iey omiisuude erovisuus keroo eä ksoi eivä ole polveuuee kisäsä. Yksikäsieie j kumouumo periöllie muuos rjo yksiulkiise odisee sukulisuuee: Lizrd Fro he or sep Hum Do HAIR bse prese Homoplsi riippumo evoluuio Homoplsi (Homoplsy) o smklisuus jok ei johdu yheisesä kisäsä (homolois). Jos homoplsi ulki homoloiksi -> fyloeeeisessä lyysissä ehdää virhe. ESIM: Hää poisumie phui ihmise j smmko kehiyksessä oisis riippum: Lizrd Fro Hum Do Jos ämä olee homoloiksi, sd väärä sukulissuhee: Hum Lizrd TAIL Fro Do TAIL (dul) bse prese bse prese Homoplsi riippumo evoluuio Homoplsi j homoloi eromie oisis o fyloeeeise lyysi keskeisimpiä oelmi Jos olemme eä o olemss yksi oike fyloeeeie puu: Jos omiisuude johv risiriiisii fyloeeeisii puihi, iedeää eä lyysissä o olv omiisuuksi jok uov vääriä odisei sukulissuheis. Khde omiisuude välie epäkorueisuus (risiriiisuus) keroo eä iki oie äisä omiisuuksis o homoplsie, esim: Lizrd Fro Hum Fro Hum Do Lizrd Do HAIR bse prese TAIL bse prese Homoplsi j homoloi eromie Homoplsi j homoloi eromie perusuu yleesä morfoloisee lyysii. Homoloise omiisuuksie jell esiävä yksiyiskohis smlisuu (rkee, kehiys) j homoplsi ylimlkisempi muuoksi Yhdemukisuus muide omiisuuksie kss vhvis odisei homolois ESIM: Voimme pääellä oike puu yhdemukisuude vull: Lizrd Fro Hum Do MAMMALIA Hir Sile boe i lower jw Lio e. Homoplsi molekyylidoiss Homoplsi (lieee) yleisä sekvessidoiss: Mhdollisi omiisuuksi vähä, esim. DNA:ss,, j Evoluuioopeus vihelee kohdii Sekvessidoje homoloi j homoplsi eromie o vike, kosk eromie ei oisu smlisuu rkselemll -> Sekvessidoje pohjl ehävää fyloeeeise lyysi uloksi o rkselv j verrv muill voi suihi fyloeeeisii pääelmii. 8