AIVOJEN KORKEAMMAT TOIMINNOT

Transkriptio

1 Aivojen korkeammat toiminnot AIVOJEN KORKEAMMAT TOIMINNOT Synnöve Carlson 1. Aivojen rakenteesta Assosiatiiviset alueet 3. Aivot kehityksestä syntymän jälkeen 4. Temporaalilohko: Näkö, Mitä -rata 5. Parietaalilohko: Missä -rata; Neglect oireyhtymä 6. Temporaalilohko- parietaalilohko-otsalohko: Kielelliset toiminnot 7. Otsalohkon assosiatiiviset alueet: Tarkkaavaisuus, mielikuvitus, lyhytkestoinen muisti 8. Aivotoimintojen lateralisoitumisesta, Split brain Isot aivot -kaksi aivopuoliskoa, joissa molemmissa neljä aivolohkoa (otsa-, päälaen-, takaraivo-, ja ohimolohko) Gyrukset Sulkukset Pikkuaivot Fissurat (syviä uurteita) Aivojen rakenteesta Primaariset ja assosiatiiviset aivoalueet I Molekulaarikerros (paljon aksoneja, vähän soomaosia) Isoaivokuoren kerrokset II Ulompi jyvässolukerros (granule cells) III Ulompi pyramidisolukerros IV Sisempi jyvässolukerros (afferentit hermosyyt) V Sisempi pyramidisolukerros (suuria pyramidisoluja, efferentit aksonit) VI Monimuotoisten solujen kerros (pyramidisoluja, interneuroneja) 1

2 Aivokuoren kerrosten yhteyksistä Aivoalueiden väliset yhteydet Assosiaatiosyyt: yhdistävät aivokuoren eri alueita Kommissuraalisyyt: yhdistävät aivopuoliskoja (suurin aivokurkiainen l. Corpus callosum) Yhteydet: Sensorinen tieto thalamuksen kautta pääasiallisesti IV kerrokseen Kortikokortikaaliset yhteydet lähtevät uloimmista kerroksista (I-II) ja päätyvät keskikerroksiin (III-IV) Kortiko-subkortikaaliset yhetydet: lähtevät V ja VI kerroksesta Aisteista tulevat yhteydet kulkevat thalamuksen kautta aivokuorelle (takaisinkytkentä aivokuorelta thalamukseen) Motoriset viestit kulkevat aivokuorelta aivorunkoon (Capsula interna) (1906) Vastasyntynyt Aivoissa enemmän hermosoluja kuin aikuisella Huomattavan vähän hermosolujen välisiä yhteyksiä synapseja Hermoratayhteydet aivoalueiden välillä vasta muotoutumassa Brodmann (1909) numeroi aivoalueet histologisen solurakenteen ja aivokuorikerrosten paksuuden mukaan Aivojen kehitykseen liittyviä muutoksia hermostossa Aivojen kehittyminen Hermosäikeiden (aksonien) lisääntyminen Synapsien karsiutuminen Synaptisten yhteyksien vakiintuminen Casey ym. Trends Cogn Sci,

3 Otsalohkon hermosolujen väliset yhteydet (synapsit) lisääntyvät voimakkaasti 4. ikävuoteen asti Aivokuoren määrä vähenee heikkojen synapsien karsiutuessa 5 20 vuotiailla Otsalohkon aivoalueet kypsyvät myöhään Synapses/100m 3 Ikä Syntymä 4v 18v Huttenlocher, Brain Res 1979 Gogtay et al PNAS 2004 Aivojen valkea aine lisääntyy otsalohkossa keski-ikään asti years Mediaalinen Ohimolohko Hippocampus ja ympäröivät rakenteet Lateraalinen Pirmaarinen kuuloaivokuori Assosiatiiviset kuuloaivokuorialueet Wernicken alue Inferiorinen Assosiatiivinen näköaivokuori Bartzokis et al. Arch. Gen Psych Ohimolohkon alueet OHIMOLOHKO Lateraalipinnalla kolme gyrusta: Superior Middle Inferior Inferiorinen temporaalialue -Näköratojen Mitä alueet -Kasvojen tunnistaminen -Visuaalinen muisti Mediaalinen temporaalialue - Hippokampus ja ympäröivät kortikaaliset alueet - Pitkäkestoinen muisti Primaarinen kuuloaivokuori Assosiatiiviset kuulaivokuorialueet Wernicken alue Inferiorinen temporaalialue 3

4 Kasvojen tunnistus Kasvojen tunnistus aivojen ohimolohkon näköalueella Perrett et al Yksittäiset aivosolut apinan ohimolohkossa (inferotemporaalinen alue) reagoivat voimakkaasti kasvoärsykkeelle Aivojen inferotemporaalisen alueen vasteita erityisesti kasvojen profiilille Science 236:448, 1987 Perrett et al Fusiform face area (FFA) Kasvot aktivoivat useita inferiorisen temporaalilohkon alueita (fmri) Muista kasvot x x x 300 ms 1450 ms FFA Muista maisema x x x PPA Kanwisher ym FFA = Fusiform face area, OFA = Occipital face area, fsts= Superior temporal sulcus Kanwisher & Yovel (2006) 4

5 Parahippokampaalinen aivokuori (parahippocampal place area PPA) Elokuvaa katsottaessa Kasvot aktivoivat Fusiform gyruksessa olevan alueen. Maisemat aktivoivat alueen Collateraali sulkuksessa (Cos) (=PPA) Hasson et al Epstein 2007 Visuaalinen Agnosia Agnosia = kyvyttömyys tunnistaa esineitä ja visuaalisia hahmoja Mitä - ja Missä radat Kasvo agnosia = prosopagnosia Esine agnosia Sana-agnosia = rajoittuu visuaalisesti esitettyjen sanojen tunnistamiseen Simultanagnosia = kyvyttömyys havaita samanaikaisesti esitettyjä useita esineitä Rauschecker & Scott, Nature Neurosci 2009 Päälaenlohko Tehtäviä: Tuntotiedon käsittely Aistitiedon yhdistäminen Avaruudellinen hahmottaminen Tietoisuus ruumiinjäsenten asennoista ja asemasta toisiinsa Päälaenlohkon aivokuorialueita Primaarinen tuntoaivokuori Assosiatiiviset aivokuorialueet Integroivat tuntoaistin ja näköaistin kautta tulevaa tietoa. Spatiaalinen hahmotus. Osallistuu sensorismotoriseen ja visuomotoriseen koordinaatioon. 5

6 (BA 7) (Leinonen et al. 1979) Parietaalilohkon vaurio aiheuttaa neglect oireyhtymän Milanon tori (Piazza Del Duomo) Oikeanpuoleinen parietaalivaurio aiheuttaa yleensä vasemmanpuoleisen hemineglect oireyhtymän Neglect oireyhtymä Oikeanpuoleinen parietaalivaurio aiheuttaa yleensä vasemmanpuoleisen hemineglect oireyhtymän Miten neglect oireyhtymä selitetään? Line-cancellation test Normaali Oik. hemisf. vaurio Vas. hemisf. vaurio - Oikean aivopuoliskon parietaalialue ohjaa tarkkaavaisuutta vasemman ja oikean puolen (näkökentän/ympäristön) tapahtumiin. - Vasemman aivopuoliskon parietaalialue vastaa tarkkaavaisuudesta oikean puolen tapahtumiin Neglect potilas jättää vasemman puolen viivat merkitsemättä 6

7 Viivanpuolitus testi OTSALOHKON ALUEET -Motorinen aivokuori -Premotorinen ja supplementaarinen motorinen aivokuori -Dorsolateraalinen, ventraalinen/inferiorinen, orbitaalinen ja mediaalinen prefrontaalinen aivokuori -Anteriorinen cingulaari aivokuori Orbitaalinen alue Otsalohkon etuosa eri eläinlajeilla. Ihmisaivot Otsalohkon assosiatiivisten alueiden toiminta Tarkkaavaisuus, häiriön sietäminen Puhe Muisti, erityisesti lyhytkestoinen Mielikuvitus Suunnittelukyky, päätöksenteko Monimutkaisen liikkeen ohjaus Emotionaalisuus Luovuus Eläytymiskyky (Fuster 1989) Miten tarkkaavaisuus ilmenee solujen aktivoitumisessa? TARKKAAVAISUUS - Moduloi primaaristen aivoalueiden toimintaa -Aktivoi fronto-parietaalisen hermoverkoston: anterior cingulate-, dorsolateraalinen prefrontaali-, posteriorinen parietaalinen aivokuori - Hierarkisesti alemmalla tasolla olevien aivoalueiden Top-down säätely Tarkkaavaisuus voimistaa pariteaalialuen hermosolujen aktivaatiota. 7

8 Tarkkaavaisuuden vaikutus näköaivokuoren toimintaan Tarkkaavaisuus aktivoi fronto-parietaalisen hermoverkoston - tarkkaavaisuus voimistaa aktivaatiota Kastner et al. Neuron Top-down modulaatio: Otsalohkon etuosa, joka hierarkisesti korkeamman tason aivoalue, vaikuttaa matalamman tason alueen toimintaan Tarkkaavaisuuden vaikutus (top-down modulaatio) Parahippocampal place alueella (PPA) Näköradat vievät tiedon ensin aivojen primaarisille näköalueille Aivojen etuosa Aivojen takaosa Maisemakuviin keskittyminen aktivoi PPA:n, kasvokuviin keskittyminen vaimensi PPA:n aktivaatiota (Gazzaley et al. 2005, 2007) Otsalohkon etuosa ohjaa muiden aivokuorialueiden toimintaa Otsalohkon etuosan vaurion oireet Apina - Muutoksia käyttäytymisessä: aggressiota/apatiaa (Hitzig 1874, Ferrier 1886) - Lyhytkestoisen muistin toimintahäiriö (Jacobsen 1936) - Kyvyttömyys estää ulkoisen häiriön vaikutus (Malmo 1942) - Keskittymishäiriöitä 8

9 Otsalohkon etuosan vaurion vaikutukset ihmisellä: Vaurio otsalohkon alueella: Tapaus Phineas Gage (1848) - Keskittymisongelmia (mediaalinen) - Persoonallisuuden muutoksia, mielialavaihteluita (mediaalinen, orbitofrontaalinen vaurio) - Ongelmia sosiaalisessa käyttäytymisessä, tilanteen arvioinnissa, tulevaisuuden suunnittelussa - Suoriutuminen työtehtävissä vaikeutuu (dorsolateraalinen) -Kielelliset ongelmat Science 1994 Phineas Gage (1848) Tapaus Phineas Gage (1848) William Harlow, M.D., kirjasi potilaan vaiheet tarkasti Modernien kuvantamismenetelmien avulla onnettomuuden aiheuttamat vauriot aivoihin rekonstruoitu Vaurio sijoittui vasemman ja oikean puolen mediaaliselle orbitofrontaaliselle ja ventraaliselle prefrontaalialueelle Alueiden toiminta liittyy mm. emotionaaliseen prosessointiin ja rationaaliseen ajatteluun Warren Medical Museum, Harvard University Peilisolujärjestelmä Ihmisen peilisolujärjestelmä (Mirror Neuron System l. MNS) Premotorisella (apinan) aivokuorella rekisteröityjä soluja, jotka aktivoituvat, kun apina tekee tietyn liikkeen (esim. tarttumisliikkeen), mutta myös kun apina tarkkailee toisen tekemää vastaavaa liikettä. Peilisolujärjestelmä oletettavasti myös ihmisellä. 1. Inferirorinen frontaali gyruksen takaosa ja ventraalinen premotorinen alue 2. Inferiorinen parietaalinen lohko (vastaa apinalla havaittua aluetta PF/PFG Rizzolatti & Craighero,

10 Peilisolujärjestelmän oletettu merkitys: Opitaan ymmärtämään toisten yksilöiden liikkeiden merkitys. Uusien taitojen oppiminen matkimisen kautta. Kielelliset toiminnot Kielen prosessointiin liittyviä aivoalueita Aivojen kielelliset alueet sijaitsevat useimmilla oikeakätisillä vasemmassa aivopuoliskossa I Angular gyrus II Wernicken alue Fasciculus arcuatus III Brocan alue Brocan alue Wernicken alue Angular gyrus WADA TESTI -Testillä selvitetään puheen edustuksen lateralisoituminen aivoissa (vasen vai oikea hemisfääri) - Lyhytvaikutteista barbituraattia (natrium amytaali) ruiskutetaan ensin vas. sitten oik. A. carotis internaan -Seurataan vaikutuksia käsien motoriikkaan ja puheeseen AFASIA = puheen/kielen ymmärtämisen ja/tai tuottamisen häiriö. Johtuu dominantin aivopuoliskon toimintahäiriöstä (aivopuolisko, joka vastaa kielellisistä toiminnoista) Oikeakätisistä n.96%.lla puhekeskus vas. hemisfäärissä. Vasenkätisistä n. 70%:lla puhekeskus vas. hemisfäärissä. Brocan afasia Wernicken afasia Angular gyruksen vaurion tuottama afasia Konduktio afasia 10

11 Brocan afasia: Wernicken aphasia: Brocan alue Inferiorirnen frontaaligyrus -Vaurio vas. inferiorisella frontaalisella assosiatiivisella aivokuorialueella (BA 44/45) -Vaikeammissa tapauksissa vaurio myös ympäröivillä premotorisilla ja prefrontalisilla alueilla (BA 6,8,9,10 ja 46) - Puheen ymmärtäminen säilyy kokonaan tai osittain -Puheen tuottaminen häiriintynyt Wernicken alue -Vaurio vas. temporaalilohkon takaosassa (BA 22), lisäksi usein myös temporaalilohkon ylä- (BA 39, 40) ja inferiorisissa osissa (BA 37) -Puheen tuottaminen sujuvaa, mutta puheessa on virheitä, esim. keksittyjä sanoja - Empty speech kyvyttömyys ilmaista ajatuksiaan - Puheen ymmärtäminen erittäin puutteellista - Lukeminen ja kirjoittaminen saattaa häiriytyä Konduktio aphasia: Angular gyrus Angular gyrus vaurio: - Alexia (kyvyttömyys lukea) - Agrafia (kyvyttömyys kirjoittaa) Fasciculus arcuatus - Vaurio fasciculus arcuatuksessa, joka yhdistää Wernicken ja Brocan alueen - Potilaat puhuvat sujuvasti, mutta puheessa on virheitä; sanoja korvataan väärillä sanoilla - Ääneen lukeminen on epänormaalia, hiljaa lukeminen onnistuu - Kirjoittamisessa myös häiriöitä Kielen edustus aivoissa vaihtelee yksilöittäin: A: Penfieldin tutkimus. Aivokuoren stimulaatio punaisella merkityissä kohdissa häiritsi puheen tuottamista. B: Ojemannin aineisto (n= 117). Puhealueiden aktivoituminen kuuroilla Brocan aluetta vastaava aivokuorialue aktiivinen kuuron seuratessa viittomakieltä Viittomakieli aktivoi kuuroilla myös näköaivokuoren (V5) liikealueen Normaalikuuloisilla viittojilla vastaavat alueet aktiivisia Normaalikuuloisilla ei-viittojilla puhe aktivoi Brocan alueen ja Wernicken alueen Yhteenveto: Brocan alueen toiminta liittyy kielellisiin toimintoihin riippumatta siitä onko puhe kuulo- vai näköaistin kautta kuultua. 11

12 Aivojen aktivoituminen kuuroilla ja kuulevilla. 1. Kuurot 2. Kuulevat (v+) 3. Kuulevat (v-) Toimintojnen lateralisoituminen aivoissa Aivojen aktivoituminen tutkittavien katsoessa viittomakieltä (1. & 2.) ja kuulevien kuunnellessa puhetta (3.) (MacSweeney et al. Brain 2002 ;125,1583) SPLIT BRAIN = hemisfäärejä yhdistävien ratojen katkaisun seuraus Sagittal SPLIT BRAIN: Corpus Callosum Coronal Corpus Callosum Ohimolohko Split brain SPLIT BRAIN potilaan testaaminen Mitä näit? Ota vasemmalla kädelläsi mitä näit! Mitä näit? Verbaalinen vasen aivopuolisko Nonverbaalinen oikea aivopuolisko En nähnyt mitään! Näin omenan! 12