Suomen metsäkanalintukantojen hoitosuunnitelma Luonnos 12.3.2012
1 Sisällys Tiivistelmä 4 1. Johdanto 4 1.1 Hankkeen tausta 4 1.2 Hoitosuunnitelman valmistelu 5 1.3 Hoitosuunnitelman tavoitteet ja toimenpiteet 5 OSA 1. METSÄKANALINTUKANTOJEN HOIDON JA SUOJELUN TAUSTA 6 2. Metsäkanalintujen kannat, elinympäristöt ja kuolevuus 6 2.1 Metsäkanalintujen levinneisyys ja biologia 6 2.1.1 Elämänkierto ja lisääntyminen 7 2.1.2 Liikkuvuus 8 2.2 Elinympäristövaatimukset ja tarkastelun mittakaavat 10 2.2.1 Metso 10 2.2.2 Teeri 12 2.2.3 Pyy 13 2.2.4 Riekko ja kiiruna 14 2.3 Kantojen kehityshistoria ja nykytila Suomessa ja lähialueilla 16 2.3.1 Reittilaskentojen aika 1960-luvulta 1980-luvulle 16 2.3.2 Riistakolmiolaskentojen aika vuodesta 1989 16 2.3.3 Metsäkanalintujen kannat Suomen lähialueilla 21 2.4 Luontaiset kuolevuustekijät 23 2.4.1 Peto- ja varislinnut 23 2.4.2 Petonisäkkäät 25 2.4.3 Loiset ja taudit 26 2.4.4 Säätekijät 28 2.5 Syitä kannanmuutoksiin 28 2.5.1 Elinympäristöjen muutos 28 2.5.2 Vierasperäiset pedot 34 2.5.3 Ilmastonmuutos 34 2.5.4 Muut syyt 35 3. Metsäkanalintuihin liittyvä lainsäädäntö, sitoumukset ja järjestötoiminta 36 3.1 Kansainväliset sopimukset 36 3.1.1 Bernin yleissopimus 36 3.1.2 Biologista monimuotoisuutta koskeva yleissopimus 37 3.2 EU:n direktiivit 37 3.2.1 Lintudirektiivi 37 3.2.2 Luontodirektiivi 39 3.3 EU:n strategiat 39 3.3.1 Biodiversiteettistrategia 39 3.3.2 Kestävän kehityksen strategia ja metsästrategia 40 3.4 Suomen lainsäädäntö 40 3.4.1 Metsästyslaki 40 3.4.2 Riistahallintolaki 41 3.4.3 Luonnonsuojelulaki ja suojelualueiden verkosto 42 3.4.4 Metsälaki 43 3.4.5 Muu lainsäädäntö 44
3.5 Kansalliset strategiat ja ohjelmat 45 3.5.1 Monimuotoisuuden suojelun ja kestävän käytön strategia ja toimintaohjelma 45 3.5.2 Kansallinen metsäohjelma 2015 ja alueelliset metsäohjelmat 46 3.5.3 Etelä-Suomen metsien monimuotoisuuden toimintaohjelma (METSO-ohjelma) 47 3.5.4 Kansallinen luonnonvarastrategia 48 3.5.5 Vieraslajistrategia 49 3.6 Kansainvälinen ja kansallinen järjestötoiminta 49 3.6.1 Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto 49 3.6.2 World Pheasant Association 50 3.6.3 Kansainvälinen riistansuojeluneuvosto 50 3.6.4 BirdLife International ja BirdLife Suomi ry 50 3.6.5 European Bird Census Council 50 3.6.6 Kansalliset metsästäjä- ja maanomistajajärjestöt 51 4. Metsäkanalintukantojen seuranta ja tutkimus 51 4.1 Seuranta ja tutkimus Suomessa 51 4.1.1 Riistakolmiolaskennat 51 4.1.2 Muut seurantalaskennat 52 4.1.3 Tutkimus 53 4.2 Seuranta ja tutkimus lähialueilla 53 5. Metsäkanalintujen metsästys 54 5.1 Metsästyksen historiaa 54 5.2 Metsäkanalintujen metsästystavat 55 5.3 Metsästysaikojen hallinnollinen säätely 56 5.4 Metsästysjärjestelyt yksityismailla 57 5.5 Metsästysjärjestelyt valtion mailla 58 5.6 Saalistilastot 59 5.7 Metsästyksen vaikutus kantoihin 62 5.7.1 Kestävän verotuksen pääperiaatteet 62 5.7.2 Metsästyskuolevuuden vaikutus kokonaiskuolevuuteen 62 5.7.3 Metsäkanalintutiheyden ja metsästyssaaliin suhde 63 5.7.4 Saaliin koostumus ja valikoiva verotus 65 6. Tähänastinen metsäkanalintukantojen hoito 66 6.1 Kantojen hoidon periaatteet ja tavoitteet 66 6.2 Metsänhoito-ohjeet ja -suositukset 67 6.2.1 Metsäsertifiointi 67 6.2.2 Ohjeet ja suositukset yksityismailla 67 6.2.3 Ohjeet ja suositukset valtion mailla 70 6.3 Elinympäristöjen ennallistamis- ja hoitohankkeet 74 6.4 Pienpetojen pyynti 77 6.5 Talviruokinta 78 6.6 Tarhaus ja istutus 79 6.7 Metsäkanalintukantojen hoito muissa maissa 79 7. Metsäkanalintuihin vaikuttavat tekijät tulevaisuudessa 81 7.1 Elinympäristöjen muutos 81 7.2 Ilmastonmuutos 84 7.3 Koto- ja vierasperäiset pedot 87 7.4 Taudit ja loiset 88 7.5 Metsästys 89 7.6 Muut uhkatekijät 89 Osan 1 yhteenveto 91 2
3 OSA 2. TAVOITTEET JA TOIMENPITEET 96 8. Metsäkanalintujen ja niiden elinympäristöjen hoidon lähtökohdat, rajaukset ja päätavoitteet 96 9. Elinympäristöjen hoito 99 9.1 Elinympäristöjen hoidon yhteiset kehittämistarpeet ja toimenpiteet 101 9.2 Elinympäristöjen hoidon kehittäminen yksityismailla 105 9.3 Elinympäristöjen hoidon kehittäminen valtion mailla 108 9.4 Elinympäristöjen ennallistaminen 111 9.5 Leviämisyhteyksien turvaaminen 112 10. Muut hoitotoimet 113 10.1 Petokantojen hallinta 113 10.2 Metsäkanalintujen tarhaus ja istutus 115 11. Kestävä metsästys 115 11.1 Metsästyksen säätely 116 11.2 Metsästyksen alueellinen säätely 116 11.3 Rajoitusten ajallinen kohdentaminen 120 11.4 Metsästyslain 38 :n asetuksen antaminen 121 11.5 Metsästyksen valvonta 123 12. Metsäkanalintujen seuranta ja tutkimus 124 13. Tiedotus, koulutus ja neuvonta 127 14. Kansallinen yhteistyö 129 15. Kansainvälinen yhteistyö 130 16. Metsäkanalintukantojen hoidon työnjako ja vastuut 131 17. Hoitosuunnitelman toteutumisen arviointi ja päivittäminen 132 Kirjallisuus 133
4 Tiivistelmä Suomessa esiintyy viisi metsäkanalintulajia, jotka kaikki ovat metsästyslain mukaan riistaeläimiä. Metson, teeren, paikoin pyyn sekä havumetsävyöhykkeen riekon kannat ovat vähentyneet merkittävästi viime vuosikymmeninä. Kiirunakannan pitkäaikaismuutoksista ei ole laskentoihin perustuvaa tietoa. Sopivien elinympäristöjen määrä ja laatu vaikuttavat ratkaisevasti metsäkanalintujen runsauteen. Pääsyynä kantojen vähenemiseen pidetään metsien rakenteen muutosta sen suorine ja välillisine vaikutuksineen. Metsäkanalintujen elinympäristöt ovat pirstoutuneet ja niiden laatu on huonontunut. Välillisesti metsien muutos on lisännyt metsäkanalintuihin kohdistuvaa saalistuspainetta. Metsäojitus on heikentänyt lisääntymismenestystä ja vähentänyt riekolle sopivien elinympäristöjen määrää maan etelä- ja keskiosissa. Etelässä myös rakentaminen pirstoo elinympäristöjä ja katkoo leviämisyhteyksiä. EU:n direktiivi luonnonvaraisten lintujen suojelusta (2009/147/EY, aiemmin 79/409/ETY) velvoittaa suojelemaan pyyn, teeren ja metson elinympäristöjä erityistoimin. Lisäksi havumetsävyöhykkeen riekkokannan säilyttäminen vaatii erityistoimia. Suomen metsäkanalintukantojen hoitosuunnitelma laadittiin soveltaen Euroopan luonnonvaraisen kasviston ja eläimistön sekä niiden elinympäristöjen suojelua koskevan yleissopimuksen Pysyvän Neuvoston suosituksia Nro 59 (1997). Hoitosuunnitelma on kaksiosainen. Ensimmäinen osa on katsaus metsäkanalintuja koskevaan nykytietämykseen, ja siinä kuvataan metsäkanalintukantojen hoidon ja suojelun taustaa kuten metsäkanalintujen biologiaa, kantojen kehitystä ja tilaa sekä syitä kannanmuutoksiin. Samoin tarkastellaan metsäkanalintuihin liittyviä kansainvälisiä sitoumuksia, kansallista lainsäädäntöä sekä kannanseurantaa ja tutkimusta, metsästystä, tähänastista kantojen hoitoa ja niihin vaikuttavia tekijöitä tulevaisuudessa. Hoitosuunnitelman toisessa osassa esitetään metsäkanalintujen ja niiden elinympäristöjen hoidon tavoitteet sekä tarvittavat toimenpiteet, joiden yhteisvaikutuksella Suomen metsäkanalintukannat pidetään elinvoimaisina ja kestävästi metsästettävinä. Lähimpien vuosikymmenien aikana metsien kehityksessä on nähtävissä useita metsäkanalintujen kannalta positiivisia piirteitä, jotka mahdollistavat varteenotettavia hoitotoimia. Tärkeimmät toimenpiteet liittyvätkin elinympäristöjen hoitoon. Muut toimenpiteet koskevat petokantojen hallintaa, metsäkanalintujen seurantaa ja tutkimusta, metsästystä ja sen säätelyä, tiedotusta, koulutusta ja neuvontaa sekä kansallista ja kansainvälistä yhteistyötä. Toimenpiteissä otetaan huomioon taloudelliset ja sosiaaliset vaatimukset sekä alueelliset erityispiirteet, ja yksityiseen metsätalouteen liittyvissä toimenpiteissä korostetaan niiden vapaaehtoisuutta. Hoitosuunnitelman toteuttamista ja vaikuttavuutta seurataan, ja tarvittaessa suunnitelmaa päivitetään. 1. Johdanto 1.1 Hankkeen tausta Maa- ja metsätalousministeriön johtamaan julkiseen riistakonserniin kuuluvat Suomen riistakeskus, riistanhoitoyhdistykset, Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos, Metsähallituksen eräpalvelu ja Metsäntutkimuslaitos ja Elintarviketurvallisuusvirasto. Riistakonsernin toiminta-ajatuksena on vastata riistakantojen elinvoimaisuudesta, turvata riistavaran monipuolinen ja kestävä käyttö sekä sovittaa yhteen riistatalouteen liittyviä erilaisia odotuksia. Riistakonsernin strategiaprosessissa on asetettu konsernin visio vuoteen 2015: Suomi on riistavaran kestävän käytön, hoidon ja suojelun edelläkävijä.
5 Julkisen riistakonsernin strategiaprosessi muodostaa maa- ja metsätalousministeriön johtaman riistapolitiikan perustan. Strategiaprosessissa on määritelty riistapolitiikalle seuraavat yhteiskunnalliset vaikuttavuustavoitteet: 1) Riistakannat säilyvät elinvoimaisina; 2) Riistaeläinten aiheuttamat vahingot säilyvät kohtuullisella tasolla ja konfliktit hallinnassa; 3) Metsästys ja riistanhoito ovat eettistä ja vastuullista. Riistapolitiikan yhteiskunnallisten vaikuttavuustavoitteiden saavuttamista tukevat tarkemmat vuoteen 2015 asetetut strategiset päämäärät: 1) Metsästys ja riistanhoito ovat olennainen osa kokonaisvaltaista luonnonhoitoa ja -suojelua; 2) Riistatalous perustuu tieteellisesti luotettavaan ja ajantasaiseen tutkittuun tietoon riistakannoista ja niiden elinympäristöistä; 3) Riistakonserni toimii avoimesti ja aktiivisesti kansallisten ja kansainvälisten toimijoiden ja intressitahojen kanssa; 4) Riistakonsernin toimintatavat ovat tehokkaita, taloudellisia ja asiakaslähtöisiä sekä ennakoivia. Suomen metsäkanalintukantojen hoitosuunnitelma on julkisen riistakonsernin keskeinen strateginen hanke, jonka avulla riistapolitiikan strategia jautuu käytännön toiminpiteisiin. Hoitosuunnitelmassa linjataan maa- ja metsätalousministeriön johtaman julkinen riistakonsernin toimenpiteet metsäkanalintukantojen hoitamiseksi. Hoitosuunnitelman toimenpiteet muodostavat perustan ministeriön tulosohjaukselle, resurssiohjaukselle ja lainvalmistelulle. Hoitosuunnitelma toimii samalla yhteenvetona metsäkanalintuja koskevasta nykytietämyksestä. Suunnitelman toteuttamista ja vaikutuksia seurataan, ja tarvittaessa sitä päivitetään ja tarkistetaan. 1.2 Hoitosuunnitelman valmistelu Maa- ja metsätalousministeriön toimintasuunnitelmassa vuodelle 2009 oli kansallisen metsäkanalintukantojen hoitosuunnitelman laadinta, jonka ministeriö antoi Metsähallituksen tulostavoitteeksi. Hanke toteutettiin 23.3.2009 31.10.2010 luontopalvelujen eräprosessin johdolla Metsähallituksen projektikäytäntöjä noudattaen. Suunnitelman valmisteluun osallistui ja hankkeen yhteydessä kuultiin lukuisia eri alojen asiantuntijoita ja edustajia: riistan-, metsän- ja ympäristötutkijoita sekä riistahallinnon, valtion ja yksityisen metsätalouden, metsäteollisuuden, maanomistajien, metsästäjien ja luonnonsuojelijoiden edustajia. Suunnitelmaa valmisteltaessa pyrittiin sovittamaan yhteen eri intressiryhmien näkemyksiä siten, että sen avulla voidaan hoitaa metsäkanalintujen kantoja ja elinympäristöjä tavoitteellisesti ja pitkäjänteisesti ja turvata niiden kestävä metsästys. Suunnitelma viimeisteltiin maa- ja metsätalousministeriön ja Suomen riistakeskuksen yhteistyönä. Hoitosuunnitelma lähetettiin laajalle lausuntokierrokselle vuoden 2012 kevään aikana. 1.3 Hoitosuunnitelman tavoitteet ja toimenpiteet Hoitosuunnitelman ensimmäisessä osassa tarkastellaan laajasti metsäkanalintukantojen muutoksia, niihin vaikuttaneita tekijöitä sekä kantojen ja hoitotoimien nykytilaa. Ensimmäinen osa luo pohjan toiselle osalle, jossa määritellään kannanhoidon tavoitteet lähitulevaisuudessa sekä tarvittavat toimenpiteet. Niiden yhteisvaikutuksella metsäkanalinnut voidaan säilyttää tärkeänä osana Suomen luonnon monimuotoisuutta sekä arvostettuna ja kestävästi metsästettävänä riistavarana. Metsäkanalinnut ovat kokoonsa nähden suhteellisen runsaslukuisia, ja siksi niillä on suuri merkitys pohjoisissa maaekosysteemeissä lukuisten petojen saaliseläiminä sekä riistataloudessa arvostettuna metsästyssaaliina. Vuosittain yli 100 000 metsästäjää pyytää Suomessa metsäkanalintuja. Niiden
6 kantoja on seurattu Suomessa järjestelmällisesti vuodesta 1964, ja laskennat osoittavat, että metso, teeri, ja pyy ovat vähentyneet merkittävästi 1960-luvulta. Pääsyynä vähenemiseen pidetään suoraan tai välillisesti metsätalouden aiheuttamaa metsien muutosta. Metsätalous on vaikuttanut positiivisesti monen riistalajin kuten hirven kantoihin. Metsäkanalintujen kannalta ongelmana on, että jotkin talousmetsien rakennepiirteet poikkeavat merkittävästi luonnontilaisten metsien piirteistä, joihin ne ovat vuosituhansien aikana sopeutuneet. Metsien muutoksen myötä metsäkanalintujen elinympäristöt ovat pirstoutuneet, ja niiden laatu on heikentynyt. Välillisesti metsien muutos on voinut lisätä metsäkanalintuihin kohdistuvaa saalistuspainetta. Metso-, teeri- ja pyykannoille aiemmin ominainen säännöllinen vaihtelu eli syklisyys 6 7 vuoden jaksoissa ja sen alueellinen samanaikaisuus ovat lähes kadonneet, minkä syytä ei tunneta. Toisaalta niiden pitkäaikainen väheneminen näyttää taittuneen. Riekkokanta vaihtelee Lapissa edelleen säännöllisesti, eikä mitään pitkäaikaista muutosta ole havaittavissa. Sen sijaan maan etelä- ja keskiosissa riekkokanta on taantunut dramaattisesti 1960- luvulta lähtien. Kiirunan kannanmuutoksista Suomen Tunturi-Lapissa ei ole tutkimustietoa. Jotta metsäkanalintujen kannat voitaisiin säilyttää Suomessa elinvoimaisina ja metsästettävinä, sopivia elinympäristöjä on oltava tarjolla riittävästi kullekin lajille sekä metsikön että maiseman mittakaavassa. Globaali talouden ja ympäristön muutos on kuitenkin nopeasti muuttamassa Suomen metsätalouden ja -teollisuuden toimintaedellytyksiä. Perinteinen metsäteollisuus vähenee, kun taas esimerkiksi puun energiakäyttö lisääntyy moninkertaiseksi. Nämä muutokset todennäköisesti vaikuttavat metsien kasvatukseen ja käsittelyyn ja sitä kautta metsäkanalintuihin. Uusi merkittävä muutosvoima metsäkanalintujen kannalta on maailmanlaajuinen ilmaston lämpeneminen, joka sekin voi vaikuttaa elinympäristöihin ja lajien välisiin vuorovaikutuksiin. Ilmastonmuutoksen vaikutukset metsäkanalintuihin ovat todennäköisesti pääosin kielteisiä. Näistä syistä on katsottu välttämättömäksi laatia metsäkanalinnuille pitkäjänteinen ja eri intressiryhmiä sitouttava hoitosuunnitelma. Tavoitteena on ennen muuta parantaa ja lisätä metsäkanalinnuille sopivia elinympäristöjä, ja keskeiseksi kannanhoitokeinoksi nousee talousmetsien luonnonhoito. Elinympäristöjen parantaminen ja lisääminen on pitkäjänteistä työtä, jonka vaikutukset ulottuvat kymmenien vuosien päähän. Sen avulla voidaan myös pyrkiä lieventämään ilmastonmuutoksen kielteisiä vaikutuksia metsäkanalintuihin. Tässä työssä yksityinen metsänomistaja on avainasemassa, sillä vain hänellä on juridinen oikeus päättää, otetaanko metsäkanalintujen elinympäristöt hänen metsissään huomioon metsälain vähimmäisvaatimuksia laajemmin. Niinpä on erityisen tärkeää lisätä metsäkanalintujen kannanhoitoa koskevaa tiedotusta, neuvontaa, koulutusta ja yhteistyötä. OSA 1. METSÄKANALINTUKANTOJEN HOIDON JA SUOJELUN TAUSTA 2. Metsäkanalintujen kannat, elinympäristöt ja kuolevuus 2.1 Metsäkanalintujen levinneisyys ja biologia (Arto Marjakangas, Metsähallitus) Metsäkanalintuja on maailmassa kaikkiaan 18 lajia, ja niitä elää hyvin monenlaisissa elinympäristöissä pohjoisen pallonpuoliskon lauhkeilta seuduilta arktisille alueille (Johnsgard 1983, Storch 2007). Suomessa esiintyvillä viidellä lajilla on laaja yleislevinneisyys. Metsoa (Tetrao urogallus), teertä (Tetrao tetrix) ja pyytä (Bonasa bonasia) esiintyy vain Euraasiassa, kun taas riekko (Lagopus lagopus) ja kiiruna (L. muta) ovat sirkumpolaarisia, eli niitä esiintyy sekä
7 Euraasiassa että Pohjois-Amerikassa. Useimmista lajeista on kuvattu lähinnä morfologisten ja ekologisten piirteiden perusteella lukuisia alalajeja (Hjorth 1970, Johnsgard 1983, Storch 2007). Suomessa on esitetty esiintyvän jopa kolme metson alalajia (Seiskari & Koskimies 1956, Johansen 1957, Helminen 1963, Lindén & Rajala 1981, Lindén & Teeri 1985), mutta uudempi geneettinen tutkimus ei selvästi tue tätä käsitystä (Liukkonen-Anttila ym. 2004). Eri lajien elinympäristövaatimukset ovat suhteellisen kapeat, joten metsäkanalinnut ovat herkkiä elinympäristöjen muutoksille (Storch 2007). Metsäkanalintujen monet morfologiset, fysiologiset ja käyttäytymissopeutumat viittaavat ryhmän pohjoiseen alkukotiin, joka on voinut sijaita Pohjois-Amerikan länsiosissa (Lucchini ym. 2001). Kanalinnuista vain metsäkanalinnuilla on höyhenpeitteiset nilkat ja sieraimet (Cramp & Simmons 1980). Lagopus-lajien yksilöillä, Brittein saarilla elävää nummiriekkoa (L. l. scoticus) lukuun ottamatta, on talvella valkea höyhenpuku ja höyhenpeitteiset varpaat. Metsäkanalinnut ovat aikuisina kasvinsyöjiä, ja ne ruokailevat kesäaikaan enimmäkseen maassa, talvella avomaan lajeja lukuun ottamatta puissa. Niiden suolet, varsinkin umpisuolet, ovat hyvin pitkät ja mahdollistavat huonosti sulavan oksaravinnon käytön talvella (Moss & Hanssen 1980, Pulliainen & Tunkkari 1983). Tehokkaan lämmönsäätelykykynsä ansiosta metsäkanalinnut kestävät hyvin kylmää (West 1972, Hissa ym. 1982a, Rintamäki ym. 1983, Pekins ym. 1992). Lisäksi ne ovat ainoita lintuja, jotka yöpyvät talvella säännöllisesti lumikiepissä. Lumi eristää lämpöä ja vähentää merkittävästi energiantarvetta (Marjakangas ym. 1983, 1984, Thompson & Fritzell 1988) ja suojaa petolinnuilta (Marjakangas 1990a). Monet metsäkanalinnut ovat sosiaalisia etenkin talvella, jolloin ne voivat liikkua kymmenien tai satojen yksilöiden parvina, ja mm. metson ja riekon sukupuolilla on taipumus eriytyä omiksi parvikseen (Koskimies 1957, Irving ym. 1967, Pulliainen 1982a). 2.1.1 Elämänkierto ja lisääntyminen Suomessa tavattavista lajeista pyy, riekko ja kiiruna ovat pääasiassa yksiavioisia, kun taas metso ja teeri ovat seka-avioisia, ja pariutuminen rajoittuu paritteluun yhteissoitimella (Hjorth 1970). Lajien väliset risteymät ovat suhteellisen yleisiä, mikä viittaa siihen, että nykyiset lajit ovat fylogeneettisesti melko nuoria (Johnsgard 1983, Klaus ym. 1986, 1990). Soidinlajeilla sukupuolet ovat yleensä erinäköisiä ja koiraat kookkaampia kuin naaraat, sillä suuresta koosta on etua koiraalle soitimella. Metson sukupuolten kokoero on suurempi kuin millään muulla kanalintulajilla, ja kokodimorfialla on metsolle merkittäviä populaatiobiologisia seurauksia (Milonoff ym. 1993). Koiraspoikaset kasvavat nopeammin ja niiden energiantarve on suurempi ja rintalihakset suhteellisesti pienemmät kuin naaraspoikasten, mistä syystä koiraspoikasten kuolevuus on suurempi kuin naaraspoikasten (Lindén 1981a, 1981b, Milonoff & Lindén 1989). Kuolevuusero korostuu kasvun kannalta epäedullisina kesinä (Lindén 1981b, Lindén ym. 1984). Niinpä kukkoja on metson aikuiskannoissa yleensä selvästi vähemmän kuin koppeloita (Lindén 1981c, Helle ym. 2000). Metsäkanalinnut ovat sukukypsiä jo vuoden ikäisinä, ja yleensä kaikki, myös edellisvuonna syntyneet kanat, ainakin yrittävät pesiä (Cramp & Simmons 1980, Johnsgard 1983, Bergerud 1988a, Small ym. 1996). Yksiavioisten lajien koiraat yleensä lisääntyvät jo yksivuotiaina, sekaavioisten lajien koiraat vasta parin kolmen vuoden iässä (Cramp & Simmons 1980, Koivisto 1965, Bergerud 1988a, Alatalo ym. 2004). Metsäkanalinnut pesivät maassa, pesyeet ovat suhteellisen suuria (Cramp & Simmons 1980, Johnsgard 1983), ja pienimmillä lajeilla munapesyeen paino vastaa noin puolta naaraan painoa (Swenson ym. 1994). Vain kanat hautovat, ja riekolla ja kiirunalla koiras vartioi pesän lähellä (von Haartman ym. 1963). Joillakin lajeilla etenkin vanhat kanat voivat korvata tuhoutuneen pesyeen uusintapesyeellä (Parker 1981, Bergerud & Gratson 1988, Valkeajärvi & Ijäs 1994, Marjakangas & Törmälä 1997, Storaas ym. 2000).
8 Poikaset ovat pesäpakoisia eli ne lähtevät pesästä heti kuivuttuaan ja ruokailevat omatoimisesti syöden aluksi runsaasti eläinravintoa (Cramp & Simmons 1980). Ainoastaan riekko- ja kiirunakoiraat osallistuvat poikasten hoitoon, joskin vaihtelevasti (von Haartman ym. 1963, Johnsgard 1983, Unander & Steen 1985, A. Paasivaara & P. Helle, julkaisematon). Sekä pesätappiot että pikkupoikasten kuolevuus ovat usein suuria (Lindén 1981a, Wegge & Kastdalen 2007). Poikasille kehittyy auttava lentotaito varhain: esim. pyyn, riekon ja teeren poikaset lentävät lyhyitä matkoja noin viikon ja metsonpoikaset 2 3 viikon ikäisinä (von Haartman ym. 1963). Yksiavioisilla lajeilla naaraan ikä ei yleensä vaikuta lisääntymismenestykseen, mutta seka-avioisilla lajeilla vanhat naaraat usein lisääntyvät tehokkaammin kuin yksivuotiaat (Bergerud 1988a, Lindén 1989). Suotuisissa lisääntymisoloissa nuoret kanat voivat kuitenkin tuottaa poikasia yhtä hyvin kuin vanhat (Marjakangas & Törmälä 1997, Ludwig 2007). Kokoonsa nähden metsäkanalinnut ovat lyhytikäisiä, mikä on tyypillistä suuren lisääntymispotentiaalin omaaville lajeille (Johnsgard 1983). Epäsuorasti on arvioitu, että nuorten metsojen kuolevuus syksystä kevääseen on 76 % ja nuorten teerien 64 % ja aikuisten metsojen vuotuinen kuolevuus 29 % ja aikuisten teerien 47 % (Lindén 1981a). Teerien kuolevuus kasvaa jyrkästi kuudennen ikävuoden tienoilla (Valkeajärvi & Ijäs 1989). Riekon vuotuinen kuolevuus on Skandinaviassa 50 60 % (Smith & Willebrand 1999). 2.1.2 Liikkuvuus Metsäkanalinnut ovat pääasiassa paikkalintuja. Yleensä niiden pisimmät liikunnot liittyvät synnyindispersaaliin eli nuorten yksilöiden siirtymiseen synnyinalueelta. Suomessa ja Ruotsissa kerättyjen siipimerkkiaineistojen perusteella dispersaalietäisyydet ovat metsolla ja teerellä hyvin samankaltaisia (taulukko 1). Nuoret koppelot ja naarasteeret ovat keskimäärin huomattavasti liikkuvampia kuin koiraat, jotka useimmiten jäävät synnyinalueelleen (Koivisto 1956, Willebrand 1988, Beshkarev ym. 1995a, Caizergues & Ellison 2002, Warren & Baines 2002). Kaakkois- Norjassa radiolähettimellä merkityt nuoret koppelot siirtyivät enimmillään 10 20 km (Rolstad ym. 1991). Dispersaalietäisyyksien eroista huolimatta koppeloiden ja metsokukkojen geenivirta eli efektiivinen dispersaali soidinpopulaatioiden välillä on lähes sama (Mäki-Petäys ym. 2007). Teerien synnyindispersaali jakautuu syys- ja kevätvaiheeseen. Ruotsissa ja etelämpänä Euroopassa nuorten naaraiden dispersaalietäisyys oli syksyllä keskimäärin 3 10 km ja keväällä 4 6 km (Willebrand 1988, Caizergues & Ellison 2002, Warren & Baines 2002). Kainuussa ja Ylä-Savossa nuorten naaraiden mediaanisiirtymä keväällä talvehtimisalueelta pesimäpiirille oli 9 km, viidennes siirtyi yli 20 km, ja pisin havaittu matka oli 33 km (Marjakangas & Kiviniemi 2005). Pyy on metsäkanalintulajeistamme heikoin levittäytyjä (Swenson 1991a). Siipimerkintöjen mukaan pyyn dispersaalin mediaani on 1 km ja pisin havaittu etäisyys vain 3 km (taulukko 1). Rengastettujen tai lähettimellä merkittyjen nuorten pyiden on havaittu siirtyneen enimmillään 5 10 km (Semenov-Tân-Šanskij 1959, von Haartman ym. 1963, Beshkarev ym. 1995a, Kämpfer- Lauenstein 1995). Suomessa ja Ruotsissa riekkojen dispersaalietäisyydet ovat siipimerkintäaineistojen mukaan suunnilleen samanpituisia kuin koirasteerien (taulukko 1). Norjassa vuosina 1914 1971 poikasena merkittyjä riekkoja löytyi useimmiten viiden kilometrin säteellä merkintäpaikasta, ja vain harvat olivat siirtyneet yli 50 km; naaraat siirtyivät kauemmaksi kuin koiraat (Myrberget 1976a). Keski- Norjassa dispersaalietäisyydet olivat lyhyempiä (Pedersen ym. 1983, Pedersen ym. 2004). Ruotsin tuntureilla radiolähettimellä merkittyjen riekkonaaraiden dispersaalimatka oli keskimäärin 10 km ja koiraiden runsaat 3 km (Hörnell-Willebrand 2005, ks. myös Smith 1997). Nuoret kiirunat siirtyivät Huippuvuorilla huomattavasti pitempiä matkoja (Unander & Steen 1985).
9 Näiden havaintojen perusteella metsäkanalinnut voidaan laittaa seuraavaan dispersaalietäisyyksien mukaiseen järjestykseen: koppelo > teerikana > riekko > teerikukko > metsokukko > pyy. Kiirunan dispersaalietäisyyksistä Fennoskandiassa ei ole tietoja, mutta oletettavasti ne ovat vähintään yhtä pitkiä kuin riekolla. Taulukko 1. Kooste metsäkanalintujen merkintä- ja löytöpaikan välisistä etäisyyksistä Suomessa ja Ruotsissa 1940 1960-luvuilla. Linnut oli merkitty poikasina siipimerkillä, ja koosteessa on otettu huomioon merkintävuoden lokakuusta lähtien tehdyt löydöt. Pyiden ja riekkojen sukupuolesta ei ole tietoja (lähteet: Höglund 1956, 1957, 1960a ja 1962, Koskimies & Rajala 1959, Rajala 1959a, Koivisto 1962). Laji Sukupuoli Mediaani, km Vaihteluväli, km Havaintojen lukumäärä Metso naaras 13,8 2 24 18 koiras 1,0 0 38 25 Teeri naaras 10,5 1,2 26 6 koiras 3,4 0 26 12 Pyy - 1,0 0,5 3 9 Riekko - 4,0 0 30 17 Metsäkanalinnuilla on myös vuodenaikaisia liikuntoja, joita voi useimmiten luonnehtia paikallismuutoksi ja jotka liittyvät vaihtuviin elinympäristövaatimuksiin. Vuodenaikaisliikunnot vastaavat muuttolintujen muuttoa, mutta niiden suunnissa ja etäisyyksissä on samallakin alueella suuria yksilöiden välisiä eroja. Metsokukot ja poikueettomat koppelot oleskelevat kesällä keskimäärin 1 2 kilometrin (enimmillään 10 kilometrin) päässä kotisoitimestaan (Rolstad ym. 1988, Helle ym. 1990, Beshkarev ym. 1995b). Kukot talvehtivat soidinalueen lähellä (Rolstad & Wegge 1989, Rolstad ym. 1991), Pohjois-Suomessa useimmiten 1 3 kilometrin päässä soidinkeskuksesta (Helle ym. 1990). Koppeloiden talvielinpiirit sijaitsivat keskimäärin 3 km, enimmillään 7 8 km kotisoitimesta (Rolstad ym. 1991, Sjöberg ym. 2008) mutta lähellä alpiinista metsänrajaa n. 20 kilometrin päässä (Sjöberg ym. 2008). Kainuussa ja Ylä-Savossa useimpien naarasteerien pesimäpiirit sijaitsivat muutaman kilometrin säteellä talvehtimisalueista. Pisin havaittu muuttomatka pesimä- ja talvielinpiirin välillä oli 19 km (Marjakangas & Kiviniemi 2005). Riekot ovat Fennoskandiassa yleensä paikkalintuja (Rørvik ym. 1998) tai muuttavat enintään 20 kilometrin matkoja (Cramp & Simmons 1980). Ruotsissa yli puolet riekkonaaraista muutti yli 3 kilometriä (Smith 1997, Hörnell-Willebrand 2005), eivätkä yli 30 kilometrin matkat olleet harvinaisia (Hörnell-Willebrand 2007). Koiraista vain 20 % muutti. Kiirunoiden keskimääräinen muuttomatka oli Pohjois-Norjassa 8 km, enimmillään 104 km (Cramp & Simmons 1980). Paikoin Euraasian ja Pohjois-Amerikan tundralla riekot ja kiirunat muuttavat pesimäalueiltaan jopa satojen kilometrien päähän talvehtimaan (Semenov-Tân-Šanskij 1959, Irving ym. 1967, Gruys 1993). Myös Huippuvuorten kiirunat talvehtivat pesimäalueensa ulkopuolella (Unander & Steen 1985). Metsäkanalinnut ovat yleensä uskollisia kerran valitsemalleen elinpiirille (Väyrynen 1986, Rolstad ym. 1988, Storch 1995, Swenson & Danielsen 1995, Marjakangas & Kiviniemi 2005). Esimerkiksi naarasteerien pesät sijaitsevat peräkkäisinä vuosina useimmiten 100 200 metrin päässä toisistaan (Marjakangas ym. 1997). Riekko- ja kiirunakoiraat ovat yleensä reviirilleen uskollisia, mutta naaraat voivat vaihtaa reviiriä ja koirasta (Pedersen ym. 1983, Unander & Steen 1985, Schieck &
10 Hannon 1989). Myös aikuiset koiras- ja naaraspyyt voivat vaihtaa elinpiiriä (Swenson & Danielsen 1995). Paljon puhutuista suurparvien kaukovaelluksista ei ole tutkimustietoa, mutta maallikkohavaintoja vaelluksiksi tulkituista ilmiöistä kuten metsäkanalintujen ilmestymisestä kyliin ja kaupunkeihin on jonkin verran (von Haartman ym. 1963, Cramp & Simmons 1980, Liukkonen ym. 2007). Lapissa 1930-luvulla saatujen suurten saaliiden on uskottu perustuneen suureksi osaksi idästä vaeltaneisiin lintuihin (Siivonen 1953a). Myös kiirunoiden vaelluksista pesimätuntureiden ulkopuolelle syksyisin ja talvisin on maallikkohavaintoja (von Haartman ym. 1963). Luultavasti monissa tapauksissa paikallisen kannan äkillinen runsastuminen hyvän poikastuoton myötä tai metson ja teeren normaali parveutuminen syksyllä ja talvella on sekoitettu vaellukseen (von Haartman ym. 1963, Lindén 2002a). Todennäköisimmin vaelluksia kuitenkin voisi syntyä kantojen ollessa erityisen tiheitä (Cramp & Simmons 1980), ja havainnot metsäkanalinnuista ulkosaariston lintuasemilla (von Haartman ym. 1963) osoittavat niiden voivan siirtyä pitkiä matkoja. 2.2 Elinympäristövaatimukset ja tarkastelun mittakaavat Eläinten elinympäristön käyttöön liittyvät ekologiset ilmiöt tapahtuvat yleensä tilamittakaavan eri tasoilla. Siksi metsäkanalintujen elinympäristövaatimuksia on mielekästä tutkia kolmessa hierarkisessa mittakaavassa (Anon. 1999, Lindén 2002b). Metsikkötasolla tarkastellaan yksilön, parin tai poikueen elinpiiriä tai sen osaa, käytännössä yhtä metsäkuviota tai vierekkäisten kuvioiden joukkoa. Minimiehtona sen asuttamiselle on riittävä määrä ravintoa ja suojaa. Maisematasolla tarkastellaan aluetta, jolle mahtuu lukuisia sopivan elinympäristön laikkuja. Niiden tulee olla riittävän lähekkäin, jotta ne voidaan asuttaa. Jos kytkeytyneisyys puuttuu pirstoutumisen takia, hyvätkin elinympäristölaikut voivat jäädä asuttamatta. Saalistuksen määrä on kytkeytyneisyyden ohella maisematason tärkeimpiä ekologisia ilmiöitä (Anon. 1999). Kolmas eli maantieteellinen taso voidaan määritellä suuralueeksi, jolla lajin populaatioilla on sama dynamiikka. Tällä tasolla kantojen hoitotoimet vaativat valtakunnallista maankäytön suunnittelua. 2.2.1 Metso (Janne Miettinen) Metsikkötason rakennetekijöistä ainakin puuston tiheys- ja kokovaihtelu, latvuspeittävyys, puulajisuhteet ja kenttäkerroksen rakenne ovat metson kannalta merkityksellisiä (Lindén 2002c). Metso suosii varttuneita metsiä (Seiskari 1962, Swenson & Angelstam 1993), tosin viimeaikaiset tutkimukset ovat osoittaneet sen käyttävän myös 30 40-vuotiaita nuoria kasvatusmetsiä (Miettinen ym. 2005, 2008 ja 2009, Rolstad ym. 2007). Metso karttaa puustoltaan tiheimpiä metsiä (Gjerde 1991, Storch 1993), mutta Pohjois-Suomen karuissa ja harvahkoissa metsissä metso suosii tarjolla olevista elinympäristöistä juuri tiheäpuustoisimpia (Miettinen 2009, Miettinen ym. 2010). Myös tiheysvaihtelu tiedetään metsolle tärkeäksi metsän rakennetekijäksi (Rolstad 1989). Metsokukot oleskelevat usein tiheikön reunaosassa, jonka vieressä on pakenemiseen soveltuvaa avoimempaa maastoa, ja kuusi on metsolle tärkeä suojapuu (Seiskari 1962, Helle ym. 1990, Gjerde 1991, Beshkarev ym. 1995b, Finne ym. 2000). Metso syö talvella etupäässä männynneulasia, ja mänty on sille puulajeista selvästi tärkein (Seiskari 1962, Pulliainen 1970a, Lindén 1984a). Metson hakomismännyt ovat yleensä metsätaloudellisesti vähäarvoisia, ja hakomisen aiheuttama haitta on vähäinen (Lindroth & Lindgren 1950). Suojan merkitys korostuu kesäaikaan, jolloin metso viettää valtaosan ajastaan maassa ruokaillen tai leväten. Puiden latvukset suojaavat petolintuja vastaan, mutta metso tarvitsee suojaa myös maanpinnan tason läheisyydessä erityisesti kanahaukkaa ja petonisäkkäitä vastaan (Kvasnes &
11 Storaas 2007). Latvuspeittävyys on tavallisesti suuri jo metsikön kehittyessä nuoreksi kasvatusmetsäksi, mutta Pohjois-Suomen harvapuustoisissa metsissä metso tarvitsee puuston kokovaihtelun ja varsinkin alikasvoksen (puuston alimmat latvuskerrokset ja pensaskerros) antamaa suojaa erityisesti metsikön varttuneemmissa kehitysvaiheissa (Miettinen 2009). Soidinpaikalla metso suosii keskimäärin 20 50 metrin horisontaalista näkyvyyttä (Valkeajärvi & Ijäs 1986). Horisontaalinen suoja parantaa merkittävästi metsäkanalintujen pesien säilymistä (Ludwig 2007). Metson pesä- ja poikastappiot ovat suuria, ja poikasaika on metson elämänvaiheista kriittisin (Lindén 1981a, Wegge & Storaas 1990, Wegge & Kastdalen 2007). Vaikka poikaset syövät alusta alkaen myös kasviravintoa, eläinravinnon saanti on välttämätöntä niiden kasvulle. Koiraspoikaset joutuvat satakertaistamaan syntymäpainonsa kolmessa kuukaudessa (Lindén 1981b). Eläinravinto koostuu hyönteisistä ja niiden toukista sekä muista selkärangattomista (Rajala 1959b, Kastdalen & Wegge 1985, Spidsø & Stuen 1988). Ravinto muuttuu kasvivoittoiseksi 2 3 viikon iässä, ja mustikka on ravintokasveista ylivoimaisesti tärkein (Rajala 1959b, Spidsø & Stuen 1988). Lisäksi mustikanvarvikko tuottaa poikasille tärkeitä mittariperhosten toukkia (Seppänen 1970, Kastdalen & Wegge 1985, Sjöberg 1996, Wegge ym. 2005) ja tarjoaa suojaa pedoilta. Keski-Euroopassa mustikan saatavuutta pidetään jopa tärkeimpänä metsokantaan vaikuttavana tekijänä (Storch 1993, Baines ym. 2004). Metson kannalta tärkeät metsikön rakennetekijät yhdistyvät korpimetsissä, joita sekä poikueet että aikuiset suosivat kesäaikaan (Rajala 1966, Kastdalen & Wegge 1985, Rolstad 1989, Wegge ym. 2005, Miettinen 2009). Metsojen elinpiirit ovat laajoja, jopa satoja hehtaareja (mm. Rolstad 1989, Storch 1993), ja yhdelle soitimelle kokoontuvan paikallispopulaation yksilöt voivat käyttää vuoden mittaan tuhansien hehtaarien suuruisia aloja (Rolstad & Wegge 1987). Maisematasolla metsolle tulisi olla tarjolla riittävästi erityyppisiä elinympäristöjä vuodenkierron eri vaiheisiin. Lisäksi soveliaiden metsiköiden täytyy kytkeytyä toisiinsa siten, että ne muodostavat käyttökelpoisia kokonaisuuksia metsoyksilöille ja koko paikallispopulaatiolle. Soidinpaikan koko on yleensä useita kymmeniä hehtaareja koko soidinalueen koon ollessa noin 300 hehtaaria (Hjorth 1970, Rolstad 1989). Soidinpaikka koostuu kukkojen 1 3 hehtaarin soidinreviireistä (Valkeajärvi & Ijäs 1991). Maisematasolla metson elinympäristöjen ongelmat liittyvätkin pitkälti soidinten metsäisyyden tarpeeseen mitä enemmän varttunutta metsää soidinpaikan ympäristössä on, sitä elinvoimaisempia ja suurempia ovat soitimet (mm. Lindén & Pasanen 1987, Valkeajärvi & Ijäs 1991, Helle ym. 1994). Maantieteellisellä tasolla merkitykselliseksi tekijäksi nousee metson osapopulaatioiden yhteys toisiinsa. Metson päälevinneisyysalue sijaitsee Venäjällä, mistä levinneisyys ulottuu Suomen kautta Skandinaviaan (Cramp & Simmons 1980). Lajin menestys levinneisyysalueen reunoilla on pitkällä aikavälillä riippuvainen yhteydestä päälevinneisyysalueelle, ja paikallisten metsokantojen sukupuutot Keski-Euroopassa 1900-luvulla ovat esimerkki siitä, mitä tapahtuu lajin yhtenäisen esiintymisen hajotessa pieniksi, toisistaan eristyneiksi osapopulaatioiksi (Müller 1990). Tämän esimerkin valossa metson voidaan arvioida olevan erittäin vaarantunut Etelä-Suomessa (Lindén ym. 2000), missä maatalous ja rakentaminen ovat vieneet suuren osan alueista. Näillä alueilla metsämaan osuus on vain noin 60 % maapinta-alasta (Metsätilastollinen...2005) ja metsokantojen eristyksiin joutumisen uhka siten suuri. Ratkaisuksi on ehdotettu laaja-alaisia metsäsiltoja ja riittävän metsäpeitteisyyden säilyttämistä (Lindén ym. 2000, Sirkiä ym. 2010).
12 Mustikka on kenttäkerroksen kasveista metsäkanalinnuille tärkein. Runsas varvikko tarjoaa ravintoa ja suojaa erityisesti metsäkanalintujen poikasille. (Kuva Arto Marjakangas) 2.2.2 Teeri (Arto Marjakangas, Metsähallitus) Pohjoisten havumetsien luontaisessa kehityskulussa teeri on tyypillinen varhaisten sukkessiovaiheiden laji. Se suosii taimikoita sekä nuoria metsiä ja niiden puoliavoimia reunavyöhykkeitä ja välttää sulkeutunutta metsää (Seiskari 1962, von Haartman ym. 1963, Klaus ym. 1990, Swenson & Angelstam 1993). Siksi teeri tulee metsäkanalinnuista parhaiten toimeen avohakkuiden pirstomissa talousmetsissä (Swenson & Angelstam 1993) ja pystyy hyvän dispersaalikykynsä ansiosta asuttamaan nopeasti uusia elinympäristölaikkuja. Maiseman tasolla sopivien elinympäristöjen väheneminen ja huonontuminen lienevätkin metsien muutoksen suorista vaikutuksista teeren kannalta voimakkaampia kuin niiden pirstoutuminen. Elinympäristöjen saatavuus selittää hyvin teeren runsaudenvaihtelua sekä maantieteellisesti että ajallisesti (Angelstam 1983, 1985). Suomessa kaskikauden jälkeinen aika runsaine koivikoineen oli 1900-luvun alkupuolelle saakka teerelle suotuisaa aikaa (von Haartman ym. 1963, Lindén 2002b). Euraasian metsäkanalinnuista teerellä on ehkä väljimmät elinympäristövaatimukset (Baines 1995). Suomessa teerikanta on tihein Pohjanmaalla ja Oulujärven ympäristössä (Lindén 1996a, 2002a), missä soita on jopa yli puolet metsämaan alasta (Metsätilastollinen 1998). Pohjoisessa levinneisyys ulottuu lintuatlaskartoitusten mukaan suunnilleen Metsä- ja Tunturi-Lapin rajoille, missä kanta on kuitenkin harva. Soitimet sijaitsevat useimmiten avosoilla, ja niiden puuttuessa teeret soivat muussa avomaastossa kuten järvien jäällä (von Haartman ym. 1963). Aiemmin teeriä asusti säännöllisesti peltojen tuntumassa ja peltosoitimet olivat yleisiä, mutta kantojen huvetessa monet peltosoitimet ovat hiljentyneet. Viljelyalueet ovat teerelle epäedullisempia kuin metsäseudut, sillä maatalousmaan suuri osuus maisemassa lisää saalistuspainetta ja heikentää poikastuottoa (Kurki & Lindén 1995). Teeren elinpiiri on suhteellisen suuri. Ruotsissa kukkojen vuotuisen elinpiirin keskikoko oli 80 ja kanojen 74 ha, ja suurimmillaan elinpiirit olivat molemmilla alkukeväästä, kukoilla 215 ja kanoilla 146 ha (Willebrand 1988). Yksilöiden väliset erot elinpiirin koossa ovat huomattavan suuria (Kolstad ym. 1985, Willebrand 1988). Kanojen laaja kevätelinpiiri voi osittain liittyä
13 ravinnonhankintaan ja hyvän munintakunnon tavoitteluun, ja tupasvillan kukintoja pidetään niille erityisen tärkeinä ravintokohteina (Siivonen 1957, Storaas & Wegge 1987, Baines 1994). Käsitys, että teerikanat ja koppelot suosivat avohakkuita pesimisympäristönä, on radiolähetintutkimuksissa osoitettu vääräksi. Teerikanat pesivät miltei kaikissa tarjolla olevissa ympäristöissä ja suosivat rämeitä (Storaas & Wegge 1987) tai nuoria taimikoita (Brittas & Willebrand 1991). Pesien satunnainen sijoittuminen vähentänee niiden saalistusriskiä (Storaas & Wegge 1987). Fennoskandiassa teerenpesistä on tuhoutunut eri tutkimusalueilla keskimäärin 17 59 % (Storaas & Wegge 1985, Wegge & Storaas 1990, Willebrand 1992, Valkeajärvi & Ijäs 1994, Marjakangas & Törmälä 1997). Poikueet välttävät hakkuuaukeita ja suosivat metsien reunavyöhykkeitä ja harvahkoja metsiä, joissa on alikasvoksena kuusta ja runsas mustikanvarvusto (Kolstad ym. 1985, Brittas ym. 1990). Mustikanvarvuston runsaus vaikuttaa positiivisesti teeripoikueiden säilyvyyteen (Ludwig ym. 2010). Suomessa teerien on havaittu kesäaikaan suosivan rämeitä (Lindén & Wikman 1983), kangaskorpia ja korpien reunoja, mutta marjojen kypsyttyä ne viihtyvät keskimäärin kuivemmissa maastoissa (Nyberg & Niemi 1957). Sopiva puuston valtakorkeus on keskimäärin 11 15 m ja latvuspeittävyys 40 60 % (Siivonen 1949, Nyberg & Niemi 1957). Talvella teerien pääravintoa ovat koivujen urvut ja versot, joiden lisäksi ne syövät etenkin mäntyravintoa (Seiskari 1962, Ivanter 1963, Pulliainen 1982b, Marjakangas 1986) ja voivat joskus tehdä tuhoa taimitarhoilla syömällä männyntaimien latvakasvaimia (Löyttyniemi 1968, Lindén 1982). Teeret suosivat ruokailupaikkoja, joissa yli 8-metrisiä koivuja on yli 200 runkoa hehtaarilla, sekä keskimääräistä korkeampia koivuja, joissa on kookas latvus ja runsaasti urpuja (Hjeljord ym. 1995). Lisäksi teeret ovat talvella lähes poikkeuksetta parvissa (Koskimies 1957), jotka tarvitsevat ruokailupaikaltaan hyvän näkyvyyden joka suuntaan välttääkseen kanahaukan saalistusyritykset. Myös siitä syystä ne suosivat metsänreunan koivuryhmiä tai metsikön sisällä muuta latvustasoa korkeampien koivujen ryhmiä. Vähälumisissa oloissa teeret kuitenkin korvaavat osan koivuravinnosta mustikanversoilla (Hjeljord ym. 1995). 2.2.3 Pyy (Arto Marjakangas, Metsähallitus) Pyy suosii havumetsien nuoria ja keski-ikäisiä eli keskimäärin varttuneempia sukkessiovaiheita kuin teeri (Seiskari 1962, Nieminen ym. 1995). Pyyt hakeutuvat erityisesti 20 50 vuoden ikäisiin sekä vanhoihin, erirakenteisiin kuusimetsiin, joissa molemmissa on runsas lehtipuusto (Swenson & Angelstam 1993). Pyy pysyttelee samalla, suhteellisen suppealla alueella ympäri vuoden, ja pyyyksilön reviirit eri vuodenaikoina ovat keskimäärin puoleksi päällekkäisiä (Swenson & Danielsen 1995). Reviirin keskikoko on n. 15 25 ha, koirailla pienempi kuin naarailla ja kesällä suurempi kuin talvella (Swenson 1991b, Kämpfer-Lauenstein 1995). Pyylle merkittäviä ympäristön piirteitä ovat suoja, talvi- ja kevätravinto, pienet aukot metsän sisällä ja maisemalliset tekijät (Swenson 1995a, b). Tärkeitä puulajeja ovat kuusi, lepät ja koivut (Pynnönen 1954, Seiskari 1958a, Uusvaara 1963). Kuusi on ehdottoman tärkeä suojapuu: talvella pyyt harvoin ruokailevat yli kymmenen metrin päässä kuusikosta (Swenson 1993). Lapissa pyyn esiintyminen noudattelee kuusen levinneisyysrajaa (von Haartman ym. 1963). Lepän urvut ovat tärkeintä talviravintoa maan etelä- ja keskiosissa (Seiskari 1958b, Uusvaara 1963) ja koivujen urvut pohjoisessa (Salo 1971). Lepän merkitys pyylle näkyy jopa maantieteellisellä tasolla, sillä pyy on runsain Järvi-Suomessa (Helle 1996a), missä on runsaasti rantalepikoita. Pyyn suosimissa metsätyypeissä, jotka monesti ovat mustikka- tai käenkaali-mustikkatyypin kankaita (Uusvaara 1963), on yleensä runsas mustikanvarvusto (Uusvaara 1963, T. Helle ym. 1987). Naaraiden varhaisvihannan saantia keväällä pidetään pyyn poikastuoton kannalta erityisen tärkeänä (Swenson
14 ym. 1994). Enintään 30 40 m leveät aukot metsän sisällä tarjoavat monipuolista ravintoa keväästä syksyyn, ja metsän suoja on riittävän lähellä (Swenson 1995a). Pyyn suosimat metsät ovat keskimääräistä hyvätuottoisempia, mutta elinympäristöjen käytössä on vuosien välistä ja alueellista vaihtelua. Huonoina pyyvuosina lintuja on vain parhaissa elinympäristöissä, hyvinä vuosina jopa kuivilla kankailla ja rämeillä (Pynnönen 1954, Lindén & Wikman 1983). Etelä-Suomessa optimaalisia ympäristöjä ovat korvet ja tuoreet kankaat (Lindén & Wikman 1983), kun taas pohjoisempana suurimmat pyytiheydet on havaittu varttuneissa taimikoissa ja lehtometsissä (Rajala 1966). Oulun seudun talousmetsissä metsitetyt, koivuvaltaiset pellot ja ojitetut rämeet olivat suosituimpia elinympäristöjä (Nieminen ym. 1995). Mänty voi siis osaksi korvata kuusen suojapuuna. Pyyn suosimissa metsissä valtapuuston latvuspeittävyys on 60 80 % ja keskikorkeus 11 15 m (Pynnönen 1954, Nyberg & Niemi 1957, Uusvaara 1963). Metsänhoidollisesti pyyn suosimat metsät ovat ylitiheitä ja niissä on liikaa lehtipuuta (Uusvaara 1963). Päinvastoin kuin teerelle, pyylle metsien pirstoutuminen voi aiheuttaa ongelmia, koska se ei mielellään ylitä suuria aukeita (von Haartman ym. 1963). Maatalousmaan pirstomassa metsämaisemassa pyitä on harvoin sellaisissa metsäsaarekkeissa, jotka ovat yli 100 metrin etäisyydellä yhtenäisestä metsästä. Pirstoutuneissa talousmetsissä kynnysetäisyys yhtenäisestä metsästä on 2 km (Åberg ym. 1995). Suomessa uudistusalat ovat suhteellisen pieniä, joten pirstoutuminen ei liene pyylle suuri ongelma. 2.2.4 Riekko ja kiiruna (Antti Paasivaara, RKTL & Osmo Rätti, Arktinen keskus, Lapin yliopisto) Valtaosa maailman riekkokannasta elää arktisen, subarktisen ja alpiinisen tundran avoimissa ja puoliavoimissa elinympäristöissä (Storch 2007). Suomessa, Baltiassa ja Venäjällä riekot käyttävät myös havumetsävyöhykkeen avo- ja vähäpuustoisia soita ja niiden reunametsiä (Lindén 1996b). Suomessa levinneisyys käsitti vielä 1950-luvulla lähes koko maan, mutta nykyään riekko on vetäytymässä kohti pohjoista. Lisäksi riekko asuttaa harvalukuisena meren ja sisävesien saaria ja luotoja (von Haartman ym. 1963), ja aiemmin riekko asutti myös kulttuuriympäristöjä kuten kaskija laidunalueita (von Haartman ym. 1963, Lindén 1996b). Riekkokanta on runsain Tunturi-Lapissa ja suhteellisen runsas myös itäisessä Metsä-Lapissa ja Koillismaalla (Lindén 1996b). Pohjois- Pohjanmaan ja Kainuun suuret suoalueet tarjoavat vakaita elinympäristöjä riekolle, mutta Etelä- Suomen riekkokanta on erittäin harva ja pirstoutunut muutamille suovaltaisille alueille. Tundralla riekko suosii alueita, joilla on vaihtelevasti koivu-, vaivaiskoivu-, paju- ja varpukasvustoja sekä reheviä soita ja niittyjä (Andersen 1986, Myrberget & Pedersen 1993, Kastdalen ym. 2003). Riekot suosivat erityisesti tunturikoivikon ja avotunturin välistä vaihettumisvyöhykettä, jossa on pienipiirteisesti vaihtelevaa pensasmaista kasvillisuutta (Kastdalen ym. 2003). Rehevät puro- ja jokilaaksot tarjoavat riekolle sopivia elinympäristöjä erityisesti talvella (Andreev 1988). Talvella koivu- ja pajuravinnon saatavuus hallitsee riekon elinympäristön käyttöä (Pulliainen 1982c), kun taas keväällä varhaisvihannan saatavuus on tärkeää (Pulliainen & Tunkkari 1993). Keväällä ja kesällä riekot ovat territoriaalisia (Steen ym. 1985). Arktisilla ja subalpiinisilla alueilla riekkoparin elinpiirin koko vaihtelee muutamasta hehtaarista useisiin kymmeniin hehtaareihin (Hannon 1983, Pedersen ym. 1983, Martin & Hannon 1987). Elinpiiriin kuuluu usein koivumetsän ja avotunturin vaihettumisvyöhykettä tai suon reunaa (Steen ym. 1985, Myrberget & Pedersen 1993). Metsävyöhykkeessä parien elinpiirit ovat yleensä laajempia, ja elinpiirin ytimenä on avosuon ja metsän reuna vaihettumisvyöhykkeineen. Talousmetsissä aikuiset riekot käyttävät avosoiden
15 reunojen rämemuuttumia, joissa on usein runsas puusto ja kenttäkerros (Rajala & Lindén 1982, A. Paasivaara & P. Helle, julkaisematon). Tundralla riekkopoikueen elinpiirin koko on yleensä alle 20 hehtaaria (Erikstad 1985a, 1985b), ja se koostuu koivu- ja pajuvaltaisista metsä- ja suotyypeistä (Niemelä 1975, Andersen ym. 1984, Andersen 1986), joissa on poikasille sopivaa ravintoa tarjolla (Spidsø 1980, Erikstad & Spidsø 1982). Nuoret poikueet suosivat reheviä soita (Andersen ym. 1984) mutta välttelevät korkeaa ja tiheää aluskasvillisuutta (Erikstad & Spidsø 1982). Poikueiden varttuessa ne siirtyvät käyttämään monipuolisemmin tarjolla olevia elinympäristötyyppejä (Erikstad 1985a, Andersen 1986). Metsävyöhykkeessä poikueen elinpiiri on samankokoinen kuin tundralla ja koostuu pääasiassa avoimista tai puoliavoimista turvemaista. Erityisesti avosuot ja niiden vähäpuustoiset reunavyöhykkeet ovat nuorten poikueiden käytössä. Lisäksi riekkopoikueet käyttävät rämeitä, rämemuuttumia ja luhtaisia alueita kuten rantaniittyjä (Rajala & Lindén 1982, A. Paasivaara & P. Helle, julkaisematon). Vartuttuaan poikueet siirtyvät kuivempiin maastoihin soita reunustaville kankaille (A. Paasivaara & P. Helle, julkaisematon). Riekon ravinto koostuu talvella pääasiassa koivujen ja pajujen versoista ja norkoista (Pulliainen & Iivanainen 1981, E. Helle 1982, Pulliainen 1982c). Sulan maan aikana aikuisen riekon ravintoon kuuluu myös varpujen marjoja, lehtiä ja erityisesti mustikan versoja sekä keväällä tupasvillan kukintoja (E. Helle 1980, Pulliainen & Tunkkari 1991). Pienet poikaset syövät sekä eläinravintoa kuten sahapistiäisten ja perhosten toukkia (Spidsø 1980, Erikstad & Spidsø 1982) että helposti sulavia kasvinosia kuten karhunsammalten itiöpesäkkeitä, mustikan ja puolukan kukkia ja variksenmarjoja (Pulliainen & Eskonen 1982, Martin & Hik 1992). Poikasten ravinto muuttuu kasvipainotteiseksi jo noin viikon iässä (Erikstad & Spidsø 1982). Porojen puuvartisen kasvien laidunnus voi vähentää erityisesti riekolle tarjolla olevan talviravinnon määrää (den Herder & Niemelä 2003, den Herder ym. 2008), joten riekon talvielinympäristöt eivät välttämättä ole optimaaliset kaikkialla tunturialueilla. Maiseman tasolla keskeisin metsäriekon esiintymistä selittävä piirre on avoin tai vähäpuustoinen suo (A. Paasivaara, P. Helle & A. Nikula, julkaisematon). Myös puustoiset rämeet ja tuoreet kangasmetsät lisäävät riekon esiintymisen todennäköisyyttä ja runsautta. Toisaalta eri suotyyppeihin perustuvaa vaihtelua riekkotiheyksissä ei tunneta, joskin riekko suosinee reheviä ja suhteellisen kuivia soita (Pulliainen 1982b, Andersen 1986, Kastdalen ym. 2003). Talousmetsissä riekko käyttää myös jonkin verran turvemaiden reunoilla olevia tiheitä ja nuoria mäntyvaltaisia taimikoita, jotka rakenteeltaan muistuttavat tunturien pensasmaisia koivu- ja pajukasvustoja. Avosuon osuus lakkaa olemasta pullonkaula, kun sitä on maiseman pinta-alasta vähintään 10 20 % (A. Paasivaara, P. Helle & A. Nikula, julkaisematon). Rämeen osuuden maisemassa tulisi olla vähintään 10 30 %. Sen sijaan avo- tai vähäpuustoisten soiden ojituksilla ja avohakkuilla on riekkoa vähentävä vaikutus (A. Paasivaara, P. Helle & A. Nikula, julkaisematon), vaikka ojitus voi aluksi lisätä talviravinnoksi sopivan vesakon määrää. Riekolle sopivaa elinympäristöä havumetsävyöhykkeessä luonnehtii siis avointen tai vähäpuustoisten soiden, rämeiden, kangasmetsien ja näiden vaihettumisvyöhykkeiden mosaiikki, joka muistuttaa rakenteellisesti tunturialueiden riekkoympäristöjä. Kiiruna esiintyy tuntureilla puu- ja pensasrajan yläpuolella (Cramp & Simmons 1980). Sen elinpiiri on tunturipaljakalla ja sen kivirakka-alueilla, jotka tarjoavat suojaisia pesimä- ja piiloutumispaikkoja. Lisääntyvän parin reviiri kattaa tavallisesti koko keron, ja yhdellä kerolla on keväällä parin lisäksi korkeintaan kaksi soidinvireessä olevaa koirasta (Heikkilä 2002).
16 Talvisinkin kiiruna elää tuntureilla. Sen nokka ja kynnet on pienemmät ja hennommat kuin riekolla. Se ei kykene kaivamaan kovan lumikerroksen alta kasviravintoa, eikä nokka ole riittävän vahva jäätyneiden tunturikoivun oksien katkomiseen. Kiirunan talviaikainen ravinto on monilajista koostuen paljakoiden tuulenpieksämäalueiden varpukasveista sekä vaivais- ja tunturikoivun osista (Pulliainen 1970b, Uotila ym. 1980). Kiirunan yhtenäisen esiintymisen aluetta Suomessa ovat Ylä-Lapin avoimet tunturit, mutta kiirunaa esiintyy etelämpänäkin kuten Värriön seudulla, Saariselällä sekä Ounas- ja Pallastuntureilla (Väisänen ym. 1998). Kiirunan eteläisin esiintymisalue on laikuittainen. Osa pesimiskelpoisista tuntureista on ajoittain asumattomia, mikä johtunee runsaudenvaihteluista varsinaisella yhtenäisen esiintymisen alueella. Vaelluksilla saattaakin olla erityinen merkitys juuri eteläisimmille kannoille. Suomen kiirunapopulaatio on varsin pieni ja lajin levinneisyyden reuna-alueella, kun taas Ruotsin, Norjan ja Venäjän tuntureiden kiirunapopulaatiot ovat huomattavasti suurempia (Burfield & van Blommel 2004). Kiirunakannan koko ja levinneisyys täällä heijastelevatkin luultavasti kannan dynamiikkaa levinneisyyden ydinalueella. 2.3 Kantojen kehityshistoria ja nykytila Suomessa ja lähialueilla (Pekka Helle, RKTL) 2.3.1 Reittilaskentojen aika 1960-luvulta 1980-luvulle Suomen metsäkanalintujen alueellisesta runsaudesta on laskentoihin perustuvaa tietoa vuodesta 1964 alkaen, josta lähtien elokuiset reittilaskennat parhailla poikuemailla kattoivat edustavasti koko maan. Muutamaa poikkeusta lukuun ottamatta metsäkanalintujen tiheydet keskimäärin alenivat eri riistanhoitopiireissä 1960-luvun alusta 1980-luvun loppuun huomattavasti, useimmissa tapauksissa 20 80 % (kuvat 1 4). Kaikkein voimakkaimmin tällä aikavälillä taantui metso Etelä- ja Keski- Suomessa. Teeri niin ikään väheni tuntuvasti Länsi- ja Keski-Suomessa sekä Uudellamaalla. Kainuu oli ainoa alue, missä teeritiheys näytti kasvaneen 1960-luvulta 1980-luvulle. Pyykanta menestyi huomattavasti paremmin kuin metso ja teeri. Useimmissa riistanhoitopiireissä ei pitkäaikaismuutosta ollut pyyllä havaittavissa, ja selvää vähenemistä todettiin vain aivan läntisimmässä Suomessa. Riekko väheni huomattavasti kaikilla Lapin eteläpuolisilla alueilla 1960 1980-luvuilla; vain Lapissa riekkotiheys säilyi keskimäärin ennallaan, tosin huomattavin vuosien välisin vaihteluin. Toinen merkittävä piirre kannanmuutoksissa oli metson, teeren ja pyyn säännöllinen eli syklinen ja samanaikainen runsaudenvaihtelu useissa riistanhoitopiireissä (kuvat 1 3). Kannat vaihtelivat kuuden seitsemän vuoden jaksoissa aina 1980-luvun puoliväliin, jonka jälkeen seuraava sykli oli selvästi pitempi, noin yhdeksän vuotta. 2.3.2 Riistakolmiolaskentojen aika vuodesta 1989 Metsäkanalintujen laskennat siirrettiin 1980-luvun lopussa vapaamuotoisilta reiteiltä riistakolmioille, mutta laskennan perusmenetelmä pysyi samana. Metso-, teeri- ja pyykantojen syklisyys hävisi koko maasta lähes samanaikaisesti 1990-luvulle tultaessa (kuvat 1 3). Metsäkanalintujen voimakas väheneminen 1960 1980-luvuilla on puolestaan taittunut kahden viime vuosikymmenen aikana. Metso on kuitenkin vähentynyt tilastollisesti merkitsevästi Oulun, Pohjanmaan ja Pohjois-Savon riistanhoitopiireissä, Uudellamaalla kanta on sitä vastoin kasvanut. Teerellä tilastollisesti merkitsevät kannanmuutokset aikavälillä 1989 2010 on havaittu vain Ruotsinkielisellä Pohjanmaalla ja Satakunnassa, missä trendit ovat laskevia. Pyy näyttää runsastuneen Lapissa, Oulussa ja Kainuussa; vain Ruotsinkielinen Pohjanmaa osoittaa vähenevää
17 kehityssuuntaa. Riekko on vähentynyt viimeisten 20 vuoden aikana kaikkialla, myös sen vahvimmilla esiintymisalueilla Pohjois-Suomessa, ja monet maan etelä- ja keskiosien paikalliset kannat ovat hävinneet (Valkama ym. 2011; kuva 5). Huomionarvoista kuvassa 5 on, että atlasruutujen selvitysasteet olivat 2006 2010 selvästi paremmat kuin kahdessa aiemmassa lintuatlaksessa. Vuoden 2010 Suomen lajien uhanalaisuusluokituksessa riekko, teeri ja metso luokitellaan silmälläpidettäviksi. Kiirunakannan pitkäaikaismuutoksista ei ole laskentoihin perustuvaa tietoa. Riistakolmioajan yli 20-vuotista jaksoa on mielekästä tarkastella myös lintukannan rakenteen osalta, sillä laskentamenetelmä on säilynyt tämän ajan täysin muuttumattomana. Laskentatuloksista voidaan johtaa lisääntymismenestyksen tunnuslukuja kuten poikasten osuus, keskimääräinen poikuekoko ja metson ja teeren osalta poikueellisten naaraiden osuus kaikista naaraista. Laskennallinen tunnusluku saadaan myös lintujen säilymisestä elossa elokuusta (aikuiset ja poikaset yhteensä) seuraavan vuoden elokuuhun (aikuiset). Kannanrakenteen tunnusluvuissa eri riistanhoitopiireissä ei ole paljon tilastollisesti merkitseviä ajallisia muutoksia. Yleispiirteenä voidaan kuitenkin todeta, että talven yli säilyvyys vaikuttaa kehittyneen myönteiseen suuntaan metsolla ja teerellä. Näillä lajeilla myös poikueellisten naaraiden osuus kaikista naaraista näyttää kasvaneen kolmiokauden aikana, kun taas keskimääräinen poikuekoko vaikuttaa hieman pienentyneen. Pyykannan kehityssuunnat eri riistanhoitopiireissä ovat sekavammat, joskin pyylläkin keskimääräinen poikuekoko vaikuttaa lievästi pienentyneen. Riekon osalta aineisto ei riitä edes karkeaan tarkasteluun.
18 30 OU LA KA PK 20 10 RP PO KS PS SA EH PH ES VS UU KY 1960 1980 2000 1960 1980 2000 1960 1980 2000 Kuva 1. Metson kannankehitys (yks./km²) Suomessa riistanhoitopiireittäin vuosina 1964 2009. Piireistä käytetyt lyhenteet nähdään oheisesta kartasta (RKTL). 1 2 3 4 30 30 30 30 20 20 20 20 YH T YH T YH T YH T 10 10 10 10 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 20 10 VUOSI 5 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 2 010 VUO SI 6 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 2 010 VUOSI 7 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 2 010 VUOSI 8 30 30 30 30 20 20 20 20 YH T YH T YH T YH T 10 10 10 10 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 20 10 VUOSI 9 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 2 010 VUO SI 10 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 2 010 VUOSI 11 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 2 010 VUOSI 12 30 30 30 30 20 20 20 20 YH T YH T YH T YH T 10 10 10 10 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 20 10 VUOSI 13 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 2 010 VUO SI 14 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 2 010 VUOSI 15 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 2 010 VUOSI 30 30 30 20 20 20 YH T YH T YH T 10 10 10 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 20 10 VUOSI 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 2 010 VUO SI 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 2 010 VUOSI
19 Kuva 2. Teeren kannankehitys Suomessa riistanhoitopiireittäin vuosina 1964 2009. Selitykset kuten kuvassa 1. 1 2 3 4 30 30 30 30 20 20 20 20 YH T YH T YH T YH T 10 10 10 10 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 20 10 VUOSI 5 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 2 010 VUO SI 6 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 2 010 VUOSI 7 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 2 010 VUOSI 8 30 30 30 30 20 20 20 20 YH T YH T YH T YH T 10 10 10 10 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 20 10 VUOSI 9 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 2 010 VUO SI 10 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 2 010 VUOSI 11 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 2 010 VUOSI 12 30 30 30 30 20 20 20 20 YH T YH T YH T YH T 10 10 10 10 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 20 10 VUOSI 13 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 2 010 VUO SI 14 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 2 010 VUOSI 15 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 2 010 VUOSI 30 30 30 20 20 20 YH T YH T YH T 10 10 10 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 20 10 VUOSI 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 2 010 VUO SI 0 1 960 1 970 1 980 1 990 2 000 2 010 VUOSI Kuva 3. Pyyn kannankehitys Suomessa riistanhoitopiireittäin vuosina 1964 2009. Selitykset kuten kuvassa 1.