LUENTO 3 Lari Vainio Johdanto Tavallisesti kognitiiviseen toimintaan liitetään korkean tason prosessit kuten kielen ymmärtäminen, päättely ja päätöksenteko jne. Kuitenkin motorista toiminnansuunnittelua voidaan yhtä lailla pitää kognitiivisena toimintana (suhteellisen suuri osa päivästämme kuluu toiminnansuunnitteluun mitä tekisimme ja miten sen tavoitteen saavuttaisimme?) 1) Kognitiivisten ja sensoristen prosessien lopullinen tavoite on usein toiminta 2) Oletetaan, että useimmat aivojen järjestelmät (sensoriset ja kognitiiviset) ovat suurelta osin kehittyneet optimaalista toiminnanohjausta varten Näin voisi olettaa, että motoriset aivomekanismit ovat kiinteästi sidoksissa sensorisiin ja kognitiivisiin mekanismeihin. Lisäksi niillä on myös puhtaasti kognitiivisia funktiota Tutkimus onkin osoittanut, että motorinen järjestelmä on keskeisessä roolissa useissa sellaisissa aivotoiminnoissa, joita on perinteisesti pidetty korkean tason kognitiivisina ilmiöinä (esim. päätöksenteko, puheenhavaitseminen ja ymmärtäminen, toiminnan ja objektien merkityksen ymmärtämine jne.) 1
Luennon sisältö 1) Toiminnan suunnittelu 2) Toiminnan peilaaminen 3) Motoriset mielikuvat 4) Motorinen järjestelmä ja puheen havaitseminen 5) Sisäinen puhe Toiminnansuunnittelu Toimintasuunnitelma koostuu: Abstraktista toiminnan tavoitteesta (esim. haluaisin kupin kahvia) joka operoi pääasiassa motivationaalisten tekijöiden, havaintomielikuivien ja sisäisen puheen tasolla (käynnistänyt ulkoinen tai sisäinen ärsyke) Alemman tason (usein vähemmän tietoisista) toiminnan komponenteista - miten tavoite saavutetaan (esim. yksityiskohtaiset ohjeet tarttumisesta) Alemman tason toimintasuunnitelma koostuu sarjasta osatekijöitä: Esim. saadaksemme kupin kahvia meidän tulee 1) tarttua kahvipannuun, 2) kaataa kahvi mukiin, 3) tarttua mukiin ja4) juoda siitä Kukin näistä osatekijöistä tulee suunnitella osittain erikseen ja järjestellä toimivaksi kokonaisuudeksi 2
Hierarkkisesti organisoitunut toiminnansuunnittelujärjestelmä Badre, 2008; Badre & D Esposito, 2009; Koechlin & Summerfield, 2007 Erityisesti BA10 ja BA9/46 on yhdistetty sekä toimintapäätöksen tekemiseen että toimintaohjeiden ja tavoitteiden säilyttämiseen aktiivisessa tilassa toiminnan aikana Mitä rostaalisempaan suuntaan mennään, sitä yleisemmän (abstraktimman) tason ohjeita ja tavoitteita prosessoidaan Erityisesti premotoriset alueet on yhdistetty konkreettisten toimintasuunnitelmien rakentamiseen (esim. tarttua pinsettiotteella) joista toimintakokonaisuus koostuu ja jotka aktivoivat konkreettisia motorisia ohjelmia primäärillä motorisella aivokuorella Motorinen systeemi Premotorinen aivokuori sisältää ns. motorisia primitiivejä toiminnan komponenteista (esim. tarttua, ojentaa käsi, vetää, potkaista ) Graziano, M (2006) Suplementaarisella motorisella aivokuorella (SMA) on useita rooleja toiminnan suunnittelussa. Se esim. osallistuu toiminnan komponenttien laittamiseen oikeaan järjestykseen kokonaisvaltaista toimintaa varten (esim. ojentaa käsi maitopurkkia kohti, tarttua siihen kiinni, vetää se lasin päälle ja kaataa maito lasiin) Primääri motorinen aivokuori vastaalihastenkontrolloinnista 3
Apinan premotorinen aivokuori ja havaitun esineen käynnistämä motorinen ohjelma Apinoilla F5 (premotorisessa aivokuoressa) osallistuu mm. kädenliikkeiden ohjelmoimiseen Rizzolatti et al. (1988) löysivät sieltä mm. neuroneja jotka osallistuvat selektiivisesti tarttumiseen, kiinni pitämiseen, repimiseen jne. Solujen selektiivisyys osa näistä tarttumisneuroneista reagoi vain kun apina suoritti pinsettitarttumisotteen ja osa vain kun apina suoritti voimatarttumisotteen 20% näistä soluista reagoi visuaaliseen esineeseen myös ilman motorista suorituista (esim.) samat solut jotka aktivoituivat kun apina katseli pientä esinettä johon tartuttaisiin kiinni pinsettiotteella aktivoituivat myös kun apina suoritti pinsettiotteen pimeässä F5:ssä on sisäänrakennettuina solujen välisiin verkostoihin motorisia toimintamalleja (esim. pinsettiotetarttuminen), jotka käynnistyvät myös puhtaasti visuaalisen informaation varassa (esim. pienen esineen havaitseminen) Motorisen ohjelman oppiminen uudelle esineelle Weisberg et al., 2006: Koehenkilön aivoja kuvannettiin esineen tunnistustehtävän yhteydessä ennen ja jälkeen harjoittelun Esineet olivat koehenkilöille tuntemattomia Harjoittelussa koehenkilöt opettelivat kunkin uuden esineen funktion Tunnistustehtävässä koehenkilöiden tuli arvioida oliko kaksi heille esitettyä esinettä kuvattu samasta kulmasta (A) tai esittivätkö ne samoja esineitä (B) Vasen posteriorinen päälaenlohko (PPC) ja premotorinen aivokuori aktivoituvat tunnistustehtävän yhteydessä vain harjoittelun jälkeen PPC-Premotor verkostoon oli tallentunut visuomotorinen muistijälki harjoittelun yhteydessä, joka aktivoitui tunnistustehtävän yhteydessä 4
Ideomotorinen apraksia: vaurio PPC Premotorisessa verkostossa Vaurio vasemmassa aivopuoliskossa PPC-Premotor verkoston jossain osassa voi johtaa ideomotoriseen apraksiaan vaurio keskittyy superior parietal, inferior parietal- ja premotor alueille (etenkin ventraalinen premotorinen alue) ideomotorinen apraksia ilmenee hieman erilaisina häiriöinä riippuen mihin näistä alueista vaurio keskittyy Ideomotorinen apraksia (esim. Heilman et al., 1982) mahdollisiaseurauksia mm 1) Vaikeuksia imitoida käden toimintaa ja suorittaa pantomiimi esineen käytöstä (esim. miten kuoritaan peruna?) 2) taidon menettäminen toimintoihin joita on aiemmin suorittanut vaivatta tuhansia kertoja (mm. saksien käyttö tai leivän voiteleminen) vaikeuksia esineiden käytössä ja tarttumisessa kiinni esineeseen sen käyttötarkoituksen mukaisesti (esim. vasaraan sen kahvasta) esineisiin liittyviä affordansseja ei pystytä representoimaan normaalisti päälaenlohkossa kuviteltuun tai nähtyyn esineeseen liittyvä toimintamalli ei prosessoidu normaalisti premotorisessa järjestelmässä (miten esinettä käytetään) Havaitun objektin aiheuttama toimintaohjelman automaattinen käynnistyminen (ja sen inhiboiminen) ihmisellä Motorinen inhibition järjestelmä (mm. SMA ja tyvitumakkeet) auttavat oikean toiminnan valitsemisessa Tämä järjestelmä inhiboi motorisia ohjelmia jotka ovat turhaan käynnistyneet esim. M1:ssä mm. visuaalisen esineen näkemisen yhteydessä Se estää valitsemasta ja toteuttamasta vääriä/turhia motorisia ohjelmia toimintaa varten SMA:sta on paljon inhibitorisia yhteyksiä mm. M1:een jossa rakentuneet turhat motoriset ohjelmat inhiboituvat näiden SMA - yhteyksien ansiosta Nachev et al., 2008: Tämän järjestelmän vauriosta voi seurata ns. utilization behaviour oireyhtymä Tahdosta riippumattomia tarttumis- ja manipulaatioliikkeitä, jotka laukaisee havaittu visuaalinen esine 1) Esineen näkeminen osittain aktivoi motorisen representaation (esim. esineeseen tarttuminen) 2) Inhibitio-järjestelmän vaurio voi johtaa siihen, että tämä visuaalisen esineen aiheuttama motorinen aktivaatio ei inhiboidu normaalisti 5
Apinan premotorinen aivokuori ja havaitun toiminnan käynnistämä motorinen ohjelma Rizzolatti et al. (Di Pellegrino et al., 1992) havaitsivat, että sama neuroni apinan premotorisilla alueilla (F5) aktivoitui kun 1) apina suoritti tarttumisliikkeen 2) apina seurasi vierestä kun kokeentekijä suoritti vastaavan tarttumisliikkeen SIMULAATIOTEORIA 1) Kun havaitsemme (tai ajattelemme) toimintaa, simuloimme sen automaattisesti samoissa motorisissa soluissa jotka osallistuvat itsellämme vastaavan toiminnan suorittamiseen 2) Tämä toiminnan simulointi auttaa tunnistamaan toimintaa sisällyttäen havaintokokemukseen toiminnan semantiikan (mitä hän tekee ja miksi) Peilisolut ja nähdyn toiminnan tarkoituksen prosessoiminen A B Umilta, M.A. et al., 2001: 1) Tarttumisliikkeen tarkkailu ei laukaissut apinan peilisoluja kun kysymyksessä oli pantomiimi (kuvat B ja D) 2) Kun kohde-esine sijoitettiin pöydälle ja kokeen suorittaja tarttui siihen niin 50% mitatuista peilisoluista aktivioitui vaikka tarttumisen loppuvaihe tapahtui sermin takana (kuva C) peilisolut simuloivat toiminnan tavoitteen/merkityksen C D Fogassi et al., 2005: Mittasivat apinan peilisolujen aktivaatiota kun apina observoi kokeen tekijää joko tarttumassa omenaan laittaakseen sen suuhunsa (suoritus 1) tai tarttumassa omenaan laittaakseen sen astiaan (suoritus 2) 1) 15 peilisolua aktivoi vain suorituksen 1 aikana 2) 26 peilisolua aktivoi vain suorituksen 2 aikana observoituun tarttumistoimintaan liittyvä intentio (miksi esineeseen tartutaan) aiheutti valikoivan peilisoluaktivaation 6
Ihmisen peilisolujärjestelmä Fadiga et al., 1995: Tarttumiseen liittyvien käsilihasten EMG (electromyographic) vasteet kasvavat kun koehenkilö katselee tarttumistoimintaa Lukemattomat aivokuvantamistutkimukset ovat löytäneet lisääntynyttä aktivaatiota samoilla motorisen järjestelmän aivoalueilla (ventral premotor area + inferior parietal lobe) kun koehenkilö 1) suorittaa toiminnan ja 2) katselee vastaavaa toimintaa (e.g., Rizzolatti et al., 1996) Avenati et al., 2013 (meta-analyysi): Useat eri tutkimukset ovat osoittaneet, että potilaat joilla on leesio peilisolujärjestelmän premotorisella tai parietaalialueilla, osoittavat heikentynyttä havaitun toiminnan tunnistamista ja ymmärtämistä Vastaavasti havaitun toiminnan tunnistus ja ymmärtäminen heikentyy jos näitä peilisolualueita häiritään toiminnan tunnistamisen aikana TMS stimulaatiolla Toiminnan peilaaminen ja M1 Tkach, Reimer & Hatsopoulos, 2007: Apinan M1 alueelta löytyy soluja joilla oli peilisolumaisia ominaisuuksia ne aktivoituvat suoritetun kädenliikkeen ja vastaavan observoidun kädenliikkeen aikana Press et al., 2011: Myös ihmisen M1 alueella havaittavissa peilimäistä aktivoitumista kun koehenkilö joko suorittaa toimintaa tai katselee vastaavaa toimintaa Toiminnan peilaaminen ja SMA Mukamel et al., 2010: 21 potilaan 1177 solun aktivaatiota mitattiin epilepsialeikkauksen yhteydessä samalla kun heille esitettiin videoita tarttumistoiminnasta ja kasvojen ilmeistä tai kun he itse suorittivat vastaavia tarttumisliikkeitä ja kasvojen ilmeitä Mitatut aivoalueet määrittyivät leikkauskohteen mukaan: mm. supplementary motorinen alue (SMA) ja anterior cingulate cortex (ACC) Erityisesti SMA:sta löytyi merkittävä määrä soluja jotka reagoivat sekä nähtyyn että itse suoritettuun käden ja kasvojen toimintaan 7
Peilisolujärjestelmä ja motoriset mielikuvat Filimon et al., 2007: Koehenkilöt joko 1) veivät kätensä esinettä kohti, 2) observoivat vastaavaa toimintaa tai 3) ajattelivat tekevänsä saman toiminnan (imagined reaching) fmri tulokset osoittivat, että sekä M1 että premotoriset- ja parietaali-peilisolualueet osallistuivat sekä oikeasti tuotettuun toimintaan, observoituun toimintaan että vastaavaan kuviteltuun toimintaan Tutkijoiden johtopäätös peilisolujärjestelmä ja M1 toimivat pohjana myös motorisen toiminnan ajattelemiselle Alissa et al., 2008: Noviiseja ja aktiivisia tenniksen pelaajia pyydettiin mielikuvittelemaan tennnis-, pöytätennis- ja golf-lyöntejä MEP vasteet kasvoivat tenniksen pelaajilla tennistehtävän aikana Fadiga et al., 1999: Käden lihasten EMG vasteet kasvavat kun koehenkilö mielikuvittelee suorittavansa tarttumisliikkeitä Motorinen mielikuva = toiminnan simuloiminen ilman toteutusta Munzert, Lorey & Zentgraf, 2009: Useat tutkimukset ovat osoittaneet että samat motoriset (esim. primääri motorinen, supplementaarinen motorinen & premotorinen aivokuori) ja sensoriset assosiaatio alueet (superior- & inferior parietal cortex) jotka osallistuvat toiminnan suunnitteluun osallistuvat myös motoristen mielikuvien muodostamiseen Jeannerod, 1994: Motorinen mielikuva tapahtuu simuloimalla toiminta motorisessa järjestelmässä; Guillot et al., 2012: Mielikuvaan liittyvät motoriset viestit lihaksille inhiboituvat tällaisen mielikuvittelun aikana Schwoebel et al., 2002: Jos tällainen inhibito järjestelmä on vauritoitunut niin potilas saattaa tietämättään toteuttaa kuvittelemiaan motorisia toimintoja Potilasta, jolla oli vauritoitunut motorisen inhibition järjestelmä, pyydettiin kuvittelemaan yksinkertaisia käden liikkeitä joissa joko etu- tai keskisormella kosketetaan peukaloa Potilas tietämättään suoritti (ulkoisesti) kuvittelemansa toiminnat 8
Toisten kasvonilmeiden peilaaminen Dimberg, Thunberg, & Elmehed, 2000: Koehenkilöille esitetiin subliminaalisesti kuvia iloisista, neutraaleista tai vihaisista kasvoista ZM CS EMG vasteet mitattiin kahden eri kasvolihaksen päältä (zygomatic major + corrugator supercilii) EMG vasteet kasvoivat niissä kasvon lihaksissa joilla tuotetaan hymy (ZM) kun ärsyke esitti iloista ilmettä EMG vasteet kasvoivat niissä kasvon lihaksissa joilla tuotetaan vihainen ilme (CS) kun ärsyke esitti vihaista ilmettä Peilisolut ja tunteiden peilaaminen Carr et al., 2003 fmri kuvantamiskoe: Koehenkilölle esitetään emotionaalisia kasvonkuvia joita heidän tulee joko imitoida tai vain observoida Peilisolualueet, insula (aivosaari - yhdistää peilineuronialueet limbiseen järjestelmään) ja limbinen järjestelmä (amygdala) aktivoituvat kun ihminen observoi kasvonilmeitä ja erityisesti kun niitä matkitaan Vastaavat tutkimukset ovat osoittaneet, että muita empaattisemmat henkilöt peilaavat suhteellisen voimakkaasti näkemiään ilmeitä motorisessa järjestelmässään (esim. Jabbi & Keysers, 2008) 1) Simuloimme nähdyt ilmeet peilisoluillamme joka puolestaan aktivoivat limbisessä järjestelmässä ilmettä vastaavan tunteen. Tämä saattaa 2a) auttaa meitä tunnistamaan muiden emootiot heidän ilmeistään ja ehkä 2b) olemaan näin myös empaattisempia Insula Vasen Inferior frontal cortex (peilisolualue) Oikea Inferior frontal cortex (peilisolualue) 9
Puheen peilaaminen Hietanen, Surakka & Linnankoski, 1998: Koehenkilöt kuuntelivat joko prosodisesti iloista tai vihaista puhetta Ilmoinen puhe johti lisääntyneeseen EMG aktivaatioon niissä silmän lihaksissa mitkä aiheuttavat ryppyjen muodostumisen silmän kulmiin iloisen ilmeen aikana (orbicularis oculi) Vihainen puhe johti lisääntyneeseen EMG aktivaatioon niissä silmän lihaksissa millä viedään kulmakarvat yhteen kun tehdään vihainen ilme (corrugator supercilii) Ferrari ym., 2003: Apinan F5 peilisolualueella on peilisoluja jotka reagoivat kommunikatiivisiin suunliikkeisiin Motorisella järjestelmällä tärkeä rooli puheen havaitsemisessa: EMG Evidenssiä Watkins et al., 2003: Koehenkilöiltä mitattiin huulten lihaksien motorisia herätteitä samalla kun he: 1) kuuntelivat puhetta, 2) katselivat puhetta, 3) kuuntelivat ääniä tai 4) katselivat silmienliikkeitä Fadiga et al., 2002: Koehenkilöille esitettiin auditiivisesti sanoja joiden lausuminen joko edellyttää voimakasta kielen toimintaa (rr) tai ei edellytä juurikaan kielen toimintaa (ff) Kuuntelun aikana ilmenevät kielen motoriset herätteet (MEP) mitattiin (koenhenkilöiden kieleen oli kiinnitetty elektrodit) Tutkijat observoivat lisääntynyttä MEP:tä rr sanan aikana 10
Motorisella järjestelmällä tärkeä rooli puheen havaitsemisessa: fmri Evidenssiä Pulvermüller et al., 2006 (fmri-tutkimus): Koehenkilöt joko vain kuuntelivat tavuja jotka sisälsivät joko /t/ (kieli) tai /p/ (huuli) äänteitä, artikuloivat äänettömästi samat tavut tai vain liikuttivat kieltään tai huuliaan /t/-tavun kuuleminen ja äänetön tuottaminen sekä kielen liikuttaminen aktivoivat samoja premotorisia alueita /p/-tavun kuuleminen ja äänetön tuottaminen sekä huulien liikuttaminen aktivoivat samoja premotorisia alueita; kuitenkin eri alueita kuin mitkä liittyivät kielen toimintaan Motorisella järjestelmällä tärkeä rooli puheen havaitsemisessa: TMS Evidenssiä Schomers et al. (2014): Koehenkilöiden tuli tunnistaa kohina-maskattuja sanoja, jotka artikulatorisesti liittyivät joko kielen ( tool ) tai huulten ( pool ) toimintaan D Ausilio et al. (2009): Koehenkilöiden tuli tunnistaa foneemeja, jotka artikulatorisesti yhdistyvät joko kielen ([d] vs. [t]) tai huulten ([b] vs. [p]) toimintaan 11
Sisäinen puhe (1) 1) Ajattelun oletetaan koostuvan pääasiassa havaintomielikuvista ja sisäisestä puheesta 2) Sisäinen puhe on kyky puhua hiljaa mielessään ja kuulla tämä puhe 3) Neljäsosa hereillä olo ajasta koostuu sisäisestä puheesta (Heavey & Hurlburt, 2008) 4) Sillä on keskeinen rooli mm. toiminnan suunnitteluissa sekä päättelyssä ja päätöksenteossa (Sokov et al., 1972) Paulesu et al. 1993; McGuire et al., 1996: Kun koehenkilöiden tuli lukea hiljaa mielessään sanoja niin vasen Brocan alue aktivoitui sama alue vastaa puheen tuotosta ja sisäisestä puheesta Sisäiseen puheeseen kuuluu myös puheen monitoroiminen ja sisäinen kuuleminen (Yao et al., 2012 Wernicken alue osallistuu myös sisäiseen puheeseen) Keskeisimmät alueet ovat samat kuin oikeassa puheen tuotossa ja sen kuulemisessa: Brocan alue, Wernicken alue ja ne yhdistävä arcuate fasciculus (Geva et al., 2011) Sisäinen puhe (2) Perrone-Bertolotti et al., 2014: Tutkimuksen mukaan sisäinen puhe tapahtuu pitkälti samojen neuraalisten verkkojen varassa kuin oikea puhe tietyillä eroilla: 1) Puheen toteutus on estetty (McGuigan & Dollins, 1989 kun koehenkilö toteuttaa sisäisenä puheena sanoja joissa on vain kielen toimintaan liittyviä konsonantteja niin kielen lihaksissa on havaittavissa motorisia herätteitä) Rabin et al., 2013: verbaalisen hallusinaation aikana (skitsofreenikolla) havaittavissa lisääntynyttä puheeseen liitettyä motorista toimintaa (orbicularis oris) 2) Tällöin sisäisessä puheessa on voimakkaasti mukana motorinen inhibitio mikä estää puheen suorittamisen 3) Tämän lisäksi auditiivinen järjestelmä on tietysti vähemmän mukana sisäisessä puheessa koska oman puheen ääntä ei kuulla 12
Puheen havaitsemisen motorinen teoria vs. akustinen teoria Puheen havaitsemisen akustiset teoriat(at) (esim. Diehl & Kluender, 1989; Kuhl & Miller, 1975): 1)Puheen havaitseminen tapahtuu analysoimalla puheen akustisia piirteitä samojen auditiivisten mekanismien varassa kuin minkä tahansa äänen analysointi 2)Puhe-eleillä (puheen motorisella järjestelmällä) ei ole mitään roolia puheen havaitsemisessa Puheen havaitsemisen motoriset teoriat (esim. Liberman et al., 1967): 1)Havaitun puheen foneettiset elementit koodautuvat artikulatorisina eleinä: foneemin kategorisointi ja näin myös itse havainto tapahtuu pääasiassa artikulatorisessa järjestelmässä 2)Foneemien havaitseminen ei edellytä mitään erillistä kielimoduulia, missä kuullun puheen akustiset piirteet yhdistettäisiin foneettisiin kategorioihin tämä tapahtuu suoraan yhdistämällä puheen akustiset piirteet niitä vastaaviin artikulatorisiin motorisiin ohjelmiin 3)Puhehavainnossa on toki mukana auditorinen järjestelmä mutta äänen akustisten piirteiden kriittiset muutokset kielellisiksi foneettisiksi havainnoiksi tapahtuvat puheelle omistetussa artikulatoristen eleiden järjestelmässä Puheen oppiminen: motorinen teoria 1) Ihmisellä on sisäsyntyinen tarve imitoida/kopioida havaitsemaansa toimintaa ja näin yrittää tuottaa samoja äänteitä mitä se kuulee ympäristössään (esim. /de/) 2) Aina kun hän yrittää tuottaa (imitoida) esimerkiksi tuon /de/ äänteen niin hänen sensorimotorinen järjestelmä analysoi yrityksensä tuotoksen (taktiilinen, proprioseptiivinen ja auditiivinen afferentti tieto) 3) Hän pystyy harjoittelemaan tuota äänentuottoa myös yksin jokeltelemalla 4) Toiston kautta hän onnistuu tuottamaan äänteen mikä vastaa hänen kuulemaansa ääntä onnistuneeseen suoritukseen liittyvä artikulatorinen ohjelma vahvistuu 5) Aina onnistuessaan, artikulatorinen ele kuullaan tavoitteen mukaisena, oikeanlaisena foneemina tällöin foneemi ja ele integroituvat ja muodostavat laajentuneen representaation missä havaittu foneemi representoituu osittain siellä missä vastaava foneemi suunnitellaan 6) Myöhemmin kun joku toinen ääntää tuon foneemin niin se jälleen kategorisoituu ja representoituu tuossa samassa laajentuneessa sensorimotorisessa representaatiossa 13
Evidenssiä puheen havaitsemisen motorisen teorian puolesta ja sitä vastaan Esimerkkejä jotka tukevat motorista teoriaa: 1)Tiedetään, että puheentuottomekanismit ovat lateralisoituneet vasempaan aivopuoliskoon (vasemmanpuoleinen Brocan alue) mutta myös puhehavainto kategorisoituu vasemmanpuoleisessa puheentuottojärjestelmässä (Shankweiler & Studdert-Kennedy, 1967) 2)Ihminen simuloi implisiittisesti kuulemansa foneemit vastaavia foneemeja tuottavassa artikulatorisessa järjestelmässä 3)Puheentuottojärjestelmän häiritseminen (esim. TMS stimulaatiolla) heikentää foneemien tunnistamista Esimerkkejä jotka puhuvat motorista teoriaa vastaan: 1)Myös eläimet joilla ei ole puhe-elimiä suoriutuvat foneemien havaitsemistehtävistä ihmisen lailla (Kluender et al., 1987; Kuhl, 1981; Kuhl & Padden, 1982; Lotto et al., 1997) Mahdollinen selitys: Artikulatorinen järjestelmä tukee/vahvistaa äänteen havaitsemista ja kategorisoimista (tätä tarvitaan etenkin meluisassa ympäristössä) mutta auditorinen järjestelmä selviää tavallisesti äänteen havaitsemisesta (jossain määrin) yksinkin 14