Sympatrinen lajiutuminen käpylinnuilla Loxia spp.

OULUN YLIOPISTO, BIOLOGIAN LAITOS Sympatrinen lajiutuminen käpylinnuilla Loxia spp. LuK-tutkielma Nico Alioravainen 21.4.2012 Avainsanat: adaptiivinen radiaatio, koevoluutio, sympatrinen lisääntyminen, kryptinen laji, geneettinen variaatio, valintamosaiikkiteoria

1

Sisällysluettelo 1. Johdanto... 3 2. Lajiutumisen teoriaa... 3 2.1. Sympatrinen lajiutuminen... 5 3. Käpylintukompleksi (suku Loxia)... 6 3.1. Nykyiset lajit... 7 3.1.1. Pikkukäpylintu Loxia curvirostra... 7 3.1.2. Isokäpylintu Loxia pytyopsittacus... 8 3.1.3. Skotlanninkäpylintu Loxia scotica... 8 3.1.4. Kirjosiipikäpylintu Loxia leucoptera... 8 3.2. Käpylintusuvun kryptisyys... 9 3.3. Fylogenia ja kehityshistoria... 10 3.4. Vaelluspiirteet... 12 4. Hajottava valinta ja sympatrinen lajiutuminen käpylinnuilla... 14 4.1. Geneettinen vaihtelu... 14 4.2. Valikoiva pariutuminen... 18 4.3. Rinnakkaisevoluutio mäntykasvien kanssa... 19 5. Pohdinta... 24 6. Kiitokset... 25 7. Lähteet... 25 2

1. Johdanto John Maynard Smith esitti teoriansa sympatrisesta lajiutumisesta jo vuonna 1966, mutta vasta viimeisten vuosikymmenten aikana tutkimustulokset ovat antaneet vahvistusta sen olemassaolosta. Nykyään evoluutioekologian yksi mielenkiintoisimmista tutkimuskysymyksistä on, mitkä tekijät mahdollistavat sympatrisen lajiutumisen. Ei ole täysin selvää, milloin havaitut erot populaatioiden välillä johtuvat sattumasta ja luonnollisesta vaihtelusta, ja milloin on kyse hajottavasta valinnasta, joka lopulta voi johtaa sympatriseen lajiutumiseen. Sympatrisesta lajiutumisesta on saatu vahvoja todisteita hyönteisillä tehdyistä tutkimuksista (Via 2001, Berlocher & Feder 2002), mutta korkeimpien taksoneiden, kuten lintujen, sympatrisen lajiutumisen olemassaoloon on suhtauduttu äärimmäisen kriittisesti (Mayr 1997). Viimeaikaiset tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet sen olevan mahdollista, ja käpylinnuilla sympatrista lajiutumista on havaittu myös tapahtuneen (Benkman ym. 2010). Sympatrisen lajiutumisen keskeinen ongelma on, miten sympatriset lajit erotetaan toisistaan, toisin sanoen, milloin lajiutuminen katsotaan tapahtuneeksi (Via 2001). Koska sympatrisia lajeja on hyvin vaikea, jos mahdotonta erottaa toisistaan ulkoisten tuntomerkkien perusteella (Mayr 2001), täytyy tunnistamisessa käyttää hyväksi muita keinoja. Nykyaikaiset molekyylimenetelmät ovat antaneet paljon tietoa lajien geneettisistä eroavaisuuksista (Parchman ym. 2006), mutta siitä huolimatta on edelleen epäselvää, missä vaiheessa geneettisesti vain vähän toisistaan eroavat lajit voidaan katsoa olevan eri lajeja (Via 2001). Evolutiivisesti nopea adaptiivinen radiaatio käpylintusuvun sisällä on herättänyt kysymyksiä ekologian merkityksestä lajiutumiselle. Siksi on tärkeää selvittää, mitkä ekologiset, evolutiiviset ja käyttäytymistekijät vaikuttavat valintapaineisiin luonnossa (Orr & Smith 1998). Tässä työssä tarkastellaan sympatrista lajiutumista ja sen taustalla vaikuttavia mekanismeja, ja kuinka nämä mekanismit ovat toimineet käpylinnuilla. 2. Lajiutumisen teoriaa Biologisen lajikäsitteen mukaan laji on joukko keskenään lisääntyviä luonnollisia populaatioita, jotka eivät joko fysiologisten tai käyttäytymisesteiden vuoksi pysty lisääntymään toisten vastaavien ryhmien yksilöiden kanssa (Mayr 1997). Jos toisistaan eroavien populaatioiden yksilöt kuitenkin lisääntyvät keskenään, on niiden jälkeläisten kelpoisuus yleensä heikompaa. Huonompi kelpoisuus ilmenee yleensä heikompana sopeutumisena tai heikentyneenä jälkeläistuotantona, jopa lisääntymiskyvyttömyytenä, jolloin risteymät karsiutuvat luonnonvalinnan seurauksena pois 3

populaatioista (Mayr 1997). Juuri adaptaatio, eli tietty sopeuma jolla on geneettinen tausta, auttaa populaation yksilöitä valitsemaan oikeanlaisen parittelukumppanin. Erilaiset sopeumat johtavat valintaan, jossa yksilö valitsee itselleen sopivan parittelukumppanin, ja varmistaa siten jälkeläisilleen yhtä hyvät, ellei paremmat edellytykset selviytyä hengissä ja tuottaa jatkossa mahdollisimman paljon mahdollisimman hyvin sopeutuneita jälkeläisiä (Mayr 2001). Erilaisten sopeumien suosiminen ei heti johda populaation lajiutumiseen, vaan lajiutuminen on pitkä evolutiivinen prosessi, jossa valinnan suunta voi vaihdella sekä ajallisesti että paikallisesti (Mayr 2001). Lajiutuminen, eli eliöiden kehittyminen omiksi lajeikseen vaatii aina isolaation eli eristäytymisen toisista populaatioista. Isolaatio voi syntyä erilaisten isolaatiomekanismien seurauksena. Isolaatiomekanismit luokitellaan parittelua edeltäviin eli pretsygoottisiin ja parittelun jälkeen vaikuttaviin eli posttsygoottisiin mekanismeihin (Mayr 2001). Käyttäytymiseroista johtuva isolaatio ja elinympäristöjen kohtaamattomuudesta johtuva isolaatio ovat pretsygoottisia mekanismeja. Myös mekaaninen isolaatio, jossa munasolu ja sperma eivät kohtaa parittelusta huolimatta, on pretsygoottinen mekanismi (Mayr 2001). Tsygoottikuolema eli keskenmeno, risteymän kuolema tai elinkelvottomuus ja risteymän steriiliys ovat posttsygoottisia mekanismeja (Mayr 2001). Isolaatiomekanismit ovat siis biologisia ominaisuuksia, jotka estävät eri lajiin kuuluvien populaatioiden risteytymisen keskenään. Lajiutumisprosessissa nämä mekanismit ovat johtaneet siihen, että luonnonvalinta karsii epäkelpoja yhdistelmiä ja pakottaa saman lajin yksilöt lisääntymään ainoastaan keskenään (Mayr 2001). Isolaatiomekanismit voivat syntyä erilaisten lajiutumisprosessien seurauksena, kun geenivirta ja migraatio populaatioiden välillä jostain syystä katkeavat ja populaatioiden välille kehittyy erilaisia alleeliyhdistelmien runsaussuhteita (Mayr 2001). Allopatrinen eli maantieteellinen lajiutuminen tapahtuu, kun maantieteellisistä syistä toisistaan eristäytyneiden populaatioiden välille kehittyy erilaisia isolaatiomekanismeja erilaisista valintapaineista johtuen (Mayr 2001). Lajiutuminen ei kuitenkaan vaadi maantieteellistä isolaatiota, vaan isolaatiomekanismit voivat syntyä myös ekologisista syistä (Orr & Smith 1998). Saman lajin sisällä voi olla eriasteisia paikallisia sopeumia. Jos laji on levittäytynyt laajalle maantieteelliselle alueelle, voi populaatioiden välille kehittyä pieniä eroja geenivirran vähentyessä (Mayr 2001). Näitä samaan lajiin kuuluvia, toisistaan vähän poikkeavia populaatioita voidaan nimittää alalajeiksi. Tällaisia alalajeja sisältävä lajiryhmä on polytyyppinen (Mayr 2001). Populaatioiden ei tarvitse aina poiketa ulkonäöllisesti tai elintavoiltaan toisistaan, jotta lisääntymisisolaatio kehittyy. Samalla alueella toisistaan eroamat- 4

tomat, mutta keskenään lisääntymättömät eliöryhmät muodostavat sympatrisesti eläviä sisarlajeja, joiden taksonominen erottelu on mahdotonta (Mayr 2001). Sisarlajeja kutsutaan myös kryptisiksi lajeiksi tai kryptisiksi alalajeiksi (Edelaar & Terpstra 2004). 2.1. Sympatrinen lajiutuminen Sympatrinen lajiutuminen on seurausta sympatrisen lisääntymisisolaation muodostumisesta samalla alueella elävien populaatioiden kesken (Mayr 2001). Lisääntymisisolaatio syntyy, kun hajottava valinta aiheuttaa erilaisia sopeumia (Schluter 2001), joita ilmentävät erilaiset merkkiominaisuudet, kuten käyttäytymiserot tai ornamentit. Kun geenivirta häviää populaatioiden välillä käyttäytymiserojen, geenialleelien yhteensopimattomuuden tai valikoivan pariutumisen seurauksena, on kyse sympatrisesta lajiutumisesta populaatioiden välillä (Orr & Smith 1998). Geenivirta vähenee, kun populaatioiden erilaisiin mieltymyksiin kohdistuvan valinnan voimakkuus kasvaa. Mikäli valinta tietyn sopeuman suhteen on tarpeeksi voimakasta, geenivirta ei riitä tasoittamaan geenialleelisuhteita ja populaatiot erilaistuvat (Orr & Smith 1998). Omaa tyyppiä olevien yksilöiden suosiminen pariutumisessa johtuu risteymien heikommasta kelpoisuudesta. Jokin sopeuma, esimerkiksi linnuilla nokan malli, voi olla suoran valinnan kohde, koska tietyn mallisella nokalla jonkin resurssin, kuten ruoan, hyödyntämistehokkuus on suurin. Välimuotoiset yksilöt eivät siis ole tehokkaimmalla mahdollisella tavalla sopeutuneet hyödyntämään resurssia, jolloin niiden kelpoisuus ja lisääntymismenestys laskevat (Schluter 2001). Selkein tapaus hajottavan valinnan vaikutuksesta on tilanne, jossa valinta suosii yksilöiden ilmiasujen ääripäitä ja lisääntymisisolaatio syntyy, kun luonnonvalinta karsii välimuotojen edustajat (Kondrashov & Kondrashov 1999). Yksi syy sympatrisen lajiutumisen taustalla voi olla resurssikilpailu, joka aiheuttaa tietynlaisen sopeuman synnyn (Dieckmann & Doebeli 1999). Kondrashovin ja Kondrashovin (1999) kehittämä malli ennustaa, miten sympatrinen lajiutuminen on geneettisesti mahdollista myös tilanteessa, jossa kelpoisuus ja seksuaalivalinta suosivat eri ominaisuuksia, jolloin lajiutuminen edellyttää näiden ominaisuuksien riippuvuutta. Tilanne on yleinen esimerkiksi käpylinnuilla, joilla kelpoisuus määräytyy nokan muodon perusteella, mutta seksuaalivalinta kohdistuu äänityyppiin (Summers ym. 2007). Toisenlainen malli (kuva 1.) esittää, kuinka Dieckmannin ja Doebelin (1999) täydentämä sympatrisen lajiutumisen teoria toteutuu, kun pariutumistodennäköisyys vaihtelee suhteessa joko ekologiseen tai merkkiominaisuuteen. Vaikka kilpailu aiheuttaa tietynlaista valintapainetta, voi seksuaalivalinnan kohde olla täysin eri ominaisuus. Tällainen neutraali merkkiominaisuus voi kuitenkin olla merkki myös kel- 5

poisuutta parantavasta ominaisuudesta, jolloin sen suosiminen aiheuttaa myös epäsuorasti kelpoisuuden kasvua (Dieckmann & Doebeli 1999). Kuva 1. Pariutumistodennäköisyys (mating probability) määräytyy pariutumistekijän (mating character) ja eron ekologisen tai merkkiominaisuuden (difference in ecological or marker character) suhteesta. Pariutumistekijän aiheuttavien alleelien määrä on skaalattu välille [-1, 1] (-1= yksilöllä kaikki ominaisuuden määrään negatiivisesti vaikuttavat alleelit, 1= yksilöllä kaikki ominaisuuden määrään positiivisesti vaikuttavat alleelit). Jos pariutumistekijä on yksilöllä lähellä yhtä, se pariutuu todennäköisesti itseään muistuttavan yksilön kanssa, jolloin kumppaneiden välinen ero ominaisuuden suhteen on pieni. Vastaavasti yksilö, jolla kyseistä ominaisuutta ei ole, pariutuu todennäköisemmin itsestään poikkeavan yksilön kanssa. 0 arvo tarkoittaa satunnaista pariutumista (Dieckmann & Doebeli 1999). 3. Käpylintukompleksi (suku Loxia) Käpylinnut (Aves; Fringillidae; Carduellini; Loxia) ovat boreaalisella eli pohjoisella havumetsävyöhykkeellä eläviä peippolintuja. Yhteistä tämän suvun lajeille on voimakas sukupuolidimorfia 6

höyhenpuvun värityksen suhteen, koiraan ollessa kirkkaan puna-oranssi ja naaraan kellertävänruskea, sekä voimakas nokka, jonka ala- ja yläleuka ovat ristiin taipuneet (Svensson 2010). Saksimainen nokka on sopeuma käpylintujen pääasiallisen ravinnonlähteen, mäntykasvien (Pinaceae) käpysilmujen avaamiseen siementen saamiseksi (Newton 1972). Euroopassa tavataan neljää eri käpylintulajia, joista erityisesti pikkukäpylintua pidetään polytyyppisenä lajina, joka sisältää useita erilaisia lisääntymisisoloituneita alalajeja niin Euroopassa, Aasiassa kuin Pohjois- Amerikassa (Edelaar & Terpstra 2004). Käpylintukompleksi aiheuttaakin kryptisyydellään ongelmia käsitykselle siitä, ettei sympatrista lajiutumista esiintyisi linnuilla (Mayr 1997). 3.1. Nykyiset lajit 3.1.1. Pikkukäpylintu Loxia curvirostra Pikkukäpylintu on laajimmalle levinnein käpylintulaji, sen elinalue kattaa koko boreaalisen vyöhykkeen. Euroopassa levinneisyyttä ohjailee sen pääasiallisen ravintolähteen kuusen (Picea abies) metsäraja. Suomessa pikkukäpylintua tavataan lähes koko maassa, kaikkialla missä kuusen siemeniä on runsaasti tarjolla (Valkama ym. 2011). Suomessa pikkukäpylintu pesii varhain helmi-maaliskuussa rakentaen pesän korkealle kuusen latvaan. Aikainen pesimisajankohta johtuu ruokavaliosta, koska alkukeväästä kuusen siemensato on Fennoskandiassa runsaimmillaan. Myöhemmin keväällä pikkukäpylinnut voivat joutua vaeltamaan kuusen siementen ehtyessä uusille alueille ja näin ollen poikasten on oltava riittävän hyväkuntoisia vaeltamaan (Newton 1972). Lajille tyypillistä ovat voimakkaat paikalliset kannanvaihtelut juuri kuusen siemensadon syklien mukaisesti, mistä kertoo myös uusimman Suomen Lintuatlaksen arvio vuotuisesta 50 000-400 000 pesivän parin pesimäkannasta. Kuusen siementuotannossa ilmenee katovuosia 2-3 vuoden välein, joten pikkukäpylinnun pesinnän onnistuminen peräkkäisinä vuosina samalla alueella on epätodennäköistä (Valkama ym. 2011). Pikkukäpylintu on polytyyppinen laji, joka muodostuu suuresta joukosta kryptisiä alalajeja, jotka muodostavat isoloituneita populaatioita ja joiden yksilöt eroavat toisten populaatioiden yksilöistä ääniltään (kuva 2.), nokan morfologialtaan, ravinnoltaan ja elintavoiltaan (Newton 1972, Knox 1990, Groth 1993, Summers ym. 2007, Edelaar 2008). Osa pikkukäpylinnun kryptisistä alalajeista luokitellaan mäntykäpylintulajeihin yhdessä isokäpylinnun Loxia pytyopsittacus ja skotlanninkäpylinnun Loxia scotica kanssa. Euroopassa näitä tavataan Välimeren alueella, joten niitä nimitetään myös välimerenkäpylinnuiksi. Ne ovat paikkalintuja ja ovat sopeutuneet käyttämään ra- 7

vintonaan kuusen lisäksi myös mäntyä (Pinus sylvestris) ja muita mäntykasveja (Summers & Jardine 2005). 3.1.2. Isokäpylintu Loxia pytyopsittacus Isokäpylintu on pikkukäpylintua hieman kookkaampi ja sen nokka on hieman jykevämpi johtuen sen adaptoitumisesta lähinnä männyn käpysilmujen avaamiseen. Männyn ajallisesti tasaisemmasta siemensadon vaihtelusta johtuen isokäpylintu on paikallisempi laji verrattuna herkästi vaeltavaan pohjoiseen pikkukäpylintuun. Isokäpylinnun elinalue on huomattavasti suppeampi ja se rajoittuukin Skandinavian, Fennoskandian ja Vienan Karjalan Uralin vuoriston väliselle alueelle (Svensson 2010), mutta nämä rajat eivät ole tarkkoja ja isokäpylintua on tavattu tutkimuksissa mm. Skotlannissa (Summers 2008). Huomattava osa koko Euroopan kannasta pesii Suomessa, arvio Atlaksen mukaan on noin 20 000 ja 50 000 parin välillä (Valkama ym. 2011). Pikkukäpylinnun välimerellisten populaatioiden yksilöillä on paljon samankaltaisuuksia isokäpylinnun kanssa niin äänten kuin nokan morfologiankin sekä paikallaan pysyvän elintavan suhteen (Summers & Jardine 2005). 3.1.3. Skotlanninkäpylintu Loxia scotica Skotlanninkäpylintu on Brittein saarten ainoa endeeminen lintulaji (Summers ym. 2007). Laji pesii vain Skotlannin vanhoissa mäntymetsissä paikkalintuna. Se ei höyhenpuvultaan eroa pikkutai isokäpylinnusta ja muutenkin sen kaikki morfologiset piirteet ovat em. lajien väliltä. Tämän vuoksi lajin määrittäminen maastossa on erityisen hankalaa, jopa mahdotonta (Svensson 2010). Varmin tapa erottaa lajit toisistaan on äänet, erityisesti lentoäänet, jotka ovat laji- ja jopa alalajityypillisiä kaikille (Groth 1993, Robb 2000, Constantine & Sound Approach 2006, Förschler & Kalko 2008). Skotlanninkäpylinnun taksonominen historia on ollut hyvin epävakaa ja se on välillä katsottu olevan pikkukäpylinnun ja välillä isokäpylinnun alalaji. Risteytymisiä ei kuitenkaan ole havaittu muiden käpylintulajien kanssa, vaan sympatrinen lisääntymisisolaatio on säilynyt, joten nykyään skotlanninkäpylintu katsotaan omaksi lajikseen (Knox 1990, Summers ym. 2002). 3.1.4. Kirjosiipikäpylintu Loxia leucoptera Selkeimmin muista käpylinnuista eroaa kirjosiipikäpylintu, joka on kehittynyt omaksi lajikseen Uralin eteläpuolella tai Nearktisella alueella. Sen siivissä on kaksi leveää valkoista juovaa ja myös tertiaalisulkien kärjet ovat valkoiset. Kirjosiipikäpylintu on pikkukäpylintua hieman hennompi ja pienempi, ja se käyttää ravintonaan pääasiassa lehtikuusen (Larix sp.) siemeniä. Levin- 8

neisyydeltään kirjosiipikäpylintu on Euroopassa hyvin itäinen laji ja sen levinneisyys ulottuu ainoastaan Suomeen ja Venäjälle. Sitä tavataan myös Pohjois-Amerikan havumetsävyöhykkeellä. Runsaiden vaellusten vuoksi kirjosiipikäpylintukanta vaihtelee spatiaalisesti rajusti, joten sillä ei Suomessa ole säännöllistä pesimäaluetta (Valkama ym. 2011). 3.2. Käpylintusuvun kryptisyys Pikkukäpylintu ei ole lajina monotyyppinen, vaan se sisältää lukuisia kryptisiä alalajeja, joiden erotteluperusteena on tutkimuksissa käytetty äänityyppejä. Erilaisia äänityyppejä on sekä Pohjois-Amerikassa että Euroopassa jopa kymmeniä. Eri äänityyppeihin kuuluvat linnut eroavat toisistaan lento- ja varoitusäänten (Kuva 2.) lisäksi myös hieman nokan muodoltaan ja paksuudeltaan sekä elinympäristöiltään ja tavoiltaan (Groth 1993, Robb. 2000, Summers ym. 2002, Edelaar & Terpstra 2004, Summers & Jardine 2005, Constantine & Sound Approach 2006, Edelaar ym. 2008, Förschler & Kalko 2009). Äänityypin ja nokan muodon on parinvalinnassa tutkittu ohjaavan lintuja suosimaan omaa tyyppiä ja tätä kautta johtavan valikoivaan pariutumiseen. Äänityyppien, värityksen, nokan paksuuden ja elintavan perusteella on nimetty alalajeja, kuten Länsi-Euroopassa tavattava Loxia curvirostra curvirostra, sekä useita Välimerellä männyissä laiduntavia alalajeja, kuten Kyproksella ja Kaukasuksella tavattava L. c. guillemardi, Atlasvuorten L. c. poliogyna, Baleraarien L. c. balearica sekä Korsikan L. c. corsicana (Cramp & Perrins 1994, Summers & Jardine 2005). Alalaji L. c. curvirostra vaikuttaa kuitenkin vahvasti polytyyppiseltä, samoin kuin Välimeren niemimaa-alueilla elävät pikkukäpylinnutkin (Edelaar & Terpstra 2004), koska nimettyjen alalajien sisällä on vaihtelua äänien, morfologian ja elinympäristön suhteen. Magnus Robb jakoi vuonna 2000 Länsi-Euroopan pikkukäpylinnut 6 äänityyppiin. Förschler ja Kalko (2009) jatkoivat luokittelun kattamaan myös Välimeren populaatiot. Yhteensä Euroopan pikkukäpylintupopulaatiot voidaan jakaa 13 äänityyppiin, jotka elävät eriasteisissa lisääntymisisolaatioissa toisiinsa nähden. Samanlaista luokittelua on tehty myös Pohjois-Amerikassa (Groth 1993). Äänityyppiin vaikuttavat nokan muoto ja paksuus, joihin puolestaan vaikuttaa ravinto. Vaeltavien kuusilaiduntajien äänityypit ja nokat poikkeavat selkeämmin mäntylaiduntajien ominaisuuksista, mutta myös näiden kesken on vaihtelua. Tutkimuksissa ja rengastusseurannoissa on havaittu, että nokan paksuus ja äänityyppi riippuvat vaelluksellaan Länsi-Eurooppaan saapuvan yksilön alkuperästä. Vaihtelu on niin johdonmukainen ja pysyvä ilmiö, ettei sitä voi selittää pelkästään fenotyypin joustavuudella (Edelaar & Terpstra 2004, Edelaar ym. 2008). Alkuperäisalueiden populaatioiden levinneisyysalueet, esimerkiksi Etelä-Siperiassa ja Fennoskandiassa, 9

eivät ole päällekkäin, eikä niiden ole havaittu risteävän myöskään vaellusalueillaan. Näin ollen on muodostunut vankka käsitys siitä, että nämä paikallispopulaatiot vaelluksista huolimatta elävät lisääntymisisolaatiossa ja voivat todellisuudessa täyttää kryptisen lajin tunnusmerkit (Edelaar & Terpstra 2004, Edelaar ym. 2008). Kuva 2. Oulangan kansallispuistossa äänitetyn pikkukäpylinnun äänityyppiä C glip crossbill, kuten Förschler ja Kalko (2009) ovat kuvanneet, lentoäänen sonogrammi (Alioravainen & Valtiala 2011). Välimeren alalajien morfologisissa mitoissa ja äänissä on havaittu paljon samankaltaisuuksia isokäpylinnun ja skotlanninkäpylinnun kanssa. Tätä selittää paljolti samanlainen männynsiemenistä koostuva ruokavalio ja näin ollen sopeutuminen paikallaan pysyvään elintapaan. Niiden ei voida kuitenkaan katsoa olevan edellä mainittujen lajien alalajeja, koska ne ovat eri eliömaantieteellistä alkuperää (Summers & Jardine 2005, Tyrberg 1991). 3.3. Fylogenia ja kehityshistoria Käpylintujen lähisukulaisia fylogeneettisen sukupuun perusteella ovat urpiainen Carduelis flammea ja tundraurpiainen Carduelis hornemannii (kuva 3.). Ne ovat todennäköisimmin polveutuneet yhteisestä urpiaismaisesta kantamuodosta ja eriytymisajankohta lienee todennäköisesti ollut noin 9 miljoonaa vuotta sitten, jolloin pleistoseenin jääkauden jälkeen on havaittu merkittävää havumetsien määrän vähentymistä. Nokan morfologia voi sitä vastoin olla sopeutunut vallitseviin olosuhteisiin hyvinkin nopeasti (Arnaiz-Villena ym. 2001). Yhteistä näille suvuille ovat myös samantyyppiset koillisesta lounaaseen suuntautuvat vaellukset puiden siemensatojen mukana (Newton 1972, Svensson 2010). Eri käpylintulajit puolestaan ovat lajiutuneet varsin myöhään, ehkä vasta noin 11 000 vuotta sitten, Veikselin viimeisimmän glasiaalin aikana, jolloin käpylintupopulaatioita on mitä ilmeisimmin jäänyt jään saartamiksi relikteiksi allopatriseen isolaatioon Skotlantiin (skotlanninkäpylintu) 10

ja Fennoskandiaan (isokäpylintu) (Knox 1990). Tämä ei kuitenkaan ole täysin kiistaton oletus, sillä viimeisimmän jääkauden aikana (11 000 117 000 vuotta sitten) Skotlannissa ja Fennoskandiassa ei todennäköisesti ole ollut riittävän suuria havupuumetsiä, jotta elinvoimainen käpylintupopulaatio olisi alueella selvinnyt (Tyrberg 1991). Näin ollen isokäpylintu ja skotlanninkäpylintu olisivat levinneet alueille vasta glasiaalin päätyttyä. Fossiilitutkimusten perusteella sekä pikkukäpylintumaisia, että isokäpylintumaisia lajeja on ollut jo keskisellä pleistoseeniepookilla (n. 200 000 117 000 vuotta sitten). Ei kuitenkaan ole tiedossa, olivatko nämä eri lajeja, vai saman lajin polytyyppejä. Varmuudella voidaan sanoa, että pikkukäpylintuja on esiintynyt läpi Veiksel-jääkauden Etelä-Euroopassa ja Lähi-idässä. Isokäpylintuja on onnistunut selviytymään Alpeilla jään saartamana. Näihin aikoihin Euroopan eteläosissa oli lähinnä mäntyjä (P. sylvestris ja P. montana), joita isokäpylintu edelleen suosii ravintona, joten vahvanokkaiset välimerelliset alalajit ja skotlanninkäpylintu ovat voineet polveutua juuri isokäpylitumaisesta varhaisasteesta. Näiden populaatioiden mahdollisista yhteyksistä Siperiassa eläneisiin käpylintupopulaatioihin ei ole tarkkaa tietoa (Tyrberg 1991). Nämä Siperiassa eläneet populaatiot ovat todennäköisesti olleet nykyisenlaisia vaeltavia kuusensiemeniä syöviä pikkukäpylintuja, jotka ovat levittäytyneet Eurooppaan kuusen levittäytymistä mukaillen. Nykyisen tiedon valossa (Summers ym. 2007, Edelaar 2008) on täysin mahdollista, että nämä kaikki glasiaalireliktipopulaatiot ovat pitkälti lajiutuneet jo jääkaudella, ja kaikki neljä: skotlanninkäpylintu, isokäpylintu, välimeren alalajit ja vaeltava pikkukäpylintu ovat eri fylogeneettista alkuperää. 11

Kuva 3. Peippolintujen fylogenia (Arnaiz-Villena ym. 2001) osoittaa urpiaisten ja käpylintujen olevan sisartaksoneita. Fylogeniapuun oksien pituudet kertovat eriytymisajankohdan käpylintujen ja urpiaisten välillä tapahtuneen noin 9 miljoonaa vuotta sitten. 3.4. Vaelluspiirteet Koska polytyyppisen pikkukäpylinnun pohjoiset alalajit, eli ns. kuusikäpylinnut, ovat ravintospesialisteja, aiheuttaa kuusen siementuotannon jaksottaisuus voimakasta alueellista pikkukäpy- 12

linnun kannanvaihtelua. Kuusi tuottaa hyvän siemensadon suurin piirtein joka kolmas vuosi, jolloin alueella voi esiintyä pikkukäpylintuja massavaelluksen vuoksi erittäin runsaasti. Laidunnuspaineen vuoksi siemenet ehtyvät, jolloin pikkukäpylintujen on vaellettava uudelle alueelle, missä paikallinen kuusipopulaatio on siementuotantojaksonsa huippukohdassa. Vaellusten pääasiallinen ajanjakso on kesällä, jolloin edellisen vuoden kävyt ovat pudottaneet siemenet maahan ja uudet kävyt ovat vasta kypsymässä (Newton 1972). Pikkukäpylinnut pesivätkin yleensä helmimaaliskuussa, hyvissä ajoin ennen kesää, jolloin poikaset ovat ehtineet kasvaa riittävästi kestääkseen vaelluksen uudelle alueelle. Toisaalta hyvinä satovuosina pikkukäpylinnun on havaittu pesivän vuoden ympäri. Myös männyn ja lehtikuusen käpyjen myöhempi kypsyminen tarjoaa korvaavaa ravintoa, jolloin pesimäkausi pitenee kesään tai jopa alkusyksyyn (Newton 1972). Poikkeuksellista pikkukäpylintujen vaelluksessa on, verrattuna tavanomaisiin pohjois-eteläsuunnassa muuttaviin lintuihin, etteivät ne palaa saman kalenterivuoden aikana lähtöalueelleen (Newton 2006). Käpylinnut palaavat Länsi-Euroopan vaellusalueilta takaisin Fennoskandiaan ja Itä- Eurooppaan vasta myöhemmin, kun Länsi-Euroopan siemensato on hyödynnetty ja uusi sato pohjoisessa on kypsynyt. Pikkukäpylinnut myös pesivät sillä alueella, missä kulloinkin sattuu olemaan riittävästi ravintoresursseja (Newton 2006). Länsi-Euroopan ja Britteinsaaret saavuttaneita pikkukäpylintuvaelluksen huippuvuosia on kirjattu viimeisen 120 vuoden aikana noin 40 (Newton 2006). Koska vaeltavien yksilöiden morfologiassa on havaittu vaihtelua vaellusvuosien välillä, ei ole ollut selvyyttä, mistä nämä vaeltavat populaatiot kulloinkin tulevat. Vaeltajien runsaudesta johtuen on epäilty, että koillisesta tulevat vaeltajat ovat aiheuttaneet painetta itäisen Euroopan populaatioihin ja johtaneet siemenkadon kasaantumisiin, jolloin kaikilla pikkukäpylinnuilla olisi ollut vaelluspaineita kohti länttä. Toinen hypoteesi ehdottaa kuitenkin, että vaihtelu vaellusvuosien välillä on suurempaa, kuin vaihtelu yksittäisenä vuonna vaeltavien yksilöiden välillä. Tämä olisi merkki siitä, että pikkukäpylintujen paikallinen runsaus yksittäisellä alueella on ajanut ainoastaan kyseisen alueen populaation koko runsaudessaan vaellukselle (Marquiss ym. 2008, 2012). Museonäytteiden sulista määritetyn deuteriumin, joka on vedyn pysyvä isotooppi (Tirri ym. 2001), avulla on tehty hypoteesi, että vaeltajat voivat olla eri vuosina lähtöisin eri alueilta (Marquiss ym. 2008). Marquiss ym. (2008) mukaan isotoopin pitoisuudet vaihtelevat ajallisesti, minkä perusteella näytteet on voitu jakaa eri aikaan saapuviin ryhmiin. Verrattaessa vaellusvuosia ja saapumisajankohtaa Britteinsaarille on havaittu, etteivät linnut ole saapuneet aina samaan aikaan eri vuosina. Myöhemmin kalenterivuonna saapuvilla vaeltajilla, jotka saapuivat myös kauimpaa, on mitattu matalampia deuterium- 13

pitoisuuksia. Näiden pitoisuuksien vaihtelu on myös vaellusvuosien välillä suurempaa kuin vaihtelu yksittäisen vuoden sisällä vaeltaneiden yksilöiden välillä. Näin ollen jälkimmäinen hypoteesi vaellusten eri lähdealueista on todennäköisempi, koska isotoopin vaihtelua ei pysty selittämään yksin sen vuotuisella vaihtelulla (Marquiss ym. 2008, 2012). Alhaisimmat mitatut pitoisuudet olivat yksilöiltä, jotka ovat saapuneet todennäköisesti Uralin itäpuolelta, ja vastaavasti korkeampia pitoisuuksia mitattiin Fennoskandiasta saapuneilta. Isotooppitodisteet yhdistettynä pieniin morfologisiin eroihin voivat merkitä, että pohjoiset vaeltavat pikkukäpylinnut olisivat kotoperäisiä lähtöalueilleen, ja morfologiset erot lähinnä nokan paksuudessa olisivat koevolutiivisia sopeumia paikallisten kuusien käpymorfogian kanssa (Marquiss ym. 2008, 2012, Benkman 1993, Marquiss & Rae 2002). 4. Hajottava valinta ja sympatrinen lajiutuminen käpylinnuilla 4.1. Geneettinen vaihtelu Käpylintujen varhaisasteinen sopeutumislevittäytyminen tai meneillään oleva lajiutumisprosessi antavat mahdollisuuden tutkia lajiutumisen geneettisiä vaikutuksia itse tapahtuman aikana (Parchman ym. 2006). Molekyylimenetelmien avulla ei toistaiseksi ole voitu erotella käpylintulajeja toisistaan geneettiseen erilaisuuteen vedoten, lukuun ottamatta kirjosiipikäpylintua. Isokäpylintu, skotlanninkäpylintu sekä pikkukäpylintu alalajeineen ja kryptisine alalajeineen eivät eroa puhdistetun DNA:n osalta (Piertney ym. 2001). Morfologisilta ominaisuuksiltaan merkitsevästi eroavat lajit ovat samanlaisia myös DNA-mikrosatelliittien ja mitokondrio-dna:n suhteen. Mitokondrio-DNA:n avulla tulisi olla mahdollista havaita selvärajaisia geneettisiä eroja ja haplotyyppien sukujuuria eriytymisajankohdan selvittämiseksi (Questiau ym. 1999). Nopeankin paikallisen sopeuman geneettinen tausta pitäisi olla mahdollista havaita geenipoolin muutoksissa. Tällaisia selvärajaisia mitokondriaalista sukujuurta olevia eroja käpylinnuilla ei kuitenkaan ole pystytty osoittamaan, vaikka useita erilaisia haplotyyppejä voidaankin osoittaa esiintyvän erilaisilla levinneisyysalueilla. Haplotyyppien vähäiset erot eivät kuitenkaan ole selvä merkki eri alalajeista, koska haplotyyppien isolaatioasteita ei ole pystytty selvittämään. Questiau ym. (1999) havaitsivat työssään myös mannertenvälistä geenivirtaa tapahtuneen käpylintupopulaatioiden välillä, mikä selittäneekin pitkälti geneettisten rakenne-erojen puuttumista. Lisäksi yksilön ilmiasun joustavuus voi tuottaa nopeita paikallisia morfologisia sopeumia muuttuvissa olosuhteissa ilman, että geneettisiä rakenne-eroja ehtisi syntyä. Tämä saattaa selittää monofyleettisen rakenteen 14

puuttumista äänityyppien välillä. Samankaltaista vahvaa morfologista vaihtelua ilman geneettistä erilaisuutta on tutkittu esiintyvän myös käpylintujen lähisukulaisilla urpiaisilla (Carduelis spp.) (Seutin ym. 1995). Itse asiassa urpiainen ja tundraurpiainen ovat jopa käpylintuja samankaltaisempia geneettisesti. Urpiaisten lajiutuminen on näin ollen tapahtunut huomattavasti myöhemmin, ja niiden lajiutumishistoria on lyhyempi kuin käpylintujen (Seutin ym. 1995, Questiau ym. 1999). Tehokkaampien AFLP 1) -tunnisteiden avulla on kuitenkin saatu varmennusta geneettisen vaihtelun maantieteellisen rakenteen puuttumisesta (kuva 4.). Ne vahvistavat aiempien tutkimusten tulokset äänityyppien monofyleettisen alkuperän puuttumisesta (Parchman ym. 2006). AFLPmenetelmien käyttö on paljastanut lisää myös äänityyppien geneettisistä eroista. Erot ovat tilastollisesti merkitseviä, joten niitä voidaan pitää myös ekologisesti merkittävinä. Geneettisen rakenteen eroavaisuuksia voidaan pitää merkkinä ainakin osittaisen sympatrisen lisääntymisisolaation olemassaolosta, koska eri äänityyppien populaatioiden elinalueissa on ylipeittoa toisiinsa nähden, ja monet äänityypit ovat vahvasti vaeltavia. Tästä syystä geenivirran tulisi ohjata populaatioita geneettiseen samankaltaisuuteen, mutta näin ei kuitenkaan tapahdu ainakaan riittävässä mittakaavassa, vaan geneettisiä eroja pääsee muodostumaan (Parchman ym. 2006). Sopeutumislevittäytyminen on kuitenkin niin varhaisessa vaiheessa, että geenivirtaa äänityyppien välillä todennäköisesti on, mikä puolestaan ilmenee selkeän geneettisen rakenteen puuttumisena (kuva 5.). Varsinaista lajiutumista eri lajeiksi ei ole ainakaan vielä tapahtunut äänityyppien välillä, mutta valikoivan pariutumisen ja hajottavan valinnan seurauksena lajiutumisprosessi voi todennäköisesti olla käynnissä (Parchman ym. 2006). 1) AFLP = Amplified fragment length polymorphism, tuottaa paljon erittäin muuntelevia tunnisteita (engl. marker) (Parchman ym. 2006). 15

Kuva 4. AFLP-tunnisteiden avulla on tunnistettavissa rykelmiä, jotka kertovat geneettisisten rakenne-erojen muodostumisesta Pohjois-Amerikan pikkukäpylinnun äänityyppien välillä (Parchman & Benkman 2006). 16

Kuva 5. Pikkukäpylinnun pohjoisamerikkalaiset kryptiset alalajit eivät ole monofyleettisiä keskenään, vaan nokan morfologia on kehittynyt paikallisten sopeumien seurauksena (Parchman ym. 2006). Geneettisen muuntelun vähäisyys vaikeuttaa entisestään käpylintujen taksonomisen aseman määrittämistä. Sen vähäisyyttä sekä käpylintulajien välillä että sisällä on luotu selittämään neljä erilaista hypoteesia: (1) kaikki käpylinnut ovat samaa lajia ja eroavaisuudet ovat pelkästään fenotyypin plastisuudesta johtuvia, (2) jonkin yksittäisen lokuksen polymorfia selittää kaikkia eroja, (3) kaikki käpylinnut, myös alalajit ja äänityypit voivat olla eri lajeja, mutta satunnainen geenivirta lajien välillä ylläpitää geneettistä samankaltaisuutta, jolloin erot eivät näy ja (4) kaikki ovat eri lajeja, mutta lajiutumisajankohdasta on evolutiivisesti niin lyhyt aika, ettei geneettisesti merkittävää eroa ole ehtinyt syntyä (Summers ym. 2007). Koska käpylintujen pariutuminen luonnossa ei kuitenkaan ole vapaata lajien välillä, vaan selkeästi valikoivaa, ja koska nokan paksuus on vahvasti periytyvä ominaisuus, voidaan hypoteesit 1 ja 2 hylätä. Mahdollinen pienikin geenivirta saattaisi riittää ylläpitämään samanlaisia geenipooleja lajien välillä, joten hypoteesi 3 on täysin 17

mahdollinen (Piertney ym. 2001, Summers ym. 2007). Tästä syystä lajit eivät ole täydellisessä lisääntymisisolaatiossa toisiinsa nähden, joten hypoteesi 4:n ei katsota voivan pitää paikkaansa. 4.2. Valikoiva pariutuminen Sekä Pohjois-Amerikassa että Euroopassa tehdyissä tutkimuksissa on havaittu käpylintuäänityypeillä valikoivaa pariutumista: äänityypit suosivat pariutumisessaan puolisoehdokasta, jonka ääni on lähimpänä yksilön omaa ääntä (Summers ym. 2007, Snowberg & Benkman 2007). Tutkimuksissa (Groth 1993, Summers ym. 2007, Snowberg & Benkman 2007) havaittiin myös äänityypillä ja nokan paksuudella olevan selkeä yhteys. Nokan paksuuden tiedetään olevan käpylinnuilla vahvasti perinnöllinen ominaisuus (Summers ym. 2007) ja kutsuäänten, kuten varoitus- ja lentoäänten, vanhemmilta opittu ominaisuus (Sewall & Hahn 2009). Käpylinnuilla ei ole juurikaan havaittu risteymiä äänityyppien välillä, vaan pariutuneet yksilöt ovat olleet samaa äänityyppiä (Summers ym. 2007). Snowberg ja Benkman (2007) osoittivat, että naaraan valinta käpylintujen pariutumisessa kohdistuu nimenomaan ääneen, eikä niinkään nokan paksuuteen. Ilmiöstä kertoo myös se, että populaatioilla, joissa yksilöiden nokkien paksuudet eivät eroa toisista populaatioista merkitsevästi, on omanlaiset äänet ja eri elinympäristöt. Ääni on tässä tapauksessa merkkiominaisuus, jonka suosiminen tuottaa epäsuoraa hyötyä jälkeläisten parempana kelpoisuutena, koska ääni ilmentää myös muita ominaisuuksia, kuten nokan paksuutta. Koska vanhemmilla on samanlaisen äänityypin seurauksena myös todennäköisemmin samankaltainen alueellisiin oloihin sopeutunut nokka, myös poikasten nokat ovat sopeutuneempia, koska nokan paksuus on periytyvä ominaisuus (Snowberg & Benkman 2007). Merkkiominaisuutena toimivien äänien perusteella on huomattavasti helpompi havaita samankaltainen kumppani, kuin esimerkiksi nokan paksuuksia vertailemalla, koska erot morfologisissa mitoissa ovat erittäin vähäiset ja silmin tuskin havaittavissa. Tietyn tyyppisten merkkiominaisuuksien suosiminen mahdollistaa seksuaalisen leimautumisen aiheuttaman lisääntymisisolaation muodostumista ja näin ollen vahvistaa sympatrista lajiutumista ja käpylintupopulaatioissa tapahtuvaa hajottavaa valintaa (Benkman 1993, Smith & Benkman 2007, Snowberg & Benkman 2007). Alueellisen populaation morfologisia sopeumia ohjaa vahvasti yksilöiden ravintonaan käyttämän mäntylajin kehitys. Toisin sanoen, käpysilmujen muutokset ohjaavat nokan morfologista kehittymistä alueellisiin oloihin mahdollisimman sopivaksi. Kun alueen käpylintupopulaatiolle on kehittynyt omanlaiset kutsuäänet, näitä ääniä voidaan parinvalinnassa hyödyntää ilmentämään muita alueellisia sopeumia. Näin seksuaalivalin- 18

nasta johtuva isoloituminen ohjaa hajottavaan valintaan ja lopulta sympatrisen lajiutumisprosessin kautta alalajeiksi (Snowberg & Benkman 2007). Ilmiö on erikoinen, sillä käpylintuyksilö oppii äänet vanhemmiltaan. Lisäksi myös aikuiset linnut kykenevät oppimaan ääniä kumppaniltaan ja voivat muuntaa omia, jo poikasvaiheessa opittuja ääniään samankaltaiseksi partnerin äänten kanssa. Aikuiset linnut oppivat myös vastaamaan vieraisiin kutsuääniin, mikäli niiden kumppani tuottaa erilaisia ääniä kuin yksilö itse (Sewall & Hahn 2009, Sewall 2009). Tämä voikin osittain selittää, miksei kryptisten alalajien välillä ole havaittu risteymiä luonnossa. Toisaalta tutkimukset (Sewall & Hahn 2009, Sewall 2009) osoittavat, että ensisijaisesti linnut suosivat oman äänityypin yksilöitä parinmuodostuksessa ja suhtautuvat jopa aggressiivisesti toisen äänityypin yksilöihin. Myös yksilö, joka vastaa kaikkien äänityyppien kutsuääniin, ei saa laaja-alaisuudestaan valintaetua, vaan parvi useimmiten hylkii tällaista yksilöä. Oppimiskyvystään huolimatta käpylinnut luonnonpopulaatioissa siis suosivat vahvasti omaa äänityyppiä. Kyky oppia heikentää yksilön valikoivuutta, mutta voi toisaalta olla eduksi siemenkatovuosina, jolloin käpylintuja on alueella vähän ja myös mahdollisten optimaalisten kumppaneiden määrä on pieni. Silloin joustavimmat yksilöt löytävät lisääntymiskumppanin ja kykenevät tuottamaan jälkeläisiä (Sewall & Hahn 2009, Sewall 2009). Pääsääntöisesti eri äänityypin yksilöt eivät vastaa toistensa kutsuääniin ja osittain oppiminenkin on heikentynyt. Risteymien kelpoisuus heikkenee ja ilmenee ruokailutehokkuuden, eli käpyjen käsittelytehokkuuden heikkenemisenä, koska eri äänityyppien morfologiset ominaisuudet voivat poiketa optimaalisesta alueellisesta sopeumasta (Benkman 2003). Nämä seikat antavat tukea muiden tutkimusten hypoteeseille käpylintukompleksiin kuuluvien lajien sympatrisesta lajiutumisesta ja pikkukäpylinnun vähittäiselle hajoamiselle useiksi alalajeiksi ja myöhemmin jopa omiksi lajeikseen (Parchman ym. 2006, Summers ym. 2007). 4.3. Rinnakkaisevoluutio mäntykasvien kanssa Tärkeä lajikehitystä ohjaava tekijä on koevoluutio, eli rinnakkaisevoluutio, jolloin lajit kehittyvät toisistaan riippuen evolutiivisen kilpavarustelun seurauksena ja niille kehittyy parempia sopeumia tästä evolutiivisesta kilpajuoksusta hengissä säilymiseen (Darwin 1859, Maynard Smith 1958, Mayr 2001). Ravintospesialisteilla, kuten käpylinnuilla, peto-saalis-suhde, tässä tapauksessa laidunnussuhde ohjaa sekä laiduntajan eli käpylinnun, että laidunnettavan eli havupuulajin kehitystä (Benkman ym. 2010). Kokonaisuus ei kuitenkaan ole näin yksinkertainen, vaan todellisuudessa alueellisen käpylintupopulaation ja paikallisen mäntypopulaation välisen rinnak- 19

kaisevoluution voimakkuus muodostuu alueellisen lajiston valintamosaiikin kautta. Thompsonin (1999) valintamosaiikkiteoria selittää, kuinka lajien välisten vuorovaikutusten voimakkuus riippuu alueella elävien, toisiinsa vaikuttavien lajien runsaussuhteista. Tutkimuksissa (Benkman 1999, 2003, Benkman ym. 2001, 2003, Parchman & Benkman 2002, 2006, Siepielski & Benkman 2004, Mezquida & Benkman 2005, Edelaar & Benkman 2006, Smith & Benkman 2007, Benkman & Parchman 2009) on havaittu, että käpylinnun ja mäntyjen välisen evoluution voimakkuus riippuu kilpailutekijästä, Pohjois-Amerikassa punaoravan Tamiasciurus hudsonicus ja Euroopassa oravan Sciurus vulgaris esiintymisestä samalla alueella. Pohjois-Amerikassa punaoravan, pikkukäpylinnun ja havupuiden välillä vallitseva valintamosaiikki ja lajien väliset vuorovaikutussuhteet näyttävät olevan erityisen voimakkaasti sidoksissa toisiinsa, mutta myös Euroopassa tehdyt tutkimukset antavat viitteitä samankaltaisesta kehityksestä (Benkman ym. 2010). Rinnakkaisevoluutio ohjaa käpylintujen lajikehitystä, mutta toisaalta populaatioiden välillä on havaittu myös selkeää hajottavaa valintaa. Koska käpylinnut ovat selkeästi erilaistuneet, jopa niin että pikkukäpylintu-lajin sisälle on syntynyt alueellisia osittain isoloituneita populaatioita (kuva 6.), on syytä selvittää, miksi rinnakkaisevoluutio suosii hajottavaa valintaa populaatioiden välillä (Benkman ym. 2010). 20

Kuva 6. Käpylintujen odotettu ruokailutehokkuus suhteessa mäntylajin käpyihin kuvastaa käpylintuyksilön kelpoisuutta (standardized fitness) alueellisiin olosuhteisiin. Nokan paksuus (bill depth) kasvaa käpysilmun paksuuden (groove width) kasvaessa, jolloin ruokailutehokkuus paranee ja kävyn käsittelynopeus kasvaa, kun nokka on paremmin sopeutunut tietyntyyppisen kävyn avaamiseen (Benkman ym. 2010). Havupuille koituu kustannuksia siemenmenetyksien muodossa käpylintujen laidunnuksen vuoksi. Käpylintu suosii sellaisia käpyjä, joiden käsittelyyn eli avaamiseen sillä kuluu mahdollisimman vähän aikaa ja välttää sellaisia käpyjä, joiden avaaminen on sille vaikeaa. Tästä syystä sellaiset siemenet, jotka ovat helposti aukeavien käpyjen sisällä, eivät pääse itämään vaan päätyvät käpylintujen ravinnoksi. Vastaavasti havupuupopulaation lisääntyminen jää niiden siementen varaan, mitkä ovat sellaisten käpyjen sisällä, joita käpylintu ei avaa (Benkman ym. 2010). Käpysilmun paksuus on yksi tekijä, joka aiheuttaa käpylinnulle valintatilanteen, koska ohuempi silmu on helpompi avata kuin paksu käpysilmu. Näin ollen seuraavaan havupuusukupolveen päätyy paksusilmuisten käpyjen siemeniä runsaammin, ja koska kävyn morfologiset ominaisuudet ovat voimakkaasti periytyviä (Parchman & Benkman 2002), tuottaa uusi sukupolvi paksusilmuisempia käpyjä. Käpysilmujen paksuuntuessa valinta suosii paksunokkaisempia käpylintuja, koska niiden ruokailutehokkuus säilyy edelleen hyvänä paksummista silmuista huolimatta (Benkman ym. 2010). Isoloituneissa metsäsaarekkeissa, joissa käpylinnuilla ei ole kilpailevia laiduntajia ja havupuun siementuotanto on vakaata vuosien välillä, rinnakkaisevolutiivinen vuorovaikutussuhde on todella voimakas (Benkman ym. 2010). Eri havupuulajin siementen käyttö ravinnoksi johtaa populaatioiden välillä erilaisiin sopeumiin ja myös erilaisiin äänityyppeihin. Äänityypin taas tiedetään ohjailevan valikoivaa pariutumista, joten johtopäätöksenä on huomattu, että todellisuudessa havupuiden ja käpylintujen vuorovaikutus on yksi voimakas syy sympatriselle lajiutumiselle käpylinnuilla (Benkman ym. 2010). Ilmiö ei ole kuitenkaan kaikissa tapauksissa näin yksinkertainen, vaan todellisuudessa alueellisen lajiston kesken vallitseva valintamosaiikki ohjaa evoluutiota. Pohjoisamerikkalainen punaorava T. hudsonicus on käpylintua voimakkaampi kilpailija, ja yhdessä esiintyessään punaorava ohjaa valinnallaan voimakkaammin havupuiden kehitystä (kuva 7.). Punaorava, jota suuretkaan silmut eivät pidättele, suosii mahdollisimman suuria käpyjä, joissa on suuria siemeniä, jolloin kokoon perustuva valintapaine johtaa pienempien käpyjen runsastumiseen (Parchman & Benkman 2002). Tällaisissa elinympäristöissä käpylinnuille jää pienimmät kävyt, joten punaoravan läsnäolo kilpailijana johtaa käpyjen kautta käpylintujen nokan ohenemiseen, koska pienempi nokka on tehokkaampi ja ketterämpi pieniä käpyjä avattaessa (Benkman ym. 2010). Tällaisia havaintoja 21

valintamosaiikista on tehty Pohjois-Amerikassa sekä suurilla lajirunsailla metsäalueilla, että pienemmissä metsäsaarekkeissa, joissa on punaoravia. Vastaavasti alueilla, joilla punaoravia ei ole, tulokset osoittavat käpylintujen sopeutuneen avaamaan suurempia käpyjä, joissa on paksummat käpysilmut (Benkman ym. 2010). Maantieteellinen valintamosaiikki johtaa siis tilanteeseen, että punaoravan esiintymisestä ja havupuulajistosta riippuen, eri alueiden käpylintupopulaatiot kehittyvät eri suuntiin. Tämä hajottava valinta johtaa merkittävän lisääntymisisolaation syntymiseen ja geenivirran vähenemiseen alueellisten populaatioiden välillä (Benkman ym. 2010). Vähentynyt geenivirta lisää isoloitumisastetta entisestään ja mahdollistaa pikkukäpylinnun kryptisten alalajien kehittymisen lopulta omiksi lajeikseen (Benkman ym. 2010). Euroopassa tilanne ei ole näin selkeä, vaikka samankaltainen trendi on havaittavissa, koska eurooppalainen orava ei hyödynnä havupuun siemeniä niin tehokkaasti kuin Tamiasciurus suvun oravat, vaan ovat ravinnonkäytössään laaja-alaisempia (Benkman & Parchman 2009). Suuri osa tutkimuksista (Parchman & Benkman 2002, Siepielski & Benkman 2004) on tehty tutkimalla pohjois-amerikkalaisten havupuulajien, kontortamännyn (Pinus contorta spp.) ja mustakuusen (Picea mariana), sekä pikkukäpylinnun vuorovaikutussuhteita. Nämä havupuut ovat kuitenkin hyvin tasaisia siementuottajia ja suuria vuosittaisia vaihteluita siementuotannossa ei esiinny toisin kuin Euroopassa esiintyvällä kuusella (Picea abies), joka on Euroopassa tärkeä ravintokohde pikkukäpylinnuille (Newton 1972). 22

Kuva 7. Benkman ym. (2010) laatima havainnollistava kaaviokuva, miten siementuotannon vaihtelu (cone crop fluctuations) ja kilpailijalajin läsnäolo (tree squirrel present/absent) vaikuttavat käpylintujen ja havupuiden rinnakkaisevoluution voimakkuuteen (extent of coevolution). Malli ennustaa, että epätasainen siementuotanto heikentää kilpailijan vaikutusta ja lisää käpylintujen vaikutusta käpymorfologian kehittymiseen. Mikäli kilpailijaa ei ole, siementuotannon vaihtelevuudella ei näyttäisi olevan suurtakaan merkitystä rinnakkaisevoluution voimakkuuteen. Vaihteleva siementuotanto on ongelma paikkalajeille, kuten oravalle, mutta ei vaeltavalle pikkukäpylinnulle. Näin ollen voitaisiin olettaa käpylintujen valtavilla massavaelluksillaan aiheuttavan suuremman koevolutiivisen vasteen alueelliselle kuusipopulaatiolle. Yhtä selkeää vastetta kuin kontortamäntyekosysteemissä ei kuitenkaan ole havaittu, ja puutetta selittänee vaeltavien populaatioiden tyyppien välinen voimakkaampi geenivirta suhteessa paikallaan eläviin populaatioihin, jotka hyödyntävät ravintonaan tasaisesti siemeniä tuottavia havupuita (Benkman ym. 2010). Toiseksi, kärjistävän valintatilanteen syntyä estää juuri siementuotannon epätasaisuus, jolloin käpylintulaidunnuksen vaikutukset kohdistuvat vain hetkellisesti havupuupopulaation siementuottoon (Benkman ym. 2010). Elinympäristön koko on yksi tekijä koevoluution voimakkuudessa käpylintujen ja havupuuyhteisön välillä (Benkman ym. 2010). Pienissä ja isoloituneissa havupuupopulaatioissa on vähemmän 23

käpylintuja, jolloin sopeutumislevittäytyminen on pienempää verrattuna suurialaiseen havupuuyhteisöön. Käpylintujen yksilömäärä kasvaa logaritmisesti suhteessa isoloituneen metsäsaarekkeen kokoon (Benkman ym. 2010). Tämä edellyttää kuitenkin kilpailijan, eli punaoravan puuttumista alueelta. Mikäli punaorava esiintyy alueella runsaana, havupuiden ensisijainen valintapaineen aiheuttaja on punaorava. Metsissä, joissa käpylintutiheydet ovat suuria ja kilpailijat puuttuvat, on vastavuoroisen sopeutumisen voimakkuus havupuiden ja käpylintujen välillä suurinta (Benkman ym. 2010). Täten populaatiokoon kasvaessa elinympäristön kasvun seurauksena, voi myös geneettisen vaihtelun määrä kasvaa, mikä mahdollisesti johtaa lisääntymisisolaation syntyyn (Benkman ym. 2010). Syy käpylintujen historiallisesti verrattain nopeaan sopeutumiseen voi osin olla käpylintujen huomattavasti lyhyempi sukupolven pituus suhteessa havupuihin. Evolutiivisesti lyhyellä ajanjaksolla kehittyvät sopeumat aiheuttavat havupuille entistä suurempia valintapaineita, ja pakottavat ne sopeutumaan tehokasta käpylintujen laidunnusta vastaan. (Benkman ym. 2010). Pikkukäpylintukompleksin sisäiset morfologiset erot ovat todennäköisesti kehittyneet vasta viimeisen 11 000 vuoden aikana, jolloin evolutiivinen kilpavarustelu on ollut erityisen voimakasta. Käpylintu-suku on muotoutunut 2.6 miljoonan vuoden aikana toistuvien sopeutumislevittäytymisten seurauksena. Sopeutumislevittäytyminen on johtunut havupuiden voimakkaasta levittäytymisestä pleistoseeniepookin 21 interglasiaalivaiheen eli jääkausien välisten leudompien ajanjaksojen aikana (Benkman ym. 2010). Kaiken kaikkiaan tutkimukset (kts. Benkman ym. 2010) osoittavat, että käpylintukompleksin moninaisuus on seurausta 6 miljoonan vuoden jatkuvasta rinnakkaisevoluutiosta havupuiden kanssa valintamosaiikista huolimatta (Benkman ym. 2010). 5. Pohdinta Lajienvälinen valintamosaiikki johtaa erilaisten sopeumien kehittymiseen valintatilanteiden ristipaineessa. Mikäli valinta on hajottavaa, se johtaa alueellisiin geneettisiin, morfologisiin ja käyttäytymiseroihin populaatioiden välillä, jos populaatiot ovat isoloituneita tai geenivirta ei muutoin ole riittävän suurta ylläpitääkseen populaatioiden samankaltaisuutta. Alueelliset valintapaineet voivat olla hyvinkin erilaisia, jolloin seurauksena on alueellisia sopeumia, joiden taustalla on erilaisia alueellisia alleelitiheyksiä. Tämä edesauttaa geenivirran vähentymistä, jolloin isolaatioaste syvenee ja saman lajin populaatiot alkavat kehittyä yhä voimakkaammin eri suuntiin. Käpylintujen tapauksessa esimerkiksi nokka sopeutuu nopeasti alueen havupuiden käpyjen avaamiseen 24

mahdollisimman hyvin sopivaksi. Alueen yksilöille on kelpoisuuden kannalta edullista pariutua sellaisen kumppanin kanssa, jonka kanssa tuotetut jälkeläiset ovat mahdollisimman hyvin sopeutuneita vallitseviin oloihin. Tämän hypoteesin mukaan yksilöt alkavat suosia itseään mahdollisimman paljon muistuttavia yksilöitä, ja välttävät pariutumista alueelle muista populaatioista vaeltaneiden yksilöiden kanssa. Alueellisille isoloituneille populaatioille kehittyy erilaiset yhteysäänet, joita yksilöt pitävät merkkiominaisuutena paremmasta sopeumasta. Näin kehittyy käyttäytymisisolaatio, joka täydentää sympatrista isolaatiota entisestään. Isolaation jatkuessa alkujaan saman lajin yksilöt kehittyvät ajan saatossa lopulta toisistaan niin erilaisiksi, etteivät ne enää muistuta geneettisesti ja ilmiasultaan toisiaan, eivätkä tuota keskenään jälkeläisiä. Viimeaikaiset tutkimukset (esim. Benkman ym. 2010) ovat antaneet vahvoja todisteita siitä, että sympatrinen lajiutuminen on mahdollista myös linnuilla, ja että käpylintukompleksin moninaisuudessa on kyse juuri sympatrisen lajiutumisprosessin etenemisestä rinnakkaisevoluution ohjaileman sopeutumislevittäytymisen seurauksena. Vielä on liian aikaista väittää, että pikkukäpylinnun eri äänityypit edustaisivat omia sympatrisia lajejaan. Tutkimusten perusteella on selvää, että hajottava valinta on riittävän voimakasta mahdollistamaan sympatrisen lajiutumisen. 6. Kiitokset Haluan kiittää Jani Raitasta avusta ja hyödyllisistä korjausehdotuksista työhöni, ja Mari Kaakkoa tekstini oikolukemisesta. Kiitän myös Seppo Rytköstä työni ohjaamisesta. 7. Lähteet Alioravainen, N. & Valtiala, K. 2011. Occurrence and identification of crossbill (Loxia spp.) vocal types in Oulanka National Park. Julkaisussa: Winter Ecology and Physiology Course 2011, toim. Taulavuori, K., Hohtola, E., Koskela, A., Lampila, P. & Louhi, P. Univ. Oulu. Dept. of Biology. 25

Arnaiz-Villena, A., Guillen, J., Ruiz-del-Valle, V., Lowy, E., Zamora, J., Varela, P., Stefani, D. & Allende, L.M. 2001. Phylogeography of crossbills, bullfinches, grosbeaks and rosefinches. Cell. Mol. Life Sci. 58: 1-8. Benkman, C.W. & Parchman, T.L., 2009. Coevolution between crossbills and black pine: the importance of competitors, forest area and resource stability. J. Evol. Biol. 22: 942-653. Benkman, C.W. 2003. Divergent selection drives the adaptive radiation of crossbills. Evolution 57: 1176-1181. Benkman, C.W., Holimon W.C. & Smith J.W. 2001. The influence of a competitor on the geographic mosaic of coevolution between crossbills and lodgepole pine. Evolution 55: 282 294. Benkman, C.W., Parchman, T.L. & Mezquida, E.T. 2010. Patterns of coevolution in the adaptive radiation of crossbills. Ann. N.Y. Acad. Sci. 1206: 1-16. Benkman, C.W., Parchman, T.L., Favis, A. & Siepielski A.M. 2003. Reciprocal selection causes a coevolutionary arms race between crossbills and lodgepole pine. Am. Nat. 162: 182 194. Benkman,C.W. 1999. The selection mosaic and diversifying coevolution between crossbills and lodgepole pine. Am. Nat. 153: S75 S91. Berlocher, S.H. & Feder, J.L. 2002. Sympatric speciation in phytophagous insects: moving beyond controversy? Annu. Rev. Entomol. 47: 773 815. Constantine, M. & Sound Approach. 2006: Sound Approach to Birding. 149-163. Poole. UK. Cramp, S. & Perrins, C.M. 1994. The birds of Western Palearctic. Vol. 8. Oxford Univ. Press. Oxford. Darwin, C. 1859. On the Origin of Species. John Murray. London, UK. Dieckmann, U. & Doebeli, M. 1999. On the origin of species by sympatric speciation. Nature 400: 354-357. Edelaar, P. & Benkman, C.W. 2006. Replicated population divergence caused by localized coevolution? A test of three hypotheses in the red crossbill-lodgepole pine system. J. Evol. Biol. 19: 1651-1659. 26