Alkoholin keskushermostovaikutukset ja riippuvuuden kehittyminen

Samankaltaiset tiedostot
Alkoholin keskushermostovaikutukset ja riippuvuuden kehittyminen. Petri Hyytiä, FT, dosentti, yliopistotutkija Biolääketieteen laitos/farmakologia

Päihderiippuvuuden neurobiologinen tausta

Aivot riippuvuuden kierteessä

Tulevaisuuden lääkkeet päihdetyössä. Petri Hyytiä Kansanterveyslaitos Mielenterveyden ja alkoholitutkimuksen osasto

Pelihimon neurobiologiaa. Petri Hyytiä, FT, dosentti Biolääketieteen laitos, farmakologia Helsingin yliopisto

Tupakkariippuvuus ja aivot. Petri Hyytiä, FT, dosentti Biolääketieteen laitos Helsingin yliopisto

Nikotiniriippuvuus. Anne Pietinalho, LKT, dos, FCCP Johtava lääkäri, Raaseporin tk Asiantuntijalääkäri, Filha ry

Hakusessa-hanke

Tupakkariippuvuus fyysinen riippuvuus Annamari Rouhos LT, keuhkosairauksien erikoislääkäri Sydän- ja keuhkokeskus HYKS

Riippuvuudesta ja sen hoidosta. Psykiatrisen hoitotyön opintopäivät Tampere Merja Syrjämäki

Alkoholi- ja huumeriippuvuuden neurobiologiaa

Tupakkariippuvuuden neurobiologia

Depression ja ahdistuneisuuden neurobiologiaa

Opioidit ja kipu. Päihdepsykiatrin vinkkejä

Moduloivat hermoverkot. Tarja Stenberg

Nikotiiniriippuvuus. Sakari Karjalainen, pääsihteeri Suomen Syöpäyhdistys ja Syöpäsäätiö

Neuropeptidit, opiaatit ja niihin liittyvät mekanismit. Pertti Panula Biolääketieteen laitos 2013

Alkoholi- ja huumeriippuvuuden neurobiologiaa

Päihteiden käytön katkaiseminen on taitolaji

Riippuvuusongelmien samanaikainen hoito. Apulaisylilääkäri Pekka Salmela Tampereen psykiatria- ja päihdekeskus Yleislääkäripäivät

Moduloivat hermoverkot. Tarja Stenberg

Alkoholi- ja huumeriippuvuuden neurobiologiaa

Alkoholiriippuvuuden hermostollinen perusta. Kalervo Kiianmaa, Jari Tiihonen ja Petri Hyytiä

Nikotiiniriippuvuus - tupakkariippuvuuden neurobiologiaa

Suurkuluttaja. havaita alkoholin riskikäyttö varhain, ennen siitä aiheutuvia fyysisiä, psyykkisiä ja sosiaalisia haittoja.

G2P0 + C 2 H 5 OH =?! Antti Koivukangas LT, yleislääketieteen erikoislääkäri EPSHP/ Psykiatria Ei sidonnaisuuksia (KH)

Ikääntyminen ja alkoholi

Kipu. Oleg Kambur. Geneettisillä tekijöillä suuri merkitys Yksittäisiä geenejä on löydetty vain vähän COMT

kivunhoito.info Kivun kliininen fysiologia

Yleistä addiktioista

VENTRAALISEN PALLIDUMIN OPIOIDIRESEPTORIEN MERKITYS ALKOHOLIRIIPPUVUUDESSA

Tunnistaminen ja kohtaaminen

TIOPERAMIDIN VAIKUTUS ETANOLIN STIMULOIMAAN DOPAMIININ VAPAUTUMISEEN ACCUMBENS-TUMAKKEESSA

Mitä alkoholin suurkulutuksella tarkoitetaan?

Alkoholiriippuvuuden farmakologinen hoito

Yleislääketieteen erikoislääkäri, päihdelääkäri Esti Laaksonen. Turun yliopisto Turun A-klinikka

Neurofarmakologian perusteita

VENTRAALISEN PALLIDUMIN OPIOIDIRESEPTORIEN MERKITYS ALKOHOLIN JUOMISESSA

Lääkkeettömät kivunhoitomenetelmät

Mielenterveyden ensiapu. Päihteet ja päihderiippuvuudet. Lasse Rantala

BI4 IHMISEN BIOLOGIA

Neuropaattisen kivun lääkkeet

KAKSOISDIAGNOOSI- POTILAIDEN INTEGROITU HOITO

Erilaiset päihteet, niiden vaikutukset ja miten tunnistaa niiden käyttö. Anneli Raatikainen

ASETYYLIKOLIININ NIKOTIINIRESEPTORIT VÄLITTÄJÄAINEIDEN VAPAUTUMISEN SÄÄTELIJÖINÄ

Ihminen tarvitsee toista ihmistä voiko riippuvuuksista tulla rasite hyvinvoinnille?

ALKOHOLISMI, ONKO SE SAIRAUS?

ALKOHOLISMI, ONKO SE SAIRAUS?

Postsynaptiset tapahtumat Erityyppiset hermovälittäjät

Neuronin fysiologia 3. Ionikanavat Ligandi aktivoidut

PÄIHTEIDENKÄYTÖN TAUSTALLA OLEVAT MUUTOKSET AIVOJEN VIESTINVÄLITYKSESSÄ

Kahdet aivot ja psyykkinen trauma

Psykoosilääkkeet Antipsykootit

Valmistetta ei tule käyttää tiineillä ja imettävillä nartuilla eikä koirilla, joilla on maksan vajaatoiminta.

Hyvinvointia työstä. Työterveyslaitos Sampsa Puttonen & Mikael Sallinen

KAKSOISDIAGNOOSI- POTILAIDEN INTEGROITU HOITO

Alkoholi. lisää syövän vaaraa. Niillä, jotka kuluttavat säännöllisesi neljä alkoholiannosta päivässä, on. Alkoholi voi aiheuttaa ainakin

Neuropsykologin tutkimus ja päihteet

REM-UNI JA SEN MERKITYS IHMISELLE FT Nils Sandman

Miten Harjoittelu Muokkaa Aivoja?

Taustaa. Alkoholiongelman näyttöön perustuva hoito. Alkoholiongelma terveydenhuollossa

Kolinergiset α6*-nikotiinireseptorit ja niihin vaikuttavat yhdisteet: kokeelliset ja kliiniset käyttömahdollisuudet

Somaattisen sairauden poissulkeminen

BI4 IHMISEN BIOLOGIA

Alkoholi. Tämä esite auttaa sinua arvioimaan, miten käytät alkoholia.

Tiina Röning Psykologi, Psykoterapeutti Tampereen urheiluakatemia

Pia Soronen (FM, LK, väitellyt)

umpieritysjärjestelmä

Hoitoympäristön aiheuttama opioidiriippuvuus

Elämisen taakka ja psyykkiset. Psykiatrian professori Ylilääkäri, Harjavallan sairaala

BI4 IHMISEN BIOLOGIA

Pelihimon neurobiologiaa

Miten aistiharhat syntyvät ja miten niitä voidaan hoitaa?

MITEN SYKKEESTÄ ANALYSOIDAAN STRESSIÄ?

Henkisten voimavarojen vahvistaminen -työpaja

Tupakkariippuvuus, puheeksiotto ja motivointi tupakoimattomuuteen

Tupakkariippuvuus fyysinen riippuvuus

Aivojen keskeiset rakenteet kognitiivisissa ja psyykkisissä toiminnoissa

Kaksoisdiagnoosiasiakkaan laadukas hoito palvelujärjestelmän tavoitteena

Keskeiset kansantaudit työikäisillä Millä työkaluilla niihin voi vaikuttaa? Biomedicum Kaija Seppä

Vahvat opioidit leikkauksen jälkeisen kivun hoidossa

Päihteet ja vanhuspsykiatria. SPGY Silja Runsten

Reseptoripotentiaalista (RP) aktiopotentiaaliin

ALKOHOLI JA HENKINEN HYVINVOINTI

Kysely suomalaisille alkoholismista. Pohjoisranta Burson-Marsteller syksy/2018

SOSIAALISET AIVOT. Käyttäytymistieteellinen tiedekunta / Nina

Miten tuen potilasta pääsemään eroon tupakasta? Sairaanhoitajat Jaana Kainulainen ja Tiina Julin. Tupakkariippuvuus

Lääkkeet muistisairauksissa

MAKSA SANOI JO POKS ALKOHOLIRIIPPUVUUDEN LÄÄKEHOITOVAIHTOEHDOT

Rakastavatko aivosi liikuntaa?

Alkoholiriippuvuuden perinnöllisyys

LEIKIN MERKITYS AIVOTERVEYDELLE


Psykoosit. Psykoosin määritelmä. Mistä tämä johtuu?

Tupakkariippuvuus (ja sen seuraukset)

Stressin ja diabeteksen yhteys

Hermosto. Enni Kaltiainen

Hermosolu tiedonkäsittelyn perusyksikkönä. Muonion lukio Noora Lindgrén

CLONINGERIN ALKOHOLISTITYYPPIEN 1 JA 2 EROT AUTORADIOGRAFIASSA

Kliinikko ja S-korsol/dU-korsol Anna-Mari Koski Keski-Suomen keskussairaala

Transkriptio:

Alkoholin keskushermostovaikutukset ja riippuvuuden kehittyminen Petri Hyytiä, FT, dosentti, yliopistotutkija Biolääketieteen laitos/farmakologia Päihdepäivä 8.3.2012

Riippuvuussykli Akuutti mielihyvä / Kontrolloitu käyttö Geenit, ympäristö: Ehdollistuminen, stressi Eskaloituva / Pakonomainen käyttö Riippuvuus Vieroitus Retkahdus Pitkäaikainen vieroitus Remissio?

Fingerpori 26.3.2013

Sisältö Alkoholin neurobiologiaa Alkoholiriippuvuuden kehittyminen Näkymiä alkoholiriippuvuuden lääkehoitoon

Alkoholin neurobiologiaa Alkoholi primaariset vaikutuskohdat GABAerginen hermovälitys Glutamaterginen hermovälitys Toleranssi ja fyysinen riippuvuus

Signaalinvälitys synapsiraossa Goodman & Gilman 2011

Etanolin tärkeimmät primaarit vaikutuskohdat keskushermostossa Reseptori GABA A -reseptori GABA (gamma-aminovoihappo) tärkein inhibitorinen välittäjäaine Glutamaattireseptorit glutamaatti tärkein eksitoiva välittäjäaine erityisesti NMDA-reseptori Nikotiiniasetyylikoliinireseptori 5-HT 3 -reseptori L-tyypin Ca 2+ -kanavat Etanolin vaikutus Cl - :n sisäänvirtauksen lisääntyminen Ca 2+ :n sisäänvirtauksen estyminen Kationien sisäänvirtauksen lisääntyminen Kationien sisäänvirtauksen lisääntyminen Ca 2+ :n sisäänvirtauksen estyminen

Etanolin vaikutus ionotrooppisiin reseptoreihin eri pitoisuuksilla 10 mm = 0.46 promillea

GABA A -reseptori Funktionaalinen reseptori voi koostua alayksiköistä: 1-6, 1-3, 1-3, Alkoholin vaikutuskohta?

GABA A -reseptorin ethanoliherkkyys riippuu reseptorin alayksikkökoostumuksesta Alhaiset etanolipitoisuudet (3 mm) aktivoivat GABA A -reseptorin, jos se sisältää -alayksikön. -alayksiköt esiintyvät yleensä yhdessä 4- ja 6-alayksiköiden sekä 3-alayksikön kanssa. Wallner et al. 2003, PNAS 100:15218

δ-alayksikön ekspression hiljentäminen (mediaalinen accumbens) vähentää alkoholin juomista Nie et al. 2011

α4-alayksikön ekspression hiljentäminen (accumbens) vähentää alkoholin juomista Rewal et al. 2009

Etanolin vaikutuskohdat NMDA-reseptorin NR1-alayksikössä (kohdistettu mutageneesi) Spanagel 2009

GABA A - ja NMDA-reseptorin toiminnalliset muutokset kroonisen alkoholialtistuksen yhteydessä GABA A -reseptorin herkkyys vähenee +EtOH - EtOH Normaali Akuutti altistus Krooninen altistus vieroitus NMDA-reseptorin herkkyys kasvaa +EtOH - EtOH Normaali Akuutti altistus Krooninen altistus vieroitus

Keskushermoston aktiivisuus Toleranssi ja fyysinen riippuvuus (+) Etanoli Vieroitustila Akuutti altistus Krooninen altistus (-) Toleranssi ja fyysinen riippuvuus ovat hermoston sopeutumisilmiöitä, jotka johtuvat lääkeaineen jatkuvasta läsnäolosta hermostossa

Magneettiresonanssispektroskopia (MRS): frontaalialueen (ACC) glutamaatti Hermann et al. 2011

Glutamate [mm} Glutamate [mm] Prefrontaalikorteksin glutamaatti nousee alkoholivieroituksen alussa A 13 B 20 12 # 15 11 10 10 9 5 HC EW SA 0 20 40 60 Diazepam [mg] HC Healthy controls EW Alcoholics in early withdrawal SA Alcoholics after 2 week abstinence Hermann et al. 2011

Riippuvuuden kehittyminen Riippuvuuden neuroanatomia Positiivinen vahvistaminen Negatiivinen vahvistaminen Stressi PFC:n merkitys

Toleranssi Mitä päihderiippuvuus on? (DSM-IV diagnostiset kriteerit) Tarve saada selvästi suurempia määriä ainetta päihtymyksen tai halutun vaikutuksen saavuttamiseksi tai Selvästi vähentynyt vaikutus käytettäessä jatkuvasti samaa määrää ainetta Vieroitusvaikeudet Aineelle tyypillinen vieroitusoireyhtymä tai Ainetta käytetään vieroitusoireiden välttämiseksi

Pakonomaisen riippuvuuskäyttäytymisen malli (DSM-IV) Ainetta käytetään usein suurempia määriä tai pidempiä ajanjaksoja kuin on ollut tarkoitus Jatkuvaa halua tai epäonnistuneita yrityksiä vähentää tai kontrolloida aineiden käyttöä Paljon aikaa kuluu aineen hankintaan, aineen käyttöön tai aineen vaikutuksista toipumiseen Tärkeiden sosiaalisten, ammatillisten tai virkistystoimintojen lopettaminen tai vähentäminen aineen käytön takia Aineen käytön jatkaminen, vaikka käytön tiedetään jo aiheuttaneen tai pahentaneen pysyviä tai uusiutuvia fyysisiä ja/tai psykologisia ongelmia

Päihderiippuvuuden kehittyminen Retkahdus Retkahdus Käyttö Suurkulutus Riippuvuus Humala Positiivinen vahvistaminen Päihdehimo Euforia Abstinenssi

Riippuvuuden hermoradat Hippokampus Konteksti Prefrontaalinen aivokuori Subjektiiviset vaikutukset, huumehimo BL amygdala Ehdollistuneet ärsykkeet Negatiivinen affekti, stressi Palkkio, vahvistaminen Tavat, automaatio Talamus Amygdala Accumbens Striatum VTA SNc

Aivojen dopaminergiset radat Goodman & Gilman 2011

Accumbens-tumake

Accumbens-tumake Säätelee motivaatiota: luonnolliset käyttäytymistä ylläpitävät ja palkitsevat ärsykkeet Suodattaa emotionaalista ja sensorista informaatiota ja integroi sen motoriseen suoritukseen Säätelee käyttäytymisen toistuvuutta ja joustavuutta Säätelee päihteiden akuutteja ja kroonisia vaikutuksia

Alkoholi lisää dopamiinin vapautumista accumbens-tumakkeessa ja striatumissa 138% 0.75 g/kg, 5-10 min aikana Miehet 1.15 Naiset 1.02 69% Urban et al. 2010

Dopamiinineuroneiden ehdollistuminen: positiivinen ja negatiivinen prediktiovirhe Bromberg-Martin et al. 2010

Dopamiini säätelee motivaatiota ja toimintaa striatumin D1- ja D2-reseptorien välityksellä Bromberg-Martin et al. 2010

Braus et al. 2001 Heti vieroituksen jälkeen Alkoholiin liittyvät visuaaliset ärsykkeet (kuvasarja) aktivoivat ventraalisen striatumin alueen (accumbens) alkoholisteilla, mutta ei verrokeilla. Ensimmäinen mittaus viikon kuluttua vieroituksesta, toinen yli kolmen viikon kuluttua. Yli 3 vk vieroituksen jälkeen

Braus et al. 2001 Heti vieroituksen jälkeen Alkoholikuva Alkoholiin liittyvät visuaaliset ärsykkeet (kuvasarja) aktivoivat ventraalisen striatumin alueen (accumbens) alkoholisteilla, mutta ei verrokeilla. Ensimmäinen mittaus viikon kuluttua vieroituksesta, toinen yli kolmen viikon kuluttua. Braus et al. 2001 Yli 3 vk vieroituksen jälkeen

Braus et al. 2001 Heti vieroituksen jälkeen Neutraali kuva Alkoholiin liittyvät visuaaliset ärsykkeet (kuvasarja) aktivoivat ventraalisen striatumin alueen (accumbens) alkoholisteilla, mutta ei verrokeilla. Ensimmäinen mittaus viikon kuluttua vieroituksesta, toinen yli kolmen viikon kuluttua. Braus et al. 2001 Yli 3 vk vieroituksen jälkeen

Päihderiippuvuuden kehittyminen Retkahdus Retkahdus Käyttö Suurkulutus Riippuvuus Humala Positiivinen vahvistaminen Toistuvat humaltumiset Negatiivinen vahvistaminen Päihdehimo Euforia Päihdehimo Lievitys Abstinenssi Abstinenssi Negatiivinen affekti

Riippuvuuden hermoradat Hippokampus Konteksti Prefrontaalinen aivokuori Subjektiiviset vaikutukset, huumehimo BL amygdala Ehdollistuneet ärsykkeet Negatiivinen affekti, stressi Palkkio, vahvistaminen Tavat, automaatio Talamus Amygdala Accumbens Striatum VTA SNc

Pitkäaikainen päihdekäyttö: D2/3-dopamiinireseptorien määrän väheneminen accumbenstumakkeessa Aivojen mesolimbisen motivaatio- ja palkitsemisjärjestelmän pitkäkestoinen toimintavaje vieroituksen jälkeen Luonnolliset palkkiot: pienentynyt kyky kohottaa dopamiinitasoja? Lisääntynyt motivaatio jatkaa päihdekäyttöä? Volkow & Fowler 2003

Dopamiinin sitoutumiskohtien vähentynyt määrä alkoholistien (Tyyppi 1) accumbens-tumakkeessa Kontrollit Alkoholistit * * Tupala & Tiihonen 2004

CRH hypotalamus-aivolisäke-lisämunuainen -akselissa BNST Aivolisäke ACTH - PVN CRH - - Amyg + - Hippokampus Lisämunuainen Glukokortikoidit CRH: kortikotropiineja vaputtava hormoni, kortikoliberiini

CRH hypotalamus-aivolisäke-lisämunuainen -akselissa BNST Aivolisäke ACTH - PVN CRH - - Amyg + - Hippokampus Lisämunuainen Glukokortikoidit Stressi CRH:n vapautuminen ACTH:n vapautuminen aivolisäkkeestä Lisääntynyt glukokortikoidien vapautuminen Glukokortikoidit: negatiivinen kontrolli PVN:ssa, lisääntynyt eritys amygdalasta

Ekstrahypotalaminen CRH BNST PVN CRH Amyg Hippokampus CRH Medulla oblongata Sympaattiset stressivasteet Krooninen stressi aktivoi etuaivojen CRH-järjestelmää (erityisesti BNST:tä ja amygdalan keskustumaketta) ja välittää sympaattista stressiaktivaatiota. Prekliiniset mallit: CRH:n erittyminen vieroitustilassa, CRH-antagonistit vähentävät päihdekäyttöä kroonisesti altistetuissa eläimissä

Reesusmakakeilla (Macaca mulatta) CRH-geenin alleeli lisää stressialttiutta ja alkoholinkulutusta T-alleelin kantajat: Lisääntynyt stressin aiheuttama CRH-geenin ilmentyminen? Isolaatiostressi lisää stressihormonien tasoja, jos taustalla häiriintynyt varhaiskehitys Lisääntynyt alkoholinkulutus MR: mother reared PR: peer reared Barr et al. 2008

Riippuvuuden hermoradat Hippokampus Konteksti Prefrontaalinen aivokuori Subjektiiviset vaikutukset, huumehimo BL amygdala Ehdollistuneet ärsykkeet Negatiivinen affekti, stressi Palkkio, vahvistaminen Tavat, automaatio Talamus Amygdala Accumbens Striatum VTA SNc

Goldstein & Volkow 2011 Aivokuvantaminen: PFC ja addiktio

Frontokortikaalinen harmaan aineen kato alkoholisteilla 24.2 annosta (annos 10 g)/vrk 3 kk ajan ennen vieroitusta Abstinenssi 26.4 vk Riippuvuuden kesto 8 vuotta Suorituksen huononeminen neuropsykologisissa testeissä; korrelaatio frontaalialueen, insulan, hippokampuksen, talamuksen ja cerebellumin kanssa Chanraud et al. 2007

Goldstein & Volkow 2011 PFC:n rooli riippuvuudessa

Pakonomaisuus kontrollin menettäminen Hermoston kumuloituvat sopeutumat riippuvuuden kehittyessä Amygdala Striatum Prefrontaalikorteksi Accumbens Hermoston sopeutuminen käytön jatkuessa

Alkoholiriippuvuuden lääkehoito Naltreksoni ja sen farmakogenetiikka Muut lääkeaineet: Akamprosaatti Topiramaatti Ondansetroni

Alkoholi vähentää karfentaniilin sitoutumista μ-reseptoriin: engoneenisten opioidien vapautuminen accumbens-tumakkeessa ja orbitofrontaalikorteksilla? Mitchell et al. 2012

Accumbens-tumake: suurempi μ-reseptorien määrä alkoholisteilla Alkoholistit Kontrollit Alkoholistit Kontrollit Heinz, A. et al. Arch Gen Psychiatry 2005;62:57-64.

-opioidireseptorigeenin variantit: farmakogenetiikka ja hoitovaste SNPs: single-nucleotide polymorphism A G = asparagiini Asn asparagiinihappo Asp Asp-muoto ennustaa alkoholismin? Asp-muoto aiheuttaa muutoksia μ-signaloinnissa?

Alkoholin aiheuttaman DA:n vapautuminen AAja AG-genotyypeillä Ramchandani et al. 2010

Alkoholin vapauttama β-endorfiini inhiboi GABAergisiä interneuroneita DA-neuronien stimulaatio? Naltreksonin vaikutuskohta?

Asp-muoto: Naltreksoni lisää kliinisesti hyvän hoitotuloksen saavuttaneiden osuutta Anton et al. 2008

Akamprosaatti (N-asetyylihomotauriini, 4 vk) vähentää frontaalialueen glutamaatin pitoisuutta Umhau et al. 2010

Topiramaatti vähentää ryyppypäiviä, alkoholin kulutusta ja alkoholiin liittyvää pakonomaisuutta Johnson et al. 2007

Serotoniinitransportterin (5-HTT) muuntelu ennustaa ondansetronin (5-HT3 antagonisti) tehon alkoholismin hoidossa Johnson et al. 2011

Naltreksonin ja gabapentiinin yhdistelmä alkoholismin hoidossa Anton et al. 2011

PÄÄKOHDAT Alkoholin primaarinen vaikutus keskushermostossa: GABA A -reseptorin toiminnan lisääminen ja NMDA-reseptorin toiminnan estäminen. Alkoholin positiiviset palkitsevat vaikutukset perustuvat mesolimbisen dopamiiniradan aktivoitumiseen, johon osallistuvat useat välittäjäaineet ja niiden reseptorit. Kroonisen päihdekäytön aikaansaama motivaatio- ja palkitsemisjärjestelmien vajaatoiminta: alttius negatiiviselle vahvistamiselle, epämiellyttäväksi tai ahdistavaksi koetun tilan itselääkinnälle. Aivojen CRH-järjestelmän aktivoituminen kroonisen alkoholialtistuksen seurauksena: lisääntynyt alttius stressin aiheuttamille retkahduksille. Pitkäaikaisen alkoholialtistuksen aiheuttamat muutokset prefrontaalikorteksissa saattavat altistaa pakonomaisuudelle, impulsiivisuudelle ja kognitiivisen suoriutumisen häiriöille. Lääkehoidon farmakogeneettisellä kohdentamisella on mahdollista parantaa hoitotuloksia: esimerkkinä naltreksoni, ondansetroni

Riippuvuuden hermoradat Hippokampus Konteksti Prefrontaalinen aivokuori Subjektiiviset vaikutukset, huumehimo BL amygdala Ehdollistuneet ärsykkeet Negatiivinen affekti, stressi Palkkio, vahvistaminen Tavat, automaatio Talamus Amygdala Accumbens Striatum VTA SNc