Aistifysiologia II (Sensory Physiology)

Transkriptio

1 Aistifysiologia II (Sensory Physiology) Kuuloaisti Modaliteetti = ilman paineen vaihtelut Korvan anatomia Ulkokorva Välikorva Sisäkorva Tärykalvo Simpukka 1

2 Äänen siirtyminen välikorvassa Ilmanpainevaihteluiden välittäminen tärykalvon ja kuuloluiden välityksellä nesteen liikkeiksi - kuuloluut: vasara (malleus), alasin (incus) ja jalustin (stapes) Jalustin kiinni sisäkorvan eteisikkunassa (soikea ikkuna), jonka kautta kuuloluiden värähtelyt siirtyvät sisäkorvan nesteen värähtelyiksi Kuuloluuketju vahvistaa ääntä mekaanisesti (tärykalvon pinta-ala suurempi kuin soikean ikkunan + vipuvaikutus) Akustinen refleksi (=stapediusrefleksi): äänenpaine ylittää n. 80 db tason tensor tymphani -lihas kiristää tärykalvoa, stapedius-lihas siirtää jalustimen pois sisäkorvan soikealta ikkunalta Sisäkorva, simpukka Scala vestibuli = eteiskäytävä Scala media = simpukkatiehyt Scala tympani = kuulokäytävä Membrana vestibulatis = eteiskalvo Membrana tectoria = katekalvo Lamina basilaris = tyvilevy Cortin elin (varsinainen kuuloaistinelin, sisältää reseptorit) Linnuilla ei ulkokorvaa, korva-aukot isot, pöllöillä epäsymmetriset. Vain yksi kuuloluu (stapes) ja suora simpukka Eri lintulajien kuuloluita Linnun sisäkorva, huomaa suora simpukka 2

3 Korvan toiminta 1. Painevaihtelut tärykalvon liike kuuloluiden liike, joka 2. välittyy soikean ikkunan kautta eteiskäytävän perilymfanesteeseen ääniaalloiksi, 3. jotka liikuttavat tyvilevyä edetessään kuulokäytävän kautta pyöreään ikkunaan. 4. Tyvilevyn värähtelyt aiheuttavat simpukkatiehyeen endolymfaan ääniaaltoja ja aistinsolujen (värekarvat, engl. hair cells) värähtelyä katekalvoa vasten. 5. Reseptoreiden sähköinen aktiviteetti aktiopotentiaalit kuulohermossa Karvasolujen toiminta katekalvo membrana tectoria aistinsolut 3

4 Äänen korkeuden aistiminen Ihmisen kuulo (29) (19000) Hz Ultraääniä (> Hz) kuulevat mm. rotat, lepakot Infraääniä (<20 Hz) mm. kyyhkyt Audiogrammi (ihmisen) 0 db =0,0002 mikrobaaria Tasapaino- ja liikeaisti Tasapaino- ja liikeaistin aistinsolut vestibulaarielimessä Nestetilat (perilymfa ja endolymfa) yhteydessä simpukan nestetiloihin Reseptorit samanlaisia karvasoluja kuin simpukassa Vestibulaarielin koostuu kolmesta kaarikäytävästä ja kahdesta laajentumasta, utriculus ja sacculus Eri puolten vestibulaarielimet toistensa peilikuvia 4

5 Kaarikäytävät Mahdollistavat pään kiertoliikkeiden aistimisen kolmen eri liiketason suunnassa (X, Y, Z) Superior-kaarikäytävä pään nyökkäävä liike Horisontaalinen pään pyöritys Posteriorinen pään kallistus Toiminta perustuu endolymfan virtaukseen kiertoliikkeen aikana Endolymfan virtaus havaitaan kaarikäytävien tyven paksunnoksen aistinsoluilla Otoliittielimet Soikea rakkula (utriculus) ja pyöreä rakkula (sacculus) Endolymfan täyttämiä kalvopusseja - Reseptoreiden karvat hyytelömäisen kerroksen sisällä - Hyytelökerroksen pinnassa otoliitteja l. tasapainokiviä Aistivat lineaarista l. suoraviivaista kiihtyvyyttä (mm. painovoimaa, erityisesti pään asento painovoiman suuntaan nähden) Painovoiman aistiminen 5

6 Makuaisti Reseptorit kielen ja kitalaen nystyissä, myös alempana ruoansulatuskanavassa! Tietyt kielen alueet erikoistuneet aistimaan tiettyä makua Perusmaut: Makea: orgaaniset yhdisteet erityisesti sokerit Hapan: hapot (esim. sitruunahappo) Suolainen: elektrolyytit (mm. natrium, kalium) Karvas: kasvialkaloidit (useimmat myrkyllisiä, esim. nikotiini, kofeiini, kiniini), lääkeaineet, pilaantunut ruoka Umami: lihan maku, lihan aminohapot, glutamaatti Lisäksi vesireseptoreita mm. kurkunpäässä Kielen nystyt ja makusilmut Aistisolut makusilmuissa (taste buds) Makusilmussa makuhuokonen aistisolut yhteydessä kielen pintaan Makusilmut nystyissä (rihmanystyistä puuttuvat) Makureseptorien toimintamekanismit a c b d a) Hapan aistitaan H + -ionien läsnä ollessa b) Suolainen aistitaan Na + - ionien läsnä ollessa c) Makea aistitaan kun reseptorin kanssa on kosketuksissa molekyyli joka kykenee sitoutumaan G- proteiinreseptoriin d) karvas maku voidaan aistia reseptorin avulla kahdella eri tavalla (G-proteiini-reseptori) e) Kukin aistinsolu ekspressoi yhtä reseptorimolekyyliä (ei tunneta vielä suolaiselle) f) Karvasreseptorimolekyylejä useita erilaisia 6

7 Sukraloosi: synteettinen molekyyli, 600 kertaa ruokosokeria (sukroosia) makeampaa Hyväksytty elintarvikkeisiin Petoeläimillä on tapahtunut useita toisistaan riippumattomia makean aistimuksen häviämisiä evoluution kuluessa Jiang et al. PNAS 2012 Makutesti Aistineuronin paikka aivoissa määrää aistimuksen: PBDG (fenyykli-beta-d-glukopyranosidi) ihmiselle erittäin karvas, hiiri ei maista Hiiren makeaa ja karvasta maistaviin soluihin siirrettiin ihmisen PBDG:tä sitovaa reseptorimolekyyliä (ht2r16) tuottava geeni Hiirille tarjottiin tavallista vettä ja PBDG-vettä Hiiret jotka saivat geenin makeareseptorisoluihin alkoivat suosia PBDG-vettä kuten normaalisti suosivat makeaa vettä Karvasreseptorisoluihin geenin saaneet hiiret alkoivat karttaa PBDG-vettä Siirto makeaa aistiviin neuroneihin Siirto karvasta aistiviin neuroneihin 7

8 Makuaistiradat Makuaistin reseptorien lähettämän informaation prosessointi isojen aivojen kuoren makukeskuksessa (lähellä kielen somatosensorista aivokuorta) Makuaistimuksesta 80% on hajuaistimusta Voimakkaasti maustettujen ruokien makuaistimuksen syntyyn vaikuttavat myös kipureseptorit (chili kapsaisiini) Ihmisen makuaivokuori Hajuaisti Ihminen kykenee erottamaan toisistaan ~ erilaista tuoksua Reseptorityyppejä kuitenkin vähemmän, hajuaistimukset syntyvät useampien reseptorityyppien aktivoituessa samanaikaisesti N geeniä tuottaa tarvittavat reseptorimolekyylit 3 % kaikista geeneistä!! Nobel 2004: Richard Axel & Linda Buck Haistettavien yhdisteiden oltava kaasumaisessa muodossa ja liuettava hajuepiteeliä peittävään nesteeseen Adaptoituu nopeasti Viinien aromien aistiympyrä (University of Davis, CA.) 8

9 Hajuaistin reseptorit Hajuepiteelissä liman peittämät reseptorien värekarvat Reseptoreiden aksonit seulaluun läpi, synaptinen yhteys hajukäämiin (olfactory bulb) Hajuepiteeli (valomikroskooppikuva) Hajuepiteelin ciliat (SEM) Hajutransduktio 9

10 Käsittelemättä jäävät: Magneettinen aisti (linnut, hyönteiset, kilpikonnat) Kylmä- ja lämpöaistin molekulaarinen tausta Kalojen kylkiviiva-aisti Sähkörauskujen ja -ankeriaiden sähkökenttäaisti Selkärangattomien aistimaailma (mm. verkkosilmä) Viiksikarva-aisti 10