Saaliskalalajin vaikutus taimenistutusten tuloksellisuuteen siirtoistutetun muikun merkitys Inarin alueella

Transkriptio

1 Saaliskalalajin vaikutus taimenistutusten tuloksellisuuteen siirtoistutetun muikun merkitys Inarin alueella Prof. Kimmo Kahilainen 1,2 MMM Tommi Malinen 1 Prof. Hannu Lehtonen 1 1 Ympäristötieteiden laitos Biokeskus 3 Viikinkaari Helsingin yliopisto 2 Kilpisjärven biologinen asema Käsivarrentie Kilpisjärvi Loppuraportin sisällysluettelo 1. Tutkimuksen tavoitteet Tutkimusosapuolet ja yhteistyö Tutkimuksen tulokset Tutkimusmenetelmät ja aineisto Tutkimusjärvet Kaikuluotaus Taimenaineisto Tutkimustulokset Toteutusvaiheen arviointi Julkaisut Tulosten arviointi Tutkimustuloksien käytännön sovellutuskelpoisuus Tulosten tieteellinen merkitys...14 Kirjallisuus

2 1. Tutkimuksen tavoitteet Tämän tutkimuksen päämääränä oli selvittää saaliskalalajin merkitys taimenistutusten tuloksellisuuteen Inarin alueella. Päämäärän saavuttamiseksi verrattiin luonnontilaisia siikajärviä (Muddus-, Vastus- ja Paadarjärvi) ja siirtoistutettuja muikkujärviä (Raha-, Ukonja Inarijärvi). Päämäärän saavuttamiseksi selvitettiin: 1) mikä oli siirtoistutetun muikun merkitys ulappa-alueen lajistossa ja taimenen ravinnossa vertailemalla luonnontilaisten sekä muikkujärvien koekalastusten lajijakaumia ja taimenen ravinnonkäyttöä. 2) oliko istutetulla muikulla vaikutusta saaliskalakantojen tiheyteen ja kokojakaumaan vertailemalla luonnontilaisten sekä muikkujärvien kaikuluotauksella arvioitua saaliskalakannan tiheyttä ja koetroolisaaliin pituusjakaumia. 3) oliko siirtoistutetulla lajilla vaikutusta taimenen saaliisiin ja kasvuun, vertailemalla luonnontilaisten sekä muikkujärvien taimenen yksikkösaaliita ja ikäryhmittäisiä keskipituuksia. Lisäksi pohdittiin muikun mahdollisia ekosysteemitason vaikutuksia sekä arvioitiin siirtoistutusten tuomia hyötyjä ja niistä aiheutuvia haittoja kalastolle ja kalastajille. 2. Tutkimusosapuolet ja yhteistyö Tutkimuksen toteuttamisesta vastasi Helsingin yliopiston (HY) ympäristötieteiden laitos/kalataloustiede sekä Kilpisjärven biologinen asema. Professori Hannu Lehtonen toimi hankkeen vastuullisena johtajana ja koordinoi tutkimustoimintaa. Professori Kimmo Kahilainen tutkimusavustajineen keräsi kala- ja kaikuluotausaineistot. MMM Tommi Malinen käsitteli kaikuluotausaineistot. Tutkimusaineistoon yhdistettiin aikaisempien hankkeiden tuloksia vuosilta Hankkeessa tehtiin ulkomaista yhteistyötä Tromssan yliopiston (prof. Per-Arne Amundsenin tutkimusryhmä), Oslon yliopiston (tohtori Kjartan Østbye), Queensin yliopiston (tohtori Chris Harrod) ja Helsingin yliopiston (prof. Juha Merilän tutkimusryhmä) kanssa. 3. Tutkimuksen tulokset 3.1 Tutkimusmenetelmät ja aineisto Tutkimusjärvet Kaikki tutkimusjärvet sijaitsevat Paatsjoen valuma-alueella (kuva 1). Kalastoltaan luonnontilaiset Vastus-, Muddus- ja Paadarjärvi sijaitsevat korkeammalla merenpinnasta kuin Raha-, Ukon- ja Inarijärvi, joihin on siirtoistutettu muikkua (taulukko 1). Kaikki järvet ovat vedenlaadultaan oligotrofisia ja pinta-alaltaan suuria. Muddusjärvi edustaa luontaisen kalaston osalta runsaslukuisinta järveä, jossa esiintyy 10 kalalajia: siika (Coregonus lavaretus (L.)), nieriä (Salvelinus alpinus (L.)), taimen (Salmo trutta L.), harjus (Thymallus thymallus (L.)), ahven (Perca fluviatilis L.), hauki (Esox lucius L.), made (Lota lota (L.)), mutu (Phoxinus phoxinus (L.)), kolmipiikki (Gasterosteus aculeatus L.) ja kymmenpiikki (Pungitius pungitius (L.)). Vastus- ja Paadarjärvissä on samat lajit lukuunottamatta nieriää. Inarijärvi on Inarin kunnan runsaskalalajisin järvi. Siinä esiintyvät samat luontaiset lajit kuin Muddusjärvessä, mutta istutettuina lajeina myös muikku (Coregonus albula (L.)), harmaanieriä (Salvelinus namaycush (Walbaum)) sekä järvilohi (Salmo salar m. sebago (Girard)). Siikakalat ovat kaikissa järvissä runsaslukuisimpia kalalajeja. Siirtoistutetuista lajeista muikku lisääntyy luontaisesti Raha- Ukon- ja Inarijärvissä. Näihin järviin istutettua harmaanieriää ja järvilohta ei saatu koekalastuksissa saaliiksi. 2

3 Luonnontilaisissa järvissä esiintyy useita siikamuotoja, erityisesti pohjasiikaa, rääpystä ja reeskaa, joista viimeksi mainittu on merkittävin ulappa-alueen siikamuoto. Raha- Ukon- ja Inarijärvessä muikku on ulappa-alueen merkittävin siikakala. Inari- ja Ukonjärvissä ulapalla esiintyy myös reeskaa ja Rahajärvessä pohjasiikaa. Kaikkien tutkimusjärvien ulapalla esiintyy siikakalojen lisäksi kymmenpiikkiä. Tutkimusjärvillä, Vastusjärveä lukuun ottamatta, taimen on merkittävä laji petokalaistutuksissa. Taulukko 1. Tutkimusjärvien sijainti, vedenlaatu ja kalastotyyppi (*tiedot Lapin ELYkeskus). Vastusjärvi Muddusjärvi Paadarjärvi Rahajärvi Ukonjärvi Inarijärvi Saaliskalastotyyppi siika siika siika muikku muikku muikku Sijainti 69 o 03 N, 27 o 07 E 69 o 00 N, 27 o 00 E 68 o 51 N, 26 o 35 E 68 o 46 N, 27 o 20 E 68 o 45 N, 27 o 29 E 69 o 00 N, 27 o 46 E Pinta-ala (km 2 ) * Korkeus merenpinnasta Suurin syvyys (m) Keskisyvyys (m) 2,7 8,5 11, ,1 14,3* >5 m syvien alueiden >50 osuus (%) Näkösyvyys (m) 2 3 6* 6,5 7,5 7* Väri (mg Pt/l) 25* 15* 15* 8* 10* 15* ph 7,0* 7,2* 7,1* 7,2* 7,1* 7,3* Kokonaisfosfori (µg/l) 7* 5* 6* 4* 4* 6* Kokonaistyppi (µg/l) 240* 160* 160* 100* 110* 180* Kalalajien lukumäärä

4 Kuva 1. Tutkimusjärvien sijainti Paatsjoen valuma-alueella. 4

5 3.1.2 Kaikuluotaus Saaliskalakantojen tiheydet arvioitiin kaikuluotaamalla syyskuun pimeinä öinä, jotka soveltuvat parhaiten kanta-arvioiden tekemiseen (Kahilainen ym. 2006). Kaikuluotaustutkimukset tehtiin Muddusjärvellä syyskuussa 2000, Paadarjärvellä syyskuussa 2004, Vastus- ja Rahajärvillä syyskuussa 2005, Inarijärvellä (Nangu- ja Sarmivuono) syyskuussa 2009 ja Ukonjärvellä syyskuussa Tutkimus alkoi kaikilla järvillä vuorokausiseurannalla, jonka tarkoituksena oli selvittää ulappa-alueen kalojen vuorokaudenaikainen sijainti vesipatsaassa, ja se kuinka kauan kalat olivat parhaalla kaikuluotausalueella eli poistuneet pohjakatvealueelta, mutta eivät olleet vielä nousseet pintakatvealueelle. Pohjakatvealue on noin 0,5 metrin korkuinen vyöhyke pohjasta ja pintakatvealue ulottuu noin kaksi metriä pinnan alapuolelle. Kalojen liikkeitä seurattiin 1-2 tunnin välein vuorokausiseuranta-alueelle sijoitetuilla yhdensuuntaisilla kaikuluotauslinjoilla. Kaikilla tutkimusjärvillä pimeimmän yön aika (klo ) osoittautui sopivimmaksi ajankohdaksi kalakanta-arvioitiin. Kaikuluotaukset tehtiin SIMRAD EY-500 -tutkimuskaikuluotaimella ja lohkokeilaisella ES120-7C-anturilla, jonka lähettämän äänen taajuus oli 120 khz ja äänikeilan avautumiskulma 7 astetta (-3 db:n tasolle). Anturi kiinnitettiin moottoriveneen sivulla kulkevaan uittosiivekkeeseen noin 60 cm syvyydelle. Kaikuluotauslinjat sijoitettiin tutkimusalueelle (>5m syvät alueet) 0,5-1,5 km:n välein järven koosta riippuen. Kaikuluotausaineisto tallennettiin kannettavalle tietokoneelle myöhempää käsittelyä varten. Pintakatvealueen ja väliveden kalamäärää sekä lajikoostumusta arvioitiin koetroolauksilla ja pohjakatvealueen kalamäärää pohjaverkotuksilla. Troolin leveys oli 8 m, korkeus 4 m ja perän solmuväli 3 mm. Troolia vedettiin kahdella moottoriveneellä noin 1,7 solmun nopeudella. Pohjaverkotuksissa käytettiin verkkosarjaa, joka koostui kahdeksasta verkosta (solmuvälit 12, 15, 20, 25, 30, 35, 45 ja 60 mm). Sarjassa yksittäisen verkon pituus oli 30 m ja korkeus 1,8 m. Siikakalat jaettiin ulkonäön ja siivilähampaiden määrän perusteella siikamuotoihin (Kahilainen & Østbye 2006). Reeskojen siivilähampaat ovat pitkiä ja niiden välinen etäisyys on pieni. Sen sijaan pohjasiian ja rääpyksen siivilähampaat ovat lyhyet ja harvat verrattuna reeskaan. Rääpys erotettiin ulkonäön perusteella muista siikamuodoista: selän väritys on rusehtava, silmät suuret ja evät punertavat. Muikku eroaa reeskasta leukojen, pään ja siivilähampaiden morfologian perusteella. Kaikki saaliskalat mitattiin yhden millimetrin ja punnittiin 0,1 gramman tarkkuudella. Saaliskalojen keskipituutta luonnontilaisten siikajärvien ja muikkujärvien välillä testattiin varianssianalyysin ja t-testien avulla. Siikakalat luokiteltiin troolisaaliissa, taimenen ravinnossa ja keskipituuksissa seuraavasti: muikku, reeska, siika (sisältäen muut siikamuodot pohjasiika, riika, rääpys). Kaikuluotausaineisto analysoitiin EP500- ja Excel-ohjelmilla. Alueiden keskimääräinen kalatiheys hehtaaria kohti laskettiin otosyksikköjen pituuksilla painotettuna keskiarvona (Shotton & Bazigos 1984). Kalatiheyden 95 % luottamusvälit laskettiin Poisson -jakaumaan perustuen (Jolly & Hampton 1990). Siika- ja muikkujärvien siikakalatiheyden eroja verrattiin Mann-Whitneyn U-testillä Taimenaineisto Taimenaineisto kerättiin koetroolauksien ja saaliskalaverkotusten lisäksi erillisin verkkosarjoin. Taimenen pyynnissä käytettiin kaikilla järvillä verkkosarjoja, joihin kuului viisi verkkoa. Yksittäisen verkon korkeus oli 5 m ja pituus 60 m, yhteispituuden ollessa 300 m. Verkkojen solmuvälit olivat 35, 40, 45, 50 ja 55 mm. Kaikkien saaliiksi saatujen 5

6 taimenten alkuperä (istutettu vai luonnonkala) määritettiin ulkomuodon, lähinnä evien kunnon perusteella. Menetelmä on osoittautunut järvi-istukaskalojen tunnistamisen osalta erittäin käyttökelpoiseksi, sillä Paadarjärvessä yli 95% ulkomuodon perusteella istukkaiksi tunnistetuista kaloista oli kuonomerkittyjä. Lisäksi taimenet mitattiin ja punnittiin yhden millimetrin ja 0,1 gramman tarkkuudella. Verkkojen yksikkösaaliit laskettiin sekä kappaleina että grammoina verkkosarjaa kohti tunnissa. Yksikkösaaliiden tilastollisessa vertailussa järvien välillä käytettiin varianssianalyysiä. Taimenaineistosta määritettiin lisäksi kalojen ikä käyttäen suomua ja käsittelemätöntä otoliittia (Raitaniemi ym. 2000). Suomujen avulla voitiin vielä varmistaa mahdolliset istukaskalat, joilla regeneroituneiden suomujen määrä oli merkittävästi suurempi kuin luonnonkaloilla. Tästä aineistosta laskettiin ikäryhmittäiset keskipituudet sekä istukkaille että luonnonkaloille. Luonnontilaisten siikajärvien ja muikkujärvien taimenten kasvuja verrattiin t-testillä. Taimenaineistosta määritettiin myös ravinnonkäyttö pistemenetelmällä (Hynes 1950). Tässä menetelmässä vatsan täyteisyys määritettiin asteikolla 0-10 (0=tyhjä maha, 10=venynyt täysi maha), missä arvioitiin kunkin ravintokohteen osuus täyteisyydestä. Saaliskohteet pyrittiin määrittämään mahdollisimman tarkasti lajilleen ja siiat muodon tarkkuudella. Lisäksi kalaravintokohteiden pituus mitattiin 1 millimetrin tarkkuudella saaliskohteista, jotka eivät olleet pahoin vaurioituneita. Saaliskalojen keskipituutta verrattiin järvien välillä varianssianalyysin avulla. Luonnontilaisten ja muikkujärvien taimenten ravinnonkäytön samankaltaisuutta arvioitiin Schoenerin (1970) samankaltaisuusindeksillä: n P xi P yi, i 1 jossa P xi oli ravintokohteen i osuus taimenpopulaation x ravinnnossa, P yi oli ravintokohteen i osuus taimenpopulaation y ravinnossa ja n oli ravintokohteiden lukumäärä. Schoenerin indeksiä käytettiin myös luonnontilaisten ja muikkujärvien ulappa-alueen kalaston runsaussuhteiden samankaltaisuuden arvioimiseen. Indeksi antoi -arvoja välillä 0-1, jossa 0,0 tarkoittaa täysin erilaista ja 1,0 täysin samankaltaista ravintoa. Arvoa 0,60 pidettiin biologisesti merkittävänä samankaltaisuutena (Wallace 1981). 3.2 Tutkimustulokset Luonnontilaisten Vastus-, Muddus-, ja Paadarjärvien ulappa-alueen kalalajistossa lukumäärältään merkittävin laji oli reeska (kuva 2a). Vastusjärvi oli näistä matalin ja sen ulappa-alueelta saatiin reeskan lisäksi myös paljon pohjasiikaa ja ahventa. Luonnontilaisten järvien ulappa-alueen lajisto oli myös Schoenerin indeksin mukaan samankaltaista (α=0,63-0,97). Sen sijaan luonnontilaiset siikajärvet poikkesivat merkittävästi muikkujärvistä (α=0,03-0,22). Muikkujärvissä ulappa-alueen kalalajijakauma oli vaihteleva: Inarijärvessä muikun osuus oli troolisaaliissa selvästi suurin (78%), mutta kahdessa muussa järvessä muikun osuus oli alhainen 15-27%. Rahajärvellä muikun korvasi ulappa-alueella pohjasiika ja Ukonjärvellä kymmenpiikki. Muiden kalalajien (ahven, made, nieriä, taimen) osuus oli erittäin vähäinen. Muikkujärvien ulappa-alueen lajisto poikkesi toisistaan (α=0,27-0,37). 6

7 Kuva 2. Eri kalalajien osuudet kappalemääräisestä troolisaaliista tutkimusjärvissä (a) ja taimenen ravinnossa (b). Tutkittujen kalojen lukumäärä on ilmoitettu kunkin palkin päällä. Vastus-, Muddus- ja Paadarjärvissä esiintyvät luontaiset kalalajit, mutta Raha-, Ukon- ja Inarijärvissä on myös muikkua. Rahajärvessä ei esiinny reeskaa. Taimenen ravinnonkäyttö vastasi hyvin ulappa-alueen kalaston koostumusta luonnontilaisilla järvillä, jossa reeska oli selvästi pääravintokohde (kuva 2b). Näillä järvillä taimenet käyttivät vähäisessä määrin myös pohjasiikaa ja hyönteisravintoa. Luonnontilaisten järvien taimenten ravinto oli Schoenerin indeksin mukaan samankaltaista (α=0,84-0,94). Raha, Ukon- ja Inarijärvissä taimen valitsi muikkua ravintokohteekseen ja erityisesti Rahajärvessä muikun osuus taimenen ravinnossa oli suurempi kuin troolisaaliissa. Ukonjärvellä taimenen pääravintokohde oli kymmenpiikki, jonka osuus ulapan troolisaaliista oli erittäin suuri (kuva 2). Muikkujärvistä taimenen ravinto oli samankaltaista Raha- ja Inarijärvillä (α=0,77), mutta 7

8 ne poikkesivat selvästi Ukonjärvestä (α=0,37-0,38). Luonnontilaisten siikajärvien ja muikkujärvien taimenen ravinto poikkesi toisistaan erittäin selvästi (α=0,04-0,17). Ulappa-alueelta troolilla pyydettyjen kalojen pituusjakaumista poistettiin kymmenpiikit niiden suuren lukumäärän vuoksi (erityisesti Ukon-, Inari-, Raha- ja Paadarjärvi). Siikakalojen pituusjakaumissa oli havaittavissa selviä kokoeroja järvien välillä (kuva 3). Keskipituudet olivat alhaisimpia Vastus- ja Paadarjärvillä, korkeampia Muddus-, Inari- ja Rahajärvellä ja erittäin korkeita Ukonjärvellä (kuva 3). Tilastollisessa tarkastelussa havaittiin merkitsevä ero siikakalojen keskipituuksissa eri järvien välillä (varianssianalyysi, F 5,8380 =782, p<0.0001). Vastus- ja Paadarjärvillä keskipituus oli alhaisempi kuin muilla järvillä (Tukeyn testit, p<0.001) ja vastaavasti Ukonjärvellä keskipituus oli selvästi suurempi kuin muilla järvillä (Tukeyn testit, p<0.001). Muddus-, Inari-, ja Rahajärven keskipituudet olivat samansuuruisia, mutta poikkesivat ääripäiden järvistä (Tukeyn testit, p<0.001). Lajikohtaiset keskipituudet poikkesivat järvien välillä reeskan ja muikun osalta merkitsevästi (taulukko 2, varianssianalyysit ja Tukeyn testit p<0.001). Kymmenpiikkien näytemäärät olivat osassa järvistä alhaisia eikä niiden tilastollisessa tarkastelussa ollut mielekkyyttä. Siikojen osalta huomattavaa on merkittävästi alhaisempi keskipituus Vastus- ja Rahajärvissä verrattuna muihin järviin. Näissä järvissä pienet pohjasiiat hyödyntävät ulappa-aluetta muita järviä enemmän elinpaikkanaan. Muikkujärvillä siikakalojen (muikku, reeska, siika) keskipituus troolisaaliissa oli 12,8 cm (n=3299) ja luonnontilaisilla siikajärvillä 10,3 cm (n=5087). Siikakalojen keskipituus oli luonnontilaisilla merkittävästi pienempi kuin muikkujärvillä (ttesti, p<0.001). Kuva 3. Siikakalojen pituusjakauma luonnontilaisissa siikajärvissä (ylärivi) ja muikkujärvissä (alarivi). Vastus-, Muddus- ja Paadarjärvissä pituusjakauma koostui lähes pelkästään reeskasta (>74%), mutta Ukon- ja Inarijärvissä muikusta (>71%). Sen sijaan Rahajärvessä pohjasiian osuus oli merkittävä (71%). 8

9 Taulukko 2. Ulappa-alueen kalojen keskipituudet (cm) ja mitattujen yksilöiden lukumäärä (suluissa) troolisaaliissa. Laji Vastusjärvi Muddusjärvi Paadarjärvi Rahajärvi Ukonjärvi Inarijärvi Reeska 8,5 (851) 12,3 (1352) 9,1 (2401) - 16,6 (26) 11,3 (93) Muikku ,1 (560) 20,8 (175) 12,2 (1025) Siika 11,3 (404) 25,9 (52) 23,3 (27) 11,1 (1350) 26,2 (45) 22,6 (25) Kymmenpiikki 3,0 (2) 4,3 (2) 3,7 (35) 3,3 (163) 4,1 (908) 3,2 (168) Taimenten syömien siikakalojen pituusjakaumat vastasivat muodoltaan pitkälle troolisaaliista mitattuja vastaavia pituusjakaumia lukuunottamatta Ukonjärveä (kuvat 3 ja 4). Taimenten ravinnosta mitattujen saaliskalojen keskipituus oli kuitenkin alhaisempi kuin troolisaaliissa kaikilla järvillä. Ukonjärvellä ero oli yli 10 cm. Tilastollisessa tarkastelussa saaliskalojen keskipituuksissa oli eroja (varianssianalyysi, F 5,697 =84). Parittaisissa vertailuissa voitiin havaita kolme ryhmää kasvavan saaliskalan koon mukaisesti: Vastus- ja Paadarjärvi, Raha- ja Ukonjärvi sekä Muddus- ja Inarijärvi (kuva 4). Kuva 4. Taimenen ravinnosta mitattujen siikakalojen pituusjakaumat luonnontilaisissa siikajärvissä (ylärivi) ja muikkujärvissä (alarivi). Siikakalojen keskipituus (k.a.) ja mitattujen yksilöiden lukumäärä (n) on osoitettu kaikissa kuvissa. Siikakalojen tiheydessä oli merkittävää vaihtelua eri järvissä (kuva 5). Luonnontilaisissa järvissä ulappa-alueen merkittävin kala oli reeska ja vähäisessä määrin myös pohjasiika. Siirtoistutusjärvissä ulappa-alueen siikakalastoon kuului muikun lisäksi myös pohjasiikaa ja reeskaa. Luonnontilaisten järvien siikakalojen tiheys oli kpl/ha ja muikkujärvissä kpl/ha. Keskimääräinen tiheys oli luonnontilaisissa järvissä 778 kpl/ha ja muikkujärvissä 267 kpl/ha, mutta suuren hajonnan vuoksi erot olivat tilastollisen merkitsevyyden rajalla (Mann Whitneyn U-testi, p=0.05). Siikakalojen lisäksi tutkimusjärvillä esiintyy runsaasti kymmenpiikkiä. Niiden tiheys oli tutkimusjärvillä 820-9

10 3160 kpl/ha ja muikkujärvillä kymmenpiikki on ulappa-alueen lukumäärältään ylivoimaisesti runsain kalalaji (vrt kuva 5). kalaa/ha Vastusjärvi Muddusjärvi Paadar Rahajärvi Ukonjärvi Inarijärvi Kuva 5. Siikakalojen keskimääräinen tiheys 95% luottamusväleineen luonnontilaisissa (Vastus-, Muddus-, ja Paadarjärvi) ja muikkujärvissä (Raha,-Ukon- ja Inarijärvi). Taimenverkkojen yksikkösaaliit vaihtelivat merkitsevästi järvien välillä (varianssianalyysit log (x+1) muunnoksilla: kpl/h: F 5, 187 =14, ja g/h: F 5, 187 =27, taulukko 3). Saalista saatiin parhaiten Muddus-, Paadar- ja Inarijärvistä, joiden yksikkösaaliiden tasot eivät poikenneet toisistaan (p>0.05). Vastus-, Raha- ja Ukonjärven yksikkösaaliit olivat merkittävästi em. järviä alhaisempia (p<0.05), mutta keskenään samalla tasolla. Koko aineiston vertailuissa luonnontilaisten järvien taimenen yksikkösaaliit (0,22 kpl/h, 137 g/h) olivat tilastollisesti merkittävästi (t-testit, log (x+1) muunnoksilla, p<0.001) korkeampia kuin muikkujärvissä (0,10 kpl/h, 80 g/h). Taulukko 3. Taimenverkkosarjojen (kork. 5m, yht. pit. 300 m) yksikkösaaliit kappaleina ja grammoina tuntia kohti luonnontilaisissa (Vastus-, Muddus-, ja Paadarjärvissä) sekä muikkujärvissä (Raha-, Ukon- ja Inarijärvi). Vastusjärvi Muddusjärvi Paadarjärvi Rahajärvi Ukonjärvi Inarijärvi Yksikkösaalis (kpl/h) 0,007 0,232 0,287 0,032 0,026 0,233 Yksikkösaalis (g/h) Pyydyskertojen lkm Järvikohtaisessa kasvunopeuden tarkastelussa istukas- ja luonnontaimenet kasvoivat nopeimmin Paadar-, Muddus- ja Inarijärvessä (kuva 6). Myös Vastusjärven luonnontaimenen kasvu oli nopeaa. Sen sijaan Raha- ja varsinkin Ukonjärvessä istukastaimenet kasvoivat hitaasti verrattuna muihin järviin. 10

11 Kuva 6. Istukas- ja luonnontaimenten kasvu luonnontilaisissa siikajärvissä (Vastus-, Muddusja Paadarjärvi) ja muikkujärvissä (Raha-, Ukon- ja Inarijärvessä). Vastusjärvestä saatiin saaliiksi ainoastaan luonnonkaloja. Kuvissa laatikko rajaa 50 % näytemäärästä ja laatikon keskiviiva esittää mediaania. Istukaskalat olivat luonnonkaloja kookkaampia ensimmäisinä järvivuosinaan (kuva 7). Erot tasoittuivat pian luonnonkalojen kasvaessa nopeammin. Ne saavuttivat istukaskalat toisen ja ohittivat kolmannen järvivuoden aikana sekä luonnontilaisissa siika- että muikkujärvissä. Istukkaat olivat ensimmäisenä järvivuotena samanmittaisia siika- ja muikkujärvissä, mutta tämän jälkeen istukkaat kasvoivat luonnontilaisissa siikajärvissä nopeammin 1-3 järvivuotensa aikana kuin muikkujärvissä (t-testit, p<0.05). Luonnontaimenten osalta trendi oli samansuuntainen, mutta ei yhtä vahva (kuva 7). Luonnontilaisten siikajärvien taimenet kasvoivat muikkujärviä paremmin järvi-ikäryhmissä 1 ja 3 (t-testit, p<0.05). Kuva 7. Istukas- ja luonnontaimenten keskimääräinen kasvu luonnontilaisissa siikajärvissä ja muikkujärvissä. Kuvassa laatikkojen lovi osoittaa keskipituuden 95 % luottamusväleineen. Tutkittujen taimenten lukumäärä luonnontilaisissa järvissä on osoitettu laatikoiden yläpuolella ja muikkujärvien osalta laatikoiden alapuolella. 11

12 3.3 Toteutusvaiheen arviointi Tutkimuksen kenttätyöt toteutettiin suunnitelman mukaisesti vuosina Hankkeessa kerätyn aineiston lisäksi tutkimuksessa käytettiin aikaisemmissa hankkeissa kerättyjä aineistoja vuosilta Kokonaisuudessaan tutkimusjakso on pitkä ja parhaimmillaan aineisto tulisi kerätä samana vuonna ja samaan aikaan kaikilta järviltä. Tämä tarkoittaisi useiden kenttätyöjoukkueiden lähettämistä eri järville samanaikaisesti sekä erittäin suurta tutkimuskaluston määrää (veneet, pyydykset, kaikuluotaimet). Rahoituksen ja käytännön järjestelyjen osalta tämän toteuttaminen on lähes mahdotonta. Mielekkäin ratkaisu olisi toteuttaa vastaava tutkimus kolmen vuoden aikana (yksi siikajärvi ja yksi muikkujärvi vuodessa). Syyskuussa 2009 säätila oli varsin syksyinen ja tuulinen, mutta syyskuu 2010 oli ajankohtaan nähden harvinaisen tyyni, lämmin ja poutainen. Säätilalla on merkittävä vaikutus kaikuluotaustutkimuksen onnistumiseen, joka vaatii verraten tyyntä säätä. Onnistuimme kuitenkin toteuttamaan kaikuluotaukset ja kalastukset tutkimussuunnitelman mukaisesti. 3.4 Julkaisut Kerättyjä tutkimusaineistoja hyödynnettiin hankkeen aikana tieteellisissä artikkeleissa ja käsikirjoituksissa (Kahilainen ym. 2009, Harrod ym. 2010, Kahilainen ym. 2011a, 2011b). Hankkeen aikana julkaistiin seuraavat lehtiartikkelit, joissa hanketta esiteltiin (Lehtonen, H. & Kahilainen, K. 2010: Helsingin Sanomat, Vieraskynä , s. 2., Karjalainen, S. 2010: Lapin Kansa , Haapala, E. 2009: Lapin Kansa ). Loppuraportin hyväksymisen jälkeen hankkeen päätuloksista kirjoitetaan lehtiartikkelit paikallislehti Inarilaiseen ja Lapin Kansaan. 4. Tulosten arviointi 4.1 Tutkimustuloksien käytännön sovellutuskelpoisuus Kaikuluotausmenetelmällä voitiin arvioida saaliskalakantojen tiheys reaaliajassa ja samanaikaisella koetroolauksella saatiin kaikuluodattavista kohteista myös laji- ja pituusjakaumat. Syksyllä tehtyjä saaliskalakantojen tiheys-, laji- ja kokojakaumia voitaisiin hyödyntää seuraavan kesän taimenistutuksien kappalemäärän ja istutuskoon määrittämisessä. Yhdistetyllä kaikuluotauksella ja koetroolauksella saadaan tietoa myös pienikokoisten saaliskalayksilöiden tiheydestä ja koosta paremmin kuin perinteisillä koeverkkoilla, nuotalla tai ammattitroolilla. Esimerkiksi tässä tutkimuksessa Paadar- ja Vastusjärven reeskoista valtaosa oli 5-10 cm pituisia yksilöitä. Kymmenpiikin tiheys oli siikakaloja huomattavasti suurempi kaikilla muikkujärvillä. Kymmenpiikeistä lähes kaikki ovat alle 5 cm mittaisia kaloja, joiden pyydystettävyys perinteisin menetelmin on heikko. Kaikuluotaamalla tehtyjen kanta-arvioiden mukaan saaliskalojen tiheys oli luonnontilaisilla järvillä suurin. Sen sijaan muikkutiheydet olivat alhaisia Inarijärvellä (348 kpl/ha) sekä erittäin alhaisia Rahajärvellä (85 kpl/ha) ja Ukonjärvellä (37 kpl/ha). Paatsjoen alajuoksun järvillä (Skrukkebukta ja Vaggatem) kaikuluotaamalla arvioidut muikkutiheydet olivat kannan ollessa vahvoja noin kpl/ha (Jensen ym. 2008). Nämä järvet kuuluvat samaan vesistöalueeseen ja tuloksien perusteella voidaan arvioida myös yläpuolisten järvien muikkukannan tiheysmaksimin olevan samaa tasoa. Käyttämällä alajuoksun muikkukantojen havaittua tiheyttä 2690 kpl/ha maksimiarvona, Rahajärvellä muikkukannan tiheys oli 3%, Ukonjärvellä 1% ja Inarijärvellä 13% maksimitiheydestä. 12

13 Saaliskalakantojen tiheys heijastui taimenyksikkösaaliisiin, jotka pienenivät saaliskalakannan tiheyden alentuessa. Saaliskalatiheydeltään alhaisilta Vastus-, Raha- ja Ukonjärveltä saatiin erityisen vähän taimenia. Paadarjärvellä saaliskalakantojen tiheys oli korkein ja taimenen yksikkösaaliit suurimmat. Myös Muddus- ja Inarijärvillä taimensaaliit olivat verraten korkeita saaliskalakantoihin nähden. Nämä järvet olivat tutkimusvuosina merkittäviä taimenistutuskohteita (Kahilainen ym. 2008, Salonen ym. 2010), joten suuret yksikkösaaliit selittynevät osittain voimakkaiden istutusten perusteella. Paatsjoen järvissä taimenen kasvuun vaikuttaa erityisesti saaliskalalaji, tiheys ja koko (Jensen ym. 2008). Viiden järven tutkimuksessa havaittiin taimenen kasvavan parhaiten reeska- ja muikkujärvissä, joissa pienikokoista saaliskalaa oli runsaasti saatavilla. Muikkujärvissä kannan tiheydet olivat tutkimusajankohtana alhaisempia ja keskipituus korkeampi kuin siikajärvissä. Tämä heijastui erityisesti istukastaimenen alhaisempaan kasvunopeuteen muikkujärvissä. Luonnontaimenet ja istukastaimenet kilpailevat samoista ravintokaloista (Jensen ym. 2004, Kahilainen ym. 2008). Kasvunopeuden perusteella luonnonkalat kasvoivat hieman istukkaita nopeammin. Alhaisen muikkukannan vallitessa taimenistutuksia tulisi vähentää ravintokilpailun alentamiseksi luonnon- ja istukastaimenten välillä. Tämä on erityisen tärkeää luonnontaimenten selviytymisen varmistamiseksi ensimmäisinä järvivuosina, jolloin pienikokoiset ravintokalat (<10 cm) ovat erityisen tärkeässä asemassa. Taimenistutuksien määrää tulisi säädellä saaliskalakantojen tiheyden mukaan vuosittain eivätkä kiinteät istutusmäärät tai istutuskoot ole mielekkäitä. Saaliskalakantojen ollessa erittäin heikkoja, kuten tutkituilla muikkujärvillä, taimenistutuksissa voisi pitää välivuosia, joiden avulla parannettaisiin luonnontaimen smolttien eloonjäämistä. Siirtoistutetulla muikulla on merkittävä rooli Paatsjoen järvissä ja sen kannanvaihtelut vaikuttavat merkittävästi ulappa-alueen ravintoverkkoihin (Bøhn ym. 2008). Siirtoistutettu muikku on alkuperäistä siikamuotoa reeskaa voimakkaampi ravintokilpailija, koska se kykenee syömään pienikokoisempaa eläinplanktonravintoa (Bøhn & Amundsen 1998, Kahilainen ym. 2011a). Tässä tutkimuksessa muikkua ja reeskaa esiintyi Ukon- ja Inarijärvissä. Niissä reeskan osuus oli noin 10% ulappa-alueen siikakalatiheydestä kun muikun vastaava osuus oli noin 80%. Muikulla on myös vaikutuksia alkuperäisen siian perimään, koska sekä muikkusiika-risteymiä (F1) että takaisinristeymiä (muikku x F1, siika x F1) löydettiin Raha-, Ukon- ja Inarijärvistä. Risteytymien ja takaisinristeymien ulkomuoto ja elinkierto olivat puhtaiden lajien väliltä (Kahilainen ym. 2011a). Risteymiä ja takaisinristeymiä oli noin 10% Rahajärven siikakaloista. Sen sijaan Ukon- ja Inarijärvissä risteymien ja takaisinristeymien määrä oli vähäisempi. Rahajärven kaltainen voimakas lajienvälinen risteytyminen voi johtaa siikakalakantojen geneettiseen sekoittumiseen yhdeksi risteymäparveksi. Muikulle on tyypillistä reeskaa voimakkaampi kannanvaihtelu. Muikkukanta voi olla myös reeskakantaa tiheämpi maksimitiheyksissä, mitä todennäköisimmin reeskaa suuremman mätimäärän vuoksi (Bøhn ym. 2004, Jensen ym 2008). Voimakkaan muikkukannan aikana reeskan osuus siikakaloista vähenee ja muikkukannan heikentyessä reeskakanta voimistuu (Salonen ym. 2010). Muikkukannan voimakkailla vaihteluilla on vastaavasti voimakkaat vaikutukset taimenen kasvuun ja saalismääriin. Vahvan muikkukannan vallitessa taimen kasvaa hyvin ja saaliit ovat korkeita, mutta kannan heikentyessä taimenen kasvu heikkenee ja saaliit romahtavat. Inarijärvellä tämä nähtiin erityisen selvästi muikkukannan voimistuessa 1980-luvulla ja romahtaessa 1990-luvulla. Uusi muikkukannan nousu ajoittui 2000-luvulle ja tämän tutkimuksen aikana syksyllä 2009 muikkukannan tiheys oli jälleen alhainen. Vuoden 2009 taimensaaliit heikentyivät edellisistä vuosista (Salonen ym. 2010) ja samansuuntainen kehitys oli nähtävissä myös syksyllä Suuret vaihtelut muikkukannoissa vaikuttavat samansuuntaisesti taimenkantoihin ja vaikeuttavat erityisesti ammattikalastajien keskittymistä taimeneen. Ammattikalastajalle saaliin vaihtelun minimointi on tärkeä edellytys elinkeinon 13

14 jatkumisen kannalta. Suurin osa ammattikalastajista onkin siirtynyt monilajikalastukseen, jossa on mukana hyvin usein pohjasiika. Uusien lajien kuten muikun istuttaminen on tietoinen riskitekijä ja tulokkaan poistaminen järvistä on jatkossa mahdotonta. Paatsjoen alajuoksun järvet ovat jo muikun valloittamia ja niiden petokalojen kasvu ja saaliit seuraavat muikkukantojen tiheyttä. Tämän tutkimuksen perusteella luonnontilaisiin järviin ei tulisi siirtää muikkua taimensaaliiden parantamiseksi. 4.2 Tulosten tieteellinen merkitys Hankkeen tuloksien perusteella muikun merkitys taimenistutusten tuloksellisuuteen ei ole yksioikoista. Muikun siirtoistutusta Inarijärveen ja sivuvesiin on pidetty pääsääntöisesti taimenkantoja parantavana tekijänä, mutta tämä tutkimus osoittaa heikon muikkukannan itse asiassa heikentävän taimenen kasvua ja saaliita. Tämä hanke on ensimmäinen, jossa vertaillaan luonnontilaisia järviä siirtoistutuksen kohteena olleisiin muikkujärviin. Muikulla on myös petokalakantoihin kohdistuvien vaikutusten lisäksi myös muita merkittäviä ekosysteemitason vaikutuksia; esimerkiksi resurssikilpailu alkuperäisen reeskan kanssa sekä perimän sekoittuminen risteytymisen ja takaisinristeymien kautta. Tämä tutkimushanke jatkuu tieteellisten artikkelien kirjoittamisella ja julkaisemisella. Kirjallisuus Bøhn, T. & Amundsen, P-A. 1998: Effects of invading vendace (Coregonus albula L.) on species composition and body size in two zooplankton communities of the Pasvik River System, northern Norway. Journal of Plankton Research 20: Bøhn, T., Amundsen, P-A. & Sparrow, A. 2008: Competitive exclusion after invasion? Biological Invasions 10: Bøhn, T., Sandlund, O.T., Amundsen, P-A. & Primicerio, R. 2004: Rapidly changing life history during invasion. Oikos 106: Harrod, C., Mallela, J. & Kahilainen, K.K. 2010: Phenotype-environment correlations in a putative whitefish adaptive radiation. Journal of Animal Ecology 79: Hynes, H.B.N. 1950: The food of freshwater sticklebacks (Gasterosteus aculeatus and Pygosteus pungitus), with a review of methods used in studied of the food of fishes. Journal of Animal Ecology 19: Jensen, H., Amundsen, P.-A., Bøhn, T., & Aspholm, P.E. 2004: Feeding ecology of piscivorous brown trout (Salmo trutta L.) in a subarctic watercourse. Annales Zoologici Fennici 41: Jensen, H., Kahilainen, K.K., Amundsen, P-A., Gjelland K.Ø., Tuomaala, A., Malinen, T. & Bøhn, T. 2008: Predation by brown trout (Salmo trutta) along a diversifying prey community gradient. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 65: Jolly, G.M. & Hampton, I. 1990: Some problems in statistical design and analysis of acoustic surveys to assess fish biomass. Rapports et Procés-verbaux des Réunions Conseil International pour l Exploration de la Mer 189: Kahilainen, K. & Østbye, K. 2006: Morphological differentiation and resource polymorphism in three sympatric whitefish Coregonus lavaretus forms in a subarctic lake. Journal of Fish Biology 68: Kahilainen, K., Malinen, T., Tuomaala, A. & Lehtonen, H. 2006: Saaliskalakantojen tiheyden arviointi petokalaistutusten suunnittelussa neljän ravintovaroiltaan erityyppisen subarktisen järven vertailu. Loppuraportti. Maa- ja metsätalousministeriö. 21 s. 14

15 Kahilainen, K., Malinen, T. & Lehtonen, H. 2008: Järvi-istutusmäärän ja verkkojen solmuvälisäätelyn merkitys kotitarvekalastajien taimensaaliisiin Inarissa. Loppuraportti. Maa- ja metsätalousministeriö. 22 s. Kahilainen, K.K., Malinen, T. & Lehtonen, H. 2009: Polar light regime and piscivory govern diel vertical migrations of planktivorous fish and zooplankton in a subarctic lake. Ecology of Freshwater Fish 18: Kahilainen, K.K., Østbye, K., Harrod, C., Shikano, T., Malinen, T. & Merilä, J.2011a: Species introduction promotes hybridization and introgression in Coregonus: is there sign of selection against hybrids and backcrosses? Vertaisarvioinnissa. Kahilainen, K.K., Siwertsson, A., Knudsen, R., Gjelland, K.Ø. & Amundsen, P-A. 2011b: The role of gill raker number variability in adaptive radiation of coregonid fish. Evolutionary Ecology. Painossa. DOI: /s Raitaniemi, J., Nyberg, K. & Torvi, I. 2000: Kalojen iän ja kasvun määritys. F.G. Lönnberg Oy, Helsinki. Salonen, E., Niva, T., Raineva, S., Pukkila, H., Savikko, A., Aikio, E. & Jutila, H. 2010: Inarijärven ja sen sivuvesistöjen kalataloudellinen velvoitetarkkailu Riista- ja kalatalous Selvityksiä 19., 22 s. Schoener, T.W. 1970: Nonsynchronous spatial overlap of lizards in patchy habitat. Ecology 51: Shotton, R. & Bazigos, G.P. 1984: Techniques and considerations in the design of acoustic surveys. Rapports et Procés-verbaux des Réunions Conseil International pour l Exploration de la Mer 184: Wallace, R.K. 1981: An assessment of diet-overlap indexes. Transaction of the American Fisheries Society 110: