Tunturivesien kalat ja ympäristön muutos

Transkriptio

1 Tunturivesien kalat ja ympäristön muutos Loppuraportti FT Kimmo Kahilainen MMM Tommi Malinen Prof. Hannu Lehtonen Bio- ja ympäristötieteiden laitos PL Helsingin yliopisto Sisällysluettelo 1. Tausta Aineisto ja menetelmät Tutkimusalue Kala-aineistot Kaikuluotaus ja kalojen vuorokausivaellukset Kalojen ravintovarat Isotooppi-aineistot Tulokset Kalalajien suhteelliset osuudet Kalojen elinpaikat Kilpisjärven kalojen ikä, kasvu ja sukukypsyys Kalojen ravinto ja nieriän loiset Kalojen ja eläinplanktonin vertikaalivaellukset Kalojen ravinto eri vuorokauden aikoina Kilpisjärven ravintovarat ja siian ravinnonvalinta Ravintoverkon rakenne Tulosten tarkastelu...19 Johtopäätökset...23 Kiitokset...23 Kirjallisuus

2 1. Tausta Pohjois-Lappi kuuluu subarktiseen vyöhykkeeseen, jolle on tyypillistä voimakas vuodenaikaisuus. Tämä johtuu napa-alueille kohdistuvan auringon säteilymäärän vuodenaikaisista muutoksista. Kesällä yöttömän yön aikaan aurinko paistaa yhtäjaksoisesti kuukausia, kun taas keskitalvella kaamoksen aikaan aurinko ei käy horisontin yläpuolella lainkaan. Vuodenaikaisuus aiheuttaa eliöille tarpeen sopeutua erityisesti pitkään kylmään talveen, jonka vuoksi maaeläimistä vain harvat ovat paikallisia lajeja pohjoisimmassa Lapissa. Kaloista Pohjois-Lapissa viihtyvät erityisesti hapekkaaseen ja viileään veteen sopeutuneet lohikalat, joista ääriesimerkkinä on maailman pohjoisin makeanveden kalalaji nieriä (Klemetsen ym. 23). Kalalajien määrä on kuitenkin Pohjois-Lapissa huomattavasti muuta maata alhaisempi (Koli 199). Pohjois-Lapin vähäisemmän kalalajimäärän syynä on luontaisten leviämisesteiden lisäksi harvojen lajien sopeutumiskyky lyhyeen kasvukauteen. Esimerkiksi särkikaloista Pohjois-Lapissa tavataan säännöllisesti ainoastaan pienikokoista lajia, mutua (Phoxinus phoxinus (L.)). Muilla lämpimämpiin ja tuottavampiin järviin sopeutuneilla särkikalalajeilla tunturijärvien niukat ravintoresurssit ja lyhyt kesä rajoittanevat ensimmäisellä kasvukaudella saavutettua pituutta niin paljon, että ne eivät selviydy talvesta. Oligotrofiset tunturijärvet poikkeavat myös ravintovaroiltaan eteläisemmistä järvistä. Tunturijärvissä auringon valo tunkeutuu pohjalle asti ja pienissä matalissa järvissä käytännössä koko järvi saattaa olla valaistua kerrosta. Tämän johdosta suurin osa ylempien trofiatasojen: pohjaeläinten, pohjakalojen ja petokalojen, energiasta perustuu pohjalevien yhteyttämään energiaan (Vander Zanden & Vadeboncouer 22). Tämä poikkeaa merkittävästi eteläisemmistä sameavetisistä järvistä, joissa ulappa-alueen kasviplanktonin perustuotanto on merkittävin ylempien trofiatasojen energian lähde (Hecky & Hesslein 1995). Käytännön tasolla tunturijärvien kaloista valtaosa hyödyntää pohjaeläimiä jossain elinkiertonsa vaiheessa eikä ulappa-alueen eläinplanktoniin erikoistuneita lajeja juuri esiinny luontaisesti (Kahilainen & Lehtonen 23, Amundsen ym. 1999, 23). Nykyinen pohjaeläintuotantoon perustuva ekosysteemin rakenne ei kuitenkaan välttämättä ole pysyvä, sillä ilmaston lämpenemisen on ennustettu muuttavan järviekosysteemejä (Smol ym. 25). Ilmaston lämpeneminen mm. kasvattaa veden keskilämpötilaa pidentäen avovesikautta, kasvattaa sademääriä ja huuhtoumia. Se voi kokonaisvaikutuksena muuttaa tunturivesiä nykyisestä kirkasvetisestä pohjalevien tuotantoon perustuvasta ekosysteemin rakenteesta kohti eteläsuomalaista ulappa-alueen tuotantoon perustuvaa rakennetta (Karlsson ym. 25). Kalojen osalta se voi tarkoittaa esimerkiksi jo tällä hetkellä esiintyvien lajien runsaussuhteiden ja vuorovaikutussuhteiden muutoksia sekä uusien lajien leviämistä erityisesti, jos luontainen leviämisreitti on olemassa (Reist ym. 26). Kaikkia muutoksia on käytännössä mahdotonta tunnistaa etukäteen, mutta tulevaisuutta voi ennakoida keräämällä aineistoa nykyään vallitsevasta tilanteesta. Nykytilannetta kuvaava vertailuaineisto voi osoittautua korvaamattoman arvokkaaksi tulevaisuudessa, kun ympäristönmuutos on jo vaikuttanut merkittävästi järviekosysteemin toimintaan. Kilpisjärvi on erityisen hyvä tutkimusalue ilmastonmuutoksen kalastovaikutusten arviointiin, koska se on vielä nyt lohikalavaltainen kylmävetinen, kirkas ja syvä järvi (Kahilainen ym. 27). Lisäksi uusien kalalajien leviäminen on mahdollista, koska Kilpisjärvi kuuluu Tornio- Muonionjoen vesistöön latvajärvenä. Kilpisjärvestä alkavassa Könkämäenossa on koskia, mutta myös paljon suurehkoja hidasvirtaisia jokijärviä, jotka mahdollistavat uusien lajien leviämisen. Uusia lajeja ei ole vielä tavattu Kilpisjärvestä, ja ympäristön muutoksen vaikutukset ovat vielä vähäisiä. Tämän tutkimuksen päätavoitteena onkin selvittää Kilpisjärven ravintoverkon tämänhetkinen tilanne. Osatavoitteina on selvittää 1) kalojen merkitys Kilpisjärven 2

3 ravintoverkossa, 2) kalojen ja eläinplanktonin vuorovaikutukset sekä 3) Kilpisjärven ravintoverkon rakenne ja eri kalalajien merkitys ekosysteemissä. Tutkimus on merkittävä investointi tulevaisuuteen, koska vain harvoista ekosysteemeistä on yksityiskohtaista aineistoa ennen ympäristön muutosta. 2. Aineisto ja menetelmät 2.1 Tutkimusalue Tämän tutkimuksen pääkohde, Kilpisjärvi (69 o 3 N, 2 o 49 E), on eräs suurimmista Tornion- Muoniojoen vesistöalueen latvajärvistä (korkeus 463 m meren pinnasta). Järven pinta-ala on 37 km 2 ja suurin syvyys 57 m (kuva 1). Oligotrofisen (kok. P 4 µg/l, kok. N 17 µg/l) tunturijärven keskisyvyys on 19,4 m ja näkösyvyys 1 m. Happipitoisuus on keskimäärin 12,7 mg/l (kyllästysaste 115 %). Kilpisjärven sameus on keskimäärin, NTU ja ph 7,17. Jääpeitteetön aika on lyhyt (noin 5 kk) ja järvessä esiintyvien kalalajien määrä on vähäinen. Kilpisjärvessä esiintyy seuraavia kalalajeja: siika (Coregonus lavaretus (L.)), nieriä (Salvelinus alpinus (L.)), taimen (Salmo trutta L.), harjus (Thymallus thymallus (L.)), hauki (Esox lucius L.), made (Lota lota (L.)), mutu ja kirjoeväsimppu (Cottus poecilopus Heckel). Kuva 1. Kilpisjärven yli 6 metriä syvät alueet (harmaalla väritetty alue) sekä kalojen ja eläinplanktonin vuorokausiseuranta-alue (katkoviivoitettu ellipsi). Viivat Ala- ja Yläjärvellä esittävät pohjaeläinlinjojen sijaintia. Kilpisjärven ravintoverkon rakennetta verrataan kahteen maantieteelliseltä sijainniltaan läheiseen järveen, Saana- ja Peerajärveen. Näistä Saanajärvi (69 o 2 N, 2 o 52 E) edustaa ultraoligotrofista, 3

4 pinta-alaltaan pientä (,7 km 2 ) tunturijärveä (679 m merenpinnasta), jossa esiintyy päälajina nieriää ja vähälukuisena taimenta. Kirkasvetisen Saanajärven pinta-alasta valtaosa on valaistua litoraalivyöhykettä. Sen sijaan Peerajärvi (68 o 53 N, 21 o 6 E) on tummavetisempi jokimainen järvi (459 m merenpinnasta), jonka pinta-ala on noin 1,9 km 2. Peerajärvi on matala (maksimisyvyys noin 9,3 m) ja valo tunkeutuu pohjaan saakka koko järven alueella. Peerajärven kalaston runsaslukuisin laji on siika. Muita lajeja ovat mm. harjus, taimen, hauki ja mutu. 2.2 Kala-aineistot Kilpisjärven kala-aineistot pyydettiin kaikilta kalojen elinpaikoilta: litoraalista, profundaalista ja pelagiaalista syvyyksistä molemmilta pääaltailta (kuva 1). Kalojen pyynnissä käytettiin koeverkkosarjaa, johon kuului yhteensä kahdeksan kappaletta 1,8 m korkeita ja 3 m pitkiä verkkoja (solmuvälit 12, 15, 2, 25, 3, 35, 45, 6 mm). Samaa verkkosarjaa käytettiin myös Saana- ja Peerajärvillä. Kilpisjärven petokalojen pyynnissä käytettiin viiden verkon sarjaa, jossa yksittäisen verkon korkeus oli 5 m ja pituus 6 m (solmuvälit 35, 4, 45, 5, 6 mm). Molemmilla verkkosarjoilla pyydettiin pohjalta, välivedestä ja pinnasta. Verkot ankkuroitiin molemmista päistä ja pyyntisyvyys tarkistettiin kaikuluotaimella. Pinta- ja välivesiverkoissa käytettiin irrotettavia kohoja halutun pyyntisyvyyden saavuttamiseksi. Verkot olivat pyynnissä 8-1 tuntia sekä päivällä että yöllä. Kaikki saaliskalat mitattiin 1 mm ja 1 g tarkkuudella, jonka jälkeen niistä otettiin näytteet muihin analyyseihin. Verkkosarjojen yksikkösaalis laskettiin kappaleina ja grammoina verkkosarjaa kohti tunnissa sekä matalille että korkeille verkoille. Yksikkösaalistietoa käytettiin kalalajien elinpaikkojen indikaattorina. Saaliskalojen kasvu määritettiin luutumista; mateella ja nieriällä kuuloluiden sekä siialla suomun ja kuuloluun perusteella. Mateen ja nieriän kuuloluita tarkasteltiin käsittelemättömänä kun taas siian kuuloluuta tarkasteltiin paahtamisen jälkeen (Raitaniemi ym. 2). Kalojen kasvumallina käytettiin von Bertalanffyn epälineaarista kasvuyhtälöä (von Bertalanffy 1938): K ( t t ) t L 1 e (1) l, jossa K on kasvunopeus, L on maksimipituus ja t o on alkupituus mallin mukaan. Siikojen siivilähampaiden lukumäärä laskettiin ensimmäiseltä kiduskaarelta preparointimikroskoopin avulla. Näytekalojen sukupuoli ja sukukypsyys määritettiin gonadien koon ja värityksen perusteella. Mahalaukun sisältö määritettiin lajitasolle, mikäli mahdollista. Kalojen ravinto määritettiin pistemenetelmällä (Hynes 195), jossa vatsalaukun täyteisyys arvioitiin silmämääräisesti asteikolla -1 (=tyhjä, 1=venynyt täysi vatsalaukku). Saaliskohteet tunnistettiin mahdollisimman tarkasti lajilleen ja niiden suhteellinen osuus vatsalaukun täyteisyydestä arvioitiin. Petokalojen syömät saaliskalat mitattiin 1 mm tarkkuudella. Nieriäaineistosta määritettiin myös lokkilinnun/sukeltajasorsan lapamatotoukkien lukumäärää (Diphyllobothrium sp.) laskemalla kystien lukumäärä vatsalaukun pinnalla. Loismäärä on minimiarvio kalayksilön osalta, koska osa loisista on myös suolen pinnalla, muissa sisäelimissä ja lihaksessa. Esimerkiksi kaikilla saaliiksi saaduilla nieriäyksilöillä oli koteloimattomia Diphyllobothrium sp. loisia lihaksessa. Eläinplanktonravinnosta määritettiin ruumiin pituus. Mittaaminen tehtiin sulamattomista satunnaisesti valituista yksilöistä (3 kpl/vatsa) preparointimikroskoopin alla (suurennus 32x). Vesipatsaan ja kalojen valitsemien eläinplanktonyksilöiden keskipituutta verrattiin tilastollisesti t-testillä. Kalojen ravinnonvalintaa arvioitiin Ivlevin (1961) valintaindeksillä: 4

5 E=(r i -p i )/ (r i +p i ) (2), jossa r i on saaliin i suhteellinen osuus kalan ravinnossa ja p i on saaliin i suhteellinen osuus järviympäristössä. Indeksi antaa arvoja välillä +1 ja -1, jossa -1 tarkoittaa saaliskohteen välttämistä ja +1 saaliskohteen aktiivista valintaa. Arvo kuvaa saaliskohteen hyödyntämistä samassa suhteessa kuin sitä esiintyy kalan elinympäristössä. 2.3 Kaikuluotaus ja kalojen vuorokausivaellukset Kaikuluotaukset tehtiin SIMRAD EY-5 -tutkimuskaikuluotaimella ja lohkokeilaisella ES12-7F -anturilla, jonka lähettämän äänen taajuus on 12 khz ja äänikeilan avautumiskulma 7 astetta (-3 db:n tasolle). Anturi kiinnitettiin moottoriveneen sivulla kulkevaan uittosiivekkeeseen noin 6 cm syvyydelle. Kaikuluotausaineisto tallennettiin kannettavalle tietokoneelle myöhempää käsittelyä varten (Kahilainen ym. 24). Kaikuluotausaineistosta laskettiin vesipatsaan ja pohjavyöhykkeen kalatiheydet. Vesipatsas määritettiin kolme metriä vedenpinnan alapuolelta alkavaksi ja kaksi metriä pohjan pinnan yläpuolelle päättyväksi patsaaksi. Pohjavyöhykkeeksi määritettiin,2-2 metriä pohjan yläpuolella oleva vyöhyke. Kalatiheyksien eroja päivällä ja yöllä verrattiin Mann- Whitneyn U-testillä. Vuorokausiseuranta tehtiin Yläjärvellä syyskuussa alueella, jolla veden syvyys oli 1-3 metriä (kuva 1). 2.4 Kalojen ravintovarat Vuorokausiseurannan aikana otettiin eläinplanktonin vertikaalivaellusnäytteet kaikuluotauslinjojen keskeltä, jossa syvyys oli 15 m (kuva 1). Kolme rinnakkaista näytettä otettiin sekä keskipäivällä että -yöllä putkinoutimella (Limnos), jonka pituus oli 1 m ja halkaisija 1 cm. Näytteet siivilöitiin välittömästi eläinplanktonhaavin (solmuväli 5 m) läpi ja säilöttiin 5 % formaliiniliuokseen. Eläinplanktonnäytteiden lisäksi mitattiin vesipatsaan valoprofiili keskipäivällä ja -yöllä. Eläinplanktonnäytteistä määritettiin lajikoostumus, lukumäärä ja pituudet käyttämällä valomikroskooppia. Hankajalkais- ja vesikirppulajien ruumiin kokonaispituus mitattiin 3:stä satunnaisesti valitusta yksilöstä. Eläinplanktonin lukumäärä laskettiin yksilöinä litraa kohti. Hankajalkaisista otettiin laskuissa huomioon vain aikuiset ja kopepodiitit, koska aikuisen siian ravinnossa naupliusvaiheilla ei ole merkitystä (Kahilainen ym. 25). Eläinplanktonnäytteissä yleisimpiä lajeja olivat Bosmina coregoni, B. longispina, Daphnia longispina, D. cristata, D. cucullata, Eudiaptomus graciloides ja Cyclops scutifer. Eläinplankton luokiteltiin vertikaalivaellustutkimuksessa neljään lukumäärältään yleisimpään ryhmään eli Bosmina, Daphnia, Calanoida ja Cyclopoida. Vertikaalinen esiintyminen päivällä ja yöllä laskettiin suhteellisena osuutena koko vesipatsaan lukumäärästä kahden metrin patsaina. Suhteellisille osuuksille vesipatsaassa tehtiin arcsin-neliöjuuri-muunnos ja tämän jälkeen tuloksia tarkasteltiin varianssianalyysilla. Pohjaeläinlinjat sijoitettiin molemmille altaille eli Ala- ja Yläjärvelle (kuva 1). Kaikki näytteet otettiin Ekman-noutimella (pinta-ala 272 cm 2 ) samoilta syvyyksiltä molemmilla altailla. Kaikilta syvyyksiltä (1, 2, 3, 5, 1, 15, 2, 3 ja 4 m) otettiin kolme rinnakkaista näytettä. Näytteet seulottiin,5 mm verkkokankaan läpi ja jäljelle jäävä osuus säilöttiin 96 % etanoliin myöhempää käsittelyä varten. Laboratoriossa pohjaeläimet tunnistettiin heimo- tai sukutasolle ja niiden lukumäärät laskettiin. Tulosten perusteella laskettiin pohjaeläinten runsaussuhteet ja keskimääräinen tiheys neliömetrillä 95 % luottamusväleineen. Litoraalin ja profundaalin pohjaeläintiheyksiä verrattiin keskenään Mann-Whitneyn U-testillä. 5

6 2.5 Isotooppi-aineistot Tutkimusjärvien ravintoverkon rakenteen määrittämiseen käytettiin pysyviin isotooppeihin perustuvaa analyysiä. Tämä menetelmä perustuu pysyvien isotooppien tunnettuun suhteeseen luonnossa (West ym. 26). Tässä tutkimuksessa käytettiin hiilen ( 13 C) ja typen ( 15 N) isotooppeja. Hiilen isotooppien ( 12 C/ 13 C-suhde kudoksessa) avulla voidaan määrittää, onko eliön energia peräisin litoraalilevien vai ulappa-alueen kasviplanktonin perustuotannosta (Hecky & Hesslein 1995). Hiilen isotooppisuhteet muuttuvat vain vähän trofiatasolta toiselle, joten se soveltuu hyvin eliön elinpaikan määrittämiseen järviekosysteemissä (Vander Zanden & Rasmussen 21). Typen isotooppien ( 14 N/ 15 N-suhde kudoksessa) avulla voidaan määrittää eliön trofiataso, koska harvinaisempi vakaa isotooppi 15 N kertyy ravintoverkossa korkeammalla olevaan eliöön (Post 22). Hiilen ja typen isotooppien avulla voidaan siten määrittää kaksiulotteisessa kuvassa eliön elinpaikka ja trofiataso (esim. Yoshii ym. 1999, Harvey & Kitchell 2). Isotooppinäytteet kerättiin litoraalin pohjalevistä raapimalla kasvustoa kivien pinnoilta sekä pohjaeläin- ja eläinplanktonnäytteistä. Näiden eliöryhmien osalta kerättiin riittävä määrä näytettä, joka käsiteltiin kokonaisena. Kaloista otettiin kudosnäyte veitsellä hienonnetusta selkälihaksesta. Näytteitä kuivattiin 24 tunnin ajan 6 C lämpötilassa. Kuivatut näytteet jauhettiin huhmareella ja jauheesta punnittiin noin,55 mg otos, joka laitettiin tinakuppeihin. Näin säilötyt näytteet poltettiin isotooppisuhde-massaspektrometrillä. Isotooppisuhteet laskettiin seuraavaksi: Rsample X 1 1 (3) Rstandard missä X on raskaan isotooppin suhde kevyeen isotooppiin alkuaineella X, R sample on raskaan isotoopin suhde kevyeen näytteessä ja R standard on raskaan isotoopin suhde kevyeen isotooppiin standardinäytteessä. 3. Tulokset 3.1 Kalalajien suhteelliset osuudet Kilpisjärven runsaslukuisin kalalaji on siika, jonka osuus yleiskatsausverkkosaaliissa oli 96 % ja petoverkkosarjassa 66,5 % (taulukko 1). Kilpisjärvessä esiintyy ainoastaan yhtä siikamuotoa. Siivilähammasjakauman perusteella se on pohjasiikaa, jonka siivilähampaiden lukumäärän vaihteluväli on ja keskiarvo 23,4 (kuva 2). Petokaloista saatiin saaliiksi nieriää ja madetta. Nieriän keskikoko oli madetta suurempi sekä koeverkko- että petoverkkosarjassa. Muita petokalalajeja taimenta ja haukea ei saatu saaliiksi, mutta paikallisten mukaan niitä esiintyy vähälukuisina Kilpisjärvessä. Taulukko 1. Kilpisjärven kalalajien suhteelliset osuudet verkkosarjapyyntien perusteella. Kalalaji ja verkkosarja Saalis (kpl) Osuus (%) Keskipituus (cm) Keskipaino (g) Koeverkkosarja (1,8m) Siika ,1 2,5 77 Nieriä 11 1,8 3,3 437 Made 13 2,1 23,6 79 Petoverkkosarja (5m) Siika 11 66,5 34,1 349 Nieriä 47 3,9 56,5 265 Made 4 2,6 4,

7 Siikojen lukumäärä (kpl) Siivilähampaiden lukumäärä Kuva 2. Kilpisjärven pohjasiian siivilähammasjakauma. 3.2 Kalojen elinpaikat Kilpisjärven pohjasiikaa esiintyy kaikilla elinpaikoilla, mutta litoraalissa ja profundaalissa niitä oli runsaimmin sekä koeverkko- että petoverkkosarjan yksikkösaaliiden perusteella (kuva 3). Petokalojen elinpaikat olivat myös pääosin pohjan tuntumassa; erityisesti nieriää esiintyi runsaimmin profundaalissa. Madetta saatiin saaliiksi satunnaisemmin, ja elinpaikkatuloksia voidaan pitää vain suuntaa-antavina. Madetta esiintyi eniten pohjan läheisyydessä, mutta muutamia yksilöitä saatiin myös välivedestä koeverkkosarjalla. 1 Koeverkkosarja (1.8 m) 1 Petoverkkosarja (5 m) profundaali 7 7 Osuus (%) litoraali pelagiaali Siika Nieriä Made Siika Nieriä Made Kuva 3. Kilpisjärven yleisimpien kalalajien elinpaikat yksikkösaaliiden perusteella. 3.3 Kilpisjärven kalojen ikä, kasvu ja sukukypsyys Kilpisjärven siika ja made ovat pienikokoisia, mutta nieriä on kookkaampaa (kuva 4). Pienen koon lisäksi siiat ovat iäkkäitä, ja näytteissä oli runsaasti yli 1 vuotta vanhoja kaloja (kuva 5). Myös nieriä- ja madenäytteissä vanhojen kalojen osuus oli suuri (kuva 5). 7

8 Kalojen lukumäärä Siika Pituus (cm) Nieriä Pituus (cm) Made Pituus (cm) Kuva 4. Kilpisjärven yleisimpien kalalajien pituusjakauma. 35 Siika 3 Nieriä 18 Made Kalojen lukumäärä Ikä Ikä Ikä Kuva 5. Kilpisjärven yleisimpien kalalajien ikäjakauma. Nieriä oli tutkituista Kilpisjärven kalalajeista nopeakasvuisin ja von Bertalanffyn kasvuyhtälöllä arvioitu maksimipituus oli noin 85 cm, joka vastaa noin 6,6 kg painoa (kuva 6 ja taulukko 2). Made ja siika olivat huomattavasti hidaskasvuisempia, arvioitujen maksimipituuksien ollessa noin 42 ja 38 cm (taulukko 2). Kasvuyhtälö antoi realistisimman kuvan siian kasvusta (kuva 6), mutta nieriällä ja mateella nuorten kalojen puuttuminen aineistosta todennäköisesti vääristi kasvumallia jonkin verran. 8

9 Pituus (cm) Nieriä Made Siika Ikä Kuva 6. Kilpisjärven kalojen kasvu arvioituna von Bertalanffyn yhtälöllä. Taulukko 2. Kilpisjärven kalojen von Bertalanffyn kasvuyhtälöllä arvioidut tunnusluvut 95 % luottamusväleineen. Kalalaji Kasvunopeus K±95%lv Maksimipituus (cm) L ±95%lv Alkupituus (cm) t o Siika,843±,99 38,6±1,7-3,4 Made,296±,685 42,4±3,3 3, Nieriä,1979±,93 85,5±2, 3, Kilpisjärven kalojen sukukypsyyden saavuttaminen vaihteli kalalajeittain, mutta lähes kaikilla lajeilla se ajoittui kasvunopeuden hidastumiskohtaan (kuvat 6 ja 7). Nieriä saavutti sukukypsyyden populaatiotasolla (5% näytteistä sukukypsiä) kookkaimpana eli 5-6 cm:n mittaisena (kuva 7). Toinen merkittävä petokalalaji, made, sen sijaan saavutti sukukypsyyden huomattavasti pienempänä, noin 2-3 cm:n mittaisena. Pohjasiikapopulaation sukukypsyysraja oli 3 ja 4 cm:n välillä. Kuva 7. Kilpisjärven runsaslukuisimpien kalojen nieriän (A), pohjasiian (B) ja mateen (C) sukukypsyys eri pituusluokissa. Tutkittujen kalojen lukumäärä on osoitettu palkkien yläpuolella. 9

10 3.4 Kalojen ravinto ja nieriän loiset Kilpisjärven pohjasiika käytti ravinnokseen sekä pohjaeläimiä että eläinplanktonia (kuva 8). Pienikokoiset siiat söivät vapaanveden eläinplanktonia ja pohjalla esiintyvää Eurycercus sp. vesikirppua. Eläinplanktonista siika siirtyi pituuden kasvaessa suurempiin ravintokohteisiin, kuten surviaissääsken toukkiin, kotiloihin (Lymnaea sp., Valvata sp.), simpukoihin (Pisidium sp.) ja aikuisiin pinnalta poimittuihin hyönteisiin. Huomattavaa on, että siika käyttää ravinnokseen koko elinkaarensa ajan sekä ulappa-alueelta poimittuja hyönteisiä ja eläinplanktonia että pohjaeläimiä. Siikojen vatsalaukkujen keskimääräinen täyteisyys oli 3,9-5, ja tyhjiä vatsalaukkuja oli aineistossa vähän (taulukko 3). Ravintokohteen osuus (%) < >29.9 Siian pituus (cm) Kuva 8. Kilpisjärven pohjasiian ravinto pituusluokittain. Muut Pintaravinto Mollusca Eurycercus sp. Hankajalkaiset Bosmina sp. Surviaissääsken toukka Nieriä ja made siirtyivät eläinplanktonista ja pohjaeläimistä kalaravintoon (kuva 9). Kalaravintokohteista siika ja kirjoeväsimppu olivat merkittävimpiä saaliskohteita. Kookkaimmilla mateilla havaittiin myös kannibalismia. Mateen saaliin pituuden vaihteluväli oli 1,5-2, cm, jossa kookkaimmat kohteet olivat lajitovereita (taulukko 3). Nieriällä saaliin pituuden vaihteluväli oli 3,8-2,2 cm ja kookkaimmat saaliskohteet olivat siikoja (taulukko 3). Mateella vatsalaukun täyteisyys oli suurin kookkailla kannibaaliyksilöillä, kun taas kookkailla nieriöillä suurin osa vatsalaukuista oli tyhjiä (taulukko 3). Nieriä siirtyy kalaravinnon käyttöön yli 2 cm mittaisena ja käyttää ravintonaan lähes pelkästään siikaa (kuva 9 ja 1). Kaikilla tutkituilla siioilla oli huomattava määrä Diphyllobothrium sp.loiskystejä vatsalaukun pinnalla. Nieriän loismäärän kasvu ajoittuu hyvin siikaravintoon siirtymisen yhteyteen (kuvat 9 ja 1). Tätä kuvastaa hyvin eksponentiaalinen regressioyhtälö nieriän pituuden ja loismäärän välillä (kuva 1). Selkärangatonta ravintoa käyttävillä yksilöillä (<2 cm) loismäärä on pieni (keskiarvo 5 kystiä/kala), mutta siikaravintoon siirtymisen jälkeen loisten määrä kasvoi huomattavasti (keskiarvo 72 kystiä/kala). Nieriän Diphyllobothrium sp. loisten määrä onkin suurella todennäköisyydellä peräisin sen syömistä pohjasiioista. 1

11 Ravintokohteen osuus (%) <2. cm Nieriä < Pituus (cm) >49.9 Pituus (cm) Kuva 9. Kilpisjärven petokalojen ravinto pituusluokittain. Made >39.9 Eläinplankton Pohjaeläimet Tunnistamaton kalaravinto Made Kirjoeväsimppu Siika Taulukko 3. Ravinnon määrityksessä tarkasteltujen Kilpisjärven kalojen tunnusluvut. Vatsalaukun täyteisyys arvioitu asteikolla -1 (=tyhjä, 1=venynyt täysi). Kalalaji ja pituusluokka Näytemäärä Vatsalaukun Kalaravinnon pituuden vaihteluväli (cm) (cm) (kpl) täyteisyys Siika ei mitattua kalaravintoa <2, 97 5, 2,-29, , >29,9 2 3,8 Nieriä 3,8-2,2 <2, 4,3 2,-29,9 1 3, 3,-39,9 4 5,5 4,-49,9 9 4,7 >49,9 4,9 Made 1,5-2, <2, 2 6,5 2,-29,9 6 2,7 3,-39,9 2 3,5 >39,9 3 8, 11

12 Kuva 1. Nieriän ravinto ja Diphyllobothrium sp. loiskystien lukumäärä mahalaukun pinnalla kalan koon kasvaessa. Nieriän pituuden ja loismäärän suhdetta kuvaava epälineaarinen regressioyhtälö on esitetty kuvassa. 3.5 Kalojen ja eläinplanktonin vertikaalivaellukset Vuorokaudenaika oli merkittävä tekijä kalojen elinpaikan valinnassa. Kilpisjärvi on kirkas järvi, jossa valo tunkeutuu päivällä yli 14 metrin syvyydelle (kuva 11). Sen sijaan syyskuun pimeinä öinä valon määrä oli valomittarin herkkyystason alapuolella. Valon määrän vaihteluilla oli merkitystä erityisesti kalojen vertikaalivaelluksiin. Kaikuluotauksen perusteella pelagiaalissa ei ollut lainkaan kaloja päivällä, mutta yöllä osa kaloista nousi pohjalta pelagiaaliin (kuva 11). Pelagiaalin kalatiheys oli yöllä merkitsevästi suurempi kuin päivällä (Mann-Whitney U-testi, p<,5). Koeverkkokalastukset vahvistivat kaikuluotauksella havaitun vertikaalivaelluksen, sillä siikasaaliit olivat pelagiaalissa suuremmat yöllä kuin päivällä. Suurin osa siioista saatiin kuitenkin pohjalta sekä päivällä että yöllä. Kilpisjärven merkittävimmän petokalan, nieriän, yksikkösaaliit olivat päivällä ja yöllä samankaltaiset. Suurin osa (9 %) nieriöistä saatiin pohjaverkotuksista. Eläinplanktonista suuri osa käytti valaistua ja tuottavaa kerrosta sekä päivällä että yöllä (kuva 11). Tuottavan kerroksen raja (1 % pintaan tulevasta valosta jäljellä) oli 1 metrin syvyydellä. Eläinplanktonin osalta ei havaittu tilastollisesti merkitsevää vertikaalivaellusta yhdenkään ryhmän osalta (taulukko 4). 12

13 13

14 Taulukko 4. Varianssianalyysitaulukko eläinplanktonin vertikaalisen sijainnin tilastollisesta testauksesta Kilpisjärvellä. Varianssianalyysissä eläinplanktonin sijaintiin vaikuttavista tekijöistä testattiin aikaa (keskipäivä ja -yö), syvyyttä (näytteenottosyvyys) ja näiden yhdysvaikutusta eli (aika*syvyys). Kaikki eläinplanktonryhmät käsiteltiin erikseen ja tilastollisen merkitsevyyden rajana oli riskitaso 5 % ( p<,5). Ryhmä ja tekijä SS df MS F p Bosmina spp. Aika,16 1,16,1743,6794 Syvyys,184 6,36 3,3137,136 Aika x syvyys,1231 6,25 2,2172,71 Daphnia spp. Aika,1 1,1,97,9219 Syvyys,4248 6,78 3,7863,69 Aika x syvyys,1678 6,279 1,4955,2159 Calanoida Aika,1 1,1,36,857 Syvyys,185 6,31,8934,5131 Aika x syvyys,144 6,24,6947,6558 Cyclopoida Aika,7 1,7,96,7655 Syvyys,415 6,69,8129,5689 Aika x syvyys,79 6,118 1,3866, Kalojen ravinto eri vuorokauden aikoina Kilpisjärven siikojen ravinto koostui pääosin eläinplanktonista ja pohjaeläimistä. Pienikokoisten siikojen ravinto koostui lähes yksinomaan eläinplanktonista, mutta siian koon kasvaessa pohjaeläinten osuus kasvoi huomattavasti (kuva 12). Pohjaeläinravinnosta Lymnaea sp. -kotilot ja Pisidium sp. -simpukat olivat tärkeitä ravintokohteita. Ulappa-alueen eläinplanktonista Bosmina sp. -vesikirput olivat tärkeitä ravintokohteita (kuva 12). Myös pohjalla esiintyvä Eurycercus sp. - vesikirppu oli tärkeässä asemassa siian ravintovalikoimassa. Siikojen ravinto oli varsin samankaltaista sekä päivällä että yöllä varsinkin pohjalta pyydetyillä kaloilla. Pelagiaalista pyydettyjen kalojen mahoissa ulappa-alueen ravintokohteet (eläinplankton sekä kuoriutuvat ja aikuiset hyönteiset) olivat korostuneessa asemassa yöllä. Öistä siikojen aktiivisuutta kuvaa myös pelagiaalista saatujen siikojen päivää suurempi lukumäärä (kuva 11). 14

15 Päivä, pelagiaali 1 9 Ravintokohteen osuus (%) Yö, pelagiaali Muut Hyönteistoukat Kotilot ja simpukat Eurycercus sp. Pintaravinto (kuoriutuvat ja aikuiset hyönteiset) Hankajalkaiset Bosmina sp. Päivä, pohja Ravintokohteen osuus (%) Siian pituus (cm) Yö, pohja Siian pituus (cm) Kuva 12. Pohjasta ja pelagiaalista pyydettyjen siikojen ravinto Kilpisjärvellä syyskuussa. Kilpisjärven nieriä siirtyy nopeasti kalaravintoon ja lähes kaikki tutkitut nieriät olivat syöneet joko siikoja tai kirjoeväsimppuja (kuva 13). Nieriä esiintyy pääosin pohjan tuntumassa, mutta muutama kala saatiin myös pelagiaalista. Pelagiaalista yöllä saadut nieriät olivat syöneet siikaa (kuva 13). Sen sijaan ainoa päivällä saatu nieriäyksilö oli tyhjävatsainen. Siika on nieriän pääravintokohde kaikilla elinpaikoilla ja vuorokaudenaikoina. 1 Osuus (%) Eläinplankton Tunnistamaton kala Simppu Siika PEL päivä PEL yö POHJA päivä POHJA yö Kuva 13. Nieriän ravinto pelagiaalissa (PEL) ja pohjalla sekä päivällä että yöllä. 15

16 3.7 Kilpisjärven ravintovarat ja siian ravinnonvalinta Kilpisjärvessä siika käyttää ravintonaan sekä eläinplanktonia että pohjaeläimiä. Pohjaeläintiheydessä on merkittäviä eroja eri syvyysvyöhykkeillä (kuva 14). Litoraalissa (-5 m) ja sublitoraalissa (1 m) esiintyy enemmän pohjaeläimiä kuin profundaalissa sekä Ala- että Yläjärvellä. Alajärven pohjaeläintiheydet olivat keskimäärin Yläjärveä suuremmat profundaalia lukuun ottamatta. Pohjaeläinten yksilötiheyden minimi (syvyys 4 m=184 kpl/ m 2 ) ja maksimi (1 m=472 kpl/m 2 ) havaittiin Alajärvellä (kuva 14). Pohjaeläintiheys oli keskimäärin suurempi valaistussa ( 1 m) kerroksessa kuin sitä syvemmällä eli profundaalissa (Mann-Whitney U-testi, p<,5). Surviaissääsken toukat (6 %) ja harvasukamadot (3 %) olivat pohjaeläinfaunan merkittävimmät ryhmät (kuva 15). Surviaissääsken toukat olivat myös siikojen merkittävä ravintokohde, jota erityisesti alle 3 cm pituiset siiat söivät lähes niiden esiintymissuhteessa ympäristöön (taulukko 5). Pohjaeläinnäytteissä kotiloiden (Lymnaea sp. ja Valvata sp.) määrä oli vähäinen, mutta kookkaammat siiat valitsivat aktiivisesti näitä ravintokohteita (kuva 15 ja taulukko 5). 1 Tiheys (yksilöä/neliömetri) Syvyys (m) Alajärvi Yläjärvi Kuva 14. Kilpisjärven pohjaeläintiheys 95% luottamusväleineen eri syvyyksillä Ala- ja Yläjärvessä. 16

17 Ravintokohteen osuus (%) < >29.9 Siian pituus (cm) Muut Pintaravinto Mollusca Eurycercus sp. Hankajalkaiset Bosmina sp. Surviaissääsken toukka Osuus (%) Pohjaeläimet Eläinplankton Calanoida Cyclopoida Daphnia sp. Bosmina sp. Hernepallosimpukka Harvasukamadot Kotilot Surviaissääsket Kuva 15. Siian ravinto ja ravintovarojen suhteelliset osuudet Kilpisjärvessä. Kilpisjärven eläinplanktonfaunaa dominoivat hankajalkaiset, joista Calanoida oli runsaslukuisin (56 %) ryhmä (kuva 15). Vesikirpuista yleisin oli Bosmina sp. (29 %), joka oli myös pienikokoiselle siioille merkittävä ravintokohde (kuva 15). Siiat valitsivat erityisesti Bosmina sp.- vesikirppuja enemmän kuin niitä esiintyi ympäristössä, mutta eläinplanktonin runsaslukuisinta ryhmää Calanoida-hankajalkaisia siiat eivät käyttäneet ravintonaan. Cyclopoida-hankajalkaisia syötiin samassa suhteessa kuin niitä esiintyi ympäristössä (taulukko 5). Pohjan pinnalla esiintyvä Eurycercus sp.-vesikirppu oli siioille merkittävä ravintokohde, mutta sitä ei esiintynyt eläinplanktonnäytteissä. Pohjaeläinnäytteenotossa saatiin muutamia tämän lajin yksilöitä, mutta sen perusteella niiden tiheyttä ei voida arvioida. Siiat valitsivat merkittävästi suurempia eläinplanktonyksilöitä kuin mitä vesipatsaassa esiintyi (taulukko 6). Taulukko 5. Kilpisjärven siian ravinnonvalinta arvioituna Ivlevin (1961) valintaindeksin perusteella (-1=kala välttää ravintokohdetta, =ravintokohdetta syödään ympäristöä vastaavassa suhteessa, 1=ravintokohde on kalan aktiivisen valinnan kohteena) laskettuna erikseen eläinplanktonille ja pohjaeläimille. Aktiivisen valinnankohteena olevat ravintokohteet on merkitty lihavoidulla fontilla. Siian pituus (cm) 2,-29,9 >29,9 Ravintokohde <2, Pohjaeläimet Surviassääsket -,9 -,3 -,57 Lymnaea sp.,18,96,97 Harvasukasmadot -1, -1, -1, Pisidium sp.,69,13 -,3 Valvata sp. -1,,98,97 Eläinplankton Bosmina sp.,54,51,51 Daphnia sp. -1, -,97-1, Cyclopoida -,78 -,3,2 Calanoida -1, -1, -1, 17

18 Taulukko 6. Eläinplanktonin keskipituudet keskivirheineen Kilpisjärvessä ja siikojen ravinnossa. Suluissa mitattujen yksilöiden lukumäärä ja viimeisessä sarakkeessa tilastollinen merkitsevyystaso laskettuna t-testillä. Ryhmä Kilpisjärvi Siikojen ravinto p Bosmina spp.,546±,2 (884),695±,1 (1333) <,1 Daphnia spp.,89±,12 (127) 1,425 (1) - Calanoida 1,9±,3 (153) 1,783±,55 (6) <,1 Cyclopoida,971±,9 (339) 1,98±,13 (18) <,1 3.8 Ravintoverkon rakenne Kaikista tutkimusjärvistä pyrittiin keräämään isotooppi-aineistot perustuottajista (kasviplankton ja pohjalevät), ensimmäisen asteen peruskuluttajista (eläinplankton, pohjaeläimet), toisen asteen kuluttajista (planktivori- ja benthivorikalat) ja petokaloista. Kasviplanktonin osalta isotooppimääritykset epäonnistuivat liian vähäisen näytemäärän vuoksi, mutta muut näytteet saatiin kerättyä. Kaikissa tutkimusjärvissä pohjalevät olivat ensimmäisellä trofiatasolla ( 15 N=,2-,7 ), toisen asteen kuluttajat (eläinplankton ja litoraalipohjaeläimet) toisella trofiatasolla 15 N=3,-3,6 ). Syvännealueen pohjaeläinten typen isotooppiarvot olivat litoraalin vastaavan ryhmän arvoja huomattavasti suuremmat ( 15 N=4,6-5,8 ). Toisen asteen kuluttajat (siika, kirjoeväsimppu, mutu) edustivat kolmatta trofiatasoa ( 15 N=6,6-7,5 ). Näiden yläpuolella olivat petokalat (nieriä, made, hauki ja taimen) neljäntenä trofiatasona ( 15 N=8,8-1,8 ). Kilpisjärvi oli tutkimusjärvistä laajin ja siitä kerättiin monipuolisin tutkimusaineisto. Kilpisjärven ravintoverkko myös jakautui tutkimusjärvistä eniten litoraalin ja ulappa-alueen energiavirtoihin, jossa tosin oli myös päällekkäisyyttä (kuva 16). Siika oli molempien energiavirtojen yhdistäjänä merkittävässä roolissa sekä Kilpis- että Peerajärvissä, sillä sen energia koostuu sekä ulappa-alueen eläinplanktonista että litoraalin pohjaeläimistä (kuvat 8 ja 16). Kilpisjärvessä siian energia siirtyy nieriään (kuvat 9 ja 16), kun taas Peerajärven petokalat hauki ja made syövät ilmeisesti sekä siikaa, mutua ja muita kalalajeja. Saanajärven nieriät ovat hyvin pieniä, lähinnä pohjaeläimiä ja eläinplanktonravintoa syöviä yksilöitä (kuva 16). Peera- ja Saanajärven ravintoverkon energia perustuu erityisesti litoraalin pohjalevien tuottamaan energiaan, eikä ulappa-alueen energiavirtoja ole juuri havaittavissa. Sen sijaan Kilpisjärvessä on havaittavissa myös litoraalin ravintoverkko, jossa litoraalin pohjaeläinten energia siirtyy kirjoeväsimppujen ja siikojen kautta mateeseen (kuva 16). Siika on Kilpisjärven kalaston merkittävin laji ja se yhdistää litoraalin ja ulapan ravintoverkon toisiinsa trofiatasolla kolme. 18

19 Kuva 16. Ravintoverkon rakenne Kilpisjärvessä (A), Saanajärvessä (B) ja Peerajärvessä (C) esitettynä hiilen ( 13 C) ja typen ( 15 N) pysyvien isotooppien ja niiden 95% luottamusvälien (lv) avulla. 4. Tulosten tarkastelu Kilpisjärvi edustaa Suomen järviin verrattuna yksinkertaista ekosysteemiä, jossa pohjasiika on runsaslukuisin kalalaji. Siika on myös avainasemassa Kilpisjärven ravintoverkossa, koska se yhdistää litoraali- ja ulappavyöhykkeen energiavirrat. Kilpisjärvi soveltuu ravintoverkkonsa yksinkertaisuuden vuoksi mainiosti ilmastonmuutoksen seurantaan, koska haittaavia muista kalalajeista johtuvia ekologisia tekijöitä on vähän. Kalaston pitkäaikaisseurannassa siika, nieriä, made ja kirjoeväsimppu ovat järven ekosysteemissä merkittäviä lajeja. Kilpisjärven kalastossa pohjasiika on merkittävin kalalaji ravintoverkossa. Pohjasiika on Pohjois- Lapin järville tyypillinen siikamuoto (Sarjamo ym. 1989), joka korvaa runsaimpana kalalajina eteläisemmät lajit kuten ahvenen ja särjen. Pohjasiika on vallannut Kilpisjärven ekosysteemissä sekä pohjaeläin- että eläinplanktonsyöjän ekologisen lokeron, muiden tehokkaampien laiduntajien (esim. muikku, särkikalat, ahven) puuttuessa. Mikäli uusia lajeja leviää Kilpisjärveen, pohjasiian elintila tulee todennäköisesti kaventumaan ulappa- ja syvännealueella. Nykytilanteessa pohjasiian generalistinen ravinnonkäyttötapa yhdistää ulappa-alueen ja rantavyöhykkeen ravintoverkot keskenään (Vadeboncoueur ym. 22, Vander Zanden & Vadeboncoueur 22). Tämä voi olla merkittävä syy Kilpisjärven ravintoverkon yksinkertaisuuteen, koska useiden siikamuotojen järvissä pohjasiikaa esiintyy vain litoraalissa ja se käyttää lähes yksinomaan pohjaeläinravintoa muiden erikoistuneiden siikamuotojen käyttäessä ulappa-aluetta ja profundaalia (Kahilainen ym. 23, 24, 25, Amundsen ym. 24). Useiden siikamuotojen järvissä myös muiden kalalajien määrä ja suhteelliset osuudet ovat Kilpisjärveä suurempia (Kahilainen & Lehtonen 23, Østbye ym. 25). Pohjasiian suuri merkitys ulappa-alueen eläinplanktonin ja pohjaeläinten laiduntajana vaikuttaa myös ekosysteemin energiavirtoihin ja saaliseläimien vaelluksiin. Pohjasiian kanssa samalla trofiatasolla on myös kirjoeväsimppu, joka oli toinen merkittävä ravintokohde petokaloista erityisesti mateelle. Kilpisjärven ylimmällä trofiatasolla ovat nieriä ja made, jotka siirtyvät kalaravintoon 5-6 vuoden ikäisenä. Kilpisjärven petokalojen kalaravintoon siirtymispituus (2-25 cm) ja siian suuri merkitys ravintokohteena vastasivat aikaisempia tutkimustuloksia Pohjois-Suomesta ja Norjasta (Amundsen 19

20 1994, Kahilainen & Lehtonen 23). Pohjasiika oli merkittävä ravintokohde varsinkin nieriälle ja siten siika voi toimia rantavyöhykkeen energiavarojen siirtäjänä ulapalle. Tutkimustuloksien perusteella mateen merkitys ravintoverkon huipulla on nieriää vähäisempi, koska valtaosa Kilpisjärven mateista on pienikokoisia ja käyttää myös pohjaeläinravintoa. Made voi olla myös nieriää enemmän sidottu rantavyöhykkeen elinpaikkaan ja kirjoeväsimpun saalistukseen. Kirjoeväsimppu voi olla erittäin merkittävä laji petokalojen kalaravintoon siirtymisvaiheessa, pienen kokonsa ja ilmeisesti myös suuren populaatiotiheyden vuoksi. Se voi siten korvata Kilpisjärvestä puuttuvien piikkikalojen roolin (Amundsen ym. 23). Käytännössä Kilpisjärven siikakantojen tiheyttä säätelee luontaisesti ainoastaan nieriä, joka säännöllisesti siirtyy siian saalistukseen. Siian kalastuksella ei ole merkittävää vaikutusta siikakantojen tiheyteen, koska pyyntipaine on järven kokoon nähden tällä hetkellä pieni. Sen sijaan nieriään kohdistuu nykyisin varsin merkittävä paikallinen ja matkailukalastajien aiheuttama kalastuspaine. Nieriäkannan taantuminen ja siten sen saalistuksen merkityksen pienentyminen voi johtaa siikakannan tihentymiseen (Amundsen 1988). Nieriän kalastus liittyy matkailukalastuksen osalta saaliselämyksiin ja kalastuskilpailuihin. Kilpisjärven ekosysteemin toiminnan kannalta nieriän pyyntiä kannattaisi rajoittaa, koska huippupetotiheyden alentumisella voi olla merkittäviä ekosysteemivaikutuksia alemmille trofiatasoille (Carpenter & Kitchell 1993). Petotiheyden ja siten saalistuspaineen alentuminen voi myös edesauttaa uusien lajien leviämistä järveen. Nieriöiden kalastusta on perusteltu Diphyllobothrium sp. loistartunnan alentamiseksi, mutta käytännössä nieriä saa suurimman osan ko. loisistaan syömällä infektoitunutta siikaa. Siten loistartunnan alentamiseksi olisi loisten määrää alennettava siiassa, joka on Kilpisjärven tapauksessa 1%:sti loisittua. Myös Kilpisjärven nieriä on 1%:sti loisittua ja vain harva mieltää sen mielekkääksi ravintokohteeksi ruokapöydässä. Runsaimmin loisituissa kaloissa kaikki sisäelimet ovat kudoskalvolla kiinnittyneet ruumiinonteloon ja lihaskudos on toukkien kirjoma. Kilpisjärven ravintoverkon rakenne on yksinkertainen ja kaikilla trofiatasoilla jokin yksittäinen ryhmä on selvästi runsaslukuisin. Ravintoverkon yksinkertaisuus mahdollistaa myös voimakkaat trofiatasojen väliset vuorovaikutukset, joiden eräs mittari on vertikaalivaellusten voimakkuus. Kilpisjärven ravintoverkossa vertikaalivaellukset ovat voimakkaimpia siialla. Sen sijaan petokalojen ja eläinplanktonin vertikaalivaellukset olivat vähäisiä. Valon määrän muutokset päivän ja yön välillä olivat luultavimmin merkittävin abioottinen tekijä siian vertikaalivaellusten ajoituksessa. Sen sijaan perimmäinen syy siikojen vaelluskäyttäytymiseen on todennäköisimmin ylimmän trofiatason eli nieriän aiheuttama saalistus, joka kohdistuu lähes pelkästään siikaan ja on tehokkainta valoisaan aikaan. Auringon valon energia muodostaa perustan vesiekosysteemien tuotannolle. Järvissä perustuotanto keskittyy tuottavaan kerrokseen, jonka rajana pidetään 1%:a veden pintaan tulevasta säteilystä (Wetzel 21). Oligotrofisissa järvissä valo tunkeutuu syvälle mm. vesipatsaan vähäisen orgaanisen ja epäorgaanisen partikkelimäärän vuoksi. Kilpisjärvessä tuottavan kerroksen paksuus on 1 m. Valon määrä vaikuttaa merkittävästi myös lajien- ja trofiatasojen välisiin vuorovaikutussuhteisiin. Suurin osa kaloista saalistaa näön avulla ja valon määrän vähentyessä saalis havaitaan lyhyemmän matkan päästä (Lazzaro 1987). Siten saalistustehokkuus alenee huomattavasti valon määrän laskiessa, erityisesti kirkaissa vesissä esiintyvillä lohikaloilla (Schmidt & O'Brien 1982). Saalistustehokkuuden muutokset vaikuttavat eläimien tekemiin käyttäytymispäätöksiin (Lima & Dill 199, Lima 1998). Esimerkiksi vuorokausivaellukset ovat tyypillisiä vaihtokauppatilanteita kuoleman riskin ja energeettisen hyödyn välillä (Clark & Levy 1988). Vuorokausivaelluksien käynnistäjänä valon määrän muutos on merkittävin tekijä, mutta useimmiten perimmäisenä tekijänä on saalistus (Lampert 1989). Subarktisissa järvissä vuorokaudenaikainen valon määrän muutos on vähäinen kesällä yöttömän yön aikaan. 2

21 Vuorokausivaelluksien merkityksen selvittämiseksi alkusyksy on keskikesää parempi ajankohta (Buchanan & Haney 198), koska tällöin valotaso muuttuu voimakkaasti päivän ja yön välillä veden lämpötilan ollessa edelleen korkea. Tutkimusajankohtana valo tunkeutui Kilpisjärvessä päivällä yli 14 m syvyydelle, mutta yöllä valon määrä oli käytetyn mittarin herkkyystason alapuolella. Valon väheneminen vaikuttaa kalojen reaktiomatkaan eli saaliin havaitsemisetäisyyteen, joka on verrannollinen saalistustehokkuuteen (Lazzaro 1987). Kilpisjärven merkittävin petokala on nieriä, jolla valon vaikutuksia saalistustehokkuuteen kalaravinnolla ei toistaiseksi ole selvitetty. Lähisukuisilla lohikaloilla, esimerkiksi harmaanieriällä, Salvelinus namaycush Walbaum, reaktiomatka pieneni 1 cm:stä 25 cm:iin valotason vähentyessä 17,8 lx:sta,17 lx:iin (Vogel & Beauchamp 1999). Jos oletetaan, että nieriän reaktiomatkat pienenevät samansuuntaisesti kuin harmaanieriällä, sen saalistustehokkuus on erittäin alhainen yöllä. Siten saalistusuhka siioille on yöllä paljon pienempi kuin päivällä. Tällä on merkitystä erityisesti pelagiaalissa, sillä vesipatsaassa ei ole suojapaikkoja samalla tavoin kuin pohjalla (Werner & Hall 1988). Näön avulla saalistavat lohikalat ovat myös tehokkaampia saalistajia pelagiaalissa kuin etsiessään saaliskalaa kiinteän pinnan, esimerkiksi pohjan tuntumasta (Feldman & Savitz 1999). Kilpisjärvellä pääosa nieriöistä oli pohjan tuntumassa sekä päivällä että yöllä, mutta pieni osa saatiin pelagiaalista. Tämä vaikuttaa mitä todennäköisimmin siian vertikaalivaellusiin, koska siian osalta kysymys on elämästä ja kuolemasta, kun taas nieriä tavoittelee ainoastaan seuraavaa ateriaa. Vertikaalivaellukset ovat yleisiä eläinplanktonia syövillä kaloilla. Yleensä kyseessä on syönnösvaellus, jolloin kalat vaeltavat illalla laiduntamaan eläinplanktonia lähemmäs pintaa laskeutuen jälleen syvemmälle aamulla (Janssen & Brandt 198, Clark & Levy 1988, Appenzeller & Leggett 1995, Beauchamp ym. 1999). Vertikaalivaellus alkaa usein valotason muuttuessa ja vaelluksen syyksi on esitetty saalistusriskin alenemista yöllä, vaellusta eläinplanktonravinnon perässä ja ravinnon sulatukseen liittyviä energeettisiä etuja eri lämpötiloissa (Clark & Levy 1988, Levy 199a, 199b, Bevelhimer & Adams 1993). Siikojen vertikaalivaellus väliveteen ja pintaan on ravintotuloksien perusteella syönnösvaellus. Kilpisjärven ulappa-alue oli päivällä lähes kalaton, mutta yöllä osa siioista vaelsi väliveteen ja pintaan. Ravintoanalyysin perusteella erityisesti pienikokoiset Kilpisjärven pohjasiiat nousivat öisin hyödyntämään vesipatsaan eläinplanktonravintoa. Pienikokoisen siian kannattaa pienentää saalistusriskiä käyttämällä pelagiaalia laidunnukseen ainoastaan öisin, jolloin näön avulla saalistavien petojen laidunnustehokkuus on alhaisempi kuin päivällä (Henderson & Northcote 1985). Saalistusriski on tyypillisesti korkein pienikokoisille siioille, ja alttius saalistukselle pienenee siian koon kasvaessa (Kahilainen & Lehtonen 22). Kilpisjärven nieriöiden syömien kalojen pituus oli 3,8-2,2 cm (Kahilainen & Lehtonen 26) ja tämän kokoisella siioilla myös havaittiin eniten eläinplanktonravintoa ja vertikaalivaellusta. Siian on todettu kykenevän syömään eläinplanktonia yöllä (Becker & Eckmann 1992, Mookerji ym. 1998, Mayr 22). On mahdollista, että siika on hieman nieriää tehokkaampi saalistaja yöllä, joten vertikaalinen syönnösvaellus yöllä on kannattavaa. Arktisissa järvissä eläinplanktonin ei ole todettu vaeltavan vertikaalisesti yöttömän yön aikaan, mutta sen sijaan syksyllä öiden pimentyessä vaellukset alkavat (Buchanan & Haney 198). Saalistus on merkittävin eläinplanktonin vertikaalivaelluksiin vaikuttava tekijä (Gliwicz 1986, Lampert 1989). Kilpisjärvellä siika on runsaslukuisin kalalaji ja eläinplanktonin merkittävin saalistaja. Ilmeisesti siian aiheuttama saalistus Kilpisjärvessä ei kuitenkaan ole riittävän suuri aiheuttaakseen eläinplanktonin vertikaalivaellusta. Suhteellisen alhainen laidunnuspaine voitiin havaita myös Kilpisjärven eläinplanktonin koossa. Yleensä järvissä, joissa kalojen saalistus on voimakasta, eläinplanktonin keskikoko on alhainen (Brooks & Dodson 1965). Kilpisjärvellä 21

22 esimerkiksi siikojen käyttämän vesikirpun Bosmina sp. keskipituus vesipatsaassa oli,55 mm, mikä on merkittävästi suurempi kuin esimerkiksi samalla leveyspiirillä sijaitsevilla Paatsjoen vesistöalueen järvillä (Bøhn & Amundsen 1998, Kahilainen ym. 25). Tutkimuksen perusteella nieriän saalistus säätelee siikojen vuorokausivaelluksia, jolloin siiat käyttävät ulappa-alueen eläinplanktonia lähinnä yöllä. Vain osa Kilpisjärven siikakannasta siirtyy yöllä pelagiaaliin, joten laidunnuspaine on alhainen. Lisäksi siian laidunnustehokkuus yöllä on merkittävästi alhaisempi kuin päivällä (Mayr 22). Myös eläinplanktonin suuri keskikoko tukee teoriaa verraten alhaisesta saalistustasosta. Kilpisjärven huippupedon eli nieriän saalistuksen suorat ja epäsuorat vaikutukset näyttävätkin heijastuvan ainakin eläinplanktoniin saakka ja hyvin mahdollisesti myös kasviplanktoniin. Kilpisjärven kasviplanktonlajisto koostuu vähäisestä määrästä hyvin pieniä kultaleviä ja piilevälajeja (Forsström L., julkaisematon). Kasviplanktonin vähäisen määrän syynä voi olla suurikokoisten eläinplanktonsuodattajien aiheuttama laidunnus. Kilpisjärven ravintoverkossa jokaisella trofiatasolla on päälaji, jonka osuus on yli 5 % lukumäärästä ja biomassasta. Petokaloista runsaslukuisin on nieriä, jonka saalistus kohdistuu ensisijaisesti alemman trofiatason runsaslukuisimpaan lajiin eli siikaan. Ravintotuloksien perusteella nieriä saalistaa erityisesti eläinplanktonia syöviä pienikokoisia siikoja. Muissa tutkimuksissa on havaittu nieriän kykenevän saalistamaan siikoja noin 24 cm pituuteen saakka (Amundsen 1994, Kahilainen & Lehtonen 23), joka Kilpisjärven osalta tarkoittaa saalistusalttiutta noin 1 vuoden ikään asti (Kahilainen & Lehtonen 26). Kilpisjärvessä nieriän suorat vaikutukset ravintoverkossa säätelevät siikakantojen runsautta kuolevuuden kautta ja epäsuorat vaikutukset kohdistuvat mm. siikojen käyttäytymiseen. Tällä on merkitystä trofiatasojen välisiin vuorovaikutuksiin (ns. trophic cascade), jolla tarkoitetaan tietyn trofiatason säätelevää merkitystä seuraavalle ja sitä alemmille tai ylemmille trofiatasoille (Carpenter & Kitchell 1993). Kilpisjärven tapauksessa siika on sekä merkittävin planktivori että benthivori. Koska nieriä säätelee sekä suorasti että epäsuorasti siikapopulaatiota, sen vaikutus ulottuu siian kautta myös alempiin trofiatasoihin eli eläinplanktoniin ja pohjaeläimiin. Kilpisjärven siika on pohjasiikaa, joka on kaikille pohjoisen järville tyypillinen siikamuoto (Svärdson 1979, Amundsen 1988). Kilpisjärven tyyppisissä yhden siikamuodon järvissä pohjasiika hyödyntää kaikkia elinpaikkoja ja ravintokohteita (Amundsen ym. 24, Kahilainen & Lehtonen 26). Tässä tutkimuksessa havaittiin pienempien siikojen saalistavan eläinplanktonia ja niiden hyödyntävän pelagiaalia varsinkin öisin. Suuremmat siiat siirtyvät kookkaampaan pohjaeläinravintoon, erityisesti kotiloihin. Tulosten perusteella siikojen saalistus ei näyttäisi kohdistuvan runsaimpaan eläinplankton- tai pohjaeläinravintovaraan, vaan toiseksi runsaimpaan. Tämä voi pohjaeläimien osalta johtua näytteenottotavasta, sillä Ekman-noutimella ei voi ottaa näytteitä kovalta tai rikkonaiselta pohjalta. Sukellushavaintojen mukaan suurikokoisten siikojen suosimat kookkaat Lymnaea sp.-limakotiloita esiintyy nimenomaan rikkonaisella kivikkopohjalla (Kyykkä L. & Laakkonen, H., suullinen tiedonanto). Pohjaeläinfaunan runsaslukuisinta ryhmää, surviaissääsken toukkia, käyttävät ravintonaan kaiken kokoiset siiat, mutta ne eivät ole yhdenkään pituusryhmän pääravintokohteita. Eläinplanktonin osalta siikojen ravinnossa ympäristöä runsaampana esiintyvä Bosmina sp.-vesikirppu on luultavammin helpompi saalistuskohde kuin nopealiikkeiset, saalistajaa tehokkaasti pakenevat Calanoida-hankajalkaiset (Drenner ym. 1978). Vain osa siioista saalisti eläinplanktonia pääravintokohteenaan ja varsinkin kookkaammat siiat olivat benthivoreja. 22

23 Johtopäätökset Kilpisjärven ravintoverkossa pohjasiika on avainkalalaji, joka yhdistää litoraalin ja ulappa-alueen ravintoverkkoja. Tämä johtuu pohjasiian levittäytymisestä kaikille Kilpisjärven elinpaikoille ja sen monipuolisesta ravinnonkäytöstä, joka sisältää sekä litoraalin pohjaeläimiä että ulappa-alueen eläinplanktonia. Siikakantojen tiheyttä ja elinpaikkapäätöksiä säätelee Kilpisjärvessä ensisijaisesti nieriän saalistus. Lisäksi siikaa käyttää ravinnokseen myös made, mutta vain vähäinen osa pienikokoisista mateista pääsee siirtymään siian laidunnukseen. Edellä mainittujen lajien lisäksi Kilpisjärvessä esiintyy runsaslukuisena kirjoeväsimppua. Järvessä jo nyt esiintyvistä lajeista ilmaston lämpeneminen voi lisätä esimerkiksi haukien määrää. Läheisissä alapuolisissa järvissä esiintyy mm. ahventa, säynettä ja kiiskeä, jotka voivat mahdollisesti levitä Kilpisjärveen. Luontaisten vihollisten, kuten petokalakantojen, ylläpitäminen voi hidastaa tai jopa estää uusien lajien runsastumisen. Kilpisjärven osalta tämä tarkoittaa nykyisellään nieriäkannan suojelua, koska se on voimakkaan paikallisen ja matkailukalastuksen kohteena. Nieriäkannan lisääntymisen turvaamiseksi alamitan tulisi olla 6 cm ja kalastusmäärää tulisi rajoittaa erityisesti voimakkaasti kasvavan matkailukalastuksen osalta. Nieriä soveltuisi hyvin myös pyydä ja päästä kalastuslajiksi, koska erittäin voimakkaan loistartunnan vuoksi se soveltuu heikosti ihmisravinnoksi. Loismäärään ei ole mahdollista vaikuttaa nieriää kalastamalla, koska loiset ovat peräisin nieriän saalistamista siioista. Eräs keino loismäärän vähentämiseksi pitkällä aikavälillä on kaikkien kalajätteiden hautaaminen maahan, sillä perkeitä syövät linnut levittävät loiset nopeasti takaisin Kilpisjärven ravintoverkkoon. Kiitokset Haluamme kiittää kenttätöissä auttaneita henkilöitä: Mikko Kohoa, Antti Tuomaalaa, Antti Elorantaa ja Arktisen limnologian kurssilaisia. Kilpisjärven Biologinen Asema tarjosi erinomaisen tukikohdan kenttätöille ja henkilökunnan positiivisella asenteella oli myötävaikuttava merkitys tutkimuksen edistymiseen. Haluamme kiittää isotooppi-analyyseista Professori Roger Jonesia Jyväskylän yliopistosta ja tohtori Chris Harrodia Max Planck Insituutista Saksasta. Kirjallisuus Amundsen, P-A. 1988: Habitat and food segregation of two sympatric populations of whitefish (Coregonus lavaretus L. s.l) in Stuorajavri, northern Norway. Nordic Journal of Freshwater Research 64: Amundsen, P.-A., Staldvik, F.J., Reshetnikov, Y.S., Kashulin, N., Lukin, A., Bøhn, T., Sandlund, O.T. & Popova, O.A. 1999: Invasion of vendace Coregonus albula in a subarctic watercourse. Biological Conservation 88: Amundsen, P-A. 1994: Piscivory and cannibalism in Arctic charr. Journal of Fish Biology 45: Amundsen, P-A., Bøhn, T., Popova, O.A., Staldvik, F.J., Reshetnikov, Y.S., Kashulin, N.A. & Lukin, A.A. 23: Ontogenetic niche shifts and resource partitioning in a subarctic piscivore fish guild. Hydrobiologia 497: Amundsen, P.-A., Knudsen, R., Klemetsen, A. & Kristoffersen, R. 24: Resource competition and interactive segregation between sympatric whitefish morphs. Annales Zoologici Fennici 41: