Yhtäläisyydet selkärankaisten aivoissa, osa I. Taksonomiaa ja vertailua

Transkriptio

1 Yhtäläisyydet selkärankaisten aivoissa, osa I Taksonomiaa ja vertailua

2 Sisällys Historiaa Selkärankaisten taksonomiaa Aikuisten aivojen vertailua Aivoalueet Solutyypit

3 Historiaa Geoffroy Saint-Hillaire: kaikilla eläimillä on sama perusrakenne ja hermosysteemi Cuvier: Eläimet jaettavissa neljään osaan, joista kullakin omat tyypilliset rakenteet. Nilviäiset Säteittäissymmetriset Niveljalkaiset selkärankaiset

4 Nykykäsitys Samankaltaiset ruumiinrakenteet eri eläimillä ovat osoitus evoluutiosta, mutta uusia rakennelmia kehittyy evoluution myötä Molekyyli- ja solutasolla kaikki eläimet rakentuvat hyvin konservoituneista elementeistä Jos ruumiinrakenne voidaan yleistää, voidaanko myös selkärankaisten aivot yleistää? Verrattu sekä aikuisten että alkioiden aivoja

5 Kuka kukin on? Jotta voidaan verrata aivojen evoluutiota ja yhtäläisyyksiä, täytyy tuntea eliöiden evoluutio

6 Lähin sukulaisemme, suikulainen Selkäydin samankaltainen Jonkinlaiset taka-aivot ja keskiaivot, ei etuaivoja

7 Selkärankaisten sukupuu Tetrapods (neliraajaiset maaeläimet) rustokalat suikulainen Nisäkkäät hagfishes nahkiaise t Hait, rauskut, sillikuningaskalat sikiökalvolliset salamanterit Sammakot ja konnat istukalliset pussieläimet Nokkaeläimet Liskot ja käärmeet kilpikonnat Krokotiilit linnut luulliset leualliset eväkalat selkärankaiset Lobe-finned vertebrate varsieväkalat keuhkokalat polypterus sammet luuhauet Varsinaiset luukalat amiat sauropsidit Eläimet, joiden selkäjänne on suojattu nikamilla, muodostavat selkärankaisten alajakson.

8 Leuattomat Nahkiaiset Viettävät enimmän aikansa toukkina mudassa, aikuisina kiinnittyvät kaloihin ja imevät ne kuiviin Hagfishes Elävät mutaan hautautuneina Uhattuina erittävät paljon limaa, josta nimi limaankeriaat Passiivisuudestaan huolimatta paljon suuremmat ja monimuotoisemmat aivot kuin nahkiaisilla

9 Leualliset Tetrapods (neliraajaiset maaeläimet) rustokalat suikulainen Nisäkkäät hagfishes nahkiaise t Hait, rauskut, sillikuningaskalat sikiökalvolliset salamanterit Sammakot ja konnat istukalliset pussieläimet Nokkaeläimet Liskot ja käärmeet kilpikonnat Krokotiilit linnut varsieväkalat keuhkokalat sauropsidit polypterus luulliset leualliset eväkalat selkärankaiset Lobe-finned vertebrate sammet luuhauet Varsinaiset luukalat amiat

10 Rustokalat: Hait, rauskut ja sillikuningaskalat Ei luuta Sillikuningaskaloilla oudot pienet ja pitkänmalliset aivot Hailla ja rauskuilla aivojen koko ja monimutkaisuus vaihtelee suuresti Torpedorauskulla ydinjatkeesta hermotettava sähköä tuottava elin Ydinjatkeen sähkölohkot vievät 60% aivoista

11 Luulliset selkärankaiset Tetrapods (neliraajaiset maaeläimet) rustokalat suikulainen Nisäkkäät hagfishes nahkiaise t Hait, rauskut, sillikuningaskalat sikiökalvolliset salamanterit Sammakot ja konnat istukalliset pussieläimet Nokkaeläimet Liskot ja käärmeet kilpikonnat Krokotiilit linnut luulliset leualliset eväkalat selkärankaiset Lobe-finned vertebrate varsieväkalat keuhkokalat polypterus sammet luuhauet Varsinaiset luukalat amiat sauropsidit Molemmat ryhmät todella monimuotoisia, yli lajia kummassakin Erikoistuneita Valloittaneet maailman

12 Eväkalat Evät, jotka ovat luiden tukemia Suurin osa varsinaisia luukaloja (teleost), peruskaloja Uusi innovaatio on esiintyöntyvä suu, joka imaisee saaliit suuhun Kasvavat koko elinaikansa, myös aivosolut kasvavat ja lisääntyvät Jotkut voivat luoda ja havaita heikkoja sähkökenttiä Mormyridseillä yhtä suuri aivo:ruumis suhde kuin ihmisellä

13 Lobe-finned vertebrates Tetrapods (neliraajaiset maaeläimet) Lobe-finned vertebrate sikiökalvolliset salamanterit Sammakot ja konnat varsieväkalat keuhkokalat Nisäkkäät sauropsidit istukalliset pussieläimet Nokkaeläimet Liskot ja käärmeet kilpikonnat Krokotiilit linnut Niillä on ulokkeita, jotka kiinnittyvät ruumiiseen lihaksisilla lohkoilla (esim. kädet ja jalat)

14 Varsieväkalat ja keuhkokalat Varsieväkalat eläviä fossiileita Muuttumattomana 300 milj. vuotta Aivot vievät vain prosentin kallon tilavuudesta Keuhkokalat osaavat hengittää ilmaa Aivot selkärankaisten yksinkertaisimpia

15 Tetrapods eli naliraajaiset maaeläimet Nisäkkäät istukalliset pussieläimet Nokkaeläimet Tetrapods (neliraajaiset maaeläimet) sikiökalvolliset salamanterit Sammakot ja konnat Liskot ja käärmeet kilpikonnat Krokotiilit linnut sauropsidit Jako sammakkoeläimiin ja sikiökalvollisiin (amniotes) Ryhmä sisältää myös esimerkiksi käärmeet ja valaat

16 Sammakkoeläimet Sammakkoeläimillä suhteellisen pienet ja yksinkertaiset aivot Jotkut salamanterit voivat regeneroida aivoalueita, jotka on poistettu kokeellisesti Metamorfoosi vaikuttaa myös aistielimiin ja aivoihin Ääneen perustuva viestintä Keskeinen äänenkäsittelysysteemi (central auditory system)

17 Sikiökalvolliset Alkiot hyvinkehittyneiden sikiökalvojen sisällä Jako nisäkkäisiin ja sauropsideihin (matelijat + linnut) Nisäkkäät istukalliset pussieläimet Nokkaeläimet Liskot ja käärmeet kilpikonnat Krokotiilit linnut sauropsidit

18 Nisäkkäät Nokkaeläinten kärsissä elektroreseptoreita Kärsänokkasiilin aivoissa paljon aivouurteita Vesinokkaeläimen aivot sileät Pussieläinten poikaset ihanteellisia esim. selkäytimen kehityksen ja regeneroitumisen tutkimiseen Ei aivokurkiaista Nisäkkäillä aivokurkiainen ja yli 20 erillistä aivoaluetta, jotka eroavat lajista riippuen järjestäytymisessä ja toiminnassa

19 Sauropsit, eli liskon- ja linnunnaamaiset Linnut ovat lentäviä matelijoita Linnuilla monimutkaisesti laskostuneet pikkuaivot Aivojen suhteellinen koko vaihtelee suuresti Kilpikonnilla ja käärmeillä pienet, korpeilla ja papukaijoilla suuret. Kyyhkyn ja laululinnun aivoja tutkittu paljon Aurinko-kompassi navigaatio Laulujen oppiminen Kilpikonnia tutkittu, koska aivoja pidetään primitiivisinä, ja ne kestävät hapenpuutetta

20 Aikuisten aivojen vertailua Etsitään aivojen arkkityyppiä Aivojen kompleksisuus voidaan hallita tekemällä jako analyyttisiin tasoihin Aivoalueet (pääalueet, alialueet, soluryhmät) Solutyypit (hermosolut ja gliasolut) Molekyylit (molekyyliperheet)

21 Aikuisten aivoalueet Telencephalon, pääteaivot Diencephalon, väliaivot etuaivot Mesencephalon, keskiaivot Rhombencephalon, taka-aivot Käsittelyjärjestys nenästä häntään, selästä vatsaan.

22 Aivojen osat

23 Telencephalon, pääteaivot Hajukäämiin input hajukudoksesta (nenästä), tiedonvälitys syvemmälle telencephaloniin Ei merieläimillä Dorsaali pallium Pieni nahkiaisilla, keuhkokaloilla, vesiliskoilla ja salamantereilla, suuri suuriaivoisilla Nisäkkäillä koostuu hippokampuksesta, neokorteksista, hajukuoresta, aivomuurista sekä osista amygdalaa. Homologisia alueita muilla selkärankaisilla Subpallium Konnektoitunut palliumin ja thalamuksen kanssa Pieni kaloilla, erikoistunut nisäkkäillä

24 Diencephalon, väliaivot Epitalamus Talamus Dorsaali talamus suuri sikiökalvollisilla, pieni muilla Saa syötteitä kaikkialta aivoista Hypotalamus useimmilla suuri ja erikoistunut, erityisesti rusto- ja peruskaloilla Säätelee homeostaasia (yl. tasapaino): lämmönsäätely, ruokailu, lisääntyminen, hormoonien eritys Retina ja esioptinen alue Pretectum ja posterior tuberculum melko suuria muilla kuin nisäkkäillä

25 Mesencephalon, keskiaivot Tectum, katto Optinen tectum saa visuaalista infoa retinasta ja yhdistää sen muiden havaintojen kanssa. Kontrolloi myös erityisesti tilaan ja suuntaan liittyviä liikkeitä Tegmentum, peite Aivoverkosto osallistuu liikkeiden säätelyyn Silmän liikkeitä kontrolloiva osa

26 Rhombencephalon, taka-aivot Isthmus, aivosola Pikkuaivoilla monia tehtäviä, perinteisesti pidetään liikkeen hienosäätäjinä Ei hagfisheillä Medulla l. ydinjatke säätelee mm. vireystilaa Ydinjatkeen aisti- ja liikeosioiden koko korreloi positiivisesti eläimen aisti- ja liikekykyjen kanssa

27 Muut yleisesti yhteiset osuudet Suprakiasmaattinen tumake hypotalamuksessa saa syötteitä retinalta ja säätelee vuorokausirytmiä Vaikea tutkia tarkempia osia, ei esim. tiedetä, onko linnuilla kuuloaivokuorta Osat muuttuvat ryhmästä toiseen, jolloin niitä ei voida laskea mukaan aivojen arkkityyppiin

28 Homologisoinnin perusteet Kaikki piirteet, jotka löytyvät kaikilta selkärankaisilta, ajatellaan homologioiksi, koska olisi tuhlailevaista keksiä sama asia monesti. Aivojen pääalueet jaetaan sijaintien mukaan (ventraali/dorsaali) Soluryhmien luokittelussa vaikuttaa lisäksi solujen arkkitehtuuri ja anatomia sekä hermojen yhteydet

29 Aikuisten aivojen solutyypit Glia-solut (tuki- ja apusoluja) Hermosolut eli neuronit

30 Glia-solut Mikrogliat ovat makrofagien kaltaisia soluja, jotka poistavat vahingoittuneet solut Ei hagfisheillä, on ainakin sikiökalvollisillaja eväkaloilla Myeliiniä tuottavat oligodendrogliat tukevat hermosoluja Kaikilla selkärankaisilla paitsi leuattomilla Astroglia Säteittäinen glia luo tukirakenteen kehityksen aikana vaeltaville hermosoluille katoaa nisäkkäillä ja linnuilla kehityksen aikana Vähäistä eläimillä, joilla paksu aivokuori Tähdenmuotoiset astrosyytit huoltavat ja säätelevät hermosolujen ympäristöä Vähäistä eläimillä, joilla ohut aivokuori, esim. salamanterit ja nahkiaiset

31 Hermosolut eli neuronit Suuri ja sekalainen ryhmä Yksinkertaisimmillaan jako unipolaarisiin, bipolaarisiin ja multipolaarisiin, riippuen dendriittien määrästä Eroja lisäksi mm. koossa, sijainnissa, konnektiivisuudessa, välittäjäaineissa, stimulaatiovasteissa ja aksonien muodossa

32 Sekalaiset solutyypit Purkinjen solut leuallisilla Pulloharjaneuronit matelijoilla, linnuilla ja nisäkkäillä Pyramidisolut nisäkkäillä ja matelijoilla, muttei muilla sikiökalvollisilla Ei konservoituneita solutyyppejä? Statistisia tutkimuksia Mitkä ominaisuudet kuvaavat parhaiten? Yleisin peruste dendriittien malli ei välttämättä kerro homologiasta