Ahvenen ravinnonkäytön vaihtelu ja siihen vaikuttavat tekijät pienissä metsäjärvissä

Transkriptio

1 Pro gradu tutkielma Ahvenen ravinnonkäytön vaihtelu ja siihen vaikuttavat tekijät pienissä metsäjärvissä Teemu Karhunen Ympäristötieteiden laitos Akvaattiset tieteet / Kalataloustiede PL Helsingin yliopisto 1

2 Tiedekunta/Osasto Fakultet/Sektion Faculty Laitos Institution Department Bio- ja ympäristötieteellinen tiedekunta Ympäristötieteiden laitos Tekijä Författare Author Karhunen Teemu Petteri Työn nimi Arbetets titel Title Ahvenen ravinnonkäytön vaihtelu ja siihen vaikuttavat tekijät pienissä metsäjärvissä Oppiaine Läroämne Subject Kalataloustiede Työn laji Arbetets art Level Maisterintutkielma Aika Datum Month and year Sivumäärä Sidoantal Number of pages Tiivistelmä Referat Abstract Tutkielman tarkoituksena oli selvittää ahvenen ravinnonkäyttöä ja siihen vaikuttavia tekijöitä neljällä pienellä eteläsuomalaisella metsäjärvellä. Tutkimuksessa käytetyt ahvenet kerättiin koekalastussaaliista vuosina Näytteet jaettiin kolmeen kokoluokkaan: < 12 cm, cm ja > 15 cm. Mahan täyteisyys arvioitiin asteikolla 0 12, jonka jälkeen arvioitiin ravintokohteiden tilavuusosuudet. Pienten ahventen ravinto koostui pääosin eläinplanktonista ja hankajalkaiset olivat yleisempiä kuin vesikirput. Keskikokoisten ahventen ravinto sisälsi pääosin pohjaeläimiä, mutta myös eläinplankton säilyi osana ravintoa. Kalat muodostivat suurimman osan suurten ahventen ravinnosta. Aineiston vaihtelut olivat suuria kokoluokkien, järvien ja vuosien välillä. Lajienvälisen ja lajinsisäisen kilpailun vaikutuksista ravinnonkäyttöön saatiin viitteitä; esimerkiksi pienten ahventen hankajalkaisten käyttö lisääntyi särkitiheyden kasvaessa ja suuri ahventiheys vähensi eläinplanktonin osuutta pienten ahventen ravinnossa. Myös hauen ahveneen kohdistama predaatio vaikutti ahventen ravintoon todennäköisesti habitaatin valinnan kautta. Tämä näkyi voimakkaimmin pienillä ahvenilla: predaatio kasvatti litoraalissa tavattavien ravintokohteiden osuuksia ravinnossa. Metsäjärvillä ympäristöntekijöiden vaikutukset ahventen ravinnonkäyttöön olivat havaittavissa. Tulosten perusteella varsinkin veden alhaisella näkösyvyydellä oli vaikutusta; esim. suuri näkösyvyys lisäsi suurten ahventen kalaravinnon käyttöä. Eri tutkimusjärvissä suoritettavien kalastuskäsittelyiden vaikutukset jäivät epäselviksi luultavasti muiden tekijöiden aiheuttaman suuren vaihtelun vuoksi. 61 Avainsanat Nyckelord Keywords ahven, Perca fluviatilis, ravinnonkäyttö, särki, Rutilus rutilus, kilpailu, näkösyvyys, yksikkösaalis, hauki, predaatio. Säilytyspaikka Förvaringställe Where deposited Muita tietoja Övriga uppgifter Additional information 2

3 Abstract The aim of this Master s thesis was to study changes in the diet of perch and the factors affecting it in four small forest lakes in southern Finland. Diet data were collected from NORDIC multimesh gillnet catches during the years The samples were divided into three size categories: < 12 cm, cm and > 15 cm. The stomach fullness was evaluated on a scale of 0 to 12 and the volume fractions of food items were estimated. The diet of small perch mainly consisted of zooplankton, while copepods were more common than cladocerans. The diet of medium-sized perch consisted mostly of benthic animals, but zooplankton still remained as a part of the diet. Large perch fed mainly on fish. Diet variations between size classes, lakes and years were large. The results indicate that interspecific and intraspecific competition has an impact on the diet of perch. For example, small perch increased the use of copepods with increasing density of roach and increasing perch density reduced the proportion of zooplankton in perch diet. Predation likely affected the diet of perch through habitat choice which was reflected most strongly in the diet of small perch, which had higher proportion of littoral food when pike was abundant. Harsh environmental conditions of the forest lakes, especially low water transparency, also affected the diet of perch. Effects of the pike fishing treatments that were carried out in the lakes remained unclear probably because of large fluctuations caused by other factors. 3

4 Sisältö Johdanto... 5 Aineisto ja menetelmät... 9 Tulokset Ahvenen ravinnonkäyttö tutkimusajanjaksolla Järvien väliset erot ahventen ravinnonkäytössä Tutkimusjärvien ahventen ravinnonkäytön vuosien väliset erot Tutkimusjakson olosuhteet Haukikannan tiheys ja biomassa Ahvenen ja särjen yksikkösaalis Ympäristöolosuhteiden, kilpailun ja predaation vaikutus ahventen ravinnonkäyttöön Tulosten tarkastelu Ahventen kokoluokkien ravinto Särjen vaikutus ahventen ravintoon Hauen vaikutus ahventen ravintoon Ympäristöolosuhteiden ja ravinnontarjonnan vaikutus ahventen ravintoon Johtopäätökset Kiitokset Kirjallisuus

5 Johdanto Metsäjärvien usein vaihtelevat ja ankarat olosuhteet rajoittavat kaloille elinkelpoisten habitaattien määrää ja voimistavat lajienvälistä sekä lajinsisäistä kilpailua (Rask 1986, Estlander ym. 2010, Horppila ym. 2010, Olin ym. 2010a). Suomalaisissa metsäjärvissä vesi on humuksista, tummaa, vähäravinteista ja ph on monesti alhainen (Eloranta 2004). Litoraalialue on metsäjärvissä usein kapea ja vesikasvillisuus niukka. Humusjärvien pohjat ovat monesti mutaisia ja siellä on paljon puumateriaalia (Rask 1986, Estlander ym. 2010, Olin ym. 2010a). Kesällä ja talvella alusveden happipitoisuus on heikentynyt ja kesäisin pintalämpötilat voivat nousta hyvin korkeiksi (Rask 1986, Olin ym. 2010a). Marraskuusta huhtikuun loppuun järviä peittää tukeva jääkerros (Rask 1986, Järvinen ym. 2002). Tummissa metsäjärvissä elävien kalalajien lukumäärä on monesti alhainen (Horppila ym. 2010). Ahven (Perca fluviatilis L.) kuuluu ahvenkalojen lahkoon (Perciformes), joka on yksi suurimmista selkärankaislahkoista ja sen lajeja pidetään pitkälle kehittyneinä (Lehtonen 2003). Ahvenen levinneisyysalue on hyvin laaja ja siihen kuuluu mm. koko Pohjois-Euroopan alue (Thorpe 1977, Koli ym. 1988, Lehtonen 2003) ja monessa suomalaisessa järvessä ahven on valtalaji (Horppila ym. 2000, Estlander ym. 2010, Horppila ym. 2010). Useissa järvissä ahven on jopa ainoa kalalaji (Rask 1986, Persson ym. 2000). Sitä esiintyy järvien lisäksi myös joissa ja murtovesissä (Thorpe 1977, Bergman 1987, Lehtonen 2003) ja se pystyy elämään hyvinkin vaativissa ympäristöolosuhteissa (mm. alhainen ph ja happipitoisuus), joissa monet muut kalalajit eivät selviydy (Thorpe 1977, Koli ym. 1988, Lehtonen 2003). Tyypillisissä pohjoismaisissa metsäjärvissä ahvenen kasvu on hidasta, johtuen lajinsisäisestä kilpailusta ja vähäisistä ravintovaroista (Rask ym. 1998). Ahven on opportunistinen laji, jonka ravinnonkäyttö vaihtelee saatavilla olevien resurssien mukaan (Rask 1986, Horppila ym. 2000). Syntymänsä jälkeen ahven käyttää ravinnokseen yksinomaan eläinplanktonia ja ruumiinkoon kasvaessa se siirtyy saalistamaan pohjaeläimiä (Rask 1986, Hjelm ym. 2000, Persson ym. 2000, Jacobsen ym. 2002, Estlander ym. 2010, Nurminen ym. 2010a). Kalan kasvaessa ja resurssien ollessa suotuisat, ahven siirtyy käyttämään kalaravintoa (Rask 1986, Diehl 1993, Jacobsen ym. 2002, Estlander ym. 2010, Nurminen ym. 2010b). Ajankohdat ja koko, jolloin ahven siirtyy planktisesta ravinnosta pohjaeläimiin ja edelleen kalaravintoon, vaihtelevat alueellisesti ja habitaatin mukaan sekä vaikuttavien bioottisten ja abioottisten olosuhteiden mukaan (Rask 1986, Olin ym. 2010a). Ajankohtaan vaikuttavat mm. tarjolla olevan ravinnon saatavuus, predaatio ja kilpailu (Persson ja Greenberg 1990, Hjelm ym. 2000). Esimerkiksi kalaravintoon 5

6 siirtymisen edellytys on, että oikean kokoisia saaliskaloja on saatavilla (Olin ym. 2010a). Koli ym. (1988) totesivat, että ravintoresurssien ollessa hyvät ahven voi siirtyä kalaravintoon jo alle 10 cm mittaisena. Mikäli kuitenkin ahventen kasvu on hyvin hidasta ja lajinsisäinen kilpailu voimakasta, ei siirtymistä kalaravintoon aina tapahdu lainkaan (Rask 1986). Siirtyminen eri ravintoryhmästä toiseen, esim. pohjaeläinravinnosta kalaravintoon ei ole absoluuttinen, sillä ahven saattaa käyttää ravintonaan koko elinkaaren ajan sekä pohjaeläimiä että eläinplanktonia (McCormack 1970, Jacobsen ym. 2002). Ahven käyttää ainoastaan eläinravintoa (Allen 1935, Persson 1987a, Horppila ym. 2000) ja etsii ravintoa pääasiallisesti näköaistinsa avulla (Nurminen ja Horppila 2006, Estlander ym. 2010, Horppila ym. 2010, Nurminen ym. 2010b). Veden sameus, kiintoaineen määrä ja niiden mukanaan tuoma vähentynyt valo sekä valon erilainen sirointa vesipatsaassa hankaloittavat ahventen ravinnon etsimistä (Nurminen ja Horppila 2006, Estlander ym. 2010, Horppila ym. 2010, Nurminen ym. 2010b, Olin ym. 2010a). Estlander ym. (2010) totesivat, että alhainen näkösyvyys hidastaa ahventen kalaravintoon siirtymistä. Vähäinen valo saa aikaan vesikasvillisuusvyöhykkeen pinta-alan suppeuden, mikä vähentää ahventen suosimien saalistus- ja piilopaikkojen määrää, lisäten mahdollisesti lajinsisäistä ja lajienvälistä kilpailua (Estlander ym. 2010, Horppila ym. 2010a, Olin ym. 2010a). Järven alusveden heikentynyt happipitoisuus (varsinkin kesäisin) kaventaa ahvenelle parhaiten ravinnonkäyttöön soveltuvaa litoraalialuetta (Horppila ym. 2010, Olin ym. 2010a). Ahvenen ja särjen (Rutilus rutilus L.) välillä, varsinkin rehevissä vesistöissä, on ankaraa lajienvälistä kilpailua (Persson 1987a, Persson ja Greenberg 1990, Olin ym. 2010a). Molemmat populaatiot pystyvät elämään samalla alueella melko tiheinä kantoina, mutta liiallinen ravinnon ja elinalueiden päällekkäisyys johtaa lajienväliseen kilpailuun ravinnosta (Sharma ja Borgström 2008). Kilpailu vaikuttaa monesti ahveneen enemmän kuin särkeen, joka pystyy käyttämään ravintonaan myös kasvimateriaalia, toisin kuin ahven (Persson 1987a, Estlander ym. 2010, Horppila ym. 2010). Särki tehokkaampana planktivorina saattaa pakottaa pienet ahvenet siirtymään pohjaeläinravintoon jo melko aikaisessa vaiheessa, mikä lisää ahventen lajinsisäistä kilpailua pohjaeläinravinnosta, varsinkin litoraalialueella (Persson 1987a, -1987b, Horppila ym. 2000, Nurminen ym. 2010a, Olin ym. 2010a). Voimakas lajinsisäinen kilpailu voi hidastaa ahventen kasvua ja kalaravintoon siirtymistä, muodostaen ns. pullonkaulan pohjaeläinvaiheessa (Persson ja Greenberg 1990, Diehl 1993, Estlander ym. 2010, Olin ym. 2010a). Ahvenesta poiketen särki ei vaihda merkittävästi ravintokohteitaan kalan koon kasvaessa (Sharma ja Borgström 2008, Estlander ym. 2010). Kilpaillessaan särjen kanssa, ahven on, entistä enemmän, riippuvainen litoraalialueesta ja sen tarjoamasta ravinnosta (Persson 1987a, Persson ja Greenberg 1990). Kesäisin ahventen lisääntynyt 6

7 ravinnontarve ja vähentynyt pohjaeläinten määrä litoraalissa pakottavat ahvenet siirtymään etsimään eläinplanktonravintoa pelagiaalista, jossa ne joutuvat kilpailemaan särjen kanssa (Persson 1983, -1986, -1987a). Ravinnon päällekkäisyys kalalajien välillä ei ole kovinkaan suuri, joten kilpailu on kovinta kun särjen kannankoko on huomattavasti suurempi ahvenkantaan verrattuna, esim. rehevissä järvissä (Persson 1987a). Kesällä ravinnontarpeen ollessa suurin kilpailu on voimakkainta lajien välillä (Persson 1987a). Oligotrofisissa järvissä särjen ja ahventen vuorovaikutus rajoittuu pääasiassa saalis saalistaja suhteisiin (Persson 1987a, Horppila ym. 2000). Monimuotoisissa elinympäristöissä, joissa on esim. vesikasveja ja puumateriaalia (litoraalissa), ahven on särkeä tehokkaampi kilpailija (Persson 1987a, Diehl 1993, Persson 1993, Horppila ym. 2000). Tällaisissa ympäristöissä myös pohjaeläinten määrä on monesti suurin (Diehl 1993). Pohjaeläinten saalistus monimuotoisissa ympäristöissä on harvoin kovin tehokasta, joten laaja ja kompleksinen litoraalialue tarjoaa melko pysyvän ravintolähteen pohjaeläimiä ravintonaan käyttäville kaloille (Diehl 1993). Litoraalikasvillisuudella on todettu olevan positiivinen vaikutus kalaravintoa käyttävien ahventen määrään (Diehl 1993, Olin ym. 2010a). Predaatio voi vaikuttavaa merkittävästi ahvenkannan rakenteeseen ja dynamiikkaan (Eklöv ja Hamrin 1989, Nilsson ja Brönmark 2000, Sharma ja Borgström 2008). Hauki (Esox lucius L.) on lauhkean vyöhykkeen vesistöissä yleinen saalistaja (Nilsson ym. 2000). Vaikka hauki voi käyttää ravintonaan myös pohjaeläimiä, se yleensä käyttää pääasiallisena ravintonaan kalaa (Lehtonen 2003, Venturelli ja Tonn 2005, Sharma ja Borgström 2008). Pohjois-Euroopassa hauen yleisiä ravintokohteita ovat mm. ahven, särki ja hauki (Sharma ja Borgström 2008). Hauen predaatio saa aikaan välittömiä ja välillisiä vaikutuksia saaliskalojen populaatiorakenteessa, käyttäytymisessä ja koko ravintoketjussa (Nilsson ym. 2000, Nilsson ja Brönmark 2000, Martin ym. 2010). Vaikka, hauki voi käyttää ravintonaan hyvin suuria saalisyksilöitä, suhteessa kidan kokoon, se kuitenkin usein suosii pieniä ja alhaisen ruumiinkorkeuden omaavia saaliskaloja (Nilsson ym. 2000, Nilsson ja Brönmark 2000, Martin ym. 2010). Saalistajan ja saaliin kokoerot vaikuttuvatkin siihen minkä kokoiset kalayksilöt ovat alttiita saalistukselle (Diehl ja Eklöv 1995, Persson ym. 1996), eikä suurempiin kaloihin kohdistuva saalistuspaine ole yhtä merkittävä kuin pieniin (Persson ym. 1996). Hauen saalistus voi saada aikaan suurien ja ruumiinrakenteeltaan korkeiden kalayksilöiden yleistymisen saaliskalojen populaatiossa (Nilsson ja Brönmark 2000). Ainoastaan hauen läsnäolo vaikuttaa saaliskalojen habitaatin valintaan ja voi sitä kautta vaikuttaa myös niiden ravinnonkäyttöön ja ravintoketjun toimintaan (Diehl ja Eklöv 1995, Persson ym. 1996, Eklöv ja VanKooten 2001, Sharma ja Borgström 2008). Saaliskalojen habitaatin vaihdoksilla voi olla merkittävä vaikutus eri habitaattien resursseihin, joka voi johtaa lajienväliseen ja lajinsisäiseen 7

8 kilpailuun (Diehl ja Eklöv 1995). Eklöv ja Hamrin (1989) totesivat, että särkikaloihin kuuluva sorva (Scardinius erythrophthalmus L.) ja ahven, välttävät hauen predaatiota hakeutumalla eri habitaatteihin. Ahven vältti hauen saalistusta siirtymällä pelagiaaliin, kun taas sorva hakeutui kasvillisuuden joukkoon (Eklöv ja Hamrin 1989). Näin ollen muutokset hauen populaatiorakenteessa heijastuvat sekä saaliskalojen kannan kokoon että habitaatin valintaan (Sharma ja Borgström 2008). Haukikannan (ja muiden petokalakantojen) manipulointi saattaa aiheuttaa tapahtumasarjan ravintoketjussa, jolla on vaikutuksia koko ravintoketjun toimintaan (Dörner ym. 2001, Sharma ja Borgström 2008). Sharma ja Borgström (2008) toteavat, että suurten haukien intensiivinen kalastus sai aikaan pienten ja keskikokoisten haukien sekä kalaa syövien ahventen määrän kasvun, mikä johtui suurten haukien heikentyneestä predaatiosta. Tämä puolestaan vähensi pienten ahventen ja särkien tiheyttä, joka johti heikentyneen predaation kautta, eläinplankton määrän kasvuun (Sharma ja Borgström 2008). Järvien ravintoketjujen muutoksilla voi olla hyvin merkittäviä vaikutuksia järven tilaan (Schulze 2005). Tapahtumasarjan seuraukset voivat olla odottamattomia ja järvien ravintoketjujen manipulointia harkittaessa tulee puntaroida tarkkaan asiaan liittyvät riskit (Schulze 2005, Sharma ja Borgström 2008). Birkeland ja Dayton (2005) totesivat, että suurten yksilöiden kalastuksella saatetaan poistaa hyvin merkittävä osuus ravintoketjun saalistajien biomassasta, jolla on suuret vaikutukset ravintoketjun alemmille tasoille. Suurimpien kalayksilöiden poistolla voi saada aikaan mm. kalayhteisön eri lajien voimasuhteiden vaihteluja ja myös vaikutuksia pohjaeläinten määrään on havaittu (Birkeland ja Dayton 2005). Hanke ja tavoitteet Pro gradu tutkimus kuluu Helsingin yliopiston ja Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitoksen; Kestävän kalastuksen periaate kalakantojen hoidossa (KESKALA) -hankkeeseen ( ), jonka tarkoituksena on tutkia yleisimpien petokalojen (hauki, ahven ja kuha (Sander lucioperca L.)) biologisesti kestävää kalastusta ja sen vaikutuksia vesiekosysteemissä ( Hankkeen tärkeimpinä tavoitteina on: 1) Tutkia petokaloihin kohdistuvan kalastuksen vaikutuksia kohteena olevan lajin kannan kokoon ja rakenteeseen sekä edelleen alemmille trofiatasoille ja veden laatuun 2) Perehtyä tarkemmin hauen, ahven ja särjen välisiin vuorovaikutussuhteisiin 3) Tutkia emokalojen tiheyden ja kokorakenteen vaikutuksia jälkeläisten tuotantoon 8

9 4) Vertailla eri pyyntimenetelmien kalastusvalikoivuutta, sekä luotettavuutta kannan eri tunnuslukujen (tiheys, kokorakenne) arvioinnissa. Tässä pro gradu tutkimuksessa selvitetään sekä verrataan neljän metsäjärven ahventen ravinnonkäyttöä ja siihen vaikuttavia tekijöitä. Ravinnonkäyttöä vertaillaan tutkimusvuosien ja tutkimusjärvien välillä sekä tarkkaillaan ympäristöolojen, kilpailun (särki) ja predaation (hauki) vaikutuksia ahventen ravinnonkäyttöön. Kirjallisuuden perusteella hypoteeseiksi asetettiin: 1) ahventen ravinnonkäyttö vaihtelee kokoluokkien välillä. Pienten ahventen ravinto koostuu pääosin eläinplanktonista, keskikokoisten pohjaeläimistä ja suurten kalasta (Allen 1935, McCormack 1970); 2) alhainen näkösyvyys vähentää kalaravintoon siirtyvien ahventen määrää (Estlander ym. 2010); 3) haukikannan tiheyden ollessa korkea, kalaravintoa käyttävien ahventen määrä kasvaa (Sharma ja Borgström 2008) sekä 4) särkikannan tiheyden kasvu lisää pohjaeläinten merkitystä ahventen ravintokohteena (Persson 1987a, Persson ja Greenberg 1990). Tutkimuksen on rahoittanut Bergsrådet Bror Serlachius Stiftelse- säätiö ja Suomen Kulttuurirahasto. Aineisto ja menetelmät Tutkimusjärvet sijaitsevat Hämeenlinnan Evolla. Järvet ovat; Haarajärvi (13,8 ha) N, E, Haukijärvi (2,1 ha) N, E, Hokajärvi (8,4 ha) N, E ja Majajärvi (3,4 ha) N, E. Osana KESKALA-hankkeen tutkimuksia järvillä kalastetaan haukikantaa eri tavoin. Haara- ja Haukijärvellä harjoitetaan ns. kestävää hauenkalastusta. Järvillä sovelletaan välimittaa, jolloin cm haukia poistetaan järvestä. Menetelmällä yritetään turvata haukikanta säästämällä pienet ja suuret yksilöt. Tavoite poistettavalle haukimäärälle (50 % kalastuksen kohteena olevien haukien arvioidusta biomassasta) oli vuodelle 2010; Haarajärvestä 49 kg ja Haukijärvestä 2 kg. Hoka- ja Majajärvellä puolestaan käytetään ainoastaan alamittaa, jolloin kalastus kohdistuu yli 40 cm haukiin. Näin suurimmat ja eniten jälkeläisiä tuottavat yksilöt kuuluvat myös kalastettavien kalojen kohderyhmään. Tavoitteena vuonna 2010 oli poistaa haukia Hokajärvestä 43 kg ja Majajärvestä 12 kg. Näytteenotto ja preparointi 9

10 Tutkimusaineisto koostui ahventen vatsanäytteistä, jotka preparoitiin kokonaisista, pakastetuista kaloista. Kalat oli kerätty Nordic-koekalastusverkkojen saaliista vuosilta Verkkojen saaliita voidaan pitää edustavina satunnaisotantoina, sillä järvi oli jaettu syvyysvyöhykkeisiin ja verkkopaikat valittiin satunnaisesti. Näytekaloja kertyi neljältä vuodelta ja neljältä järveltä yhteensä 744 (Taulukko 1). Pienimmän kokoluokan näytteitä kertyi huomattavasti enemmän kuin muita (Taulukko 1). Hokajärven vuoden 2009 heinäkuun puolenvälin näytteet puuttuivat. Tutkittavat ahvenet jaoteltiin kolmeen koko luokkaan; < 12 cm, cm ja >15 cm. Kultakin ajankohdalta vatsansisällöt tutkittiin jokaisen kokoluokan kaikista tai maksimissaan 10 yksilöstä. Vatsansisällöt tutkittiin binokulaari-mikroskooppilla. Vatsantäyteisyys arvioitiin asteikolla 0 12, jonka jälkeen arvioitiin eri ravintokohteiden tilavuusosuudet (Windell 1971). Näytekaloista määritettiin myös pituus, paino ja sukupuoli. Vuoden 2009 ravintonäytteet analysoi Mika Vinni, jolta tulokset saatiin tutkimuksen käyttöön. Taulukko 1. Tutkimusjärvien pienten (< 12 cm), keskikokoisten (12 15 cm) ja suurten (> 15 cm) ahventen yhteenlasketut ravintonäytteiden lukumäärät vuosilta < 12 cm cm > 15 cm Yht. Haarajärvi Haukijärvi Hokajärvi Majajärvi Yht

11 Ravinnon päällekkäisyys Ahvenen eri kokoluokkien ravinnon päällekkäisyyttä laskettiin Schoenerin indeksillä (S), =1 0,5 ( ), jossa p xi = ravintokohteen i osuus kokoluokan x ravinnossa, p yi = ravintokohteen i osuus kokoluokan y ravinnossa ja n = ravintokohteet yhteensä (n = 27 / kokoluokka). S-arvot saavat lukuja väliltä 0 1. Indeksin ollessa 0 kokoluokkien ravintokohteet eroavat täysin toisistaan ja kun indeksi saa arvon 1, ravinto on täysin yhtäläistä. Arvot 0,6 indikoivat tilastollisesti merkitsevää ravinnon päällekkäisyyttä (Schoener 1970). Aineiston jako ryhmiksi Aineisto jaettiin seitsemäksi yleisimmin esiintyväksi ryhmäksi. Nämä ryhmät ovat Copepoda (hankajalkaiset), Cladocera (vesikirput), muut pohjaeläimet, Chironomidae (surviaissääsket), Asellus (vesisiira), Chaoborus (sulkasääski) ja kalat. Määritystarkkuus vaihteli ravintokohteiden mukaan: Määritys-vaiheessa hankajalkaiset määritettiin ainoastaan alaluokkaan Copepoda, joten ryhmään kuuluvat lahkot Cyclopoida-(kyklooppi hankajalkaiset) ja Calanoida-(keijuhankajalkaiset) sekä niiden nauplius-toukat. Vesikirput (lahko Cladocera) määritettiin ravintoanalyyseissä sukutasolle. Ryhmään Cladocera kuuluvat suvut Bosmina, Daphnia, Leptodora, Limnosida, Eurocercus, Sida, Polyphemus ja Ceriodaphnia sekä Cladocera muut, johon kuuluvat kaikki syystä tai toisesta tunnistamatta jääneet vesikirput. Muut pohjaeläimet ovat tarkasteltavista ryhmistä monipuolisin ja lajimäärältään suurin. Tähän ryhmään kuuluu kirjava joukko monellakin tavoin toisistaan poikkeavia hyönteisiä ja muita pohjalta, veden eri kerroksista ja pinnasta saalistettavia eläimiä. Ryhmään kuuluvat; Ephemeroptera (päivänkorennot), Tricoptera (vesiperhoset), Diptera (kaksisiipiset), Sialis (kaislakorennot), Ceratopogonidae (polttiaiset), pintaravinto, Acari (punkit), Odonata (sudenkorennot) ja muut. Kaikkia ryhmän jäseniä ei kuitenkaan tutkimusjärviltä pyydettyjen ahventen ravinnosta löydetty. Pintaravinnolla tarkoitetaan, muualta kuin vedestä, veden pintakerrokseen joutuneita saaliseläimiä (mm. puiden lehdistä pudonneet eliöt). Ryhmässä Chironomidae (surviaissääsket) on ko. heimon toukka (larvae) ja kotelovaiheen (pupae) yksilöitä. 11

12 Ryhmän Asellus (vesisiirat) ravintokohteet on määritetty lajitasolle (Asellus aquaticus). Myös Chaoborus ryhmään kuuluvat toukat määritettiin lajitasolle (Chaoborus flavicans). Ryhmään Kalat kuuluu vatsanäytteistä analysoitu kalaravinto. Ryhmän kohteet on määritetty pääasiassa laji-tasolle, mutta käsitellään analyyseissä yhtenä ryhmänä. Ryhmään kuuluvat ahven, särki ja hauki sekä tunnistamaton kala. Tunnistamaton kala käsittää analysoinnissa selvittämättä jääneet lajit. Tilastolliset testit Tutkimuksessa testattiin eri ravintokohteiden (7 ravintokohde ryhmää), järvien (4 tutkimusjärveä), vuosien ( ) ja kokoluokkien (3 kokoluokkaa) välisiä eroja. Analyysissä käytettiin monimuuttuja-analyysia (MANOVA) ja eroja ravinto-osuuksissa etsittiin kaikkien tasojen (vuosi, järvi, kokoluokka) välillä. Menetelmä olettaa aineiston normaalisti jakautuneeksi ja tasojen välisen varianssin yhtä suureksi, joten suhteellisista osuuksista koostuvalle ravintoaineistolle tehtiin arcsinmuunnos, arcsin ( ), jossa x = ravintokohteen osuus. Huolimatta arcsin-muunnoksesta, normaalijakautuneisuus ja varianssien yhtäsuuruus eivät toteutuneet täysin selitettävien muuttujien suhteen. Koska aineisto oli suuri ja mallin rakenne tasapainoinen, näiden poikkeamien ei oletettu suuresti nostavan tyypin I riskiä. Varmuuden vuoksi tilastollinen merkitsevyystaso asetettiin melko alhaiseksi, P < 0,01. Parittaiset vertailut tehtiin Tukeyn menetelmällä käyttäen Bonferronikorjausta. Ympäristötekijöiden vaikutuksia ahventen ravintoon arvioitiin suorittamalla RDA-monimuuttujaanalyysi (redundancy analysis). Muuttujiksi analyysiin valittiin; haukikannan tiheys (n / ha), ahvenen yksikkösaalis (n / verkko), särjen yksikkösaalis (n / verkko), vedenlämpö, veden hapellisen kerroksen paksuus ja näkösyvyys. Haukikannan tiheydellä pyrittiin arvioimaan saalistuksen välillisiä vaikutuksia (habitaatin valinta) ahventen ravintoon. Ahvenen ja särjen yksikkösaaliin kautta pyrittiin arvioimaan lajinsisäisen ja lajienvälisen kilpailun vaikutuksia ahventen ravinnonkäyttöön. Vedenlaadullisilla muuttujilla pyrittiin arvioimaan ympäristöolosuhteiden vaikutuksia ahventen ravinnonkäyttöön. Kaikki muuttujat standardisoitiin ), jossa x i = tietty havainto, x = keskiarvo ja z = keskihajonta. Muuttujien merkitsevyys testattiin Monte-Carlo permutaatio testillä. Sama testi suoritettiin myös RDA-analyysin molemmille akseleille. Analyysi suoritettiin Canoco 4.51 ohjelmalla (ter Braak ja Šmilauer 2002). Ravinto-osuuksien ja vedenlaatumuuttujien sekä ahvenen ja särjen yksikkösaaliin arvoina käytettiin viikkokohtaisia 12

13 (viikot 29, 31 ja 33 / vuosi) keskiarvoja. Haukitiheyden arvoina käytettiin vuosikohtaisia (vuodet 2007, 2008, 2009 ja 2010 / järvi) keskiarvoja. Tutkimusjakson olosuhteet Kyseisillä tuloksilla pyritään osaltaan selittämään mahdollisia muutoksia ahventen ravinnonkäytössä tutkimusjärvillä tutkimusajanjakson aikana. Näkösyvyyttä, lämpötilaa ja hapellisen kerroksen paksuutta seurattiin vuosittain tutkimusjakson aikana. Viikkojen 29, 31 ja 33 tuloksista laskettiin jokaiselle vuodelle keskiarvo (n = 3 / muuttuja / vuosi). Haukikannan koon arviointi Haukikannan kokoa arvioidaan tutkimusjärvillä merkintä-takaisinpyynnillä. Hauen merkintä aloitetaan keväällä jäiden lähdettyä ja kalastus tapahtuu rysillä ja katiskoilla. Kesän mittaan haukia kalastetaan myös vapavälinein. Yli 30 cm hauet merkitään T-bar merkeillä, jotka ammutaan selkäevän taakse. Merkissä hauelle annetaan yksilöllinen koodi. Alle 30 cm hauilta leikataan vatsaevän kärki. Arviot kannan koosta tehtiin Petersenin menetelmällä (Chapman in muunnos, Ricker 1975). Alle 30 cm hauet jätettiin pois kannankoon arvioista. Edellisenä vuonna merkittyjen kalojen kokonaismäärästä vähennettiin 10 % vuosikuolleisuuden ja merkkien irtoamisen huomioimiseksi (Olin ym. 2009, Tiainen 2008). Särjen ja ahvenen yksikkösaalis Verkkokoekalastuksissa käytettiin ositettua satunnaisotantaa, jossa järvi jaettiin syvyysvyöhykkeisiin, joista verkkopaikat valittiin satunnaisesti. Pyyntivälineenä oli Nordicyleiskatsausverkko. Verkon solmuvälit (geometrinen sarja) vaihtelevat paneeleittain (5, 6,25, 8, 10, 12,5, 15,5, 19,5, 24, 38, 55 mm) ja eri paneeleiden järjestys on satunnainen. Litoraalissa käytettiin ainoastaan pohjaverkkoja, mutta avovesialueella käytettiin sekä pohja- että pintaverkkoja. Koekalastukset tehtiin kunakin vuonna kaikilla tutkimusjärvillä kolmena ajankohtana: heinäkuun puoliväli, elokuun alku ja elokuun puoliväli. Ahvenen ja särjen yksikkösaaliille (lkm / verkko) sekä 95 prosentin luottamusväleille laskettiin lajikohtaisen, vuosittaiset keskiarvot (kaikista verkoista / järvi / vuosi). Yksikkösaaliin perusteella pyrittiin arvioimaan ahvenen ja särjen kannan suhteellista kokoa sekä miten ahvenen ja särjen yksikkösaalis vaikuttaa ahventen ravinnonkäyttöön. 13

14 Tulokset Ahvenen ravinnonkäyttö tutkimusajanjaksolla Pintaravinto Ceratopogonidae Chironomidae pupae Chironomidae Asellus larvae Sialis Odonata Särki, täyteisyys Muut Diptera, aikuinen Ephemeroptera Chaoborus Tricoptera Copepoda Cladocera muut Ceriodaphnia Polyphemus Sida Eurocercus Limnosida Leptodora Bosmina Daphnia Kuva 1. Pienten ahventen (< 12 cm) käyttämien ravintokohteiden täyteisyydellä painotetut osuudet. Kaikkien järvien ja koko tutkimusjakson yhdistetty aineisto. Pienimmän kokoluokan ahventen ravinto koostui suurimmaksi osaksi (lähes 75 %) eläinplanktonista. Ylivoimaisesti yleisin ravintokohde oli hankajalkaisäyriäiset, Copepoda, joiden osuus oli noin puolet pienten ahventen vatsantäyteisyyksistä. Ravinnon toinen merkittävä eläinplanktonäyriäisryhmä oli vesikirput, Cladocera. Yleisiä vesikirppusukuja olivat mm. Bosmina, Daphnia ja Limnosida. Pohjaeläinten osuus pienten ahventen käyttämästä ravinnosta oli noin neljännes. Pienten ahventen ravinnossa yleisimpiä pohjaeläimiä olivat Chaoborus, Asellus ja Chironomidae (larvae ja pupae). Näiden edellä mainittujen pohjaeläinten osuus oli n. 75 % 14

15 käytetystä pohjaeläinravinnosta. Muita vähemmän ravintona käytettyjä pohjaeläimiä mm. olivat Tricoptera, Ephemeroptera, Sialis ja Odonata. Kalaravintoa löydettiin vain hyvin vähän pienimmän kokoluokan ahventen vatsoista (Kuva 1). Bosmina Tunnistamaton kala Muut Copepoda Daphnia Ahven Leptodora Limnosida Eurocercus Pintaravinto Odonata Polyphemus Ceriodaphnia Cladocera muut Ephemeroptera Asellus Tricoptera Ceratopogonidae Chironomidae pupae Chironomidae larvae Sialis Chaoborus Diptera, larvae Diptera, aikuinen Kuva 2. Keskikokoisten ahventen (12 15 cm) käyttämien ravintokohteiden täyteisyydellä painotetut osuudet. Kaikkien järvien ja koko tutkimusjakson yhdistetty aineisto. Keskikokoisten ahventen ravinnosta vajaa neljännes koostui eläinplanktonista. Suurin osa siitä oli kohdetta Copepoda. Toinen eläinplanktonin osuus koostui ryhmästä Cladocera, joista yleisimpiä sukuja olivat Limnosida, Eurocercus ja Daphnia. Eläinplanktonin osuus oli alle puolet pienimmän kokoluokan vastaavasta. Keskikokoisten ahventen ravinnossa oli suurempi osuus litoraalissa viihtyviä vesikirppuja kuin pienillä. Näitä olivat mm. Sida, Polyphemus ja Eurocercus. Lähes 75 % keskikokoisten ahventen ravinnosta koostui pohjaeläimistä, joiden määrä on n. kolminkertainen verrattuna pieniin ahveniin. Yleisimpiä ravintokohteita olivat Chaoborus, Odonata, Asellus ja 15

16 Tricoptera, joista koostui reilusti yli puolet käytetystä pohjaeläinravinnosta. Kohde Chironomidae (larvae ja pupae) oli myös melko yleinen keskikokoisten ahventen ravinnossa. Ravintona käytetyt pohjaeläimet koostuivat pitkälti samoista kohteista kuin pienillä ahvenilla. Kuitenkin mm. Odonata ja Tricoptera-kohteiden osuudet olivat suurempia keskikokoisilla kuin pienillä ahvenilla. Kalan osuus keskikokoisten ahventen ravinnosta oli hieman alle viidennes, mikä oli huomattavasti suurempi kuin pienten ahventen syömä kalaravinnon osuus. Ahven oli suurin yksittäinen ravintokohde ja sen osuus oli lähes 80 % käytetystä kalaravinnosta (Kuva 2). Suurimman kokoluokan ahventen ravinnosta vain alle viidennes koostui eläinplanktonista. Tästä yli puolet oli vesikirppuja, mikä poikkesi pienempien kokoluokkien ravinnoista, joissa hankajalkaisia oli enemmän kuin vesikirppuja. Merkittävämpänä vesikirppusukuna isojen ahventen ravinnossa oli Sida (Kuva 3). 16

17 Eurocercus Daphnia Sida Copepoda Muut Polyphemus Cladocera muut Ephemeroptera Tricoptera Hauki Särki Tunnistamaton kala Chaoborus Sialis Chironomidae larvae Chironomidae pupae Ceratopogonidae Asellus Pintaravinto Ahven Odonata Kuva 3. Suurten ahventen (> 15 cm) käyttämien ravintokohteiden täyteisyydellä painotetut osuudet. Kaikkien järvien ja koko tutkimusjakson yhdistetty aineisto. Suurten ahventen ravinnosta reilu kolmannes oli pohjaeläimiä, mikä oli selvästi vähemmän kuin keskikokoisilla ahvenilla. Yleisimpiä kohteita olivat Odonata, Chaoborus ja Asellus. Kohteet Tricoptera ja Chironomidae kuuluivat myös ravintona käytettyihin pohjaeläimiin. Kalaravinto muodosti yli puolet suurten kalojen ravinnosta, mikä oli huomattavasti enemmän kuin pienemmissä kokoluokissa. Eniten ravintona käytettiin ahvenia (n. 44 %) ja särkiä (n. 34 %), joista ahvenet olivat suositumpia ravintokohteita. Kalaravinnosta löydettiin myös haukia, mutta niiden osuus oli hyvin pieni (< 1 %) (Kuva 3). 17

18 Taulukko 2. Ahventen kokoluokkien ravinnon päällekkäisyys. Kokoluokka Schoenerin indeksi (S) Pieni ja keskikokoinen 0,47 Keskikokoinen ja suuri 0,45 Pieni ja suuri 0,25 Kokoluokkien ahventen ravinnonkäytön päällekkäisyys ei ollut merkitsevää (mikäli Schoenerin indeksi on 0,6, sitä voidaan pitää merkitsevänä). Pienten ja keskikokoisten ahventen ravinnon yhtäläisyys oli pareista suurin (0,47). Keskikokoisten ja suurten ahventen indeksi oli hieman pienempi, ollen 0,45. Pienten ja suurten ahventen välinen ravinnon päällekkäisyys oli vähäinen (0,25) (Taulukko 2). Ravintoryhmien vaihtelut aineistossa (MANOVA) Monimuuttuja-analyysissä käyttämäni mallin selitysasteet jäivät melko alhaisiksi (R 2 < 0,40), joten suurin osa ravintokohteiden vaihtelusta oli satunnaisvaihtelua. Kaikkien ravintokohteiden osuuksien vaihtelut aineistossa olivat tilastollisesti merkitseviä (P 0,001, kaikissa tapauksissa). Käytetty malli selitti parhaiten ravintokohteen Copepoda osuuksia (R 2 = 0,379). Hankajalkaisten vaihtelut ahventen ravinnossa olivat tilastollisesti merkitseviä järvien (P < 0,001) ja kokoluokkien (P < 0,001) välillä. Hankajalkaisten vuosi- (P = 0,001) ja kokoluokkakohtaiset (P < 0,001) vaihtelut poikkesivat tilastollisesti merkitsevästi eri järvien välillä (Taulukko 3). Ravintokohteen Cladocera-osuuksien vaihtelusta malli selitti n. 37 % (R 2 = 0,372). Osuuden vaihtelut olivat tilastollisesti merkitseviä, niin ikään, järvien (P < 0,001) ja kokoluokkien (P < 0,001) välillä. Vesikirppu-osuuksien vuosi- (P < 0,001) ja kokoluokkakohtaiset (P < 0,001) vaihtelut erosivat tilastollisesti merkitsevästi tutkimusjärvien välillä. Kohteen Cladocera kokoluokkakohtaiset (P = 0,001) vaihtelut erosivat tilastollisesti merkitsevästi myös tutkimusvuosien välillä (Taulukko 3). Kohteen Muut pohjaeläimet vaihtelusta malli selitti n. 17 % (R 2 = 0,171) ja tilastollisesti merkitsevä ero löydettiin kokoluokkien välillä (P < 0,001) sekä kokoluokkakohtaisille (P = 0,005) vuosien välisille vaihteluille eri tutkimusjärvissä (Taulukko 3). Ravintokohteen Chironomidae selitysaste oli ravintokohteiden alhaisin (R 2 = 0,129). Surviaissääskien osuuksien vaihtelut erosivat tilastollisesti merkitsevästi tutkimusjärvien (P < 18

19 0,001) välillä. Tilastollisesti merkitsevä ero havaittiin myös kokoluokkakohtaisille (P < 0,001) vaihteluille eri tutkimusjärvissä (Taulukko 3). Ravintokohteen Asellus vaihtelusta malli selitti n. 17 % (R 2 = 0,169). Vesisiirojen järvien väliset vaihtelut olivat tilastollisesti merkitseviä (P < 0,001). Asellus-osuuksien vuosikohtaiset (P < 0,001) vaihtelut eri tutkimusjärvissä olivat myös tilastollisesti merkitseviä (Taulukko 3). Kohteen Chaoborus vaihtelusta käytetty malli selitti n. 36 % (R 2 = 0,364). Osuuksien vaihteluissa havaittiin tilastollisesti merkitseviä eroja järvien (P < 0,001), vuosien (P = 0,006) ja kokoluokkien (P < 0,001) välillä. Sulkasääsken toukkien vuosi- (P = 0,004) ja kokoluokkakohtaiset (P = 0,004) vaihtelut eri tutkimusjärvissä olivat tilastollisesti merkitseviä. Kokoluokkakohtaiset (P = 0,010) vuosien väliset vaihtelut olivat tilastollisesti merkitseviä. Kokoluokkakohtaisissa (P < 0,001) vuosien välisissä vaihteluissa eri tutkimusjärvien välillä havaittiin myös tilastollisesti merkitsevä ero (Taulukko 3). Taulukko 3. Aineiston muuttujille monimuuttujamenetelmällä analysoidut tilastolliset tunnusluvut. DF Keskineliöt F-arvo P-arvo R 2 Copepoda 46 0,293 9,25 <0,001 0,379 Järvi 3 0,318 10,03 <0,001 Vuosi 3 0,005 0,15 0,928 Kokoluokka 2 2,743 86,49 <0,001 Järvi*Vuosi 9 0,097 3,05 0,001 Järvi*Kokoluokka 6 0,130 4,10 <0,001 Vuosi*Kokoluokka 6 0,035 1,10 0,358 Järvi*Vuosi*Kokoluokka 17 0,035 1,12 0,334 Cladocera 46 0,131 8,97 <0,001 0,372 Järvi 3 0,205 14,03 <0,001 Vuosi 3 0,018 1,20 0,309 Kokoluokka 2 1,219 83,39 <0,001 Järvi*Vuosi 9 0,058 3,97 <0,001 Järvi*Kokoluokka 6 0,104 7,15 <0,001 Vuosi*Kokoluokka 6 0,056 3,82 0,001 Järvi*Vuosi*Kokoluokka 17 0,022 1,50 0,088 Muut pohjaeläimet 46 0,128 3,13 <0,001 0,171 Järvi 3 0,089 2,17 0,090 Vuosi 3 0,121 2,96 0,032 Kokoluokka 2 0,976 23,84 <0,001 Järvi*Vuosi 9 0,033 0,80 0,620 Järvi*Kokoluokka 6 0,089 2,18 0,043 Vuosi*Kokoluokka 6 0,045 1,09 0,365 Järvi*Vuosi*Kokoluokka 17 0,087 2,13 0,005 19

20 Taulukko 3 (jatkoa). Aineiston muuttujille monimuuttujamenetelmällä analysoidut tilastolliset tunnusluvut. DF Keskineliöt F-arvo P-arvo R 2 Chironomidae 46 0,029 2,25 <0,001 0,129 Järvi 3 0,122 9,32 <0,001 Vuosi 3 0,026 1,96 0,118 Kokoluokka 2 0,028 2,10 0,123 Järvi*Vuosi 9 0,017 1,27 0,248 Järvi*Kokoluokka 6 0,061 4,63 <0,001 Vuosi*Kokoluokka 6 0,007 0,57 0,755 Järvi*Vuosi*Kokoluokka 17 0,009 0,70 0,802 Asellus 46 0,048 3,08 <0,001 0,169 Järvi 3 0,243 15,65 <0,001 Vuosi 3 0,014 0,92 0,433 Kokoluokka 2 0,030 1,94 0,144 Järvi*Vuosi 9 0,052 3,33 <0,001 Järvi*Kokoluokka 6 0,032 2,04 0,059 Vuosi*Kokoluokka 6 0,010 0,63 0,708 Järvi*Vuosi*Kokoluokka 17 0,020 1,30 0,188 Chaoborus 46 0,183 8,68 <0,001 0,364 Järvi 3 0,755 35,78 <0,001 Vuosi 3 0,088 4,16 0,006 Kokoluokka 2 0,250 11,83 <0,001 Järvi*Vuosi 9 0,245 11,59 <0,001 Järvi*Kokoluokka 6 0,069 3,23 0,004 Vuosi*Kokoluokka 6 0,060 2,85 0,010 Järvi*Vuosi*Kokoluokka 17 0,097 4,62 <0,001 Kalat 46 0,291 5,51 <0,001 0,267 Järvi 3 0,242 4,58 0,004 Vuosi 3 0,182 3,46 0,016 Kokoluokka 2 3,093 58,61 <0,001 Järvi*Vuosi 9 0,140 2,65 0,005 Järvi*Kokoluokka 6 0,183 3,48 0,002 Vuosi*Kokoluokka 6 0,138 2,62 0,016 Järvi*Vuosi*Kokoluokka 17 0,090 1,71 0,036 Kalaravinnon osuuksien vaihtelusta malli selitti n. 27 % (R 2 = 0,267). Kohteen kalat osuuksien vaihtelusta löydettiin tilastollisesti merkitseviä eroja järvien (P = 0,004) ja kokoluokkien välillä (P < 0,001). Ravintokohteen vuosi- (P = 0,005) ja kokoluokkakohtaiset (P = 0,002) vaihtelut erosivat tilastollisesti merkitsevästi tutkimusjärvien välillä. Myös kokoluokkakohtaisista (P = 0,016) vaihteluista vuosien välillä löydettiin tilastollisesti merkitsevä ero (Taulukko 3). 20

21 Järvien väliset erot ahventen ravinnonkäytössä Pienet ahvenet (< 12 cm) Osuus ravinnosta % Haarajärvi Haukijärvi Hokajärvi Majajärvi Ravintokohde Kuva 4. Pienten ahventen ravinnonkäytön järvikohtaiset erot. Tutkimusjärvissä pienten ahventen ravintokohteista yleisin oli Copepoda. Eniten hankajalkaisia käytettiin ravintona Hauki-, Haara- ja Hokajärvellä, joilla pienten ahventen ravinnoista noin puolet oli hankajalkaisia. Majajärvellä Copepoda-osuus oli hiukan alle kolmannes ja tilastollisesti merkitsevästi pienempi kuin muilla järvillä (P < 0,001) (Kuva 4). Cladocera-osuudet ravinnossa olivat suurimmat Hauki- ja Hokajärvellä, missä vesikirppuja pienten ahventen käyttämästä ravinnosta oli n. kolmannes. Haara- ja Majajärvessä syötyjen kirppujen osuus oli pienempi, ollen n. 15 % käytetystä ravinnosta. Ainoastaan Hauki- ja Hokajärven välillä syötyjen vesikirppujen osuuksissa ei havaittu merkitseviä eroja. Muiden järvien väliset erot olivat merkitseviä (P < 0,001) (Kuva 4). Ryhmän muut pohjaeläimet-osuudet olivat ravinnoissa melko tasaisia järvien välillä. Ainostaan Haarajärven n. 10 % osuus oli suurempi kuin muissa tutkimusjärvissä. Tilastollista merkitsevyyttä 21

22 ei kuitenkaan järvien väliltä löydetty. Hauki-, Hoka-, Majajärven pienten ahventen ravinnoista n. 5 % oli ryhmän muut pohjaeläimet edustajia.(kuva 4). Ravintona käytetyt Chironomidae-osuudet olivat jokseenkin yhtä suuret Haara-, Hoka- ja Majajärvellä (n. 8 %). Haukijärvellä pienten ahventen ravinto sisälsi ainoastaan alle prosentin surviaissääsken toukkia, mikä erosi tilastollisesti merkitsevästi Haara- ja Hokajärven osuuksista (P = 0,007 ja P = 0,013) (Kuva 4). Haara- (5,1 %), Hoka- (6,4 %) ja Haukijärvellä (3,8 %) ravintona käytetyt Asellus-osuudet olivat melko tasaiset. Majajärven pienten ahventen syömien vesisiirojen osuus oli yli tuplasti suurempi kuin muilla tutkimusjärvillä (n. 14 %). Tämä ero ei kuitenkaan ollut tilastollisesti merkitsevä (Kuva 4). Haara-, Hauki- ja Hokajärven sulkasääsken toukkien (Chaoborus) osuudet olivat tasaisen pieniä. Ne vaihtelivat vajaasta prosentista (Haarajärvi n. 0,7 %) Hokajärven lähes kolmeen prosenttiin. Majajärvellä syötyjen sulkasääsken toukkien osuus olivat huomattavasti korkeampia (n. 29 %) kuin muiden tutkimusjärvillä. Majajärven osuus erosi tilastollisesti merkittävästi muiden järvien osuuksien kanssa (Haara-, P < 0,001, Hauki- P = 0,002, Hokajärvi, P < 0,001) (Kuva 4). Pienimmän kokoluokan ahventen ravinnosta löydettiin kalaa vain Haarajärveltä, ainoastaan muutaman kalan vatsanäytteistä. Haarajärvellä kalaravinnon osuus ravinnosta oli n. 1,4 % (Kuva 4). Pienimmän kokoluokan ahventen tyhjien vatsojen osuus oli melko tasainen Haara-, Hauki- ja Hokajärvellä (6 7 %). Majajärvellä tyhjien vatsojen osuus näytteistä oli hieman suurempi, ollen n. 12 %. 22

23 Keskikokoiset ahvenet (12 15 cm) Osuus ravinnosta % Haarajärvi Haukijärvi Hokajärvi Majajärvi Ravintokohde Kuva 5. Keskikokoisten ahventen ravinnonkäytön järvikohtaiset erot. Keskikokoisten ahventen ravintona käyttämät Copepoda-osuudet olivat Haara-, Hauki- ja Hokajärvellä melko tasaiset, vaihdellen Haukijärven n. 16 prosentista Haara- ja Hokajärven yli 19 prosenttiin. Majajärvellä syötyjen hankajalkaisten osuus oli huomattavasti pienempi, ollen ainoastaan n. 1,2 %, mikä poikkesi tilastollisesti merkitsevästi muiden järvien osuuksista (P < 0,004, kaikissa tapauksissa) (Kuva 5). Haara- ja Majajärvellä kohdetta Cladocera käytettiin ravintona huomattavasti vähemmän kuin Hauki- ja Hokajärvellä (P < 0,001, kaikissa tapauksissa). Haarajärvellä syötyjen vesikirppujen osuus oli hieman yli 3 % ja Majajärvellä ainoastaan hieman yli prosentin. Hauki- ja Hokajärven osuudet olivat n %.(Kuva 5). Muut pohjaeläimet ravinto-osuus keskikokoisten ahventen ravinnossa vaihteli välillä %. Haarajärvellä osuus (n. 48 %) oli tutkimusjärvien suurin, Hokajärven osuus (n. 38 %) oli jo selvästi pienempi ja Haukijärvellä (n. 26 %) sekä Majajärvellä (n. 11 %) se laski entisestään. Tilastollisesti merkitseviä eroja löydettiin Haara- ja Hokajärven väliltä (P = 0,034) sekä Haara- ja Majajärven väliltä (P = 0,006) (Kuva 5). 23

24 Eri järvien ahventen käyttämät Chironomidae-osuudet vaihtelivat välillä 0,5 22 %. Surviaissääskien määrä keskikokoisten kalojen ravinnossa oli korkein Hokajärvellä (P < 0,001, kaikissa tapauksissa), jossa niiden osuus oli n. 22 %. Hauki- (n. 7 %), Haara- (n. 3 %) ja Majajärvessä (< 1 %) osuudet olivat huomattavasti pienemmät, mutta näiden järvien keskinäiset erot eivät olleet merkitseviä (Kuva 5). Keskikokoisten ahventen syömä Asellus-osuus vaihteli tutkimusjärvillä välillä 3,5 16 %. Eniten vesisiiroja käytettiin ravintona Hauki- (n. 16 %) ja Majajärvessä (n. 16 %). Vaikka Haukijärven osuus oli Majajärveä hieman suurempi, ainoastaan Majajärven osuus erosi tilastollisesti merkitsevästi Haara- (P = 0,001) ja Hokajärven (P < 0,001) osuuksista, jotka olivat selkeästi pienemmät, vaihdellen välillä 2 4 % (Kuva 5). Tutkimusjärvillä Chaoborus- osuus ahventen ravinnossa oli tasainen, lukuun ottamatta Majajärveä, jossa niiden määrä oli huomattavasti suurempi (P < 0,001, kaikissa tapauksissa). Haara-, Hauki- ja Hokajärvellä sulkasääskien osuus vaihteli välillä 7 8 %. Majajärvellä suurimman osan keskikokoisten ahventen ravinnosta muodostivat sulkasääsken toukat, osuuden ollessa n. 70 % (Kuva 5). Haarajärvessä keskikokoisten ahventen ravinnosta n. 15 % oli kalaa. Hokajärvellä syödyn kalan osuus (n. 7 %) oli jo pienempi ja Majajärvellä määrä oli alle 1 % syödystä ravinnosta. Haukijärveltä pyydettyjen keskikokoisten ahventen ravinnosta ei löytynyt kalaravintoa. Syödyn kalan määrässä ei havaittu tilastollisesti merkitseviä eroavaisuuksia (Kuva 5). Haukijärven keskikokoisten ahventen tyhjien vatsojen osuus näytteistä oli tutkimusjärvinen alhaisin (4 %). Hokajärvellä niiden osuus oli hiukan suurempi, ollen n. 7 %. Haara- ja Majajärvellä tyhjien vatsanäytteiden osuudet olivat suurimmat (n. 10 %). Keskikokoisten ahventen tyhjien vatsojen osuudet olivat melko tasaisia tutkimusjärvien välillä. 24

25 Suuret ahvenet (> 15 cm) Osuus ravinnosta % Haarajärvi Haukijärvi Hokajärvi Majajärvi Ravintokohde Kuva 6. Suurten ahventen ravinnonkäytön järvikohtaiset erot Suurimman kokoluokan ahventen ravintona käyttämät Copepoda-osuudet olivat pieniä. Haarajärvellä syötyjen hankajalkaisten osuus ravinnosta oli n. 2 %. Hokajärven vastaava luku oli vielä pienempi (n. 1 %). Majajärven suurten ahventen ravintona käyttämä hankajalkaisten määrä oli alle 1 prosentin, eikä Haukijärvellä suurimman kokoluokan ahventen ravinnosta löytynyt lainkaan hankajalkaisia. Tilastollisesti merkitseviä eroja ei järvien väliltä löydetty (Kuva 6). Tutkimusjärvien suurten ahventen käyttämät Cladocera-osuudet olivat niin ikään pieniä. Majajärvellä syötyjen vesikirppujen osuus oli suurin (n. 4 %). Haara- ja Hokajärvellä suurimman kokoluokan ahventen käyttämä Cladocera-osuus oli vain n. 1 %. Haukijärven suurten ahventen ravinnosta ei löydetty lainkaan vesikirppuja. Syötyjen vesikirppujen osuuksista ei löydetty tilastollisesti merkitseviä eroja tutkimusjärvien väliltä (Kuva 6). Suurimman kokoluokan ahventen ravinnosta määritettyjen muut pohjaeläimet-osuudet vaihtelivat tutkimusjärvissä välillä %. Muut pohjaeläimet-osuus oli suurin Majajärvellä, missä niiden osuus oli n 30 %. Haarajärven vastaava osuus (n. 22 %) oli tutkimusjärvien toiseksi korkein. Hokajärvellä osuus oli hieman pienempi (n. 18 %) ja erosi lähes tilastollisesti merkitsevästi (P = 25

26 0,018) Majajärven osuudesta. Haukijärven muut pohjaeläimet osuus oli tutkimusjärvien alhaisin, ollen n. 10 % (Kuva 6). Suurten ahventen syömät Chironomidae-osuudet olivat melko vähäisiä, vaihdellen välillä 0 5 %. Suurin osuus havaittiin Majajärveltä, jossa se oli hieman yli 4 prosenttia käytetystä ravinnosta. Hokajärven osuus oli lähes yhtä korkea, ollen hieman alle 4 %. Haarajärvellä surviaissääskien osuus suurten ahventen ravinnosta oli huomattavasti pienempi, ollen vain n. neljännes (n. 1 %) Maja- ja Hokajärven osuuksista. Haukijärvellä suurimman kokoluokan ahventen ravinnosta ei löydetty lainkaan kohdetta Chironomidae. Järvien välillä ei havaittu tilastollisesti merkitseviä eroja (Kuva 6). Tutkimusjärvien suurten ahventen ravintona käyttämät Asellus-osuudet vaihtelivat välillä 0 19 %. Eniten niitä käytettiin Majajärvellä, jossa osuus käytetystä ravinnosta oli n. 18 %. Majajärven osuudet erosivat tilastollisesti merkitsevästi Haara- (P < 0,001) ja Hokajärven (P < 0,001) huomattavasti pienemmistä osuuksista, jotka olivat alle 2 %. Haukijärven suurimman kokoluokan ahventen ravinnosta ei löydetty vesisiiroja (Kuva 6). Ravintona käytetyt Chaoborus-osuudet vaihteli tutkimusjärvillä välillä 0 19 %. Suurin osuus analysoitiin Majajärven ahventen ravinnosta, jossa se oli n. 18 %. Haarajärvellä syötyjen Chaoborusten osuus ravinnosta oli vain hieman yli 1 % ja Hokajärvellä se oli ainoastaan alle prosentin. Haukijärveltä ei löydetty suurten ahventen ravinnosta sulkasääsken toukkia. Majajärven osuus erosi tilastollisesti merkittävästi Haara- (P < 0,001) ja Hokajärven (P < 0,001) osuudesta (Kuva 6). Kalat kattoivat tutkimusjärvillä suurimman osan suurten ahventen ravinnosta, lukuun ottamatta Majajärveä, missä yleisin ravintokohde oli muut pohjaeläimet. Tutkimusjärvien kalaravinnon osuudet vaihtelivat välillä %. Suurin osuus kalaravintoa löydettiin Haukijärveltä, missä sen osuus oli n. 90 %. Hokajärvellä suurimman kokoluokan ahventen ravintona käytetty kalan osuus oli n. 74 %. Haarajärvellä syödyn kalaravinnon osuus oli n. 71 %. Majajärvellä syödyn kalaravinnon osuus oli tutkimusjärvien alhaisin (n. 25 %) ja se erosi tilastollisesti merkitsevästi Haara- (P < 0,001) ja Hokajärvellä (P < 0,001) syödyistä osuuksista(kuva 6). Haara, Hauki- ja Hokajärvellä suurten ahventen tyhjien vatsojen osuudet olivat tasaiset, vaihdellen välillä %. Majajärvellä tyhjien vatsojen osuus oli alhaisempi kuin muilla tutkimusjärvillä (n. 16 %). 26

27 Tutkimusjärvien ahventen ravinnonkäytön vuosien väliset erot Haarajärvi 100 % 90 % 80 % 70 % 60 % 50 % 40 % 30 % 20 % 10 % 0 % P P P P Kalat Muut pohjaeläimet Asellus Chironomidae Chaoborus Cladocera A 100 % 90 % 80 % 70 % 60 % 50 % 40 % 30 % 20 % 10 % 0 % S S S S Kalat Muut pohjaeläimet Asellus Chironomidae Chaoborus Cladocera B Copepoda Copepoda 100 % 90 % 80 % 70 % 60 % 50 % 40 % 30 % 20 % 10 % 0 % Kalat Muut pohjaeläimet Asellus C Chironomidae Chaoborus K K K K Cladocera Copepoda Kuva 7. Haarajärven ahventen ravinnonkäytön vuosikohtaiset vaihtelut eri kokoluokissa. A = pienet, B = keskikokoiset ja C = suuret ahvenet. Copepoda oli kaikkina tutkimusvuosina pienimmän kokoluokan ahventen yleisin (täyteisyys %) ravintokohde (Kuva 7 A). Osuudet vaihtelivat tutkimusvuosien aikana, välillä %. Vuonna 2007 syötyjen hankajalkaisten osuus oli > 62 %, kun taas vuonna 2008, osuus oli tutkimusvuosien alhaisin, < 44 %. Syödyt hankajalkaisten määrät olivat kuitenkin melko tasaisia tutkimusvuosien välillä. Ainoastaan vuosien 2008 ja 2009 hankajalkaisten osuudet erosivat toisistaan tilastollisesti merkitsevästi (P = 0.003). Kohde Cladocera oli pienten ahventen toiseksi 27

28 yleisin ravintokohde. Vuosi 2008 oli poikkeus, jolloin Chironomidae kattoi toiseksi suurimman osan pienten ahventen ravinnosta. Syötyjen vesikirppujen osuudet vaihtelivat välillä %. Ryhmän muut pohjaeläimet-osuudet vaihtelivat välillä 1 18 %. Vuoden 2010 osuus oli < 1 %, ollen tutkimusvuosien alhaisin. Suurin osuus havaittiin vuoden 2009 näytteistä (n. 18 %). Ryhmän muut pohjaeläimet-osuudet vaihtelivat epätasaisesti tutkimusvuosien välillä. Chironomidae-osuus vaihteli tutkimusvuosien aikana välillä 0,1 19 %. Pienin osuus havaittiin vuoden 2007 näytteistä (< 0,2 %) ja suurin osuus vuoden 2008 ahventen vatsanäytteistä (n. 19 %). Vuosien 2009 ja 2010 osuudet olivat melko tasaiset (7 8 %). Tilastollisesti merkitsevä ero löydettiin ainoastaan vuosien 2007 ja 2008 syötyjen osuuksien välillä (P < 0,001). Asellus-osuudet vaihtelivat välillä 0 8 %. Vuosien 2007, 2008 ja 2010 osuudet olivat tasaiset, vaihdellen välillä 7 8 %. Vuoden 2009 Haarajärven pienten ahventen ravinnosta ei löydetty vesisiiroja. Vuosien 2007 ja 2009 Asellusosuuksista löydettiin merkitsevä ero (P < 0,007). Chaoborus-osuudet vaihtelivat välillä 0,2 5 %. Vuoden 2009 osuus oli tutkimusvuosien alhaisin (n. 0,2 %), kun taas vuoden 2008 osuus oli suurin, ollen n. 4 %, käytetystä ravinnosta. Haarajärvi oli tutkimusjärvistä ainoa, missä pienten ahventen ravinto sisälsi kalaa. Käytetyn kalaravinnon määrä oli kuitenkin pieni ja vain kahden vuoden näytteistä analysoitiin kalaravintoa (2007, n. 3 % ja 2010, n. 3 %) (Kuva 7 A). Haarajärven keskikokoisten ahventen ravintona käyttämät Copepoda-osuudet vaihtelivat selkeästi tutkimusvuosien välillä (Kuva 7 B). Vuosina 2007 ja 2008 osuudet olivat tasaiset (5 6 %), mutta vuonna 2009 hankajalkaisten osuus ravinnosta oli n. 63 %. Vuonna 2010 osuus laski selkeästi vuodesta 2009, ollen n. 12 %. Vuoden 2009 osuus erosi tilastollisesti merkitsevästi muiden tutkimusvuosien osuuksista (P < 0,001, kaikissa tapauksissa). Cladocera-osuudet vaihtelivat tutkimusvuosina aikana välillä 3 4 %. Vesikirppujen osuudet olivat hyvin tasaisia, eikä vuosien välisiä vaihteluita juurikaan ollut. Muut pohjaeläimet olivat keskikokoisten ahventen yleisintä ravintoa, lukuun ottamatta vuotta 2009, jolloin yleisin ravintokohde oli Copepoda. Osuus vaihteli tutkimusvuosien aika välillä %. Pienin muut pohjaeläimet-osuus löydettiin vuoden 2009 näytteistä, jolloin se oli n. 27 %. Muina vuosina osuudet olivat korkeampia (> 48 %) ja vuonna 2008 ne kattoivat n. 67 % keskikokoisten ahventen ravinnosta. Ravintona käytetyt Chironomidaeosuudet olivat melko pieniä tutkimusvuosien aikana. Ne vaihtelivat välillä 1 5 %, lukuun ottamatta vuotta 2008, jolloin ei keskikokoisten ahventen ravinnosta löydetty lainkaan surviaissääsken toukkia. Asellus-osuuksien vaihtelut olivat pieniä tutkimusvuosien aikana (0 8 %). Vuoden 2009 näytteistä ei havaittu lainkaan vesisiiroja. Chaoborus-osuudet vaihtelivat tutkimusvuosien aikana välillä 1 22 %. Vuonna 2010 niiden osuus ravinnosta oli < 1 %, kun taas vuonna 2007 osuus oli > 21 %. Vuoden 2007 osuus erosi tilastollisesti merkitsevästi vuoden

29 (P = 0,006) osuudesta. Keskikokoisten ahventen ravintona käyttämän kalan määrä oli melko tasainen tutkimusvuosien aikana, lukuun ottamatta vuotta 2009, jolloin ravinnosta ei löydetty lainkaan kalaravintoa. Muina vuosina kalan osuus ravinnossa vaihteli välillä % (Kuva 7 B). Suurten ahventen ravinnosta vain pieni osa koostui ravintokohteesta Copepoda. Vuosien 2007 ja 2010 osuudet olivat 2 5 % (Kuva 7 C). Vuosina 2008 ja 2009 ei suurten ahventen ravinnosta löytynyt lainkaan hankajalkaisia. Myös Cladocerien osuus suurten ahventen ravinnossa oli pieni. Vuosien 2007, 2008 ja 2010 näytteistä löydettiin vesikirppuja, osuuksien vaihdellessa välillä 0,2 3 %. Vuonna 2009 niitä ei havaittu. Muut pohjaeläimet olivat suurimman kokoluokan toiseksi yleisintä ravintoa, lukuun ottamatta vuotta 2009, jolloin ei ryhmän ravintokohteita havaittu lainkaan. Vuosien 2007, 2008 ja 2010 suurten ahventen ravinnon muut pohjaeläimet-osuudet vaihtelivat välillä 7 37 %. Vuoden 2007 osuus erosi tilastollisesti merkitsevästi vuosien 2009 (P < 0,001) ja 2010 (P = 0,003) osuuksista. Havaitut Chironomidae-osuudet olivat hyvin pieniä, vaihdellen välillä 0,1 4 %. Vuonna 2008 surviaissääskien osuus oli n. 4 %, mutta muina tutkimusvuosina osuudet jäivät alle prosenttiin. Syödyt Asellus-osuudet olivat pieniä ja vaihtelivat melko vähän (0,5 3 %). Suurten ahventen ravinnosta kohdetta Chaoborus havaittiin vain vuoden 2007 näytteistä (n. 3 %). Kalaravinto kattoi suurimman osan kokoluokan ahventen ravinnosta. Syötyjen kalojen osuus vaihteli, vuosina , välillä %. Pienin kalaravinnon osuus analysoitiin vuoden 2007 näytteistä (n. 54 %) ja suurin osuus löydettiin vuoden 2009 (n. 98 %) kaloista (Kuva 7 C). Haukijärvi Suurin osa Haukijärven pienten ahventen ravinnosta koostui kohteesta Copepoda (Kuva 8 A). Niiden osuudet vaihtelivat tutkimusvuosien aikana välillä %. Pienin osuus analysoitiin vuoden 2009 (n. 37 %) ahvenilta, kun taas suurin osuus kohdetta havaittiin vuodelta 2008 (n 70 %). Vuosien 2007 ja 2010 osuuksien eroille löydettiin tilastollinen merkitsevyys (P = 0,008). Kohde Cladocera oli Haukijärven pienten ahventen toiseksi yleisin ravintokohde. Osuudet vaihtelivat tutkimusvuosien aikana välillä %. Vuoden 2007 Cladocera-osuus erosi merkitsevästi vuoden 2010 (P = 0,004) osuudesta. Ryhmän muut pohjaeläimet ravintokohteiden osuudet olivat melko alhaisia pienten kalojen ravinnossa. Tutkimusvuosien aikana niiden osuudet vaihtelivat välillä 1 12 %. Pienin osuus, kohdetta muut pohjaeläimet, havaittiin vuoden 2007 (n. 1 %) näytteistä ja suurin osuus löydettiin vuoden 2010 (n. 12 %) näytteistä. Vuosien 2007 ja 2010 näytteistä löydetyt Chironomidae-osuudet olivat pieniä (1 2 %), eikä vuosilta 2008 ja 2009 niitä löydetty lainkaan. Kohdetta Asellus havaittiin kolmen tutkimusvuoden näytteistä (2007, 2009 ja 29

30 2010). Vesisiirojen osuudet vaihtelivat välillä 1 22 %. Pienin osuus löydettiin vuoden 2010 näytteistä (n. 1 %). Osuuksista suurin todettiin vuodelta 2009 (n. 22 %). Kohdetta Chaoborus löydettiin vain yhden tutkimusvuoden kaloista. Ainoa vuosi, jolta ravintokohdetta löydettiin, oli 2009 ja niiden osuus oli hieman yli 4 % (Kuva 8 A). 100 % 90 % Kalat A 100 % 90 % Kalat B 80 % 70 % 60 % 50 % Muut pohjaeläimet Asellus 80 % 70 % 60 % 50 % Muut pohjaeläimet Asellus 40 % 30 % Chironomidae 40 % 30 % Chironomidae 20 % 10 % Chaoborus 20 % 10 % Chaoborus 0 % P P P P Cladocera 0 % K K K K Cladocera Copepoda Copepoda 100 % 90 % 80 % 70 % 60 % 50 % 40 % 30 % 20 % 10 % 0 % S S S S Kalat Muut pohjaeläimet Asellus Chironomidae Chaoborus Cladocera C Copepoda Kuva 8. Haukijärven ahventen ravinnonkäytön vuosikohtaiset vaihtelut eri kokoluokissa. A = pienet, B = keskikokoiset ja C = suuret ahvenet. Keskikokoisten ahventen syömät Copepoda-osuudet olivat epätasaisia tutkimusvuosien välillä (Kuva 8 B). Ne vaihtelivat tutkimusjakson aikana välillä 1 35 %. Vuosien 2007 ja 2008 osuudet olivat melko suuria, ollen noin kolmannes käytetystä ravinnosta. Vuosien 2009 (n. 1 %) ja 2010 (n. 8 %) osuudet olivat huomattavasti pienemmät. Cladocera-osuudet vaihtelivat reilusti 30

31 tutkimusvuosien aikana. Niiden osuus ravinnossa vaihteli välillä 6 38 %. Pienin Cladocera-osuus todettiin vuoden 2010 (n. 7 %) näytteistä ja suurin osuus vuodelta 2008 (n. 38 %). Vuoden 2008 osuus erosi tilastollisesti merkitsevästi vuosien 2009 (P = 0,005) ja 2010 (P = 0,002) osuuksista. Muut pohjaeläimet olivat kokoluokan yleisintä ravintoa, lukuun ottamatta vuotta Osuudet vaihtelivat tutkimusvuosien aikana välillä %. Pienin osuus käytettiin vuonna 2008 (n. 17 %) ja suurin osuus havaittiin vuoden 2009 (n. 62 %) ahvenista. Vain yhden tutkimusvuoden näytteistä löydettiin kohdetta Chironomidae. Vuoden 2010 surviaissääskien osuus oli n. 18 %. Kohdetta Asellus havaittiin kolmen tutkimusvuoden näytteistä ( ). Niiden osuudet vaihtelivat välillä %. Kohdetta Chaoborus havaittiin vain yhdeltä tutkimusvuodelta. Sen osuus oli vuoden 2010 ravinnosta n. 21 % (Kuva 8 B). Suurimman kokoluokan ahvenia ei saatu koekalastuksissa kuin kahtena tutkimusvuonna (2007 ja 2008) (Kuva 8 C). Suurten ahventen vähäisen määrän ja epätasaisen jakautumisen johdosta, ei tilastollisia testejä kokoluokan kaloille voitu suorittaa. Suurten kalojen käyttämä ravinto jakautui vain kahden ravintokohteen välille. Nämä olivat muut pohjaeläimet ja kalat. Ryhmän muut pohjaeläimet ravintokohteita esiintyi suurten kalojen ravinnossa vain vuoden 2008 näytteissä, ravintokohteen osuuden ollessa n. 17 %. Haukijärven suurten ahventen ravinnosta löydettiin kalaa tutkimusvuosina 2007 ja Vuonna 2007 kalat käsittivät kaiken suurten ahven käyttämästä ravinnosta. Vuonna 2008 kalaravinnon osuus kokoluokan kalojen ravinnosta oli n. 83 % (Kuva 8 C). Hokajärvi Kohde Copepoda käsitti suurimman osan Hokajärven pienten ahventen ravinnosta, lukuun ottamatta vuotta 2009 (n. 30 %) (Kuva 9 A). Vuosina 2007, 2008 ja 2010 hankajalkaisten osuus oli n. puolet (47 54 %) pienten ahventen ravinnosta. Cladocera oli toiseksi suurin osa pienten ahventen ravintoa, lukuun ottamatta vuotta 2009, jolloin ne olivat ravinnon suurin osa (n. 55 %). Vuoden 2009 osuus erosi tilastollisesti merkitsevästi muiden tutkimusvuosien Cladocera-osuuksista (P < 0,001, kaikissa tapauksissa) jotka olivat alle kolmanneksen käytetystä ravinnosta. Muut pohjaeläimet-osuus vaihteli tutkimusvuosien aikana välillä 4 9 %. Pienin osuus niitä käytettiin vuonna 2010 (< 5 %) ja suurin muut pohjaeläimet-osuus havaittiin vuoden 2008 näytteistä, jolloin se oli n. 8 %. Vuosina 2007, 2009 ja 2010 Chironomidae-osuudet vaihtelivat välillä 7 12 %. Vuonna 2008 niiden osuus pienten ahventen ravinnossa oli < 2 %. Ravintona käytetyt Asellusosuudet vaihtelivat välillä 1 13 %. Vuoden 2009 keskikokoisten ahventen ravintonäytteistä ei löydetty vesisiiroja. Vuosista jolloin vesisiiroja ahventen ravinnossa tavattiin, pienin osuus 31

32 analysoitiin vuoden 2010 (n. 1 %) näytteistä ja suurin osuus havaittiin vuoden 2008 kaloista, jolloin osuus ravinnosta oli n. 12 %. Chaoborus-osuudet olivat melko pieniä tutkimusvuosien aikana. Vuoden 2009 ahventen ravinnossa niitä ei tavattu ollenkaan. Vuosina jolloin kohdetta Chaoborus pienten ahventen ravinnosta löydettiin, niiden osuudet vaihtelivat alle prosentista (2008) yli seitsemään prosenttiin (2010) (Kuva 9 A). 100 % 90 % 80 % 70 % 60 % 50 % 40 % 30 % 20 % 10 % 0 % P P P P Kalat Muut pohjaeläimet Asellus Chironomidae Chaoborus Cladocera Copepoda A 100 % 90 % 80 % 70 % 60 % 50 % 40 % 30 % 20 % 10 % 0 % K K K K Kalat Muut pohjaeläimet Asellus Chironomidae Chaoborus Cladocera Copepoda B 100 % 90 % 80 % 70 % 60 % 50 % 40 % 30 % 20 % 10 % 0 % S S S S Kalat Muut pohjaeläimet Asellus Chironomidae Chaoborus Cladocera C Copepoda Kuva 9. Hokajärven ahventen ravinnonkäytön vuosikohtaiset vaihtelut eri kokoluokissa. A = pienet, B = keskikokoiset ja C = suuret ahvenet. Kohdetta Copepoda havaittiin keskikokoisten ahventen ravinnosta jokaisen tutkimusvuoden näytteistä (Kuva 9 B). Hankajalkaiset olivat merkittävä ravintokohde kokoluokan ahventen ravinnossa. Niiden osuudet vaihtelivat tutkimusvuosien aikana välillä %. Pienin osuus todettiin vuoden 2009 ravintonäytteistä (< 14 %) ja suurin vuodelta 2010, jolloin osuus oli n. 31 %. Havaitut Cladocera-osuudet kasvoivat tutkimusvuosien aikana. Vuonna 2007 syötyjen 32

33 vesikirppujen osuus oli n. 3 %. Vuoden 2008 (n. 9 %) vesikirppujen osuus oli n. kolminkertainen ja vuosien 2009 (n. 19 %) ja 2010 (n. 33 %) osuudet olivat tutkimusjakson korkeimmat. Vuoden 2009 osuus erosi tilastollisesti merkitsevästi vuoden 2007 osuudesta (P < 0,001). Muut pohjaeläimet käsittivät merkittävän osan Hokajärven keskikokoisten ahventen ravinnosta. Vuosina 2007 (n. 38 %) ja 2009 (n. 32 %) ne olivat yleisin ravintokohde kokoluokan ahventen ravinnosta. Vuonna 2008 muut pohjaeläimet-osuus oli n. 26 % ja vuonna 2010 n.4 %. Vuosien 2007 ja 2010 osuudet erosivat tilastollisesti merkitsevästi toisistaan (P = 0,006). Kohteen Chironomidae-osuudet vaihtelivat tutkimusjakson aikana välillä %. Pienin osuus havaittiin vuoden 2008 näytteistä (n. 12 %). Suurin osuus ravintokohdetta syötiin vuonna 2010, jolloin sen osuus ahventen ravinnosta oli n. 37 %. Kohdetta Asellus löydettiin tutkimusjakson aikana vain kahden tutkimusvuoden ravintonäytteistä. Vuosina 2009 ja 2010 ei kokoluokan ahventen ravinnossa havaittu vesisiiroja. Vuosien 2007 (n. 3 %) ja 2008 (n. 5 %) Asellus-osuudet olivat melko pieniä. Ahventen ravinnosta löydettiin kohdetta Chaoborus tutkimusvuosilta 2007, 2008 ja Niiden osuudet vaihtelivat välillä 1 20 %. Pienin osuus löydettiin vuoden 2008 (< 1 %) näytteistä ja suurin osuus vuoden 2007 ahventen ravinnosta (n. 20 %). Keskikokoisten ahventen ravinnosta löydettiin kalaa kahden tutkimusvuoden vatsanäytteistä (2007 ja 2010). Vuoden 2008 osuus oli yli 26 %, kun taas vuoden 2010 osuus oli alle prosentin (Kuva 9 B). Suurten ahventen ravinnossa kohteen Copepoda-osuus oli vuonna 2007 n. 0,2 % ja vuoden 2010 osuus oli n. 13 % (Kuva 9 C). Vuosilta 2008 ja 2009 ei hankajalkaisia löydetty kokoluokan ahventen vatsanäytteistä. Vuosien 2007 ja 2008 suurten ahventen käyttämät Cladocera-osuudet olivat alle prosentin ja vuoden 2010 osuus oli n. 7 %. Vuoden 2009 näytteet eivät sisältäneet lainkaan kyseistä ravintokohdetta. Ryhmän muut pohjaeläimet kohteita löydettiin suurten kalojen ravinnosta tutkimusvuosina 2007, 2008 ja Muut pohjaeläimet olivat suurten ahventen toiseksi yleisintä ravintoa. Vuosina 2007 ja 2009 niiden osuus suurten kalojen ravinnosta oli n. 30 %. Tutkimusvuoden 2008 muut pohjaeläimet-osuus kalojen ravinnosta oli ainoastaan n.4 %. Chironomidae-osuudet vaihtelivat tutkimusajanjakson aikana välillä 0,3 19 %. Vuosina 2007 ja 2009 niiden osuus oli n. 3 % ja 2008 osuus oli ainoastaan n. 0,4 %. Tutkimusjakson viimeisenä vuonna niiden osuus oli korkeampi, ollen n. 19 %. Ravintokohteen Asellus-osuus vuoden 2007 ahventen ravinnossa oli n. 6 % ja vuoden 2009 osuus oli alle prosentin. Vuoden 2008 ja 2010 ravinnoista ei löydetty lainkaan kyseistä ravintokohdetta. Vuoden 2007 Chaoborus-osuus oli n. 2 % ja vuoden 2008 osuus alle prosentin. Vuosina 2009 ja 2010 ei kohdetta Chaoborus havaittu Hokajärven suurten ahventen ravinnosta. Kalat olivat merkittävin osa suurten kalojen ravintoa tutkimusvuosien aikana. Niiden osuus oli yli puolet käytetystä ravinnosta koko tutkimusjakson ajan. 33

34 Osuudet vaihtelivat välillä %. Tutkimusvuosien alhaisin osuus analysoitiin vuoden 2007 ravintonäytteistä (n. 59 %). Eniten kalaa ravintona käytettiin vuonna 2008, jolloin sen osuus oli yli 94 %. Vuoden 2008 osuus erosi merkitsevästi muiden tutkimusvuosien osuuksista (P < 0,001, kaikissa tapauksissa) (Kuva 9 C). Majajärvi 100 % 90 % 80 % 70 % 60 % 50 % 40 % 30 % 20 % 10 % 0 % P P P P Kalat Muut pohjaeläimet Asellus Chironomidae Chaoborus Cladocera A 100 % 90 % 80 % 70 % 60 % 50 % 40 % 30 % 20 % 10 % 0 % K K K K Kalat Muut pohjaeläimet Asellus Chironomidae Chaoborus Cladocera B Copepoda Copepoda 100 % 90 % 80 % 70 % 60 % 50 % 40 % 30 % 20 % 10 % 0 % S S S S Kalat Muut pohjaeläimet Asellus Chironomidae Chaoborus Cladocera C Copepoda Kuva 10. Majajärven ahventen ravinnonkäytön vuosikohtaiset vaihtelut eri kokoluokissa. A = pienet, B = keskikokoiset ja C = suuret ahvenet. Vuosina 2007 ja 2010 Copepoda oli pienten ahventen yleisin ravintokohde (Kuva 10 A). Vuonna 2008 yleisin kohde oli Asellus ja vuonna 2009 yleisin oli Chaoborus. Copepoda-osuudet vaihtelivat tutkimusjakson aikana välillä %. Vuonna 2009 ravintokohteen osuus oli alhaisin (n. 24 %) ja muina tutkimusvuosina hankajalkaisten osuus pienten ahventen ravinnosta oli yli 30 %. Ravintokohteen Cladocera-osuudet vaihtelivat vuosina välillä 8 20 %. Vuonna 2008 osuus oli alhaisin, ollen alle 9 %. Muina tutkimusvuosina vesikirppujen osuudet vaihtelivat välillä 34