NURMINATALAJIKKEIDEN SIEMENEN MUODOSTUKSEN EROT

NURMINATALAJIKKEIDEN SIEMENEN MUODOSTUKSEN EROT Matti Kousa Maisterintutkielma Helsingin yliopisto Soveltavan biologian laitos Kasvinviljelytiede Maaliskuu 2008

HELSINGIN YLIOPISTO HELSINGFORS UNIVERSITET UNIVERSITY OF HELSINKI Tiedekunta/Osasto Fakultet/Sektion Faculty Maatalous-metsätieteellinen tdk Laitos Institution Department Soveltavan biologian laitos Tekijä Författare Author Kousa Matti Juhani Työn nimi Arbetets titel Title Nurminatalajikkeiden siemenen muodostuksen erot Oppiaine Läroämne Subject Kasvinviljelytiede Työn laji Arbetets art Level Maisterintutkielma Aika Datum Month and year Maaliskuu 2008 Sivumäärä Sidoantal Number of pages 42 Tiivistelmä Referat Abstract Nurminata (Festuca pratensis Huds.) on monivuotinen nurmiheinä, joka kuuluu heinäkasvien heimoon (Poaceae). Nurminataa viljellään kotieläinten rehuksi pääasiassa seoskasvustoina ja se onkin toiseksi eniten viljelty rehunurmikasvi timotein jälkeen. Nurminata on nopeakasvuinen, kestää toistuvaa niittämistä lyhyeen sänkeen ja on kilpailukykyinen. Sen rehulaatu ei kuitenkaan ole timotein luokkaa, minkä lisäksi se ei menesty hiekkaisilla mailla ja on arka kuivuudelle. Vuonna 2005 monivuotisia rehunurmia viljeltiin Suomessa 612 000 hehtaarin alalla. Nurminadan kylvösiementä tuotettiin Suomessa 1 510 hehtaarin alalla vuonna 2006. Nurminadan keskimääräinen siemensato vuosina 1983-2006 oli 462 kg sertifioitua siementä hehtaaria kohti. Tutkimustoiminnassa siemensato on ollut 500-600 kg/ha. Viimeisten 10-15 vuoden aikana nurminadan siemensadoissa on havaittu laskua. Laskun arvellaan osittain johtuvan kasvinjalostuksesta, jota on tehty painottaen rehuntuotanto-ominaisuuksia mahdollisesti siementuotantokyvyn kustannuksella. Lievää laskua siemensadoissa on havaittu myös Norjassa. Alhaiset siemensadot voivat vähentää kiinnostusta nurminadan siemenviljelyyn ja heikentää paikallisesti tuotetun kylvösiemenen saatavuutta. Paikallisesti tuotettu kylvösiemen edesauttaa mm. kasvuston talvehtimista ja sadontuottokykyä ja on siten tuottavan nurmiviljelyn perusta. Helsingin yliopiston Viikin opetus- ja tutkimustilalla tehdyllä kenttäkokeella selvitettiin vanhan ja uuden nurminatalajikkeen eroja satokomponenttien muodostumisessa ja niiden vaikutusta siemensatoon. Vertailtavina lajikkeina olivat vanha lajike, Kalevi ja uusi lajike, Fure. Kasvustoista määritettiin niiden fytomassan kertyminen, säilörehun laatu, kukkien lukumäärä ja tähkylöiden massan kertyminen. Tuleentuneesta kasvustosta määritettiin versojen, röyhyjen ja siementen lukumäärä sekä korsien, lehtien, röyhyjen ja siementen massat. Lisäksi määritettiin siemensato, tuhannen siemenen paino ja siementen itävyys. Tulosten perusteella Furen kasvusto oli lehtevämpi kuin Kalevin. Kalevi muodosti Furea enemmän versoja, mutta Furen versoista suurempi osa oli vegetatiivisia ja siten suurempi osa massasta oli lehdissä. Furella oli vähemmän röyhyjä kuin Kalevilla, mutta Furen röyhyissä oli enemmän kukkia ja siemeniä kuin Kalevin röyhyissä. Kummallakin lajikkeella noin 20 % kukista abortoitui. Kalevin tuhannen siemenen paino oli korkeampi kuin Furen. Lajikkeiden siemensadoissa ei ollut merkitsevää eroa, joten ne pystyivät tehokkaasti kompensoimaan satokomponenteissa tapahtuvia muutoksia. Askeltavan regressioanalyysin perusteella versojen määrän lisääntyminen vähensi siemensatoa Kalevilla, samoin siementen määrän lisääntyminen röyhyssä vähensi Furen siemensatoa. Fytomassan lisääntyminen korrenkasvun alussa vähensi Furen siemensatoa, mutta lisäsi Kalevin siemensatoa. Rehulaadussa tutkitut lajikkeet erosivat ainoastaan D-arvon pysyvyyden suhteen: Kalevin D-arvo pysyi pidempään korkeampana kuin Furen. Avainsanat Nyckelord Keywords Festuca pratensis, nurminata, rehulaatu, sadonmuodostus, siementuotanto Säilytyspaikka Förvaringsställe Where deposited Muita tietoja Övriga uppgifter Further information

HELSINGIN YLIOPISTO HELSINGFORS UNIVERSITET UNIVERSITY OF HELSINKI Tiedekunta/Osasto Fakultet/Sektion Faculty Faculty of Agriculture and Forestry Laitos Institution Department Department of Applied Biology Tekijä Författare Author Kousa Matti Juhani Työn nimi Arbetets titel Title Differences between a new and an old meadow fescue (Festuca pratensis Huds.) cultivar in terms of seed yield formation Oppiaine Läroämne Subject Crop Science Työn laji Arbetets art Level Master s thesis Aika Datum Month and year March 2008 Sivumäärä Sidoantal Number of pages 42 Tiivistelmä Referat Abstract Meadow fescue is a perennial forage grass and it belongs to the Poaceae-family. Fescues are cultivated for feed for domestic animals such as cattle or horses. Usually meadow fescue is cultivated in a mixed sward and therefore it is the second most cultivated forage grass after timothy in Finland. Meadow fescue has a good ability to recover after cutting. It also tolerates lower stubble height, more frequent cutting and more intense grazing than timothy. However, the quality of forage is not as good as the quality of timothy. Meadow fescue is also sensitive to drought. In 2005, there were 612 000 ha of perennial grasslands in Finland. In Finland, the seed production area of meadow fescue was 1 510 hectares in 2006. The average seed yield in 1983-2006 was 460 kg of certified seed per hectare. It has been observed that seed yields of meadow fescue have decreased in Finland during the past 10-15 years. Similar observations were made also in Norway. It is hypothesized that the decrease in seed yield is due to forage orientated plant breeding. This might have resulted in good quality, highly productive forage grasses on the cost of traits most effective in seed formation. Low seed yields of the fescues are more than likely to depress farmers interest in production of fescue seeds which may lead to shortage of locally produced seed. Locally produced seed improves the winter survival and canopy formation of forage grasses and thus it is the basis of successful forage production. The field experiment was carried out at the University of Helsinki, Viikki Experimental Farm to compare differences in seed formation traits between the old cultivar, Kalevi and the new cultivar, Fure. Total dry matter accumulation, forage quality, number of flowers per panicle and accumulation of dry matter in spikelets were determined during the summer 2006. Seed yield was harvested and number of tillers, panicles and seeds were counted. Also the dry matter of straw, leaves, panicles and seeds were determined as well as seed yield, seed weight and germination percentage. Leaf dry weight of the new cultivar, Fure, was higher than leaf weight of the old cultivar, Kalevi. However, the panicle weight of Kalevi was higher than that of Fure. Even though Kalevi produced more tillers than Fure, in Fure a larger proportion of tillers remained at the vegetative stage. Kalevi also produced more panicles than Fure though the panicles of Fure had more florets and seeds. In both cultivars 20 % of florets were aborted. Thousand seed weight of Kalevi was higher than that of Fure. There was not significant difference in seed yield which indicated that meadow fescue cultivars studied had ability to compensate changes in traits affecting the seed yield similarly to small grain cereals. Based on stepwise regression analysis increase in the tiller number of Kalevi tends to result in lower seed yield as well as increase in the seed number per panicle of Fure. Increase in plant dry matter at the stem elongation phase tends to decrease the seed yield of Fure unlike in Kalevi whose seed yield tended to increase in this case. The forage quality of meadow fescue cultivars studied differed only in the longevity of D-value (digestibility), which remained high for a longer period in Kalevi than in Fure. Avainsanat Nyckelord Keywords Festuca pratensis, forage quality, meadow fescue, seed formation, seed production Säilytyspaikka Förvaringsställe Where deposited Muita tietoja Övriga uppgifter Further information

SISÄLLYSLUETTELO 1 JOHDANTO...5 1.1 Nurminata...5 1.2 Nurminadan viljely ja käyttö...7 1.3 Siementuotannon historiaa ja laajuus...8 1.4 Siemensatojen kehitys...9 1.5 Siemensadon muodostuminen...10 1.5.1 Siemennurmen satokomponentit ja niihin vaikuttavat tekijät...10 1.5.2 Satopotentiaalin muodostuminen...11 1.5.3 Kukinnan induktio...12 1.5.4 Satopotentiaalin toteutuminen...13 2 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET...14 2.1 Hypoteesit...14 3 AINEISTO JA MENETELMÄT...15 3.1 Koemalli ja tutkittavat lajikkeet...15 3.2 Kenttäkokeen perustaminen ja hoito...15 3.3 Fytomassan kertyminen...15 3.4 Säilörehun laadun määritys...16 3.5 Kukkien lukumäärä...16 3.6 Tähkylöiden kehitys...17 3.7 Satokomponentit ja siemensato...17 3.8 Itävyys...18 3.9 Tilastolliset analyysit...18 3.10 Säätiedot...19 4 TULOKSET...20 4.1 Fytomassan kertyminen...20 4.2 Rehulaatu...20 4.3 Kukkien lukumäärä...21 4.4 Tähkylöiden kehitys...23 4.5 Satokomponentit ja siemensato...25 4.5.1 Korsien, lehtien, röyhyjen ja siementen kuivamassa...25 4.5.2 Versojen, röyhyjen ja siementen lukumäärä...26 4.5.3 Siemensato, tuhannen siemenen paino ja itävyys...27 4.6 Satoa selittävät tekijät...27 5 TULOSTEN TARKASTELU...28 5.1 Fytomassan kertyminen ja rehulaadun kehitys...28 5.2 Kukkien lukumäärä ja abortoituminen...29 5.3 Tähkylöiden massan kehitys ja siementen täyttyminen...29 5.4 Röyhyjen lukumäärän ja koon välinen kompensaatio...30 5.5 Siemensato ja tuhannen siemenen paino...31 5.6 Röyhyn sisäisen ja röyhyjen välisen kilpailun vaikutus siemensatoon...33 6 JOHTOPÄÄTÖKSET...34 7 KIRJALLISUUS...35 LIITTEET

5 1. JOHDANTO Nurminata (Festuca pratensis Huds.) on monivuotinen nurmiheinä, jota käytetään rehuja laidunnurmissa sekä Suomessa että maailmalla. Rehun lisäksi nadasta tuotetaan siementä nurmien perustamiseen. Vuonna 2006 Suomessa viljeltiin nurminataa siemeneksi 1 510 hehtaarin alalla. Nurmirehun tuotannossa kotimaista, mieluiten paikallista alkuperää, olevan kylvösiemenen käyttö on suositeltavaa. Paikallisesti tuotettu kylvösiemen edesauttaa mm. kasvuston talvehtimista ja sadontuottokykyä. Paikallisen nurmisiemenen saatavuus voi olla uhattuna tulevaisuudessa, koska natojen siemenviljelyn taloudellinen tuotto on pienentynyt viime vuosina. Nurmisiementen viljelijät sekä MTT:n nurmitutkijat ovat huomanneet nurminadan siemensadoissa laskua viimeisen 10-15 vuoden aikana. Siemensadon pienenemisellä on suuri taloudellinen merkitys siemenviljelijöille, koska nurminadan siemenen kilohinta on varsin korkea (noin 1 /kg). Aiemmin osa tuista oli sidottu tuotettuun määrään, mutta nykyisin siementuki on yhdistetty pinta-ala perusteiseen tilatukeen. Ainoastaan timotein siemenviljelyksille voi saada tuotantoon sidottua tukea. Nämä asiat voivat johtaa nurminadan siemenviljelyn vähenemiseen. Siemensadon alenemisen on arveltu johtuvan uusista lajikkeista. Kasvinjalostuksen ansiosta uudet natalajikkeet tuottavat enemmän laadukkaampaa rehua kuin vanhat. Rehusadon lisäys onkin saatettu saavuttaa siemensadon kustannuksella. 1.1 Nurminata Nadat ovat tyypillisiä lauhkean vyöhykkeen heinäkasveja (Poaceae-heimo). Natojen sukuun (Festuca) kuuluu noin 100 lajia (McDonald & Copeland 1997). Nurminata on koko maassa viihtyvä, talvenkestävä, monivuotinen nurmiheinä. Nurminata menestyy parhaiten jäykillä, kosteilla ja lannoitetuilla mailla, mutta se pärjää myös kevyillä mailla ja kuivissa oloissa. Märillä mailla nurminata on yksi parhaiten kasvavia heiniä. Nurminata ei leviä juurakkonsa avulla eikä muodosta mättäitä (McDonald & Copeland 1997). Nurminadalle sopiva maan ph on 6,0 (Köylijärvi & Järvi 1998). Täysikasvuisen kasvin korkeus on noin 70-90 cm. Lehdet ovat pitkät, suippokärkiset ja niiden alapinta on kiiltävä. Nurminata muodostaa runsaasti kortta ja on lehtevämpi kuin timotei. Nurminadan kukinto on röyhy (Kuva 1), joka koostuu tähkylöistä (McDonald & Copeland 1997). Tähkylöissä sijaitsevat kukat ovat ristipölytteisiä ja 6-9 mm pitkiä. Kukan kärjessä voi esiintyä lyhyitä vihneitä. Yhteen tähkylään voi muodostua viidestä seitsemään siementä. Siemen on kookas ja muistuttaa sekä kooltaan että muodoltaan englanninraiheinän, ruokonadan ja juolavehnän (Elymys repens L.) siementä (Kuva 2). Siemenen liiste on pyöreä ja tuhannen siemenen paino on noin 2 g (McDonald & Copeland 1997).

6 Kuva 1. Kukkiva nurminata. 1) kasvin juurakko ja verson alaosa, 2) verson yläosa ja röyhy, 3) yksittäinen tähkylä, josta heteet työntyneet ulos, 4) yksittäinen kukka, josta heteet sekä emin luotti työntyneet ulos, 5) kaleet. (mukaillen, Lindman 1917-1926)

Kuva 2. Nurminadan siemeniä (vas.), ruokonadan siemeniä ja juolavehnän siemeniä. (Kuva vasemmalla ja oikealla: Helsingin yliopisto, verso- ja siementunnistuskuvat, kuva keskellä: Forage Information system) 1.2 Nurminadan viljely ja käyttö Nurmi- ja ruokonataa viljellään pääasiassa rehuksi. Alle 5-vuotiaita rehunurmia viljeltiin Suomessa vuonna 2005 noin 612 000 hehtaarin alalla (TIKE 2005). Sitä, kuinka suurella osalla alasta kasvoi nurminataa, ei tiedetä. Niemeläisen ym. (2000) mukaan nurminata on Suomessa toiseksi eniten viljelty rehunurmikasvi timotein jälkeen. Rehuntuotannossa nurminadalla on monia hyviä ominaisuuksia (Havstad 1997). Se lähtee nopeasti kasvamaan niiton jälkeen, mistä johtuen se soveltuu hyvin seoksiin niin laitumissa kuin säilörehunurmissakin. Nurminata kestää tiheää niittämistä lyhyeen sänkeen ja intensiivistä laidunnusta paremmin kuin timotei. Pitkäikäisillä laitumilla ja niityillä nurminata on myös kilpailukykyisempi kuin timotei. Se ei kuitenkaan ole yhtä nopeakasvuinen kuin koiranheinä tai englanninraiheinä (Havstad 1997). Nurminata parantaa puna-apila-timoteinurmen satovarmuutta varsinkin apilan kärsiessä talvituhoja (Heikinheimo 1946). Lisäksi nurminata lisää seoksen kuiva-ainesatoa ja nurminadan valkuaispitoisuus on timoteita korkeampi. Nurminata on arka kuivuudelle ja menestyy siksi heikosti hiekkaisilla mailla (Havstad 1997). Nurminadasta voidaan tehdä myös heinää, mutta sen kuiva-ainesato ja laatu eivät kuitenkaan ole timotein veroisia. Laidunkäytössä nurminata ei ole aivan yhtä maittavaa kuin timotei tai englanninraiheinä. Tämä johtuu nurminadan nopeasta kasvusta, minkä seurauksena siitä tulee nopeasti liian karkeaa ja kuituista laiduntavien eläinten makuun (Havstad 1997). Nurminataa käytetään seoksissa joko pelkästään timotein kanssa tai timotein ja ruokonadan, englanninraiheinän tai puna-apilan kanssa. Nurminadan osuus seoksissa on 25-50 % (Siemenesitteet: Agrimarket Oy, Maatalouskesko Oy, Tilasiemen Oy 2007). Laidunseoksissa on enemmän nurminataa kuin heinä- ja säilörehuseoksissa.

8 Suomessa myynnissä olevissa nurmiseoksissa, jotka on tarkoitettu kuivaksi heinäksi, on yleensä 25 % nurminataa ja 75 % timoteita. Laidunkäyttöön tarkoitetuissa seoksissa nurminadan osuus on suurempi, jopa 50 % (Siemenesitteet: Agrimarket Oy, Maatalouskesko Oy, Tilasiemen Oy 2007). 1.3 Siementuotannon historiaa ja laajuus Kotimaisten nurminatalajikkeiden jalostus alkoi Tammistossa jo 1920-luvulla ja lajikkeista oli silloin myös kaupallista siementuotantoa (Valle 1946). Kotimainen siemen oli kuitenkin huomattavasti kalliimpaa kuin ulkomainen, minkä seurauksena siementuotanto väheni 1930-luvulla ja loppui kokonaan sotavuosina. Vuonna 1946 hyväksytyllä takuuhintalailla pyrittiin käynnistämään kotimaisten nurmisiementen tuotanto uudelleen (Valle 1946). Vuosina 1983-2006 nurminadan siementuotantoala on ollut vuosittain 450-2 500 hehtaaria (Kuva 3). Suurimmillaan siementuotantoala oli vuonna 1983 ja pienimmillään vuonna 1986. Siementuotantoala on vakiintunut 2000-luvulla 1 500-1 700 hehtaariin. 3000 2500 Siementuotantoala, ha 2000 1500 1000 500 0 1980 1985 1990 1995 2000 2005 Vuosi Kuva 3. Nurminadan siementuotantoala Suomessa vuosina 1983-2006 (Valtion siementarkastuslaitos 1990 ja 1994, EVIRA 2007a).

9 Nurmikasvien, käsittäen englanninraiheinän (Lolium perenne L.), nurminadan, ruokonadan (Festuca arundinacea Schreb.), timotein (Phleum pratense L.), alsikeapilan (Trifolium hybridum L.), puna-apilan (Trifolium pratense L.) ja valkoapilan (Trifolium repens L.), siementuotantoa harjoitettiin vuonna 2006 Suomessa 9 035 hehtaarin alalla (EVIRA 2007c). Siementä sertifioitiin yhteensä 4 740 799 kg (EVIRA 2007d). Eniten tuotettiin timoteitä, 6 663 hehtaarin alalla (Kuva 4a). Seuraavaksi eniten tuotettiin nurminataa. Viljelystarkastuksen läpäissyt nurminadan siementuotantoala oli 1 510 ha. Nurminatalajikkeista eniten viljelyksessä oli Kasperia`, jonka viljelyala oli 687 hehtaaria. Seuraavaksi eniten viljeltiin Ilmaria`, Kalevia` ja Furea` (Kuva 4b). Nurminadan osuus nurmikasvien siementuotantoalasta oli yhteensä 16,7 %. Satokaudella 2006-2007 nurminadan siementä sertifioitiin 672 149 kg, josta 306 187 kg oli Kasper`-lajiketta (EVIRA 2007d). Kalevia` sertifioitiin 124 622 kg ja Furea` 69 072 kg. Siementuotantoala, ha 7000 A 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0 Timotei Nurminata Puna-apila Ruokonata Englanninraiheinä Alsikeapila Valkoapila Siementuotantoala, ha 800 B 700 600 500 400 300 200 100 0 Kasper (1989) Ilmari (1999) Salten (1974) Kalevi (1979) Fure (1999) Retu (r.nata, 1994) Antti (1994) Inkeri (2003) Kuva 4. Eri nurmikasvien siementuotantoalat Suomessa vuonna 2006 (EVIRA 2007c) (a), Nurminatalajikkeiden siementuotanto-alat Suomessa vuonna 2004 (EVIRA 2007c) (b). Suluissa on esitetty lajikkeen kauppaanlaskuvuosi (Kangas ym. 2006b). Satokaudella 2004-2005 Euroopan unionissa (EU-25) tuotettiin nurminataa siemeneksi 6 713 hehtaarin alalla (European Commission 2006). Kolme suurinta tuottajamaata olivat Saksa (2 148 hehtaaria), Suomi (1 595 hehtaaria) ja Ruotsi (1 560 hehtaaria). Siementä sertifioitiin EU:ssa 3 352 000 kg. Norjassa viljeltiin nurminataa siemeneksi 262 hehtaarilla (hyväksytty ala) vuonna 2004 keskisadon ollessa 490 kg ha -1 (Mattilsynet 2006). 1.4 Siemensatojen kehitys Nurminadan keskisato Suomessa on alhainen verrattuna esimerkiksi keskisatoon Norjassa (Taulukko 1). Verrattuna ruokonadan siemensatoihin Yhdysvaltojen Oregonin osavaltiossa sekä Suomen että Norjan satotaso on alhainen. Vuonna 2005 ruokonadan siementä tuotettiin Oregonissa lähes 57 000 hehtaarin alalla (Young III 2005) ja vuonna 2003 keskisiemensato oli 1 697 kg ha -1 (Young III 2003). Suomessa koetoiminnassa on saatu noin 50-150 kg ha -1 suurempia siemensatoja kuin käytännön viljelyssä (Taulukko 1).

10 Taulukko 1. Eri lähteistä kerättyjä nurminadan siemensatoja. Lähde Siemensato, kg ha -1 Keskisato Suomessa vuosina 1983-2006 (Valtion siementarkastuslaitos 1990 ja 1994, EVIRA 2007a) 462 Keskisato Norjassa vuosina 1995-2004 (Mattilsynet 2006) 537 Nurmien siementuotantokokeiden keskisato Suomessa vuosina 1986-1992 (Niemeläinen 1994) 603 Jokioisten ja Pälkäneen koeasemien keskisadot vuosina 2001-2002 (Niemeläinen & Niskanen 2003) 589 MTT:n virallisten lajikekokeiden siemensadot vuosina 1977-1992 (Niskanen 2007) 524 Tuloksia nurminadan siemenviljelyksiltä Tammistossa vuosina 1937-1942 (Valle 1946) 343 Keskisato on laskettu jakamalla sertifioidun siemenen määrä (kg) viljelystarkastuksessa hyväksytyllä pinta-alalla (ha). Siemeniä ei ole pakko sertifioida tuotantovuonna, minkä takia keskisato ei ole täysin paikkaansa pitävä. Käytännössä suurin osa siemenistä on sertifioitu heti ensimmäisellä kaudella (Vallivaara-Pasto, R, EVIRA 28.9.2007, henkilökohtainen tiedonanto) Käytännön viljelyssä ja koekentillä havaittu siemensatojen lasku näkyy myös tilastoissa. Lievää laskua siemensadoissa on havaittavissa sekä Suomen että Norjan keskisadoissa, mutta kummankin suoran selitysaste (r 2 ) on alhainen (Kuva 5). Siemensatojen vuotuiset vaihtelut vuosina 1995-2004 ovat saman suuntaisia ja suuruisia sekä Suomessa että Norjassa. MTT:n lajikekokeiden siemensadoissa vuosilta 1977-1992 on sen sijaan havaittavissa nouseva trendi, mutta selitysaste on siinäkin alhainen (Kuva 5). Viitteitä siitä, että siemensato olisi noussut 1990-luvun alkupuolelle saakka, mutta kääntynyt sen jälkeen laskuun on kuitenkin olemassa myös tilastojen perusteella. 1.5 Siemensadon muodostuminen Monivuotisten heinäkasvien siemensadon muodostumiselle on tyypillistä vegetatiivisen ja generatiivisen kasvun samanaikaisuus (Ghastain & Young III 1998). Keväällä siemeniä tuottavat versot kasvattavat kukintoja, mutta samaan aikaan muodostuu uusia vegetatiivisia versoja (Kuva 6). Vegetatiiviset versot jatkavat kasvuaan myös kukinnan ja siementen täyttymisen aikana ja kilpailevat hiiliyhdisteistä ja typestä kehittyvien siementen kanssa alentaen siemensatoa (Ghastain & Young III 1998). Toisaalta vegetatiivisten versojen kasvu on välttämätöntä seuraavan siemensadon muodostumisen kannalta. 1.5.1 Siemennurmen satokomponentit ja niihin vaikuttavat tekijät Nurminadan siemensadon määrää kasvuston siementuotantopotentiaali sekä sen toteutuminen. Siementuotantopotentiaalin määräävät röyhyjen koko sekä kukkivien versojen ja fertiilien kukkien määrä. Potentiaalin toteutumisen taas määräävät siemeniä muodosta-

11 Kuva 5. Nurminadan siemensatoja vuosilta 1983-2006. vien kukkien osuus sekä tuhannen siemenen paino. Näihin tekijöihin vaikuttavat suoraan tai epäsuorasti mm. seuraavat tekijät: kasvin korkeus, lehtiala, kuiva-ainesato, kukkimisajankohta, korren lujuus ja siementen varisemisherkkyys (Fang ym. 2004). 1.5.2 Satopotentiaalin muodostuminen Monivuotisten heinäkasvien siemensadon muodostuminen alkaa jo edellisenä loppukesänä ja syksynä heti siemensadon tai suojaviljan sadonkorjuun jälkeen (Kuva 6). Nurminadalla suurin osa siemensatoa tuottavista versoista muodostuu edellisen loppukesän ja syksyn aikana (Havstad 1996a, Havstad ym. 2004). Satopotentiaalin lisäämiseksi loppukesän ja syksyn aikaista versojen muodostusta yritetään lisätä viljelyteknisillä toimilla, kuten olkien keruulla, typpilannoituksella ja sängen niitolla (Havstad 1998). Olkien keruun ja sängen niiton ansiosta uusi kasvusto saa enemmän valoa, mikä lisää versomista (Havstad 1996b). Myös typpilannoitus kiihdyttää versomista (Havstad 1996b).

12 Kuva 6. Lauhkean vyöhykkeen nurmiheinien kukinnan ja satopotentiaalin muodostuminen (mukaillen, Ghastain & Young III 1998). 1.5.3 Kukinnan induktio Kukinnan induktiossa kasvullinen eli vegetatiivinen verso muuttuu röyhyä muodostavaksi eli generatiiviseksi versoksi. Monet lauhkean vyöhykkeen heinät mukaan lukien nurminata vaativat kukkiakseen niin sanotun kaksoisinduktion (Heide 1994). Kaksoisinduktio on kasvin tehokas sopeutumiskeino ympäristöönsä. Kasvin täytyy selviytyä talvesta ennen kuin se voi kukkia. Näin varmistuu siementen tuotanto kesäajalle, jolloin siementuotannolla on paremmat edellytykset onnistua. Induktion ensimmäisessä vaiheessa eli primaari-induktiossa ei muodostu vielä kukka-aiheita, vaan verso valmistautuu sekundaari-induktioon. Primaari-induktio vaatii tapahtuakseen lyhyen päivän ja matalan lämpötilan (Kuva 7). Käytännössä tämä vaihe tapahtuu syksyn ja talven aikana. Nurminadan primaari-induktio vaatii lyhyessä päivässä (<12 h) ja 3-15 C lämpötilassa 16-20 viikkoa (Heide 1994). Aika vaihtelee lajikkeittain ja lajeittain. Induktio on enemmän riippuvainen alhaisesta lämpötilasta kuin lyhyestä päivästä (Aamlid 2005). Heiden (1988) mukaan alle 9 C lämpötilassa primaari-induktio tapahtuu myös pitkässä päivässä. Yli 12 C lämpötilassa pitkässä päivässä ei induktiota tapahdu. Lyhyessä päivässä vastaava lämpötila on 15 C (Heide 1988). Sekundaari-induktiossa muodostuvat kukka-aiheet, joista kehittyy sekundaari-induktion jälkeen nopeasti kukintoja (Kuva 7). Sekundaari-induktio vaatii pitkän päivän ja primaari-induktiota korkeamman lämpötilan. Sekundaari-induktio tapahtuu keväällä ja alkukesällä, jolloin valo- ja lämpöolot ovat sekundaari-induktiolle suotuisat (Heide 1994). Nurminata vaatii 12-16 kappaletta 24 tunnin valojaksoja, jotta sekundaari-induktio tapahtuu. Induktio tapahtuu varmemmin 15 C lämpötilassa kuin 21 C lämpötilassa. Korkeassa lämpötilassa tapahtuu devernalisaatiota, joka purkaa primaari-induktion ja palauttaa versot takaisin vegetatiiviseen vaiheeseen (Heide 1988).

13 Kuva 7. Kukinnan kaksoisinduktio. Primaari-induktio (vaihe A) tapahtuu lyhyessä päivässä (LP) ja matalassa lämpötilassa. Primaari-induktio voi tapahtua myös pitkässä päivässä (PP), mikäli lämpötila on alhainen. Sekundaari-induktio tapahtuu pitkässä päivässä (vaihe B). Kasvi voi kukkia vasta käytyään läpi sekä primaari-induktion että sekundaariinduktion. (mukaillen, Heide 1994) Nurminadalla ei esiinny nuoruusvaihetta, jolloin kukinnan induktio ei voi alkaa (Havstad 1996a, Aamlid 2005). Induktio tapahtuu kasvin ja verson iästä riippumatta, kun olot ovat induktiolle suotuisat. Induktion alkaminen ei riipu myöskään kasvin lehtialasta. Induktiolle on kuitenkin olemassa optimi-ikä, mikäli olot ovat induktiolle epäsuotuisat (Havstad 1996a). Tämä tarkoittaa käytännössä sitä, että nuorilla, pienikokoisilla versoilla on suurempi kohde-vaikutus florigeenille eli kukinnan induktiota stimuloivalle aineelle. Korkeamman florigeenipitoisuuden takia kukinnan induktio käynnistyy pienissä versoissa nopeammin kuin isoissa, mutta isokokoisista versoista kehittyy suuremmalla todennäköisyydellä röyhy seuraavana kesänä (Havstad 1996a). Nurminadalla kukintainduktio ei siirry lainkaan tai siirtyy hyvin harvoin indusoituneista versoista induktion jälkeen muodostuneisiin versoihin toisin kuin esimerkiksi koiranheinällä (Havstad ym. 2004). Myös induktioperiodin jälkeen esiin tuleva verso voi kukkia, mutta tällöin verso on indusoitunut induktiojakson aikana ollessaan vielä silmuasteella näkymättömissä. Kukkivia versoja voi tulla esiin vielä myöhään syksyllä ja keväälläkin, mutta käytännössä suurimman osan sadosta tuottavat kuitenkin loppukesällä ja syksyllä muodostuneet versot (Havstad 1996a, Havstad ym. 2004). Havstadin (1996a) mukaan aikaisin syksyllä kehittyneet versot ovat keskimäärin fertiilimpiä kuin myöhään kehittyneet. Nurmiheinillä yleensä jopa 92 % siemensatopotentiaalin muodostavista versoista muodostuu ennen induktion alkamista (Ghastain & Young III 1998). Versot, joissa kukinnan induktio on tapahtunut talven aikana, kasvattavat kevään ja alkukesän aikana lehdet, korren ja kukinnon. Kasvusto kukkii yleensä kesäkuussa. Siemensato tuleentuu heinäkuun lopulla tai elokuun alussa (Köylijärvi & Järvi 1998). 1.5.4 Satopotentiaalin toteutuminen Eri tekijöillä, kuten kasvuston tiheydellä, korkeudella tai lippulehden leveydellä on oma merkityksensä siemensatopotentiaalin toteutumiselle. Fang ym. (2004) havaitsivat, että

14 nurminadalla eniten siemensatoa selittävä tekijä on röyhyn fertiiliys, joka on röyhyn siementen massa = röyhyjen keskipituus [ mg [ cm ] ] Seuraavaksi eniten satoon vaikuttaa kukkivien versojen määrä pinta-alaa kohti. Myös lippulehden leveys sekä korren pituus korreloivat positiivisesti sadon määrän kanssa. Vaikutusmekanismi on sekä suora että epäsuora. Esimerkiksi muuta kasvustoa korkeammalla kasviyksilöllä on muita kasveja enemmän valoa käytössä, minkä ansiosta suurempi osa kukista muodostaa siemeniä (Fang ym. 2004). Nurminatalajikkeiden välillä on eroa kyvyssä tuottaa siemeniä, vaikka lajikkeiden rehuntuotanto-ominaisuudet ovat suhteellisen lähellä toisiaan (Havstad 1996a). Tämä on ainakin osittain seurausta kasvinjalostuksesta, jonka päämääränä on ollut parantaa rehuntuotanto-ominaisuuksia (Fang ym. 2004). Suuri rehusato ei kuitenkaan automaattisesti sulje pois suurta siemensatoa. Esimerkiksi englanninraiheinällä on lajikkeita, jotka tuottavat sekä suuria rehusatoja että suuria siemensatoja (Elgérsma 1990a). 2 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET Tutkimuksen tavoitteena oli selvittää onko uusien ja vanhojen nurminatalajikkeiden välillä eroa siemensadoissa. Lisäksi haluttiin selvittää, mistä tekijöistä mahdolliset erot siemensadoissa johtuvat. Tutkimuksen tarkoitus oli myös selvittää johtuuko uusien lajikkeiden mahdollisesti alhaisemmat siemensadot parantuneista rehuntuotanto-ominaisuuksista, kuten suuremmasta ja/tai laadukkaammasta säilörehusadosta. Tutkimuksen tavoitteita selvitettiin seuraavien kysymysten pohjalta. 1. Onko kasvinjalostus lisännyt rehuksi tuotettavan biomassan määrää siemensadon kustannuksella? 2. Muodostaako nurmi- ja ruokonata runsaasti kukkia, jotka ovat steriilejä? 3. Muodostaako kasvi runsaasti fertiilejä kukkia, joista ei kuitenkaan muodostu siemeniä? 2.1 Hypoteesit Tilastolliset hypoteesit: H 0 : Lajikkeiden välillä ei ole eroa siemensadoissa H 1 : Lajikkeiden välillä on eroa siemensadoissa H 0 : Biomassan tuoton ja siemensadon välillä ei ole selittävyyttä H 1 : Biomassan tuoton ja siemensadon välillä on selittävyys

15 3 AINEISTO JA MENETELMÄT 3.1 Koemalli ja tutkittavat lajikkeet Koe toteutettiin Helsingin yliopiston Viikin opetus- ja tutkimustilalla. Koe järjestettiin täydellisesti satunnaistettuna kokeena neljällä kerranteella. Ruutukoko oli 10 m 2 (1,25 8 m). Käytetyt lajikkeet olivat Fure` ja Kalevi`. Lajikkeista Fure on norjalaisen Norsk institut for planteforskning:n jalostama lajike, joka on laskettu kauppaan vuonna 1999. Kalevi puolestaan on suomalaisen Boreal kasvinjalostus Oy:n jalostama lajike, joka on laskettu kauppaan vuonna 1979. Fure` edusti kokeessa uusia lajikkeita ja Kalevi` vanhoja. 3.2 Kenttäkokeen perustaminen ja hoito Kenttäkoe perustettiin 30.5.2005 suojaviljaan. Nurminata kylvettiin Wintersteiger TC2700 koeruutukylvökoneella (Wintersteiger AG, Ried, Itävalta) suojaviljaksi kylvetyn ohran jälkeen. Suojaviljan kylvötiheys oli 500 itävää siementä/m 2. Nurminadan kylvömäärä oli 30 kg/ha. Nurminadan siemenet olivat peräisin Semenat Oy:ltä, Joroisilta. Suojaviljaa lannoitettiin Pellon Y3-lannoitteella (N-P-K: 21-3-9) (Kemira Growhow Oyj, Helsinki). Lannoitetta levitettiin 380 kg/ha, jolloin suojaviljan typpilannoituksen määrä oli 80 kg N/ ha. Lisäksi lohkolle oli levitetty naudan virtsaa syksyllä 2004. Virtsan lannoitusvaikutus oli kuitenkin vähäinen. Suojaviljakasvustolle ei tehty kasvinsuojelutoimenpiteitä. Suojaviljan oljet kerättiin sadonkorjuun jälkeen pois ruuduilta. Ruutuja ei lannoitettu syksyllä 2005. Keväällä 2006 koe lannoitettiin Suomensalpietarilla (N-P-K: 26-0-1) (Kemira Growhow Oyj, Helsinki) 385 kg/ha, jolloin kasvustot saivat typpeä 100 kg/ha. Kasvukauden 2006 aikana ei tehty kasvinsuojelutoimenpiteitä. 3.3 Fytomassan kertyminen Kasvustojen fytomassan kertymisen määrittämiseksi ruuduilta kerättiin näytteet neljänä eri ajankohtana. Ensimmäinen näyte otettiin 7.6.2006, jolloin kasvustot olivat pensomisvaiheen lopussa ja korren kasvu oli jo alkanut. Tämän jälkeen näytteitä kerättiin noin kahden viikon välein. Muut näytteenottopäivät olivat 20.6., 5.7. ja 18.7. Näytettä varten jokaiselta ruudulta leikattiin yksi 30 cm pituinen kaistale yhdestä kylvörivistä satunnaisesta kohdasta ruutua. Näytteitä ei kuitenkaan otettu ruudun kahdesta reunimmaisesta rivistä eikä alle 0,5 m etäisyydeltä ruudun päistä. Näytteet kuivattiin auki olevissa paperipusseissa kuivauskaapissa 80 C lämpötilassa 48 tunnin ajan, minkä jälkeen näytteiden annettiin jäähtyä vähintään yhden tunnin ajan. Jäähtyneet näytteet punnittiin ja punnitustuloksista laskettiin kasvustojen fytomassat neliömetriä kohti (g/m 2 ).

16 3.4 Säilörehun laadun määritys Rehuanalyysia varten kerättiin näytteitä kahtena eri ajankohtana. Ensimmäinen näytteenottoajankohta määritettiin Artturi -verkkopalvelun [Valio Oy ja Maa- ja elintarviketalouden tutkimuskeskus (MTT)] D-arvo ennusteen avulla. Rehunäyte otettiin 12.6.2006, jolloin D-arvoennuste antoi arvoksi 69 %. Toinen näyte otettiin kolme vuorokautta myöhemmin 15.6.2006, jolloin D-arvoennusteen arvo oli 67 %. Ensimmäisenä näytteenottoajankohtana leikattiin neljästä satunnaisesta kohdasta ruutua 30 cm mittainen kaistale kylvöriviä noin 5 cm korkeudelta maasta. Toisella näytteenottokerralla leikattiin kolme 30 cm pituista kaistaletta. Näytteitä säilytettiin muovipusseissa kylmiössä 3 C lämpötilassa kolme vuorokautta. Näytteet analysoitiin MTT Kotieläintuotannon tutkimuksen laboratoriossa Jokioisilla. Rehunäytteistä analysoitiin primaarinen ja sekundaarinen kuiva-aine, tuhkapitoisuus, raaka-proteiinipitoisuus ja D-arvo. Primaarinen kuiva-aine määritettiin kuivaamalla näytteitä 105 C lämpötilassa 20 tunnin ajan. Sekundaarinen kuiva-aine määritettiin kuivaamalla näytteitä 105 C lämpötilassa 16 tunnin ajan. Kuiva-ainepitoisuutta korjattiin Huidan ym. (1986) yhtälöiden mukaan. Tuhkapitoisuuden määrittämiseen käytettiin standardoitua menetelmää 942.05 (AOAC, 1990), jossa näytteitä kuivattiin 600 C lämpötilassa kahden tunnin ajan. Raakaproteiinipitoisuus saatiin kertomalla typpipitoisuus kertoimella 6,25. Typpipitoisuus määritettiin Kjeldahlin (menetelmä 984.13. AOAC, 1990) menetelmällä. D-arvon määrittämiseen käytettiin Nousiaisen ym. (2003) muokkaamaa menetelmää orgaanisen aineksen in vitro liukoisuuden määrittämiseen, josta D-arvo laskettiin Huhtasen ym. (2006) mukaan. 3.5 Kukkien lukumäärä Kukkien lukumäärä laskettiin röyhyjen ollessa kokonaan näkyvillä ja kasvuston alkaessa kukkia. Kukkien laskua varten 21.6.2006 leikattiin jokaiselta ruudulta satunnaisista kohdista kaksi 10 cm mittaista kaistaletta kylvöriviä, jotka yhdistettiin yhdeksi näytteeksi (Taulukko 2). Näytteitä säilytettiin kylmiössä 3 C lämpötilassa. Kukat laskettiin viidestä kasvista ruudulta siten, että fertiilit ja steriilit kukat eroteltiin. Kukat eroteltiin röyhyn haaroittain niin, että lyhyt ja pitkä haara laskettiin omina haaroinaan. Laskennassa jokainen tähkylä avattiin pinseteillä ja piikillä. Stereomikroskoopilla tarkastettiin, että tähkylän sisällä oli terveen näköinen emi ja heteet (Kuva 8). Kukka luokiteltiin steriiliksi, jos siitä joko a) heteet puuttuivat, b) emi puuttui, c) sekä emi että heteet puuttuivat, d) emi tai heteet näyttivät epänormaaleilta eli olivat esimerkiksi väriltään ruskeita tai surkastuneita. Lisäksi näytteistä laskettiin röyhyjen lukumäärä.

17 Kuva 8. Fertiili kauran emi (a ja b), fertiilejä vehnän heteitä (c). Nurminadan emi muistuttaa kauran (Avena sativa L.) emiä, mutta on kooltaan pienempi. Nurminadan heteet taas muistuttavat vehnän (Triticum aestivum L.) heteitä. (Kuva a ja c: Seppälä, 2005, kuva b: Stendahl, 1988). 3.6 Tähkylöiden kehitys Tähkylöiden massan kertymisen seuraamiseksi kerättiin kasvustonäytteitä kahdeksana eri ajankohtana. Ensimmäiset näytteet leikattiin 21.6.06 röyhyjen tultua näkyviin. Tämän jälkeen näytteitä leikattiin 2-3 päivän välein aina 10.7. asti, jolloin tähkylät alkoivat varista. Tähkylöiden kasvun seuraamista varten jokaiselta ruudulta leikattiin kahdesta satunnaisesti valitusta kohdasta 10 cm mittainen kaistale kasvustoa (Taulukko 2). Ruudun sisältä kerätyt näytteet yhdistettiin yhdeksi näytteeksi. Näytteistä laskettiin röyhyjen kokonaismäärä. Näytteestä valittiin satunnaisesti viisi röyhyä, jotka käsiteltiin haara kerrallaan. Kustakin haarasta laskettiin tähkylöiden määrä, jonka jälkeen jokainen tähkylä irrotettiin haarasta. Kaikkien viiden kasvin yhden haaran tähkylät kuivattiin paperipussissa 80 C lämpötilassa kahden vuorokauden ajan. Sen jälkeen tähkylät punnittiin. 3.7 Satokomponentit ja siemensato Jokaiselta ruudulta leikattiin kolmesta eri satunnaisesti valitusta kohdasta 3030 cm alalta koko kasvusto 5 cm maan pinnan yläpuolelta (Taulukko 2). Ruudun sisältä otettuja osanäytteitä ei yhdistetty, vaan jatkokäsittely tehtiin erikseen kullekin osanäytteelle. Näytteistä määritettiin kasvuston fytomassa, korsien, lehtien, röyhyjen ja siementen massat erikseen sekä versojen, röyhyjen ja siementen lukumäärä. Näytteistä eroteltiin ja laskettiin tuoreena korsien, lehtien ja röyhyjen lukumäärä, minkä jälkeen ne kuivattiin 80 C lämpötilassa kahden vuorokauden ajan. Kuivatut näytteet punnittiin kasvinosittain. Punnituksen jälkeen röyhyistä irrotettiin siemenet käsin ja siemenet punnittiin. Siementen kokonaismäärä laskettiin Contador-siemenlaskurilla (Pfeuffer GmbH, Kitzingen, Saksa). Sato puitiin Massey-Ferguson 8-koeruutupuimurilla (Rosenlew Ltd., Pori, Suo-

18 mi). Puitu sato kuivattiin kangassäkeissä kuivauskaapissa 30 C lämpötilassa kymmenen tunnin ajan. Kuivattu sato lajiteltiin Kamas Westrup LA-LS lajittelijalla (Westrup A/S, Slagelse, Tanska) ja lajiteltu siemensato punnittiin. Lajittelijassa yläseulan koko oli 1,6 mm ja alaseulan koko 0,5 mm. Tuhannen siemenen paino määritettiin puidusta siemensadosta. Näytteestä laskettiin Contador-siemenlaskurilla (Pfeuffer GmbH, Kitzingen, Saksa) neljä 1000 siemenen erää, jotka punnittiin. 3.8 Itävyys Siementen itävyyden testaus aloitettiin noin kaksi kuukautta sadonkorjuun jälkeen. Koko ruudun siemensato jaettiin viljan jakajalla neljään osaan, joista yksi otettiin itävyyden määritykseen. Määritystä varten laskettiin käsin kolme 100 siemenen erää ruutua kohden. Muovisille petrimaljoille asetettiin kolme kerrosta suodatinpaperia. Suodatinpaperi kasteltiin vedellä (10 ml), minkä jälkeen siemenet aseteltiin tasaisesti paperille. Maljojen päälle asetettiin kansi ja maljoja pidettiin kahdeksan vuorokautta pimeässä 4 C lämpötilassa. Tällä pyrittiin edelleen varmistamaan dormanssin purkautumista. Sen jälkeen maljat siirrettiin valoon huoneen lämpöön. Ensimmäisen kerran itävyys laskettiin viiden vuorokauden kuluttua. Itäneeksi laskettiin siemenet, joissa juuren kasvu oli silmämääräisesti alkanut (Kuva 9). Itäneet siemenet poistettiin maljoilta ja seuraavat laskennat tehtiin kolmen vuorokauden välein niin pitkään, kunnes kuuden vuorokauden sisällä ei ollut enää havaittavissa uusia itäneitä siemeniä. Kosteutta pidettiin yllä kastelemalla maljoja aina tarvittaessa. Kuva 9. Siemenen itämisen ensimmäinen silmällä havaittava merkki: sirkkajuuri on kasvanut itämisen aloittaneen ohran jyvän kuoren läpi. Itäneiksi laskettiin ne nurminadan siemenet, joissa sirkkajuuren kasvuun lähtö oli nähtävissä. (Kuva: Seppälä, 2003) 3.9 Tilastolliset analyysit Tulosten analysoitiin SAS 9-ohjelmistolla (SAS Institute Inc. Cary, N.C., Yhdysvallat). Varianssianalyysillä (proc glm) analysoitiin fytomassat, säilörehun laatu sekä tähkylöiden massat ajankohdittain. Kukkien lukumäärä ja tähkylöiden kehitys analysoitiin myös röyhyn haaroittain. Varianssianalyysillä analysoitiin myös siemensato, tuhannen siemenen

19 paino, itävyys, versojen, röyhyjen ja siementen lukumäärä sekä korsien, lehtien, röyhyjen ja siementen massat. Lisäksi tehtiin korrelaatioanalyysi (proc corr) fytomassoille, versojen, röyhyjen ja siementen lukumäärälle, kukkien lukumäärälle, siemensadolle, siementen määrälle röyhyssä, korsien, lehtien, röyhyjen ja siementen massoille sekä tuhannen siemenen painolle. Askeltavassa regressioanalyysissä (proc stepwise) selitettävänä tekijänä oli siemensato ja selittävinä tekijöinä olivat versojen lukumäärä korrenkasvun alussa ja tuleentuneessa kasvustossa, kukkien lukumäärä, röyhyjen lukumäärä, fytomassa ennen kukintaa ja kukinnan jälkeen, siementen lukumäärä neliömetriä kohti, siementen lukumäärä röyhyä kohti ja tuhannen siemenen paino. Parivertailut tehtiin varianssianalyysien yhteydessä Tukeyn testillä. 3.10 Säätiedot Tutkimuksen aikaisten sääolojen (lämpötila ja sademäärä) kuvaamiseen käytettiin Ilmatieteenlaitoksen Helsinki-Vantaan lentoaseman säähavaintoaseman tietoja. Viikin opetus- ja tutkimustilalta on matkaa havaintoasemalle noin 10 km. Säätiedot kerättiin ajalta toukokuu 2005 - heinäkuu 2006, mikä kattaa ajanjakson kokeen perustamisesta sadonkorjuuseen. Taulukko 2. Yhteenveto tehdyistä mittauksista ja laskutoimituksista. Mitattu suure Näytealan koko Toistot Laskettu suure Laskukaava Fytomassa 0,3 m 1 rivi 1 Fytomassa, g m -2 fytomassa/0,045 m 2 Säilörehun laatu: 0,3 m 1 rivi 3 Primaarinen kuiva-aine, % Sekundaarinen kuiva-aine, % Tuhkapitoisuus, g kg -1 ka Raakaproteiinipitoisuus, g kg -1 ka D-arvo, g kg -1 ka Kukkien lkm röyhyn haaroittain 0,2 m 1 rivi 1 Fertiilejä kukkia per röyhy (kukkien lkm haaroittain) Tähkylöiden kehitys 0,2 m 1 rivi 1 Fertiilien kukkien lkm m -2 Steriilejä kukkia per röyhy Steriilien kukkien lkm m -2 Steriilien kukkien osuus, % kukkia per röyhy röyhyjen lkm (kukkien lkm haaroittain) kukkia per röyhy röyhyjen lkm Versojen lkm 0,3 m 0,3 m 3 Versojen lkm m -2 versojen lkm / 0,09 m 2 Röyhyjen lkm 0,3 m 0,3 m 3 Röyhyjen lkm m -2 röyhyjen lkm / 0,09 m 2 Röyhyä per verso Siementen lkm 0,3 m 0,3 m 3 Siementen lkm m -2 siementen lkm / 0,09 m 2 Siemeniä per fertiili kukka, kpl siementen lkm / fert. kukkien Korsien kuivamassa 0,3 m 0,3 m 3 Korsien kuivamassa, g m -2 korsien massa / 0,09 m 2 Lehtien kuivamassa 0,3 m 0,3 m 3 Lehtien kuivamassa, g m -2 lehtien massa / 0,09 m 2 Röyhyjen kuivamassa 0,3 m 0,3 m 3 Röyhyjen kuivamassa, g m -2 röyhyjen massa / 0,09 m 2 Siementen massa 0,3 m 0,3 m 3 Siementen kuivamassa, g m -2 siementen massa / 0,09 m 2 1000 siemenen paino, g 3 Itävyys, % 3 steriilienkukkienlkm 100 ster. + fert. kukkienlkm Siemensato 10 m 2 1 Siemensato, kg ha -1 siemensato 1000

20 4 TULOKSET 4.1 Fytomassan kertyminen Lajikkeista Kalevi` muodosti fytomassaa Furea` nopeammin korrenkasvuvaiheessa (Kuva 10). Kasvustojen tullessa röyhylle Kalevin` fytomassa oli merkitsevästi Furea` suurempi. Muina määritysajankohtina lajikkeiden fytomassoissa ei ollut merkitseviä eroja. 900 800 ns Maanpäällinen kuiva-aine, g m -2 700 ns 600 500 400 ns 300 200 täyskukinta kasvusto tuleentunut 100 Fure Kalevi 0 7.6. 20.6. 3.7. 16.7. Ajankohta Kuva 10. Fytomassan kertyminen Fure`- ja Kalevi`- nurminadoilla pensomisvaiheesta tuleentumisvaiheeseen. Pisteet kuvaavat keskiarvoa ± SE, n=4. Tähdellä () on kuvattu lajikkeiden välillä esiintyvää merkitsevää eroa (p<0,05). 4.2 Rehulaatu Ensimmäisenä näytteenottoajankohtana lajikkeiden välillä oli merkitsevä ero ainoastaan tuhkapitoisuudessa, joka oli Furella` korkeampi kuin Kalevilla` (Taulukko 3). Furen` D-arvo oli vain hieman korkeampi kuin Kalevilla`. Myöskään primaarisessa ja sekundaarisessa kuiva-ainepitoisuudessa sekä raaka-proteiinipitoisuudessa ei ollut eroa lajikkeiden välillä ensimmäisissä rehunäytteissä.

21 Taulukko 3. Fure- ja Kalevi-nurminadan rehuarvot näytteissä I (12.6.2006) ja II (15.6.2006) I näyte II näyte Fure Kalevi Fure Kalevi D-arvo g kg -1 ka 699,1 ± 2,7 695,9 ± 0,9 ns 662,5 ± 2,6 671,5 ± 1,7 Primäärinen kuiva-aine, % 22,1 ± 0,1 22,6 ± 0,3 ns 23,4 ± 0,0 24,9 ± 0,2 Sekundäärinen ka, % 94,5 ± 0,1 94,5 ± 0,1 ns 91,5 ± 0,1 91,4 ± 0,1 ns Tuhka, g kg -1 ka 93,1 ± 0,9 85,9 ± 1,0 85,4 ± 1,9 84,4 ± 1,4 ns Raaka-proteiini, g kg -1 ka 168,0 ± 4,3 167,5 ± 2,9 ns 146,0 ± 4,8 144,6 ± 2,8 ns Arvot ovat keskiarvoja ± SE, n=4. Merkitsevyydet on esitetty seuraavasti: = p<0,05; = p<0,01; = p<0,001; ns = ei merkitsevää eroa. Jälkimmäisenä ajankohtana otetuissa näytteissä Kalevin` D-arvo oli korkeampi kuin Furen` (Taulukko 3). Furen` D-arvo laski näytteenottokertojen välillä yli 3,5 %-yksikköä, kun Kalevin` D-arvo laski näytteenottojen välillä alle 2,5 %-yksikköä. Myös primaarisen kuiva-aineen pitoisuus oli Kalevilla` 1,5 %-yksikköä Furea` korkeampi. Muissa rehuarvoissa ei ollut merkitsevää eroa lajikkeiden välillä jälkimmäisenä näytteenottoajankohtana. 4.3 Kukkien lukumäärä Furella` röyhyissä oli merkitsevästi enemmän kukkia, keskimäärin 141, kuin Kalevilla`, keskimäärin 113 kukkaa. Pinta-alaa kohti kukkien lukumäärässä ei ollut merkitsevää eroa, Kalevilla` kukkia oli 134 000 kpl m -2 ja Furella` 115 000 kpl m -2. Kummallakin lajikkeella oli kukkia eniten röyhyn alaosissa (Kuva 11). Myös fertiileistä kukista suurin osa oli röyhyn alaosassa (Kuva 11a). Furella` puolet fertiileistä kukista oli seitsemässä alimmassa röyhyn haarassa ja 75 % kukista oli yhdessätoista alimmassa haarassa. Kalevilla` puolet fertiileistä kukista oli vain kuudessa alimmassa haarassa ja 75 % kukista kymmenessä alimmassa haarassa. Fertiilien kukkien lukumäärässä oli lajikkeiden välillä merkitseviä eroja röyhyn haaroissa 1, 8, 10, 11, 12, 16 ja 17 (Kuva 11a). Myös fertiilien kukkien kokonaismäärässä röyhyä kohti oli merkitsevä ero lajikkeiden välillä. Furen` röyhyissä oli keskimäärin 135 fertiiliä kukkaa, kun taas Kalevin` röyhyissä oli keskimäärin 110 fertiiliä kukkaa. Steriilien kukkien laskemisella pyrittiin selvittämään mahdollisia lajikkeiden välisiä eroja kukkien muodostumisessa ja kehittymisessä fertiileiksi kukiksi. Steriilien kukkien lukumäärässä ei ollut merkitsevää eroa lajikkeiden välillä, vaikka Furen` röyhyissä oli keskimäärin 6 steriiliä kukkaa, kun Kalevin` röyhyissä oli keskimäärin vain 3 steriiliä kukkaa. Steriilien kukkien lukumäärä haaroittain oli lähes sama niin röyhyn ala-, keskikuin yläosissakin (Kuva 11b). Lajikkeiden välillä oli merkitsevä ero ainoastaan röyhyn haarassa 16.

22 Röyhyn haara Röyhyn haara 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 A 21 20 19 B 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 Fure 2 Kalevi 1 0 0 5 10 15 20 25 0 1 2 Fertiilien kukkien lkm/röyhyn haara Kukkien lukumäärä röyhyn haaraa kohti Kuva 11. Fertiilien kukkien lukumäärä eri kohdissa röyhyä (a), Steriilien kukkien lukumäärä Kalevi`- ja Fure`-lajikkeilla (b). Haara 1 = alimmainen haara. Tähdellä () on kuvattu lajikkeiden välillä esiintyvää merkitsevää eroa (p<0,05). Vaakasuorat viivat kuvaavat pienintä merkitsevää eroa (LSD). Furella` oli myös suhteellisesti enemmän, vaikkakaan ei merkitsevästi, steriilejä kukkia kuin Kalevilla`. `Furella` steriilien kukkien osuus kaikista kukista oli pienin röyhyn alaosissa, haaroissa 2-4 (Kuva 12). Kalevilla` steriilien kukkien osuus oli pieni haaroissa 4-8 ja toisaalta myös röyhyn yläosassa, haaroissa 16-20. Steriilien kukkien osuus oli Furella` suurempi kuin Kalevilla` lähes jokaisessa röyhyn haarassa, mutta ero ei ollut merkitsevä yhdessäkään haarassa. Furella` suhteessa eniten steriilejä kukkia oli haarassa 13, jossa noin 10 % kukista oli steriilejä. Kalevilla` taas suhteessa eniten steriilejä kukkia, 5 % kukista, oli haarassa 14. Kuva 12. Steriilien kukkien osuus (%) kaikista kukista eri kohdissa röyhyä Kalevi`- ja Fure`-lajikkeilla. Vaakasuorat viivat kuvaavat pienintä merkitsevää eroa (LSD).

23 4.4 Tähkylöiden kehitys Määrityksen alussa, kasvuston aloittaessa kukintaa tähkylän keskimääräinen massa oli kummallakin lajikkeella noin 3 mg, kuten myös seuraavien kolmen kerran aikana (Kuva 13). Kasvuston kukinta päättyi noin viikko täyden kukinnan jälkeen. Kahdeksan vuorokautta täyden kukinnan jälkeen tähkylöiden massa alkoi lisääntyä neljään aiempaan näytteenottoajankohtaan verrattuna ollen molemmilla lajikkeilla yli 4 mg tähkylää kohden. Kolmen viimeisen määritysajankohdan aikana tähkylöiden massa lisääntyi nopeasti. Kalevilla` tähkylöiden massa oli suurimmillaan 13 vrk täyden kukinnan jälkeen, kun Furella` tähkylöiden massa oli suurimmillaan 15 vrk täyden kukinnan jälkeen. Kummallakin lajikkeella tähkylöiden keskimääräinen massa määrityksen lopussa oli noin 6 mg tähkylää kohden. Tähkylöiden massat vaihtelivat röyhyssä haaroittain. Lajikkeiden välillä oli merkitseviä eroja vain muutamissa röyhyn haaroissa. Suurimmat erot olivat 13 vrk kukinnan jälkeen, jolloin Kalevin` röyhyn alaosan tähkylät olivat merkitsevästi painavampia kuin Furella`. Kalevin` tähkylöiden massa oli 13 vrk kukinnan jälkeen keskimäärin 6,6 mg tähkylää kohden, kun Furella` massa oli vain 5,0 mg tähkylää kohden. Kaikkina määritysajankohtina painavimmat tähkylät sijaitsivat kummallakin lajikkeella röyhyn alaosassa, haaroissa 5-10 (Kuva 13). Röyhyn alaosan haaroissa 1-4 ja vastaavasti röyhyn ylimmissä haaroissa tähkylät olivat kevyempiä kuin röyhyn keskiosissa. Määritysjakson lopussa kummallakin lajikkeella painavin tähkylä painoi 7,3 mg. Furella` se sijaitsi röyhyn seitsemännessä haarassa ja Kalevilla` kahdeksannessa haarassa. Kevyimmät tähkylät painoivat noin 4,5 mg. Tähkylöiden massan kasvu oli ensimmäisten määritysten välillä hidasta, mutta tähkylöiden kasvu kiihtyi määritysjakson loppua kohti (Kuva 14). Kalevilla` tähkylöiden massa väheni aluksi, mutta täyden kukinnan jälkeen Kalevin` tähkylöiden kasvu oli nopeampaa kuin Furella`. Kalevin tähkylöiden kasvu pysähtyi jo määritysjakson aikana, kun Furen` tähkylät kasvoivat vielä kahden viimeisen määritysajankohdan välilläkin (Kuva 14).

24 25 A 25 B 20 20 15 15 10 10 5 Kalevi Fure 5 25 0 C 25 0 D 20 20 15 15 10 10 Röyhyn haara 5 5 25 0 25 0 0 0,005 0,01 0,015 0 0,005 0,01 0,015 E 20 20 F 15 15 10 5 10 5 25 0 G 25 0 H 20 20 15 15 10 5 10 0 0 0 0,005 5 0,01 10 0,015 0 0,005 5 0,01 10 0,015 5 Tähkylän kuivamassa (mg) Kuva 13. Tähkylöiden kuivamassa (grammaa/tähkylä) Kalevi`- ja Fure`- lajikkeilla a) 3 vrk ennen täyttä kukintaa, b) 1 vrk ennen täyttä kukintaa, c) 2 vrk, d) 5 vrk, e) 8 vrk, f) 11 vrk, g) 13 vrk ja h) 15 vrk täyden kukinnan jälkeen. Pisteet kuvaavat keskiarvoa, n=4. Vaakasuorat viivat kuvaavat pienintä merkitsevää eroa (LSD). Tähdellä () on kuvattu lajikkeiden välillä esiintyvää merkitsevää eroa (p<0,05).

25 Kuva 14. Tähkylöiden keskimääräinen kasvunopeus (mg vrk-1) lajikkeittain kahdeksana eri ajanjaksona. 4.5 Satokomponentit ja siemensato 4.5.1 Korsien, lehtien, röyhyjen ja siementen kuivamassa Kasvustojen kokonaismassoissa ei ollut merkitseviä eroja lajikkeiden välillä. Kalevin` kuiva-aine oli 613 g/m 2 ja Furen` 622 g/m 2 (Kuva 10). Myös korsien kuivamassat olivat molemmilla lajikkeilla lähes saman suuruiset (Kuva 15). Lehtien, röyhyjen ja siementen massoissa oli sen sijaan merkitsevät erot lajikkeiden välillä. Lehtiin kertyneen massan osuus kokonaisfytomassasta oli Furella` 33 %, kun Kalevilla` se oli 28 %. Röyhyihin kertyi Kalevilla` 23 % ja siemeniin 20 % kokonaismassasta. Furella` vastaavasti röyhyihin kertyi 19 % ja siemeniin 16 % kokonaismassasta. Kalevin` röyhyjen massa oli 141 g/m 2 ja siementen 121 g/m 2, kun Furen` röyhyjen massa oli 119 g/m 2 ja siementen 101 g/m 2.

26 350 300 Fure Kalevi Korret Lehdet Röyhyt Siemenet 250 Kuivapaino, g m -2 200 150 100 50 0 Lajike Kuva 15. Tuleentuneiden Fure`- ja Kalevi`-nurminatojen kuivapainon jakaantuminen korsiin, lehtiin, röyhyihin ja siemeniin. Tähdellä () on kuvattu lajikkeiden välillä esiintyvää merkitsevää eroa (p<0,05). Pylväät kuvaavat keskiarvoa ± SE, n=12. 4.5.2 Versojen, röyhyjen ja siementen lukumäärä `Kalevi` tuotti merkitsevästi Furea` enemmän versoja, röyhyjä ja siemeniä (Taulukko 4). Versojen lukumäärä oli Kalevilla` 19 % suurempi kuin Furella`. Röyhyjä Kalevilla` muodostui 47 % enemmän kuin Furella`. Siementen lukumäärä oli Kalevilla` 21 % suurempi kuin Furella`. Tuleentuneessa kasvustossa Kalevi`-lajikkeen versoista merkitsevästi suurempi osuus, 56 % oli röyhyllisiä, kun Furella` vain 45 % versoista oli röyhyllisiä (Taulukko 4). Furen` röyhyissä oli kuitenkin 22 % enemmän siemeniä kuin Kalevin` röyhyissä. Kummallakin lajikkeella noin 80 % fertiileistä kukista muodosti siemeniä eikä lajikkeiden välillä ollut eroa (Taulukko 4).