52739 Bioinformatiikan perusteet Kevät 2013

Koko: px
Aloita esitys sivulta:

Download "52739 Bioinformatiikan perusteet Kevät 2013"

Transkriptio

1 52739 Bioinformatiikan perusteet Kevät 2013 Petri Törönen Materiaalia kommentoineet: Pekka Kohonen, Petri Auvinen, Liisa Holm Kiitokset

2 Päivi Onkamo äitiyslomalla Petri Törönen tuuraamassa petri DOT toronen AT helsinki DOT fi Biokeskus 2, D-porras, 7. krs Huone 7002

3 Bioinformatiikan perusteet, 3 op (52739) Luennot , ti, to klo , BIOK2 AUD1041. Kurssin kotisivut: Flammassa työn alla, alla, alla. WWW: Kuulustelu: klo , Infotalo, auditorio 2. Uusinnat: Ensimmäinen uusinta??? Kotitehtävät: tehtävänannot tulevat perjantaisin kurssin kotisivuille. Tarkastetaan yhteisesti seuraavan keskiviikon luennoilla. Omia vastauksia ei siis palauteta luennoijalle. Luennoitsijat: FT Petri Törönen, Dos. Rainer Lehtonen

4 Oheislukemistoa: CSC:n Sekvenssianalyysiopas (lataa pdf osoitteesta tai tilaa painettuna CSC:ltä hintaan 15 kpl) Bioinformatiikan perusteet (kirj. Tuimala J), ladattavissa pdf:nä tai tilattavissa (kuten edellä) Xiong: Essential Bioinformatics, 2006 (osin, tämä teos on myös yksi perimän cum laude -tenttikirjoista) Zvelebil & Baum: Understanding Bioinformatics, 2008 Pevsner: Bioinformatics and Functional Genomics, 2009.

5 WWW Google: bioinformatics tutorial OR guide. otutorials.aspx NIH:n kokoelma WWW-kursseista nal.pcbi Kokoelma WWW-kurseista. Kurssien plussat ja miinukset kuvattu! GOBLET-organisaation kokoelma WWW-oppaita EBI:in ohjelmien opetusta

6 Tiedoksi JOO-opiskelijoille Yliopiston verkkotunnuksista: JOO-opiskelijoille kuuluu HY:n mikroverkkotunnus. Sen saa Impact factorysta opintopalvelupisteestä. Ota mukaan JOO-hyväksymisilmoitus ja jos sieltä ei saa, tiedustele Heikki Tuuralalta: Heikki Tuurala suunnittelija Helsingin yliopisto Bio- ja ympäristötieteiden laitos Puh

7 Luentokurssin sisältö Johdanto bioinformatiikan tärkeimpiin menetelmiin Kurssilla käsitellään sekvenssianalyysiin liittyviä menetelmiä: kahden ja useamman sekvenssin rinnastuksen teoriaa (esim.dot-plot, progressiivinen rinnastus, ClustalX, Muscle), tietokantahakualgoritmeja (BLAST). Yleisimmin käytettyjä tietokantoja (NCBI, EMBL, Uniprot), fylogeneettistä analyysiä, geenikartoitusta, mikrosiru- ja promoottorianalyysejä, sekä hiukan farmakogenomiikkaa Kurssin suorittaminen: Hyväksytty tentti (vähintään 50% pisteistä ansaittu).

8 Tentti Aineistotenttinä: luentomateriaalin saa ottaa mukaan tenttiin. Tenttikysymykset laaditaan luennoilla läpikäytyjen asioiden pohjalta, ja ne ovat luonteeltaan soveltavia Tentti arvostellaan normaalisti asteikolla 1-5 (siis arvosanan 1/5 saavuttamiseksi vähintään 50% max-pisteistä täytyy olla ansaittuna).

9 Luentojen aiheet, aikataulu Johdanto, pisteytysmatriisit Kahden sekvenssin rinnastus BLAST Biotietokannat I Biotietokannat II Usean sekvenssin rinnastus 4.2. Molekyylisystematiikka I 6.2. Molekyylisystematiikka II Geeniekspressio: Mikrosirut Genomiikka Geenikartoitus I. Tutkimusprojektin esittely Geenikartoitus II. Farmakogenetiikka TENTTI

10 Mitä bioinformatiikka on?

11 Mitä bioinformatiikka on? Informaatiotieteen ja biologian välimaastoa Tieteenala, joka kehittää informaatio- ja tietoteknisiä välineitä biologisten ongelmien ratkaisemiseksi Informaatioteknologian ala, jota käytetään biologisen informaation tallentamiseen, ylläpitämiseen ja analysoimiseen Bioinformatiikka on osa laskennallista biologiaa Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

12 Mitä bioinformatiikka on? Tieteellisiä kysymyksiä pyritään ratkaisemaan käymällä laajoja biologisia aineistoja läpi Aineisto voi olla tutkimusryhmän omaa tai se voi olla peräisin julkisista tietokannoista Aineistojen suuruuden takia tarvitaan tietojenkäsittelyn tarjoamia menetelmiä Analyysitehtävät voivat olla myös manuaalisesti vaikeita/mahdottomia ratkaista

13 Bioinformatiikan osuus kasvussa Tietokantojen koko on kasvanut räjähdysmäisesti High Throughput-menetelmät Käytettävissä oleva laskentateho (tietokoneiden tehokkuus) on kasvanut Uusien menetelmien kehittyminen bioinformatiikan, tilastotieteen ja tietojenkäsittelyn (koneoppimisen) saralla

14 Tietokantojen sisällön kasvu Tilastoja, European Nucleotide Archive (ENA) eli geenipankki : Eri lajien osuudet tietokannassa olevista nukleotideista 2010: Total nucleotides 2010: 301,119,983,275, of which Homo sapiens Mus musculus Rattus norvegicus Bos taurus marine metagenome Pan troglodytes Danio rerio Zea mays Canis lupus familiaris Sus scrofa Other

15 Tietokantojen sisällön kasvu Tietokannat kasvavat eksponentiaalisesti Moreover, the volume of data is increasing exponentially with a doubling time of approximately 10 months

16 Kokonaan sekvensoituja genomeja * Prokaryootteja Arkkeja Eukaryootteja joista sieniä 16, kasveja 7, eläimiä 6, ja alkueliöitä (protists) 10. Valmiina mm: hiiva, sukkulamadot (2 lajia), banaanikärpänen (2 lajia), ihminen, simpanssi, sika, hiiri, pallokala, riisi, lituruohovehnä, maissi, hamppu. Nearly-there : Eläimistä: jättiläispanda, koira, marsu, siili, kissa, opossumi, elefantti, 9-vyövyötiäinen, nauta, hevonen, vesipuhveli, mehiläinen, kimalainen, kana, seeprakala, malariahyttynen, jne. Kasveista: koivu, omena, ohra, soija, jättipoppeli, tomaatti, vehnä, papaija, durra, kookospalmu, mung-papu, papaija, aitoviini jne. seeprakala opossumi *http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/static/gpstat.html

17 Kokonaan sekvensoituja genomeja PAH!!! EDELLINEN KALVO VANHA Tämäkin lukumäärä kasvaa eksponentiaalisesti 2013: Arhaea: 181, Bacteria: 3762, Eukaryotes: 183 (*) 2014: Arhaea: 277, Bacteria: 11777, Eukaryotes: 312 (**) * **

18 Laboratoriomenetelmien mullistus Laboratorioanalyysi siirtynyt kokonaisten eliöiden kaikkien geenien samanaikaiseen tutkimiseen Mikrosiru-menetelmät High Throughput-menetelmät Uuden sukupolven sekvensointi Proteomics & metabolomics

19 Mikrosirumenetelmät Kehitetty tutkimaan ~ geenin aktiivisuutta biologisessa näytteessä Menetelmä kuvataan luennoilla myöhemmin Mahdollistaa kaikkien tunnettujen geenien samanaikaisen tutkimisen näytteestä Mikrosirut on suunniteltu eliökohtaisesti Eivät (tavallisesti) sovellu populaatioihin

20 Mikrosirumenetelmät Sovelluksia: Geenien aktiivisuus laboratoriotestin aikana Geenien aktiivisuuksien vertailu erilaisten genotyyppien välillä Geenien aktiivisuuksien vertailu terveen ja tautikudoksen välillä

21 High Throughput menetelmät Laboratoriotutkimusta rinnakkaistettuna Käytetään robotiikkaa ja testataan erilaisia olosuhteita / reagensseja Usein testataan esim. kaikkia tutkittavan eliön geenejä Koneellinen kuva-analyysi voi tallentaa esim. solujen morfologisia muutoksia käsittelyn jälkeen

22 High Throughput menetelmät Sovelluksia: Gene knockout / RNA-silencing studies High throughput drug screening Proteiinien sitoutuminen toisiinsa eliötasolla

23 Next Generation Sequencing Laitteita jotka sekvensoivat vahvasti rinnakkaisesti ( sekvenssijaksoa/analyysi) Jokainen jakso nukleotidia pitkä Tulos saadaan kun jaksot yhdistetään Sovelluksia: Genomin de novo-sekvensointi Genomin re-sekvensointi RNA-sekvensointi

24 Next Generation Sequencing Genomin de-novo-sekvensointi Luodaan tutkittavan eliön genomisekvenssi pelkästään sekvensointituloksien avulla Ei aikaisempaa genomisekvenssiä Genomin re-sekvensointi Tutkitaan esim. potilaita tai syöpäkudoksia Sekvensoidaan genomi ja haetaan (yhteisiä) eroja muuhun populaatioon

25 Next Generation Sequencing RNA-sekvensointi Mikrosirutekniikat selvittävät karkeasti RNA:n määrän Analyysistä uupuu Splice Variants, SNP, alleelispesifinen ekspressio RNA sekvensoinnissa sekvensoidaan lähes kaikki löydetyt RNA-sekvenssit Metagenomiikka Tutkitaan esim. mikrobipopulaatioita sekvensoimalla kaikki genominen DNA näytteestä

26 Suurien aineistojen yhdistely In-house gene expression data vs. gene expression data in web Gene expression data vs. protein-protein interaction data Large scale data comparisons across different species

27 Bioinformatiikan sovelluksia Taudinaiheuttajien tunnistus, mikrobidiagnostiikka Geneettinen neuvonta + Personalized Medicine Lääkeaineiden pää- ja sivuvaikutuksien vertailu Lääkeaineiden valinta (screening)..

28 Mitä tällä informaatiolla voi tehdä? Mihin bioinformatiikkaa tarvitsee? ESIM: Meksikossa puhkeaa vaarallinen virusepidemia Eristetään virus potilasnäytteistä ja sekvensoidaan sen perimä näyttää influenssavirukselta Etsitään viruksen sukulaisia - sekvenssirinnastus, fylogenia -> H1N1 Antaa tietoa siitä, mitä epidemialta voidaan odottaa, mitä muita taudinaiheuttajia ja tauteja se voisi muistuttaa? Miten virus on syntynyt? Epidemian seuranta Selvitetään viruksen tuottamat proteiinit - sekvenssirinnastus Miten virus pääsee soluun? Voitaisiinko sitä estää? Proteiinien rakenne Homologiamallinnus - miten tämä virus eroaa muista ja miksi se voi olla tappava? Lääkeainesuunnittelu? Mahdollisten rokotteeksi sopivien rakenteiden tunnistaminen Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

29 Molekulaarinen fylogenetiikka Tutkija on hankkinut DNA-näytteitä joukosta hyljelajeja, ja sekvensoinut joitakin geenejä. Miten sekvenssijoukko on kehittynyt? Miten lajijoukko on kehittynyt? Millaisia yhteisiä piirteitä tiettyjen lajien genomeilla on? Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

30 Hiivasoluille on annettu lämpöshokki käsittely. Mitkä geenit ekspressoituvat normaalitasoa voimakkaammin tai heikommin heti shokin jälkeen? Entä tunti, 2 tuntia sen jälkeen? Miten näiden geenien toiminta saattaisi liittyä toisiinsa (julkisissa tietokannoissa olevan tiedon perusteella - huomaa, että tämä on aivan liian laajaa käsin tutkittavaksi!) Geeniekspressioaineiston ryhmittelyanalyysi:

31 Lisää sovellusalueita Mitä samanlaisten geenisäätelytekijöiden sitoutumissekvenssejä keskenään samanaikaisesti ilmeneviltä geeneiltä löytyy? (Vaikkapa heat shockin jälkeen?)

32 Lisää sovellusalueita tai miten löytää DNA-sekvensseistä upouusia säätelytekijöitä, joista ei vielä edes tiedetä minkälaista sekvenssinpätkää ollaan etsimässä? Olet sekvensoinut DNA:ta tai jonkin proteiinin; sekvenssin tehtävä ei selviä itse sekvenssistä, se ei siis muistuta mitään ennestään tunnettua niin selvästi että erehtymisen vaaraa ei olisi. Mihin toisiin geeneihin/proteiineihin ja eliölajeihin sekvenssillä olisi vastaavuutta? Mitä nämä geenit/proteiinit tekevät? (Liikaa manuaalisesti tutkittavaksi!) Geenikartoituksen menetelmin on genomista löydetty tautigeenin todennäköisin sijaintialue, mutta tällä alueella on edelleen ainakin 30 eri geeniä, joista periaatteessa mikä tahansa voisi olla tautigeeni. Mitä nämä tunnetut geenit tekevät? Mikä tai mitkä niistä olisivat potentiaalisimpia tautiriskiin vaikuttavia geenejä?

33 Jokamiehen bioinformatiikkaa Sekvenssien rinnastus Sekvenssien haku tietokannasta sekvenssillä Sekvenssien haku avainsanojen avulla

34 Sekvenssien rinnastus Kahden sekvenssin rinnastus Kuinka samankaltaisia kaksi sekvenssiä ovat keskimäärin? Löytyykö sekvensseistä lyhyempiä samankaltaisia alueita, vaikka ne keskimäärin olisivat varsin erilaisia? Usean sekvenssin rinnastus Rinnastetaan monta sekvenssiä joilla sama funktio Löytyykö sekvensseistä yhteisiä, samankaltaisia alueita? Mahdollinen aktiivinen keskus Molekyylisystematiikka fylogenia

35 Sekvenssihaut Tietokantahaut Löytyykö sekvenssi tietokannasta asiasanahaulla? Esim. hemoglobin and human? Sekvenssihaut Mitä sekvenssejä tietokannasta löytyy, kun tiedossamme on ehkä vain pätkä sekvenssiä? ACGTACGTACGTCCCCAGTCTAGAG Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

36 Muistakaa tämä Monet bioinformatiikan menetelmät tuottavat aina jotain tuloksia Tulokset täytyy varmistaa riippumattomalla menetelmällä Parhaassa tutkimuksessa laboratorio- ja bioinformatiikkamenetelmät tukevat toisiaan

37 Sekvenssirinnastus ja pisteytysmatriisit

38 Rinnastus (Alignment) Bioinformatiikan keskeisimpiä tehtäviä Keino selvittää kuinka samanlaisia kaksi sekvenssiä on Sekvenssit voivat olla proteiineja, DNA-alueita Rinnastus usein piilossa muiden tehtävien sisällä Eniten samanlaisten sekvenssien haku tietokannoista Monen sekvenssin rinnastus Onnistunut rinnastus on usein vaatimus muiden monimutkikkaampien tehtävien onnistumiselle Rinnastuksella siirretään usein tietoa sekvenssistä toiseen

39 Mitä on rinnastus? I Tarkoittaa sitä, että eri sekvensseissä samoilla kohdin olevat samanlaiset aminohapot tai nukleotidit asetetaan kohdakkain. Esimerkiksi ACGTACGT ACGTACGT ACGTACGT ACTACT AC-TACT AC-TAC-T Rinnastukseen voidaan lisätä aukkoja (gap, merkitään yleensä -, toisinaan myös.) siten, että samanlaiset aminohapot tai nukleotidit osuvat kohdakkain. Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

40 Mitä on rinnastus II Rinnastuksella pyritään siis asettamaan sekvenssien samankaltaiset alueet kohdakkain. Tällä tavalla pyritään löytämään eri sekvensseissä olevia homologisia alueita. Samankaltaisuus (yleisesti) Mistä tahansa syystä johtuva kahden sekvenssin samanlainen tai samantapainen rakenne Homologia Sekvenssien evolutiivisista suhteista johtuva samankaltaisuus. Samankaltaisuus johtuu siis siitä, että eri sekvenssit periytyvät yhteisestä kantamuodosta. Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

41 Rinnastaminen Mikä seuraavista on paras rinnastus? ACGTACGT ACGTACGT ACGTACGT ACTACT AC-TAC-T A-CTAC-T Kuinka samankaltaisia eri nukleotidit ovat? Miten luoduista aukoista rankaistaan? Tarvitaan jokin pisteytystapa Pisteytysmatriisi! (Engl. scoring matrix tai substitution matrix) Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

42 Pisteytysmatriisi = Substituutiomatriisi Taulukko, jossa kerrotaan aminohappojen tai nukleotidien muutosfrekvenssit (tai muutostodennäköisyydet) Kuvastaa aminohapoilla myös sitä kuinka samanlainen kyseinen pari on ominaisuuksiltaan. Lisäksi tarvitaan joku pisteytys rinnastuksen aukoille (aukkosakkoparametrit)

43 Esim: DNA-pisteytysmatriisit Identity matrix A T C G A T C G Suom. yksikkö- eli identiteettimatriisi BLAST matrix A T C G A T C G

44 DNA-pisteytysmatriisit Transition transversion matrix A T C G A T C G Aukkosakkoparametrit: -16 aukon avaamiselle ja -4 jatkamiselle.

45 Miten lasketaan rinnastuksen pistemäärä? ACGTACGT ACGTACGT ACGTACGT ACTACT AC-TAC-T A-CTAC-T Rinnastus 2: ACGTACGT AC-TAC-T Transitio-transversio-matriisi: A +1 C +1 Huomaa: Aukosta T +1 sakotetaan A pistettä C T +1 Yht =-26

46 Rinnastusten 1 ja 3 pistemäärät? Mikä rinnastus on paras (tällä pisteytysmatriisilla ja aukkosakoilla)?

47 Pisteytysmatriisit Kaikki pisteytysmatriisit ovat yrityksiä kvantifioida evolutiivisten muutoksien tapahtumistodennäköisyyksiä DNA:lle ja aminohapoille on OMAT pisteytysmatriisinsa Joidenkin aminohappojen säilyminen samana on proteiinin rakenteen (ja niinmuodoin funktion) säilymisen kannalta tärkeämpää kuin toisten siksi isompi sakko muuttumiselle! Aminohappojen pisteytysmatriisit yrittävät kertoa siitä, josko tietty mutaatio säilyttää tai muuttaa (tuhoaa) proteiinin funktion Mutaatio voi vaikuttaa myös proteiinin rakenteeseen Useimmiten symmetrisiä, toisinaan epäsymmetrisiä. symmetrisyys: muutoksen todennäköisyys on kumpaankin suuntaan sama P(Ala -> Cys) = P(Cys -> Ala) Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

48 Matriisien käyttötarkoitukset? Kahden sekvenssin rinnastamisessa, mutta myös... Tietokantahauissa (BLAST) Molekyylisystematiikassa Sekvenssien välisten etäisyyksien laskeminen (proteiinit) Pisteytysmatriiseja aminohapoille: PAM, Blosum, JTT DNA:lle: IUB (osuma 1.9, huti 0) Rinnastukset tehdään nykyisin tietokoneella Aminohappojen pisteytysmatriisit perustuvat niiden muodostamiin ryhmiin Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

49 Aminohapporyhmät (huomaa virhe!) Aminohappojen samankaltaisuus perustuu niiden muodostamiin ryhmiin Saman ryhmän jäsenet korvaavat usein toisiaan proteiinisekvenssissä

50 Otetaas uusiksi:

51 Aminohappomatriisit Aminohappomatriisit pyrkivät esittämään aminohappojen edellä näytettyjä samankaltaisuuksia Kaksi käytetyintä matriisi-ryhmää: PAM-matriisit BLOSUM-matriisit

52 Blosum62-matriisi Aukon avaamissakko 12 ja jatkamissakko 4 toimivat suhteellisen hyvin.

53 PAM250-matriisi

54 Aminohappomatriisit PAM-matriisien numeroarvo ilmoittaa matriisin point accepted mutation-arvon (seuraavalla kalvolla tästä lisää), joka ei vastaa tismalleen sekvenssien erilaisuutta prosentteina, mutta on sinne päin. BLOSUM-matriisien numeroarvo ilmoittaa sen sekvenssijoukon samankaltaisuuden, jonka pohjalta matriisi on muodostettu. Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

55 Näkyvien sekvenssieroavaisuuksien suhde PAM-lukuun Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

56 PAM-matriisit PAM matriisit perustuvat sekvenssien linjauksista tehtyihin puihin. Puussa sekvenssejä vertaillaan puun rakenteessa ja seurataan kuinka aminohapot muuttuvat (linkki 1) Tämä matriisien muodostus keskittyy erityisesti muutoksiin lähinaapureiden välillä Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

57 BLOSUM-matriisit BLOSUM-matriisit perustuvat aukottomiin sekvenssien linjauksiin Aminohappojen muutoksia ei rajata lähinaapureiden välille. Jokainen sekvenssi voi muuttua miksi tahansa toiseksi sekvenssiksi Tämä matriisien muodostus painottaa enemmän kaukaisten sukulaisten välisiin samankaltaisuuksiin Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

58 Aminohappomatriisit Kun rinnastetaan sekvenssejä tai muodostetaan fylogeneettisiä puita, tulee valita tilanteeseen sopiva matriisi. Esimerkiksi PAM50-matriisia tulisi käyttää 40% samankaltaisten sekvenssien rinnastamiseen. (kts. aikaisempi kuvaaja) Vastaavasti BLOSUM40-matriisia tulisi käyttää 40% samankaltaisten sekvenssien rinnastamiseen. Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

59 Aminohappomatriisit Miten voi tietää sekvenssien samankaltaisuuden jo ennen niiden rinnastamista? Rinnastus ei ole objektiivista (aloitetaan akateemisella arvauksella :) Menetelmä vaatii useinkin kokeilemista erilaisilla asetuksilla tai matriiseilla. Haittaako, jos sekvenssijoukossa on kovin erilaisia sekvenssejä? Luultavasti, mutta sellaisten rinnastamiseen on tiettyjä menetelmiä, jolla ongelma voidaan kiertää. Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

60

61 Yhteenveto rinnastuksesta Rinnastuksen tulos riippuu käytetystä pisteytysmatriisista. Valitse matriisi joka sopii hyvin tutkituille sekvensseille Sekvenssien samankaltaisuus keskeinen tekijä Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

62 Yhteenveto rinnastuksesta Rinnastus pyrkii sijoittamaan sekvenssien toisiaan vastaavat alueet päällekkäin Rinnastuksen tulos riippuu siitä mitkä aminohapot arvioidaan keskenään samanlaisiksi Rinnastusalgoritmit käyttävät pisteytysmatriiseja, jotka arvioivat aminohappojen samankaltaisuutta. Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

63 Ylimääräiset kalvot Luentokokonaisuuksien lopussa on kalvoja jotka olen jättänyt pois Usein näissä on silti hyödyllistä tietoa. Näitä ei käydä luennoilla Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

64 Mistä pisteytysmatriisit tulevat? Empiiriset pisteytysmatriisit: Tietyn verran toisistaan eroavia proteiinisekvenssijoukkoja käyttäen on määritetty aminohappojen todennäköisyydet muuttua toisikseen log odds matriisi Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

65 Matriisin muodostaminen II Empiiristen matriisien lähtömateriaalit PAM (1978) Evolutiivinen malli (puu) taustalla, 71 proteiiniryhmää BLOSUM (1992) BLOCKS-tietokanta GONNET (1992) Koko sekvenssitietokannan rinnastus JTT (1992) Evolutiivinen malli (puu) taustalla, mutta muodostamiseen käytetty suurempaa aineistoa kuin PAM-matriisien muodostamiseen Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

66 Esim. PAM-matriisien muodostaminen PAM = percent accepted mutation Proteiinit etääntyvät (muuttuvat) alkuperäissekvenssistä siten, että niihin kerääntyy mutaatioita. Mutaatiot ovat sellaisia, että luonnonvalinta ei ole niitä karsinut, ja niitä voi siis löytyä populaatiosta. Tällaiset mutaatiot ovat niin sanotusti hyväksyttyjä (accepted). Mutaatioita tarkastellaan irrallaan niiden ympäristöstä ja historiasta. Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

67 Esim. PAM-matriisien muodostaminen PAM on yksi kahden sekvenssin välillä tapahtunut hyväksytty pistemutaatio sataa aminohappoa kohden. Tietyt aminohappokohdat ovat voineet muuttua enemmän kuin kerran, mutta kahta sekvenssiä tarkasteltaessa voidaan kuitenkin aina havaita vain yksi muutos. Tällöin kahden sekvenssin välinen etäisyys on oikeasti suurempi kuin havaittujen muutosten määrä. Tämä täytyy ottaa ja otetaankin huomioon! Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

68 Esim. PAM-matriisien muodostaminen PAM-matriisin muodostaminen alkaa fylogeneettisen puun piirtämisellä. Dayhoff et. al valitsivat proteiineja, joiden samankaltaisuus oli 85% tai enemmän, jotta useilta muutoksilta samassa kohdassa vältyttäisiin. Koska sekvenssit ovat suhteellisen samankaltaisia, on fylogeneettisen puunkin piirtäminen jokseenkin helppoa. Puun perusteella voidaan identifioida ja laskea hyväksytyt muutokset. Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

69 Esim. PAM-matriisien muodostaminen Kun tiedetään Muutosten suunta (puu) Muutosten määrä Sekvenssien pituudet voidaan laskea matriisi, joka kuvaa muutostodennäköisyyksiä tai oikeammin niiden suhteita: kuinka tod.näk. tietty muutos on verrattuna kaikkiin ko. aminohapolle tapahtuneisiin muutoksiin Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

70 Log odds-matriisi: Muutostodennäköisyyksien suhteista otetaan vielä logaritmi: p (0.02) <=> log 2 (0.02) <=> -5.6 ~ -6 P (2) <=> log 2 (2) <=> 1 ~ 1 Jos käytetään 2-kantaista logaritmia -> bittejä Usein käytetään myös ln(2)/3 = log10(2)/3 Engl. Scale Log odds-matriisi on siis sama asia kuin pisteytysmatriisi, esimerkiksi PAM250! Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

71 Blosum Blosum-matriisien taustalla ei ole oletusta (puuta) sekvenssien evoluutiosta Muodostettu Blocks-tietokannassa olevien proteiinien konservoituneiden alueiden avulla Muutostodennäköisyydet laskettu olettaen, että muutos voi tapahtua mistä sekvenssistä miksi sekvenssiksi tahansa. Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

72 Mikä on algoritmi? Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

73 Algoritmi I Algoritmi on se joukko toimenpiteitä, joilla jokin haluttu (tai annettu) tehtävä saadaan suoritettua. Miten neuvoisit kaveriasi tulemaan Rautatieasemalta Biokeskukseen? Tule osoitteeseen Viikinkaari 9 A. Olettaa, että kaverisi osaa lukea karttaa. Ota taksi, ja aja osoitteeseen Viikinkaari 9 A. Kallis opintotuella elävälle kaverillesi. Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

74 Algoritmi II Tarkennettu ohje voisi olla seuraavanlainen: Valitse seuraavista: Jos kellonaika on välillä 7-20: - kävele Rautatientorille - nouse bussiin 68 Jos sinulla on rahaa tai saat kimpan: - ota taksi. Mikäli ei rahaa tai haluat ulkoilla - kävele. Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

75 Algoritmi III Käytännössä algoritmi on sijoitettu tietokoneohjelman osaksi. Yhdessä tietokoneohjelmassa voi olla useita algoritmeja. Algoritmien yhteistoiminta ratkaisee varsinaisen ongelman. Tämän jälkeen algoritmien ympärille kyhätty ohjelma (käyttöliittymä ja muut osaset) ilmoittaa tuloksen käyttäjälle sopivassa muodossa. Perustuu J.Tuimalan originaaleihin

Ongelma(t): Miten merkkijonoja voidaan hakea tehokkaasti? Millaisia hakuongelmia liittyy bioinformatiikkaan?

Ongelma(t): Miten merkkijonoja voidaan hakea tehokkaasti? Millaisia hakuongelmia liittyy bioinformatiikkaan? Ongelma(t): Miten merkkijonoja voidaan hakea tehokkaasti? Millaisia hakuongelmia liittyy bioinformatiikkaan? 2012-2013 Lasse Lensu 2 Ihmisen, eläinten ja kasvien hyvinvoinnin kannalta nykyaikaiset mittaus-,

Lisätiedot

Sekvenssien rinnastus. Rinnastus: helppoa tai vaikeaa

Sekvenssien rinnastus. Rinnastus: helppoa tai vaikeaa Sekvenssien rinnastus Rinnastus: helppoa tai vaikeaa Kaksi tai useampia (DNA tai proteiini) sekvenssejä: miten samankaltaisia sekvenssit ovat missä sekvenssikohdissa samankaltaisuutta esiintyy Kattava

Lisätiedot

Algoritmit lyhyiden sekvenssien rinnastamiseen referenssigenomia vasten. Krista Longi

Algoritmit lyhyiden sekvenssien rinnastamiseen referenssigenomia vasten. Krista Longi Algoritmit lyhyiden sekvenssien rinnastamiseen referenssigenomia vasten. Krista Longi 19.05.2014 DNA:n sekvensointi DNA:n pilkotaan lyhyiksi mallipalasiksi, templaateiksi, joiden emäsjärjestys selvitetään.

Lisätiedot

2. luento Kahden sekvenssin rinnastus

2. luento Kahden sekvenssin rinnastus 2. luento Kahden sekvenssin rinnastus Miksi rinnastusta opetetaan Keskeisintä bioinformatiikkaa Voidaan päätellä: konservoituneita alueita pistemutaatioita lajien tai geenien evolutiivisia suhteita Osa

Lisätiedot

Geeneistä genomiin, mikä muuttuu? Juha Kere Karolinska Institutet, Stockholm

Geeneistä genomiin, mikä muuttuu? Juha Kere Karolinska Institutet, Stockholm Geeneistä genomiin, mikä muuttuu? Juha Kere Karolinska Institutet, Stockholm 5 ATCACACACACACAGTCCTGACGTGC 3! 3 TAGTGTGTGTGTGTCAGGACTGCACG 5! Informaatioteknologian mullistus 1978 2013 2048? Molekyylibiologian

Lisätiedot

S Laskennallinen systeemibiologia

S Laskennallinen systeemibiologia S-114.2510 Laskennallinen systeemibiologia 3. Harjoitus 1. Koska tilanne on Hardy-Weinbergin tasapainossa luonnonvalintaa lukuunottamatta, saadaan alleeleista muodostuvien eri tsygoottien genotyyppifrekvenssit

Lisätiedot

Bioteknologian perustyökaluja

Bioteknologian perustyökaluja Bioteknologian perustyökaluja DNAn ja RNAn eristäminen helppoa. Puhdistaminen työlästä (DNA pestään lukuisilla liuottimilla). Myös lähetti-rnat voidaan eristää ja muuntaa virusten käänteiskopioijaentsyymin

Lisätiedot

Molekyylisystematiikka 1.osa

Molekyylisystematiikka 1.osa Molekyylisystematiikka 1.osa Johdanto Käsitteet Sukulaisuuksien esittäminen eri formaateissa Puut: eri tavat muodostaa puu, algoritmeja, ohjelmistoja, esimerkki Petri Törönen Vanha materiaali: Päivi Onkamo,

Lisätiedot

Evoluutio ja luominen. Mian tekemä esitys Jannen esittämänä

Evoluutio ja luominen. Mian tekemä esitys Jannen esittämänä Evoluutio ja luominen Mian tekemä esitys Jannen esittämänä Väite: tiedemiehet ovat todistaneet evoluutioteorian todeksi Evoluutioteorialla tässä tarkoitan teoriaa, jonka mukaan kaikki elollinen on kehittynyt

Lisätiedot

DNA:n informaation kulku, koostumus

DNA:n informaation kulku, koostumus DNA:n informaation kulku, koostumus KOOSTUMUS Elävien bio-organismien koostumus. Vety, hiili, happi ja typpi muodostavat yli 99% orgaanisten molekyylien rakenneosista. Biomolekyylit voidaan pääosin jakaa

Lisätiedot

Biopankit miksi ja millä ehdoilla?

Biopankit miksi ja millä ehdoilla? Suomalaisen Tiedeakatemian 100 v-symposium, Helsinki 4.9.2008 Biopankit miksi ja millä ehdoilla? Juha Kere Karolinska Institutet, Stockholm, Sverige ja Helsingin yliopisto Tautien tutkimus Geeni/ valkuaisaine

Lisätiedot

Bioinformatiikan maisteriohjelman infotilaisuus Exactum D122

Bioinformatiikan maisteriohjelman infotilaisuus Exactum D122 Bioinformatiikan maisteriohjelman infotilaisuus 15.11.2007 Exactum D122 Bio- ja lääketieteiden opiskelu MBImaisteriohjelmassa Outi Monni, Dos, FT Biolääketieteen laitos 15.11.2007 Bioinformatiikan maisteriohjelma

Lisätiedot

Evoluutiopuu. Aluksi. Avainsanat: biomatematiikka, päättely, kombinatoriikka, verkot. Luokkataso: 6.-9. luokka, lukio

Evoluutiopuu. Aluksi. Avainsanat: biomatematiikka, päättely, kombinatoriikka, verkot. Luokkataso: 6.-9. luokka, lukio Evoluutiopuu Avainsanat: biomatematiikka, päättely, kombinatoriikka, verkot Luokkataso: 6.-9. luokka, lukio Välineet: loogiset palat, paperia, kyniä Kuvaus: Tehtävässä tutkitaan bakteerien evoluutiota.

Lisätiedot

Yhtäläisyydet selkärankaisten aivoissa, osa II. Niko Lankinen

Yhtäläisyydet selkärankaisten aivoissa, osa II. Niko Lankinen Yhtäläisyydet selkärankaisten aivoissa, osa II Niko Lankinen Sisältö Neuroneille tyypilliset molekyylit Suoraa jatkoa Niinan esitykseen Alkion aivojen vertailua Neuromeerinen malli Neuromeerisen mallin

Lisätiedot

a. Mustan ja lyhytkarvaisen yksilön? b. Valkean ja pitkäkarvaisen yksilön? Perustele risteytyskaavion avulla.

a. Mustan ja lyhytkarvaisen yksilön? b. Valkean ja pitkäkarvaisen yksilön? Perustele risteytyskaavion avulla. 1. Banaanikärpänen dihybridiristeytys. Banaanikärpäsillä silmät voivat olla valkoiset (resessiivinen ominaisuus, alleeli v) tai punaiset (alleeli V). Toisessa kromosomissa oleva geeni määrittää siipien

Lisätiedot

KOE 6 Biotekniikka. 1. Geenien kloonaus plasmidien avulla.

KOE 6 Biotekniikka. 1. Geenien kloonaus plasmidien avulla. Esseekysymyksistä 1-2 voi saada enintään 9 pistettä/kysymys. Vastauksia pisteytettäessä huomioidaan asiatiedot, joista voi saada enintään 7 pistettä. Lisäksi vastaaja saa enintään kaksi pistettä, mikäli

Lisätiedot

Metsägenetiikan sovellukset: Metsägenetiikan haasteet: geenit, geenivarat ja metsänjalostus

Metsägenetiikan sovellukset: Metsägenetiikan haasteet: geenit, geenivarat ja metsänjalostus Katri Kärkkäinen Matti Haapanen Metsägenetiikan sovellukset: Metsägenetiikan haasteet: geenit, geenivarat ja metsänjalostus Katri Kärkkäinen ja Matti Haapanen Metsäntutkimuslaitos Vantaan tutkimuskeskus

Lisätiedot

Geenitekniikan perusmenetelmät

Geenitekniikan perusmenetelmät Loppukurssikoe To klo 14-16 2 osiota: monivalintatehtäväosio ja kirjallinen osio, jossa vastataan kahteen kysymykseen viidestä. Koe on auki klo 14.05-16. Voit tehdä sen oppitunnilla, jolloin saat tarvittaessa

Lisätiedot

58131 Tietorakenteet (kevät 2009) Harjoitus 6, ratkaisuja (Antti Laaksonen)

58131 Tietorakenteet (kevät 2009) Harjoitus 6, ratkaisuja (Antti Laaksonen) 58131 Tietorakenteet (kevät 2009) Harjoitus 6, ratkaisuja (Antti Laaksonen) 1. Avaimet 1, 2, 3 ja 4 mahtuvat samaan lehtisolmuun. Tässä tapauksessa puussa on vain yksi solmu, joka on samaan aikaan juurisolmu

Lisätiedot

VIIKKI BIOCENTER University of Helsinki

VIIKKI BIOCENTER University of Helsinki VIIKKI BIOCENTER University of Helsinki Biologian DNA koodi ja sen selvittäminen Petri Auvinen DNA Sequencing and Genomics Laboratory Institute of Biotechnology Kuinka solut kehittyivät? Kolmenlaisia soluja

Lisätiedot

Akateemisen ajattelun alkeiskurssi

Akateemisen ajattelun alkeiskurssi CHEM-A1600: Aalto-kurssi, 3 op Akateemisen ajattelun alkeiskurssi sami.franssila@aalto.fi 11.9-4.12.2015: 12 kertaa Mitä ajattelu on? Ajattelua on se hukka-aika, joka kuluu jonkun näkemisestä siihen kun

Lisätiedot

Matemaatikot ja tilastotieteilijät

Matemaatikot ja tilastotieteilijät Matemaatikot ja tilastotieteilijät Matematiikka/tilastotiede ammattina Tilastotiede on matematiikan osa-alue, lähinnä todennäköisyyslaskentaa, mutta se on myös itsenäinen tieteenala. Tilastotieteen tutkijat

Lisätiedot

FM-opiskelijan opintopolku, perinnöllisyystiede, geneettisen bioinformatiikan erikoistumislinja (vastuuopettaja Päivi Onkamo)

FM-opiskelijan opintopolku, perinnöllisyystiede, geneettisen bioinformatiikan erikoistumislinja (vastuuopettaja Päivi Onkamo) FMopiskelijan opintopolku, perinnöllisyystiede, geneettisen bioinformatiikan erikoistumislinja (vastuuopettaja Päivi Onkamo) 1. PERINNÖLLISYYSTIETEEN SYVENTÄVÄT OPINNOT (527050), 94 op 1.1. Pakolliset

Lisätiedot

Naudan perinnöllisen monimuotoisuuden tutkimus

Naudan perinnöllisen monimuotoisuuden tutkimus Naudan perinnöllisen monimuotoisuuden tutkimus Terhi Iso-Touru 25.5.2012 Emeritusprofessori Kalle Maijalan 85-vuotisjuhlaseminaari Naudan domestikaatio eli kesyttäminen yli 45 kiloa painavia kasvinsyöjälajeja

Lisätiedot

Evoluutiovoimat. Mikä on mutaation, valinnan ja sattuman merkitys evoluutiossa?

Evoluutiovoimat. Mikä on mutaation, valinnan ja sattuman merkitys evoluutiossa? Evoluutiovoimat Mikä on mutaation, valinnan ja sattuman merkitys evoluutiossa? -sattuman sysäily: populaatiokoon vaikutus -valinta: positiivinen, tasapainottava ja negatiivinen -mutaatiot: neutraalien,

Lisätiedot

MAB3 - Harjoitustehtävien ratkaisut:

MAB3 - Harjoitustehtävien ratkaisut: MAB - Harjoitustehtävien ratkaisut: Funktio. Piirretään koordinaatistoakselit ja sijoitetaan pisteet:. a) Funktioiden nollakohdat löydetään etsimällä kuvaajien ja - akselin leikkauspisteitä. Funktiolla

Lisätiedot

Proteiinien kontaktiresidyjen ennustaminen. Tuomo Hartonen Teoreettisen fysiikan syventävien opintojen seminaari

Proteiinien kontaktiresidyjen ennustaminen. Tuomo Hartonen Teoreettisen fysiikan syventävien opintojen seminaari Proteiinien kontaktiresidyjen ennustaminen Tuomo Hartonen Teoreettisen fysiikan syventävien opintojen seminaari 13.12.12 Terminologiaa Aminohappo = proteiinien rakennuspalikka, luonto käyttää 20 erilaista

Lisätiedot

T-61.246 Digitaalinen signaalinkäsittely ja suodatus Tutkielma Signaalinkäsittely DNA-mikrosiruteknologiassa

T-61.246 Digitaalinen signaalinkäsittely ja suodatus Tutkielma Signaalinkäsittely DNA-mikrosiruteknologiassa T-61.246 Digitaalinen signaalinkäsittely ja suodatus Tutkielma Signaalinkäsittely DNA-mikrosiruteknologiassa Liisa-Ida Sorsa, 58714E Sisällysluettelo i SISÄLLYSLUETTELO 1JOHDANTO... 1 2BIOLOGIAA DNA-MIKROSIRUTEKNOLOGIALLA...

Lisätiedot

Kombinatorinen optimointi

Kombinatorinen optimointi Kombinatorinen optimointi Sallittujen pisteiden lukumäärä on äärellinen Periaatteessa ratkaisu löydetään käymällä läpi kaikki pisteet Käytännössä lukumäärä on niin suuri, että tämä on mahdotonta Usein

Lisätiedot

Johdatus tekoälyyn. Luento 6.10.2011: Koneoppiminen. Patrik Hoyer. [ Kysykää ja kommentoikaa luennon aikana! ]

Johdatus tekoälyyn. Luento 6.10.2011: Koneoppiminen. Patrik Hoyer. [ Kysykää ja kommentoikaa luennon aikana! ] Johdatus tekoälyyn Luento 6.10.2011: Koneoppiminen Patrik Hoyer [ Kysykää ja kommentoikaa luennon aikana! ] Koneoppiminen? Määritelmä: kone = tietokone, tietokoneohjelma oppiminen = ongelmanratkaisukyvyn

Lisätiedot

BIOS 1 ja OPS 2016 OPS Biologian opetussuunnitelma Opetuksen tavoitteet

BIOS 1 ja OPS 2016 OPS Biologian opetussuunnitelma Opetuksen tavoitteet BIOS 1 ja OPS 2016 Biologian opetussuunnitelma 2016 Biologian opetuksen tehtävänä on tukea opiskelijan luonnontieteellisen ajattelun kehittymistä. Opetus lisää ymmärrystä biologian merkityksestä osana

Lisätiedot

VASTAUS 1: Yhdistä oikein

VASTAUS 1: Yhdistä oikein KPL3 VASTAUS 1: Yhdistä oikein a) haploidi - V) ihmisen sukusolu b) diploidi - IV) ihmisen somaattinen solu c) polyploidi - VI) 5n d) iturata - III) sukusolujen muodostama solulinja sukupolvesta toiseen

Lisätiedot

17/20: Keittokirja IV

17/20: Keittokirja IV Ohjelmointi 1 / syksy 2007 17/20: Keittokirja IV Paavo Nieminen nieminen@jyu.fi Tietotekniikan laitos Informaatioteknologian tiedekunta Jyväskylän yliopisto Ohjelmointi 1 / syksy 2007 p.1/10 Tavoitteita

Lisätiedot

Molekyyligenetiikka. Arto Orpana, FT dos. apulaisylikemisti

Molekyyligenetiikka. Arto Orpana, FT dos. apulaisylikemisti Molekyyligenetiikka Arto Orpana, FT dos. apulaisylikemisti Molekyyligenetiikka Pikaperusteet Miten meillä Automaation aika Geenitestien käyttö Mihin menossa Molekyyligenetiikka: pikaperusteet DNAn rakennevirheet

Lisätiedot

Laskennallinen menetelmä puun biomassan ja oksien kokojakauman määrittämiseen laserkeilausdatasta

Laskennallinen menetelmä puun biomassan ja oksien kokojakauman määrittämiseen laserkeilausdatasta Laskennallinen menetelmä puun biomassan ja oksien kokojakauman määrittämiseen laserkeilausdatasta Pasi Raumonen, Mikko Kaasalainen ja Markku Åkerblom Tampereen teknillinen ylipisto, Matematiikan laitos

Lisätiedot

Trichoderma reesein geenisäätelyverkoston ennustaminen Oskari Vinko

Trichoderma reesein geenisäätelyverkoston ennustaminen Oskari Vinko Trichoderma reesein geenisäätelyverkoston ennustaminen Oskari Vinko 04.11.2013 Ohjaaja: Merja Oja Valvoja: Harri Ehtamo Työn saa tallentaa ja julkistaa Aalto-yliopiston avoimilla verkkosivuilla. Muilta

Lisätiedot

Metsäpatologian laboratorio tuhotutkimuksen apuna. Metsätaimitarhapäivät 23. 24.1.2014 Anne Uimari

Metsäpatologian laboratorio tuhotutkimuksen apuna. Metsätaimitarhapäivät 23. 24.1.2014 Anne Uimari Metsäpatologian laboratorio tuhotutkimuksen apuna Metsätaimitarhapäivät 23. 24.1.2014 Anne Uimari Metsäpuiden vaivat Metsäpuiden eloa ja terveyttä uhkaavat monet taudinaiheuttajat: Bioottiset taudinaiheuttajat

Lisätiedot

Uusia mahdollisuuksia FoundationOne

Uusia mahdollisuuksia FoundationOne Uusia mahdollisuuksia FoundationOne FI/FMI/1703/0019 Maaliskuu 2017 FoundationOne -palvelu FoundationOne on kattava genomianalysointipalvelu, jossa tutkitaan 315 geenistä koko koodaava alue sekä 28 geenistä

Lisätiedot

DNA RNA proteiinit transkriptio prosessointi translaatio regulaatio

DNA RNA proteiinit transkriptio prosessointi translaatio regulaatio replikaatio repair mitoosi meioosi fertilisaatio rekombinaatio repair mendelistinen genetiikka DNA-huusholli Geenien toiminta molekyyligenetiikka DNA RNA proteiinit transkriptio prosessointi translaatio

Lisätiedot

Genomin ilmentyminen Liisa Kauppi, Genomibiologian tutkimusohjelma

Genomin ilmentyminen Liisa Kauppi, Genomibiologian tutkimusohjelma Genomin ilmentyminen 17.1.2013 Liisa Kauppi, Genomibiologian tutkimusohjelma liisa.kauppi@helsinki.fi Genomin ilmentyminen transkription aloitus RNA:n synteesi ja muokkaus DNA:n ja RNA:n välisiä eroja

Lisätiedot

Elintarvikepetokset Annikki Welling Kemian ja toksikologian tutkimusyksikkö Evira

Elintarvikepetokset Annikki Welling Kemian ja toksikologian tutkimusyksikkö Evira Elintarvikepetokset Annikki Welling Kemian ja toksikologian tutkimusyksikkö Evira Elintarvikepetokset EU:ssa ei ole yleisesti hyväksyttyä elintarvikepetosten määritelmää. Yleinen ohjeistus löytyy elintarvikelainsäädäntöä

Lisätiedot

CSC:n käyttäjätunnukset - myös opiskelijoille

CSC:n käyttäjätunnukset - myös opiskelijoille CSC:n käyttäjätunnukset - myös opiskelijoille http://www.csc.fi/asiakkaaksi/korkeakoulut/kayttol upahakemukset/index_html Ohjaajan nimeksi Petri Törönen Perusteluiksi opiskelu ja luentokurssin nimi (Geneettisen

Lisätiedot

1 Kannat ja kannanvaihto

1 Kannat ja kannanvaihto 1 Kannat ja kannanvaihto 1.1 Koordinaattivektori Oletetaan, että V on K-vektoriavaruus, jolla on kanta S = (v 1, v 2,..., v n ). Avaruuden V vektori v voidaan kirjoittaa kannan vektorien lineaarikombinaationa:

Lisätiedot

GEENITEKNIIKAN PERUSASIOITA

GEENITEKNIIKAN PERUSASIOITA GEENITEKNIIKAN PERUSASIOITA GEENITEKNIIKKKA ON BIOTEKNIIKAN OSA-ALUE! Biotekniikka tutkii ja kehittää elävien solujen, solun osien, biokemiallisten menetelmien sekä molekyylibiologian uusimpien menetelmien

Lisätiedot

Perinnöllisyyden perusteita

Perinnöllisyyden perusteita Perinnöllisyyden perusteita Eero Lukkari Tämä artikkeli kertoo perinnöllisyyden perusmekanismeista johdantona muille jalostus- ja terveysaiheisille artikkeleille. Koirien, kuten muidenkin eliöiden, perimä

Lisätiedot

Luku 20. Biotekniikka

Luku 20. Biotekniikka 1. Harjoittele käsitteitä Biotekniikkaa on tekniikka, jossa käytetään hyväksi fysiikkaa. tekniikka, jossa käytetään hyväksi puuta. tekniikka, jossa käytetään hyväksi eläviä eliöitä. puutarhakasvien siementen

Lisätiedot

Königsbergin sillat. Königsberg 1700-luvulla. Leonhard Euler ( )

Königsbergin sillat. Königsberg 1700-luvulla. Leonhard Euler ( ) Königsbergin sillat 1700-luvun Königsbergin (nykyisen Kaliningradin) läpi virtasi joki, jonka ylitti seitsemän siltaa. Sanotaan, että kaupungin asukkaat yrittivät löytää reittiä, joka lähtisi heidän kotoaan,

Lisätiedot

Biologia. Pakolliset kurssit. 1. Eliömaailma (BI1)

Biologia. Pakolliset kurssit. 1. Eliömaailma (BI1) Biologia Pakolliset kurssit 1. Eliömaailma (BI1) tuntee elämän tunnusmerkit ja perusedellytykset sekä tietää, miten elämän ilmiöitä tutkitaan ymmärtää, mitä luonnon monimuotoisuus biosysteemien eri tasoilla

Lisätiedot

TEEMU ROOS (KALVOT MUOKATTU PATRIK HOYERIN LUENTOMATERIAALISTA)

TEEMU ROOS (KALVOT MUOKATTU PATRIK HOYERIN LUENTOMATERIAALISTA) JOHDATUS TEKOÄLYYN TEEMU ROOS (KALVOT MUOKATTU PATRIK HOYERIN LUENTOMATERIAALISTA) KONEOPPIMISEN LAJIT OHJATTU OPPIMINEN: - ESIMERKIT OVAT PAREJA (X, Y), TAVOITTEENA ON OPPIA ENNUSTAMAAN Y ANNETTUNA X.

Lisätiedot

Algoritmit 1. Luento 1 Ti Timo Männikkö

Algoritmit 1. Luento 1 Ti Timo Männikkö Algoritmit 1 Luento 1 Ti 10.1.2017 Timo Männikkö Luento 1 Algoritmi Algoritmin toteutus Ongelman ratkaiseminen Algoritmin tehokkuus Algoritmin suoritusaika Algoritmin analysointi Algoritmit 1 Kevät 2017

Lisätiedot

Eliömaailma. BI1 Elämä ja evoluutio Leena Kangas-Järviluoma

Eliömaailma. BI1 Elämä ja evoluutio Leena Kangas-Järviluoma Eliömaailma BI1 Elämä ja evoluutio Leena Kangas-Järviluoma Aitotumalliset l. eukaryootit Esitumalliset l. prokaryootit kasvit arkit alkueliöt sienet bakteerit eläimet Eliökunnan sukupuu Tumattomat eliöt

Lisätiedot

Matematiikka ja teknologia, kevät 2011

Matematiikka ja teknologia, kevät 2011 Matematiikka ja teknologia, kevät 2011 Peter Hästö 3. helmikuuta 2011 Matemaattisten tieteiden laitos Sisältö Kurssi koostuu kuudesta (seitsemästä) toisistaan riippumattomasta luennosta. Aihepiirit ovat:

Lisätiedot

Darwin: Tutkimusprojektin esittely

Darwin: Tutkimusprojektin esittely 1 Darwin: Tutkimusprojektin esittely Tutkimusongelma: voidaanko ohjelmistoarkkitehtuuri generoida automaattisesti? Suomen Akatemian rahoittama tutkimusprojekti 2009-2011 TTY & TaY yhteistyö Ks. http://practise.cs.tut.fi/project.php?project=darwin

Lisätiedot

Tehtäväsarja I Seuraavat tehtävät liittyvät kurssimateriaalin lukuun 7 eli vapauden käsitteeseen ja homogeenisiin

Tehtäväsarja I Seuraavat tehtävät liittyvät kurssimateriaalin lukuun 7 eli vapauden käsitteeseen ja homogeenisiin HY / Avoin yliopisto Lineaarialgebra ja matriisilaskenta I, kesä 2015 Harjoitus 4 Ratkaisut palautettava viimeistään maanantaina 862015 klo 1615 Tehtäväsarja I Seuraavat tehtävät liittyvät kurssimateriaalin

Lisätiedot

Fysiikan opinnot Avoimen yliopiston opiskelijoille

Fysiikan opinnot Avoimen yliopiston opiskelijoille Fysiikan opinnot Avoimen yliopiston opiskelijoille Fysiikan laitos / Pia Saarinen www.helsinki.fi/yliopisto 4.9.2013 1 Fysiikan perusopinnot, 25 op - kokonaisuutena tai yksittäisinä kursseina 530281 Vuorovaikutukset

Lisätiedot

Lajinmäärityksestä elintarvikkeiden aitoustutkimuksessa. Annikki Welling Kemian laboratoriopalvelut Evira

Lajinmäärityksestä elintarvikkeiden aitoustutkimuksessa. Annikki Welling Kemian laboratoriopalvelut Evira Lajinmäärityksestä elintarvikkeiden aitoustutkimuksessa Annikki Welling Kemian laboratoriopalvelut Evira Sisältö Elintarvikepetokset Menetelmiä elintarvikepetosten tunnistamiseksi DNA menetelmät DNA viivakoodaus

Lisätiedot

Tuotantoeläinten jalostus ja geenitekniikka

Tuotantoeläinten jalostus ja geenitekniikka Tuotantoeläinten jalostus ja geenitekniikka Esa Mäntysaari Professori, Biometrinen Genetiikka Biotekniikka- ja elintarviketutkimus Maa- ja elintarviketalouden tutkimus MTT Tänään: Eläinjalostus eristyisesti

Lisätiedot

Luku 21. Evoluution perusteet

Luku 21. Evoluution perusteet 1. Evoluutio käsitteenä a. Mitä käsite evoluutio tarkoittaa? b. Miten evoluutiota tapahtuu? c. Mitkä ovat evoluution päämääriä? 2. Evoluution todisteita Mitä seuraavat evoluution todisteet osoittavat evoluutiosta?

Lisätiedot

Opetusmateriaali. Fermat'n periaatteen esittely

Opetusmateriaali. Fermat'n periaatteen esittely Opetusmateriaali Fermat'n periaatteen esittely Hengenpelastajan tehtävässä kuvataan miten hengenpelastaja yrittää hakea nopeinta reittiä vedessä apua tarvitsevan ihmisen luo - olettaen, että hengenpelastaja

Lisätiedot

verkkojen G ja H välinen isomorfismi. Nyt kuvaus f on bijektio, joka säilyttää kyseisissä verkoissa esiintyvät särmät, joten pari

verkkojen G ja H välinen isomorfismi. Nyt kuvaus f on bijektio, joka säilyttää kyseisissä verkoissa esiintyvät särmät, joten pari Tehtävä 9 : 1 Merkitään kirjaimella G tehtäväpaperin kuvan vasemmanpuoleista verkkoa sekä kirjaimella H tehtäväpaperin kuvan oikeanpuoleista verkkoa. Kuvan perusteella voidaan havaita, että verkko G on

Lisätiedot

Arkkitehtuurien tutkimus Outi Räihä. OHJ-3200 Ohjelmistoarkkitehtuurit. Darwin-projekti. Johdanto

Arkkitehtuurien tutkimus Outi Räihä. OHJ-3200 Ohjelmistoarkkitehtuurit. Darwin-projekti. Johdanto OHJ-3200 Ohjelmistoarkkitehtuurit 1 Arkkitehtuurien tutkimus Outi Räihä 2 Darwin-projekti Darwin-projekti: Akatemian rahoitus 2009-2011 Arkkitehtuurisuunnittelu etsintäongelmana Geneettiset algoritmit

Lisätiedot

Tiedonhallinnan perusteet. Viikko 1 Jukka Lähetkangas

Tiedonhallinnan perusteet. Viikko 1 Jukka Lähetkangas Tiedonhallinnan perusteet Viikko 1 Jukka Lähetkangas Kurssilla käytävät asiat Tietokantojen toimintafilosofian ja -tekniikan perusteet Tiedonsäilönnän vaihtoehdot Tietokantojen suunnitteleminen internetiä

Lisätiedot

Bayesilainen päätöksenteko / Bayesian decision theory

Bayesilainen päätöksenteko / Bayesian decision theory Bayesilainen päätöksenteko / Bayesian decision theory Todennäköisyysteoria voidaan perustella ilman päätösteoriaa, mutta vasta päätösteorian avulla siitä on oikeasti hyötyä Todennäköisyyteoriassa tavoitteena

Lisätiedot

T Luonnollisten kielten tilastollinen käsittely Vastaukset 11, ke , 12:15 14:00 Puheentunnistus ja kielimallien evaluointi Versio 1.

T Luonnollisten kielten tilastollinen käsittely Vastaukset 11, ke , 12:15 14:00 Puheentunnistus ja kielimallien evaluointi Versio 1. T-61.020 Luonnollisten kielten tilastollinen käsittely Vastaukset 11, ke 18.4.2007, 12:1 14:00 Puheentunnistus ja kielimallien evaluointi Versio 1.0 1. Käytämme siis jälleen viterbi-algoritmia todennäköisimmän

Lisätiedot

LUOMINEN JA EVOLUUTIO

LUOMINEN JA EVOLUUTIO LUOMINEN JA EVOLUUTIO Maailman syntyminen on uskon asia Evoluutioteoria Luominen Teoria, ei totuus Lähtökohta: selittää miten elollinen maailma olisi voinut syntyä, jos mitään yliluonnollista ei ole Ei

Lisätiedot

MS-C2111 Stokastiset prosessit

MS-C2111 Stokastiset prosessit Aalto-yliopisto, Matematiikan ja systeemianalyysin laitos toimisto: Y241, vastaanotto: pe 13:30-14:30 2017, periodi I KURSSIN JÄRJESTELYT Kurssin järjestelyt Luennot ja harjoitusryhmät Luennot tiistaisin

Lisätiedot

Tietorakenteet, laskuharjoitus 7, ratkaisuja

Tietorakenteet, laskuharjoitus 7, ratkaisuja Tietorakenteet, laskuharjoitus, ratkaisuja. Seuraava kuvasarja näyttää B + -puun muutokset lisäysten jälkeen. Avaimet ja 5 mahtuvat lehtisolmuihin, joten niiden lisäys ei muuta puun rakennetta. Avain 9

Lisätiedot

Biologian tehtävien vastaukset ja selitykset

Biologian tehtävien vastaukset ja selitykset Biologian tehtävien vastaukset ja selitykset Ilmainen lääkiksen harjoituspääsykoe, kevät 2017 Tehtävä 2. (20 p) A. 1. EPÄTOSI. Ks. s. 4. Menetelmää käytetään geenitekniikassa geenien muokkaamisessa. 2.

Lisätiedot

Kynä-paperi -harjoitukset. Taina Lehtinen Taina I Lehtinen Helsingin yliopisto

Kynä-paperi -harjoitukset. Taina Lehtinen Taina I Lehtinen Helsingin yliopisto Kynä-paperi -harjoitukset Taina Lehtinen 43 Loput ratkaisut harjoitustehtäviin 44 Stressitestin = 40 s = 8 Kalle = 34 pistettä Ville = 5 pistettä Z Kalle 34 8 40 0.75 Z Ville 5 8 40 1.5 Kalle sijoittuu

Lisätiedot

Tiedonlouhinta rakenteisista dokumenteista (seminaarityö)

Tiedonlouhinta rakenteisista dokumenteista (seminaarityö) Tiedonlouhinta rakenteisista dokumenteista (seminaarityö) Miika Nurminen (minurmin@jyu.fi) Jyväskylän yliopisto Tietotekniikan laitos Kalvot ja seminaarityö verkossa: http://users.jyu.fi/~minurmin/gradusem/

Lisätiedot

SUBSTANTIIVIT 1/6. juttu. joukkue. vaali. kaupunki. syy. alku. kokous. asukas. tapaus. kysymys. lapsi. kauppa. pankki. miljoona. keskiviikko.

SUBSTANTIIVIT 1/6. juttu. joukkue. vaali. kaupunki. syy. alku. kokous. asukas. tapaus. kysymys. lapsi. kauppa. pankki. miljoona. keskiviikko. SUBSTANTIIVIT 1/6 juttu joukkue vaali kaupunki syy alku kokous asukas tapaus kysymys lapsi kauppa pankki miljoona keskiviikko käsi loppu pelaaja voitto pääministeri päivä tutkimus äiti kirja SUBSTANTIIVIT

Lisätiedot

Paikannuksen matematiikka MAT

Paikannuksen matematiikka MAT TA M P E R E U N I V E R S I T Y O F T E C H N O L O G Y M a t h e m a t i c s Paikannuksen matematiikka MAT-45800 4..008. p.1/4 Käytännön järjestelyt Kotisivu: http://math.tut.fi/courses/mat-45800/ Luennot:

Lisätiedot

Tarkastelen suomalaisen taloustieteen tutkimuksen tilaa erilaisten julkaisutietokantojen avulla. Käytän myös kerättyjä tietoja yliopistojen

Tarkastelen suomalaisen taloustieteen tutkimuksen tilaa erilaisten julkaisutietokantojen avulla. Käytän myös kerättyjä tietoja yliopistojen 1 2 3 Tarkastelen suomalaisen taloustieteen tutkimuksen tilaa erilaisten julkaisutietokantojen avulla. Käytän myös kerättyjä tietoja yliopistojen opettajien tutkimusalueista. 4 Kuviossa 1 esitetään kansantaloustieteen

Lisätiedot

4.1 Kaksi pistettä määrää suoran

4.1 Kaksi pistettä määrää suoran 4.1 Kaksi pistettä määrää suoran Kerrataan aluksi kurssin MAA1 tietoja. Geometrisesti on selvää, että tason suora on täysin määrätty, kun tunnetaan sen kaksi pistettä. Joskus voi tulla vastaan tilanne,

Lisätiedot

Tilastotieteen jatkokurssi syksy 2003 Välikoe 2 11.12.2003

Tilastotieteen jatkokurssi syksy 2003 Välikoe 2 11.12.2003 Nimi Opiskelijanumero Tilastotieteen jatkokurssi syksy 2003 Välikoe 2 11.12.2003 Normaalisti jakautuneiden yhdistyksessä on useita tuhansia jäseniä. Yhdistyksen sääntöjen mukaan sääntöihin tehtävää muutosta

Lisätiedot

MS-A0502 Todennäköisyyslaskennan ja tilastotieteen peruskurssi

MS-A0502 Todennäköisyyslaskennan ja tilastotieteen peruskurssi MS-A0502 Todennäköisyyslaskennan ja tilastotieteen peruskurssi 4A Parametrien estimointi Lasse Leskelä Matematiikan ja systeemianalyysin laitos Perustieteiden korkeakoulu Aalto-yliopisto Syksy 2016, periodi

Lisätiedot

v 8 v 9 v 5 C v 3 v 4

v 8 v 9 v 5 C v 3 v 4 Verkot Verkko on (äärellinen) matemaattinen malli, joka koostuu pisteistä ja pisteitä toisiinsa yhdistävistä viivoista. Jokainen viiva yhdistää kaksi pistettä, jotka ovat viivan päätepisteitä. Esimerkiksi

Lisätiedot

Koiran periytyvä persoonallisuus

Koiran periytyvä persoonallisuus Koiran periytyvä persoonallisuus Katriina Tiira, FT, Koirangeenit tutkimusryhmä, HY & Folkhälsan, Eläinten hyvinvoinnin tutkimuskeskus Periytyykö käyttäytyminen? Kaikki yksilön kokemukset kohtuajasta eteenpäin=

Lisätiedot

Arvokkaiden yhdisteiden tuottaminen kasveissa ja kasvisoluviljelmissä

Arvokkaiden yhdisteiden tuottaminen kasveissa ja kasvisoluviljelmissä Arvokkaiden yhdisteiden tuottaminen kasveissa ja kasvisoluviljelmissä Siirtogeenisiä organismeja käytetään jo nyt monien yleisten biologisten lääkeaineiden valmistuksessa. Esimerkiksi sellaisia yksinkertaisia

Lisätiedot

Luku 8. Aluekyselyt. 8.1 Summataulukko

Luku 8. Aluekyselyt. 8.1 Summataulukko Luku 8 Aluekyselyt Aluekysely on tiettyä taulukon väliä koskeva kysely. Tyypillisiä aluekyselyitä ovat, mikä on taulukon välin lukujen summa tai pienin luku välillä. Esimerkiksi seuraavassa taulukossa

Lisätiedot

Algoritmit 2. Luento 1 Ti Timo Männikkö

Algoritmit 2. Luento 1 Ti Timo Männikkö Algoritmit 2 Luento 1 Ti 14.3.2017 Timo Männikkö Luento 1 Algoritmi Algoritmin valinta Algoritmin analysointi Algoritmin suoritusaika Peruskertaluokkia Kertaluokkamerkinnät Kertaluokkien ominaisuuksia

Lisätiedot

Tietorakenteet ja algoritmit - syksy 2015 1

Tietorakenteet ja algoritmit - syksy 2015 1 Tietorakenteet ja algoritmit - syksy 2015 1 Tietorakenteet ja algoritmit - syksy 2015 2 Tietorakenteet ja algoritmit Johdanto Ari Korhonen Tietorakenteet ja algoritmit - syksy 2015 1. JOHDANTO 1.1 Määritelmiä

Lisätiedot

Inversio-ongelmien laskennallinen peruskurssi Luento 4

Inversio-ongelmien laskennallinen peruskurssi Luento 4 Inversio-ongelmien laskennallinen peruskurssi Luento 4 Kevät 20 Regularisointi Eräs keino yrittää ratkaista (likimääräisesti) huonosti asetettuja ongelmia on regularisaatio. Regularisoinnissa ongelmaa

Lisätiedot

Neuroverkkojen soveltaminen vakuutusdatojen luokitteluun

Neuroverkkojen soveltaminen vakuutusdatojen luokitteluun Neuroverkkojen soveltaminen vakuutusdatojen luokitteluun Sami Hokuni 12 Syyskuuta, 2012 1/ 54 Sami Hokuni Neuroverkkojen soveltaminen vakuutusdatojen luokitteluun Turun Yliopisto. Gradu tehty 2012 kevään

Lisätiedot

Tähtitieteen käytännön menetelmiä Kevät 2009

Tähtitieteen käytännön menetelmiä Kevät 2009 Tähtitieteen käytännön menetelmiä Kevät 2009 2009-01-12 Yleistä Luennot Luennoija hannu.p.parviainen@helsinki.fi Aikataulu Observatoriolla Maanantaisin 10.00-12.00 Ohjattua harjoittelua maanantaisin 9.00-10.00

Lisätiedot

Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen. Tiina Immonen BLL Biokemia ja kehitysbiologia

Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen. Tiina Immonen BLL Biokemia ja kehitysbiologia Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen Tiina Immonen BLL Biokemia ja kehitysbiologia 21.1.2014 Epigeneettinen säätely Epigenetic: may be used for anything to do with development, but nowadays

Lisätiedot

GeoGebra tutkivan oppimisen välineenä: havainto-hypoteesi-testaus

GeoGebra tutkivan oppimisen välineenä: havainto-hypoteesi-testaus GeoGebra tutkivan oppimisen välineenä: havainto-hypoteesi-testaus Mitä jäi mieleen viime viikosta? Mitä mieltä olet tehtävistä, joissa GeoGebralla työskentely yhdistetään paperilla jaettaviin ohjeisiin

Lisätiedot

Ei välttämättä, se voi olla esimerkiksi Reuleaux n kolmio:

Ei välttämättä, se voi olla esimerkiksi Reuleaux n kolmio: Inversio-ongelmista Craig, Brown: Inverse problems in astronomy, Adam Hilger 1986. Havaitaan oppositiossa olevaa asteroidia. Pyörimisestä huolimatta sen kirkkaus ei muutu. Projisoitu pinta-ala pysyy ilmeisesti

Lisätiedot

Data Envelopment Analysis (DEA) - menetelmät + CCR-DEA-menetelmä

Data Envelopment Analysis (DEA) - menetelmät + CCR-DEA-menetelmä Data Envelopment Analysis (DEA) - menetelmät + CCR-DEA-menetelmä Mat-2.4142 Optimointiopin seminaari kevät 2011 Esityksen rakenne I osa Tehokkuudesta yleisesti DEA-mallin perusajatus CCR-painotus II osa

Lisätiedot

Radiologisen fysiikan ja säteilysuojelun kurssi radiologiaan erikoistuville lääkäreille 23.8. - 26.8.2016. Ohjelma

Radiologisen fysiikan ja säteilysuojelun kurssi radiologiaan erikoistuville lääkäreille 23.8. - 26.8.2016. Ohjelma Radiologisen fysiikan ja säteilysuojelun kurssi radiologiaan erikoistuville lääkäreille 23.8. - 26.8.2016 Ohjelma Paikka: Kuopion Yliopistollinen Sairaala, Auditorio I Luennoitsija Ti 23.8.16 8.30 9.00

Lisätiedot

Numeeriset menetelmät TIEA381. Luento 6. Kirsi Valjus. Jyväskylän yliopisto. Luento 6 () Numeeriset menetelmät / 33

Numeeriset menetelmät TIEA381. Luento 6. Kirsi Valjus. Jyväskylän yliopisto. Luento 6 () Numeeriset menetelmät / 33 Numeeriset menetelmät TIEA381 Luento 6 Kirsi Valjus Jyväskylän yliopisto Luento 6 () Numeeriset menetelmät 4.4.2013 1 / 33 Luennon 6 sisältö Interpolointi ja approksimointi Polynomi-interpolaatio: Vandermonden

Lisätiedot

Johdatus diskreettiin matematiikkaan Harjoitus 5, Ratkaise rekursioyhtälö

Johdatus diskreettiin matematiikkaan Harjoitus 5, Ratkaise rekursioyhtälö Johdatus diskreettiin matematiikkaan Harjoitus 5, 14.10.2015 1. Ratkaise rekursioyhtälö x n+4 2x n+2 + x n 16( 1) n, n N, alkuarvoilla x 1 2, x 2 14, x 3 18 ja x 4 42. Ratkaisu. Vastaavan homogeenisen

Lisätiedot

Kotieläinten geenien säilytys Suomessa: miten eteenpäin? Professori Juha Kantanen MTT Biotekniikka- ja elintarviketutkimus juha.kantanen@mtt.

Kotieläinten geenien säilytys Suomessa: miten eteenpäin? Professori Juha Kantanen MTT Biotekniikka- ja elintarviketutkimus juha.kantanen@mtt. Kotieläinten geenien säilytys Suomessa: miten eteenpäin? Professori Juha Kantanen MTT Biotekniikka- ja elintarviketutkimus juha.kantanen@mtt.fi Emeritusprofessori Kalle Maijalan 85-vuotisjuhlaseminaari

Lisätiedot

PCR - tekniikka elintarvikeanalytiikassa

PCR - tekniikka elintarvikeanalytiikassa PCR - tekniikka elintarvikeanalytiikassa Listerian, Salmonellan ja kampylobakteerien tunnistus elintarvikkeista ja rehuista 29.11.2012 Eva Fredriksson-Lidsle Listeria monocytogenes Salmonella (spp) Campylobacter

Lisätiedot

Tietokoneohjelmien käyttö laadullisen aineiston analyysin apuna

Tietokoneohjelmien käyttö laadullisen aineiston analyysin apuna Tietokoneohjelmien käyttö laadullisen aineiston analyysin apuna Laadullinen, verbaalinen, tulkinnallinen aineisto kootaan esimerkiksi haastattelemalla, videoimalla, ääneenpuhumalla nauhalle, yms. keinoin.

Lisätiedot

Geenisakset (CRISPR)- Geeniterapian vallankumousko? BMOL Juha Partanen

Geenisakset (CRISPR)- Geeniterapian vallankumousko? BMOL Juha Partanen Geenisakset (CRISPR)- Geeniterapian vallankumousko? BMOL 19.11.2016 Juha Partanen Geenisakset 2 2 N A T U R E V O L 5 2 2 4 J U N E 2 0 1 5 Sisältö Geenimuokkaus: historiallinen perspektiivi Geenisakset

Lisätiedot

4. Funktion arvioimisesta eli approksimoimisesta

4. Funktion arvioimisesta eli approksimoimisesta 4. Funktion arvioimisesta eli approksimoimisesta Vaikka nykyaikaiset laskimet osaavatkin melkein kaiken muun välttämättömän paitsi kahvinkeiton, niin joskus, milloin mistäkin syystä, löytää itsensä tilanteessa,

Lisätiedot

Radiologisten tutkimusten ja toimenpiteiden lukumäärien keskitetty kerääminen nykymalli ja toiveet tulevasta

Radiologisten tutkimusten ja toimenpiteiden lukumäärien keskitetty kerääminen nykymalli ja toiveet tulevasta Radiologisten tutkimusten ja toimenpiteiden lukumäärien keskitetty kerääminen nykymalli ja toiveet tulevasta Terveydenhuollon röntgentoiminnan asiantuntijoiden neuvottelupäivät 13.-14.4.2015, Siikaranta,

Lisätiedot