Eläinplankton, kasviplanktonbiomassa ja veden fysikaalis-kemialliset ominaisuudet

Transkriptio

1 Vesijärven Enonselän ravintoverkon rakenne ja toiminta vuosina 2009, 2011 ja 2013: Eläinplankton, kasviplanktonbiomassa ja veden fysikaalis-kemialliset ominaisuudet Kirsi Kuoppamäki, Mirva Ketola ja Timo Kairesalo Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos, Lahti Tiivistelmä Tämän tutkimuksen tarkoituksena oli selvittää miten hapetus eli pintaveden pumppaaminen alusveteen ja siten vesikerrosten sekoittaminen vaikuttaa Vesijärven Enonselän ulappa-alueen ravintoverkon rakenteeseen ja toimintaan. Eläinplanktonyhteisön kehitystä ja muutoksia sekä niiden suhdetta veden fysikaaliskemiallisiin ominaisuuksiin ja levämääriin oli tavoitteena tutkia ennen hapetuksen aloittamista vuonna 2009 sekä vuosina 2011 ja 2013, jolloin laitteet olivat toiminnassa. Tulosten mukaan vuonna 2011 veden sekoittaminen lämmitti alusvettä, mutta lämpötilan harppauskerros ei siirtynyt syvemmälle, kuten on havaittu aiemmissa vastaavissa tutkimuksissa, vaan päinvastoin nousi lähemmäs pintaa kuin vertailuvuonna Samalla myös hapettomuus nousi lähelle pintaa ja valaistua vesikerrosta, jolloin pimeän, niukkahappisen alusveden eläinplanktonille tarjoama suojavyöhyke kalojen saalistukselta hävisi ja eläinplanktonbiomassa romahti. Päällysvedessä ei havaittu merkittäviä muutoksia kokonaisbiomassoissa vuosien välillä, joskin vuosien sisäinen vaihtelu oli suurta. Vaikka tilanne oli hapen suhteen heikoimmillaan vuonna 2011, vesi oli tuolloin tutkittujen kolmen vuoden kirkkain ja levämäärät alhaisia. Vuonna 2013 hapetuslaitteet olivat pois päältä suuren osan kasvukautta, jolloin vesi kerrostui voimakkaasti lämpimään päällysveteen ja kylmään alusveteen eikä kyseisen vuoden tuloksia voida siten käyttää veden sekoituksen ravintoverkkovaikutusten tutkimiseen. Vesikirppujen yksilökoko kasvoi havaintojakson aikana, mikä oli vastoin odotuksia, sillä aiemmissa tutkimuksissa veden sekoittamisen on havaittu vähentävän suurten vesikirppujen osuutta eläinplanktonyhteisössä. Vesikirppujen kokonaisbiomassat ovat tosin vähentyneet ja tässä tutkittujen kolmen vuoden aikana ne olivat alhaisempia kuin aiemmin. Samaan aikaan levämäärät ovat kuitenkin pysytelleet samalla tasolla, joten vesikirppujen ja kasviplanktonin biomassasuhde on pienentynyt. Eläinplanktonyhteisön muutosten taustalla on todennäköisesti vaihtelut siihen kohdistuvassa saalistuspaineessa, minkä lisäksi syitä voi olla myös esimerkiksi leväravinnon koostumuksessa. Varsinkin kuore säätelee voimakkaasti vesikirppuyhteisöä ja vaikutukset heijastuvat myös kasviplanktoniin, jonka määriä vesikirput kykenevät tehokkaasti säätelemään Vesijärvessä. Tärkeimmän tutkimuskysymyksen eli hapetuksen vaikutusten selvittäminen rajoittui käytännössä vain yhteen vuoteen, jota verrattiin vuoteen, jolloin vastaavaa toimintaa ei harjoitettu. Järviekosysteemin toiminnassa vuosien välistä vaihtelua on paljon luontaisestikin, joten tämän tutkimuksen pohjalta laajempien johtopäätösten tekeminen on haasteellista, jopa mahdotonta. Siinä missä Vesijärven kalayhteisöjen on havaittu olevan hyvin muutosherkässä tilassa myös eläinplanktonyhteisössä näyttää tämän tutkimuksen valossa olevan käynnissä merkittäviä muutoksia niin biomassan, yksilökoon kuin lajistonkin osalta. 1

2 Johdanto Laiduntavalla eläinplanktonilla on keskeinen rooli järvien ravintoverkossa toisaalta kasviplanktonbiomassan säätelijänä ja toisaalta perustuottajien sitoman energian siirtämisessä ylemmille ravintoverkon tasoille kaloihin, joille eläinplankton on tärkeää ravintoa ulappa-alueella. Makean veden eläinplanktonilla on siis merkittävä strateginen asema järviekosysteemin ravintoverkossa perustuottajien ja petojen välissä. Eläinplankton ei kuulu vesipuitedirektiivin mukaisen ekologisen tilaluokittelun laatukriteereihin, mutta sen rakenteen perusteella voidaan tehdä päätelmiä järven ravinteikkuudesta, kalastosta ja ekologisesta tilasta. Eläinplankton on avainyhteisö ja kustannustehokkaaksi osoitettu järven tilaa ilmentävä indikaattoriryhmä (Jeppesen ym. 2011). Vesijärvelläkin eläinplanktonilla on havaittu olevan keskeinen rooli veden laadun kannalta niin ulappa-alueella (Anttila ym. 2013) kuin rantavyöhykkeessä (Vakkilainen 2005). Näköaistin avulla saalistavat kalat valikoivat saaliikseen äyriäisplanktonin suurikokoisia, näkyviä lajeja ja yksilöitä. Niinpä kalakantojen vaihtelut vaikuttavat eläinplanktonin biomassaan (Sarvala ym. 1998), lajikoostumukseen ja varsinkin kokojakaumaan (Brooks & Dodson 1965; Hall ym. 1976; Helminen & Sarvala 1997). Suuret planktonäyriäiset pyrkivät välttämään kalojen saalistusta vaeltamalla päiväksi pintavyöhykkeestä syvempiin, pimeisiin ja vähähappisiin vesikerroksiin. Leviä laiduntavaa eläinplanktonia käyttävät ravintonaan paitsi kalat myös selkärangattomat pedot (esimerkiksi Leptodora kindtii -vesikirppu), joiden saalistus kohdistuu lähinnä pieniin yksilöihin (Kerfoot 1978; Branstrator 1998). Eläinplanktoniin kohdistuu siis kahdensuuntainen saalistuspaine: kalat valikoivat isoja, selkärangattomat pedot pieniä yksilöitä. Selkärangattomat pedot itse ovat suurikokoisina kalojen ravintoa, joten muutokset kalastossa vaikuttavat myös selkärangattomien petojen esiintymiseen, ja sitä kautta laiduntavaan eläinplanktoniin. Eläinplanktonin laidunnustehoon vaikuttaa yksilökoko, runsaus ja yhteisökoostumus. Kun eläinplanktonissa vallitsee suurikokoinen äyriäisplankton, erityisesti vesikirput, kasviplanktonbiomassa on ravinnetasoon nähden tyypillisesti pienempi kuin jos vallitsevina ovat pienikokoinen äyriäisplankton ja rataseläimet (Mazumder 1994, Hietala ym. 2004, Vakkilainen ym. 2004). Lisäksi eri eläinplanktonlajit varastoivat itseensä eri suhteessa ravinteita ja vaikuttavat siten leville käytettävissä olevien ravinteiden saatavuuteen (Hessen ym. 2013). Eläinplanktonin yhteisökoostumus säätelee välillisesti myös syanobakteerien ja muun kasviplanktonin massaesiintymien eli ns. kukintojen syntymistä. Vesijärven Enonselän tila koheni 1990-luvun alussa, mutta hyvien, kirkasvetisten vuosien jälkeen vuosikymmenen jälkipuoliskolla näkösyvyys heikkeni. Kasviplanktonbiomassat lisääntyivät ja muuttuivat uudelleen sinileväkukinnoiksi saakka 2000-luvulla. Myös alusveden kesäaikainen happitilanne alkoi heikentyä. Toisaalta järven vähähappiset vyöhykkeet voivat olla monille eläinplanktonlajeille tärkeitä piilopaikkoja kalojen saalistukselta ja eräät vesikirppulajit voivat selviytyä vedessä, jossa veden happipitoisuus on alle 1 mg/l (Vanderploeg ym. 2009). Enonselän heikentyneeseen tilaan johti todennäköisesti lisääntynyt ulkoinen kuormitus 1990-luvun puolivälissä, jolloin Lahden keskusta-alueelta purkautuvan kahden suuren kokoojahulevesiviemärin purkuaukot siirrettiin Pikku-Vesijärvestä ison Vesijärven puolelle. Samaan aikaan alkoi myös voimakas ranta-alueiden rakentaminen, joka on jatkunut pitkälle 2000-luvulle. Rakennustyöt heikentävät valumaveden laatua merkittävästi ja päällystettyjen pintojen lisääntyminen kasvattaa valunnan määrää (Sillanpää 2013), mitä Vesijärven tapauksessa pahensi osaltaan vuosituhannen taitteessa kasvanut sadanta (Ilmatieteen laitoksen aineistot). Sadannan on ennustettu kasvavan ilmastonmuutoksen myötä (IPCC 2014) ja siten lisäävän hajakuormitusta pahentaen järvien rehevöitymisongelmia (Moss ym. 2011). Myös Enonselän suurelta osin kaupungistuneelta valuma-alueelta on osoitettu aiheutuvan huomattavaa ravinne- ja muuta kuormitusta (Valtanen ym. 2014). Enonselän heikentyneeseen tilaan reagoitiin aloittamalla vuonna 2010 syvännealueiden hapetus eli hapekkaan pintaveden mekaaninen pumppaaminen alusveteen. Kesällä lämpimän pintaveden painaminen 2

3 syvänteisiin vähentää järven kerrostuneisuutta, syventää harppauskerrosta ja kohottaa alusveden lämpötilaa (Lydersen ym. 2008, Forsius ym. 2010). Tämä puolestaan voi johtaa suurempaan hajotustoimintaan ja ravinteiden vapautumiseen (Liboriussen ym. 2009) sekä viileää vettä suosivien kalojen, kuten kuoreen, muikun ja siian taantumiseen (Malinen ym. 2010). Näiden planktonia syövien kalojen kantojen vaihtelu heijastuu eläinplanktoniin kohdistuvaan saalistukseen suoraan tai epäsuorasti selkärangattomien petojen runsausvaihteluiden kautta. Toisaalta on havaittu että veden sekoittaminen ei välttämättä vaikuta kalastoon, ei edes viileää vettä suosivaan nieriään niukkaravinteisessa järvessä (Lydersen ym. 2008). Jos eläinplanktonyhteisön laidunnusteho on alhainen ja veden sekoittaminen tuo ravinnelisäyksen tuottavaan kerrokseen, seurauksena on kasvi- ja bakteeriplanktonin lisääntyminen (Weithoff ym. 2000). Vesikerrosten sekoittamisen myötä syvenevä lämpötilan harppauskerros eli termokliini voi johtaa eläinplanktonin alusveden turvapaikan häviämiseen ja lisätä varsinkin suurikokoisten, hitaasti liikkuvien lajien, kuten Daphnia-vesikirppujen altistumista kalojen saalistukselle (Sastri ym. 2014). Tällaisessa tilanteessa hyötyjiä ovat esimerkiksi pienikokoiset, kaloja tehokkaasti pakenevat lajit, kuten Cyclopoida- eli kyklooppihankajalkaisäyriäiset. Vesikerrosten sekoittaminen voi siis johtaa eläinplanktonyhteisön yksilökoon pienenemiseen (Gauthier ym. 2014, Sastri ym. 2014) ja vesikirppujen vähenemiseen hankajalkaisäyriäisten kustannuksella (Lydersen ym. 2008). Cantin ym. (2011) havaitsivat kyklooppihankajalkaisten ja rataseläinten selviävän parhaiten veden sekoittamisen vuoksi turbulentissa, pyörteisessä vesimassassa. Rataseläimet ja hankajalkaisäyriäiset ovat valikoivia ravintonsa suhteen ja siten heikompia kasviplanktonin laiduntajia kuin suhteellisen valikoimattomasti suodattavat vesikirput. Lisäksi kyklooppihankajalkaisten aikuisvaiheet ovat pääosin petoja. Nämä eläinplanktonyhteisön muutokset heijastuvat vedenlaatuun kasviplanktonyhteisön rakenteen ja runsauden säätelyn kautta. Gauthier ym. (2014) havaitsivat veden sekoittamisen lisäävän levämääriä ja myös kasvattavan klorofyllin ja fosforin pitoisuuksien suhdetta. Tällainen kehityskulku heikentää järviekosysteemin resilienssiä ( joustavuutta ) ja kykyä käsitellä ulkoista kuormitusta. Toisaalta on myös havaittu päällysveden kasviplanktonbiomassan vähentyvän, kun levät vesimassojen sekoituksen myötä joutuvat olemaan pitkiä aikoja heikosti valaistuissa vesikerroksissa (Lydersen ym. 2008). Kasviplanktonin määrän väheneminen johtaa eläinplantonbiomassan vähenemiseen ja siten planktonia syövien kalojen ravintotilanteen heikkenemiseen. Vähähappisuuden ja hapettomuuden vaikutuksia ulappa-alueen eliöihin on vaikea ennustaa näiden liikkuvan luonteen ja monimutkaisen käyttäytymisen, kuten vertikaalivaelluksen takia (Vanderploeg ym. 2009). Niinpä veden sekoittamisen seurauksiakaan ei ole helppoa ennustaa ja ne voivat olla hyvin erilaisia eri järvissä. Tämän tutkimuksen tarkoituksena oli selvittää miten pintaveden pumppaaminen alusveteen eli vesikerrosten sekoittaminen vaikuttaa Vesijärven Enonselän ulappa-alueen ravintoverkon rakenteeseen ja toimintaan. Eläinplanktonyhteisön kehitystä ja muutoksia sekä niiden suhdetta veden fysikaalis-kemiallisiin ominaisuuksiin ja levämääriin tutkittiin ennen hapetuksen aloittamista vuonna 2009 sekä vuosina 2011 ja 2013, jolloin laitteet olivat toiminnassa. Tämä raportti kokoaa yhteen kahden aiemman osaraportin tulokset vuosilta 2009 ja 2011 (Ketola ym. 2010, 2012). Aineisto ja menetelmät Veden fysikaalis- kemialliset ominaisuudet Kaikkina kolmena tutkimusvuonna 2009, 2011 ja 2013 vesinäytteet otettiin Enonselän Lankiluodon syvännepisteeltä (ns. LL10; syvyys 31 m). Näytteet otettiin kahden viikon välein aamupäivisin klo toukokuun puolivälistä tai kesäkuun alusta syys-lokakuuhun saakka. Näytepisteissä mitattiin veden happipitoisuus ja lämpötila YSI-mittarilla metrin välein pinnasta pohjaan. LL10 pisteellä mitattiin lisäksi veden näkösyvyys sekä vertikaalinen valon vaimeneminen LiCor-valomittarilla. Vesinäytteenotto käsitti 3

4 kaksi rinnakkaista klorofylli-a näytettä kahdesta eri syvyydestä (LL m ja 5-10 m; U1 0-5 m; 5-8 m), sekä kokonaisfosfori ja kokonaistyppi -näytteet pintavedestä ja pohjanläheisestä vesikerroksesta (LL m ja m; U1 0-5 m; 5-8 m). Lisäksi Lankiluodon näytepisteeltä otettiin näistä vesikerroksista ph ja DOC (liuennut orgaaninen hiili) -näytteet. Klorofylli-a määritettiin spektrofotometrisesti etanoliuuton jälkeen (SFS 5772). DOC määritys tehtiin Apollo 9000hs TOC analysaattorilla näytteistä, jotka suodatettiin kentällä 0,45 μm ruiskusuodattimella. Vuona 2011 ravinnekiertoa selvitettiin tarkemmin resuspensiota koskevassa tutkimushankkeessa (Niemistö & Horppila 2012), joten silloin ravinnenäytteitä ei otettu eläinplanktonnäytteenoton yhteydessä. Vuonna 2013 ei tehty lainkaan ravinne-, DOC- ja ph-mittauksia. Näytteenoton yhteydessä mitattiin veden näkösyvyys sekä vertikaalinen valon vaimeneminen LiCorvalomittarilla. Alkukesän 2013 valaistusmittaukset puuttuvat, koska laite oli tuolloin epäkunnossa. Lisäksi mitattiin happipitoisuus ja veden lämpötila metrin välein pinnasta pohjaan optisella kenttämittarilla YSI Pro ODO. Laitevikojen aiheuttamia puutteita happi- ja lämpötilamittauksissa on täydennetty velvoitetarkkailun (Lahti Aqua, Lahti Energia) tuloksilla Hertta-tietokannasta (Ramboll Analytics Oy). Aineistoja on täydennetty Hertta-tietokannasta myös ravinne- ja klorofylli-a pitoisuuksien osalta. Eläinplankton Eläinplanktonnäytteet otettiin samoina päivinä ja samalta Lankiluodon pisteeltä kuin vesikemian näytteet metrin pituisella Limnos-noutimella (tilavuus 6,94 L) koko vesipatsaasta. Näytteet yhdistettiin viiden metrin kokoomanäytteiksi: 0-5, 5-10, 10-15, 15-20, 20-25, m. Eläinplanktonnäytteet suodatettiin planktonhaavin läpi, jonka silmäkoko oli 50 μm. Laskentaa varten vertikaaliset näytteet puolitettiin, toiset puolikkaat yhdistettiin laboratoriossa kokoomanäytteiksi kahdesta vesikerroksesta (0-10 m ja m) ja toiset puolikkaat säilytettiin 5 metrin vesipatsaina, jotta eläinplanktonin vertikaalista jakaantumista voidaan tarvittaessa analysoida vielä tarkemminkin. Kvantitatiiviset ositteet laskeutettiin yön yli planktonkyvetissä ja laskettiin käänteismikroskoopilla 100x suurennoksella. Leptodora- ja Bythotrepes-petovesikirput laskettiin ja mitattiin preparointimikroskoopin alla koko puolikkaasta näytteestä. Kustakin näytteestä runsaimpana esiintyvien vesikirppujen pituudet mitattiin 30 yksilöstä/laji, muita lajeja mitattiin niin monta kuin niitä oli näytteessä. Hankajalkaisia mitattiin 3 yksilöä/kehitysvaihe sekä koiraat ja naaraat erikseen. Samalla laskettiin mahdollisten munien määrä. Tulosten käsittely Äyriäiseläinplanktonin lajikohtaiset biomassat laskettiin pituus : hiilisisältö regressioyhtälöistä (Vasama & Kankaala 1990, Luokkanen 1995, A. Lehtovaara julkaisematon aineisto. Rataseläinten hiilisisältö saatiin kirjallisuudesta (Latja & Salonen 1978, Telesh ym. 1998). Näytteistä tunnistettiin ja laskettiin myös (yli 50 µm mittaiset) alkueläimet, mutta niille ei arvioitu biomassaa eikä niiden esiintymistä ja dynamiikkaa tarkastella tässä raportissa. Eläinplanktonin biomassat laskettiin erikseen päällysvedessä (0-10 m) ja alusvedessä m) osalta sekä lisäksi koko vesipatsasta kohden painottaen näiden kahden vesikerroksen tilavuuksilla. Koko vesikirppuyhteisön keskikoko laskettiin lajikohtaista yksilömäärää painottaen (ns. tiheyspainotettu keskipituus). Tässä tutkimuksessa kerätty aineisto oli varsin pieni eikä se pääsääntöisesti ollut normaalisti jakautunut, joten manipulaatiovuosien 2011 ja 2013 tuloksia verrattiin vuoden 2009 yksinkertaisesti riippuvien otosten ei-parametrisellä Wilcoxonin testillä. Mikäli erot olivat tilastollisesti merkitseviä, tulos ilmoitetaan tekstissä, muussa tapauksessa testitulosta ei erikseen mainita. 4

5 Tulokset Lämpötila ja happi Kesäaikainen lämpötilakerrostuneisuus oli voimakkaampi vuonna 2013 kuin vuonna 2011 ja ennen hapetustoiminnan aloittamista vuonna 2009 (Kuva 1). Alusveden lämpötila ennen veden sekoittamista oli o C, mutta kohosi jopa yli 15 o C:een vuonna Tutkimusvuosien alhaisimmat lämpötilat mitattiin vuonna 2013, jolloin pohjanläheinen vesi oli alle 10 o C, mutta nousi silloinkin 15-asteiseksi tosin vasta elokuun lopulla. Hapen suhteen kerrostuminen oli voimakkainta loppukesällä 2011, heijastellen alusveden korkeaa lämpötilaa. Monille kaloille kriittisenä pidetty 4 mg/l raja kohosi loppukesäisin ylimpään 10 m vesipatsaaseen kaikkina vuosina, selkeimmin vuonna 2011, jolloin heinä-elokuussa vesi oli hapetonta tai vähähappista (<2 mg/l) vajaasta 10 metristä alaspäin. Kuva 1. Lankiluodon syvännepisteen lämpötilan (ylhäällä) ja liuenneen hapen pitoisuuden (alhaalla) syvyyssuuntaiset profiilit kesäkuun alussa, kesäheinäkuun taitteessa, heinäkuun lopulla ja elokuun lopulla vuosina 2009, 2011 ja Lämpötilan tilavuuspainotetut keskiarvot olivat korkeimmat vuonna 2011 sekä päällysvedessä 0-10 m syvyydessä että alusvedessä m syvyydessä (vrt. eläinplankton). Tällöin myös alusveden happitilanne oli tutkimusvuosien heikoin ja kesti pisimpään: vesi oli vähähappista kesä-heinäkuun taitteesta aina syyskuun alkuun, kun vastaava tilanne vertailuvuonna 2009 kesti vain heinäkuun lopusta elokuun loppuun (Kuva 2). Alusvedessä paras happitilanne vallitsi vuonna 2013, kun lämpötila pysyi alle 10-asteisena heinäkuun puoliväliin saakka, mutta alkoi silloin kohota muiden vuosien tasolle. Samalla happitilanne heikkeni. 5

6 Kuva 2. Tilavuuspainotettu lämpötila (vasemmalla) ja happipitoisuus (oikealla) touko-syyskuussa pinta- ja alusveden (0-10 m ja m) keskiarvona vuosina 2009, 2011 ja Eläinplankton on tutkittu näiltä syvyyksiltä. Vesikerrosten sekoittamisesta huolimatta harppauskerroksen syvyys (=missä lämpötila laskee vähintään yli 0.5 o C metrin matkalla) ei muuttunut olennaisesti vuodesta 2009 (Kuva 3). Myöskään harppauskerroksen vahvuus, ko. kerroksen ylä- ja alapuolisen lämpötilan erolla mitattuna, ei heikentynyt sekoituksen seurauksena muulloin kuin hetkellisesti heinäkuun alussa 2011 ja uudelleen elokuussa (Kuva 3). Sen sijaan vuonna 2013 vesi kerrostui erittäin voimakkaasti jo kesäkuun alussa, kun lämmin päällysvesi erottui aiempiin vuosiin nähden poikkeuksellisen kylmästä alusvedestä. Tilanne säilyi samanlaisena aina elokuun loppuun, jolloin kerrostuneisuus lähti purkautumaan. Kuva 3. Lämpötilan harppauskerroksen syvyys (ylhäällä) ja vahvuus (alhaalla) vertailuvuonna 2009 ja vuosina , jolloin vesikerroksia on sekoitettu. 6

7 Happitilanne oli heikoin vuonna 2011, jolloin vähähappisen/hapettoman veden rajapinta nousi ylimmäs vesipatsaassa ja hapettomuus kesti ajallisesti pidempään kuin vertailuvuonna 2009 (Kuva 4). Sen sijaan vuonna 2013 happitilanne pysyi koko kesän hyvänä ja vain elokuun lopulla oli lyhyt heikompi tilanne elokuun lopulla yli 20 m syvyydessä. Kuva 4. Vähähappisen (< 2 mg O 2 l -1 ) veden rajapinnan syvyys avovesikaudella 2009, 2011 ja Valo, näkösyvyys ja klorofylli-a Suurimmat näkösyvyyslukemat mitattiin kesällä 2011, kun vuosina 2009 ja 2013 ne olivat varsin samalla tasolla, lukuun ottamatta loppukesän 2009 heikkoa tilannetta (Kuva 5). Vastaavasti valaistun vesikerroksen paksuus oli suurimmillaan vuonna 2011 ja pienimmillään loppukesällä 2009 (Kuva 6). Valaistun kerroksen paksuus on laskettu keskiarvona syvyyksistä, missä valoa on jäljellä 95 % ja 99 % pinnalla mitatusta. Sitä pidetään rajana perustuottajien kyvylle yhteyttää eli valaistu kerros on käytännössä järven tuottava syvyysvyöhyke (ns. eufoottinen kerros). Kuvassa 5 on esimerkki valon vaimenemisesta syvyyden suhteen. Siinä jäljellä oleva valo (fotonivuo) on suhteutettu (%) pinnan alta (0,2 m) mitattuun arvoon. Kun heinäkuun lopulla 2009 valoa oli 5 metrin syvyydessä jäljellä 0,3 %, vastaavana ajankohtana vuonna 2011 lukema oli 2,3 % ja vuonna 2013 se oli 1,2 %. Kuva 5. Näkösyvyys Lankiluodon syvänteellä avovesikauden aikana vuosina 2009, 2011 ja Kuva 6. Valaistun kerroksen syvyys (vasemmalla) sekä esimerkki valon vaimenemisesta heinäkuun lopulla (oikealla) kolmena eri tutkimusvuonna. 7

8 Toukokuisen kasviplanktonhuipun jälkeen klorofylli-a pitoisuudet alenivat nopeasti (Kuva 7). Lämpimänä ja aikaisena keväänä 2011 kukintavaihe oli ilmeisesti ehtinyt jo mennä ohi ennen ensimmäistä näytteenottoa. Heinä-elokuussa 2009 vallinnut voimakas leväkukinta ei toistunut muina tutkimusvuosina. Siinä missä veden kirkkaus oli suurimmillaan vuonna 2011, myös klorofylli-a pitoisuudet olivat vastaavasti tuolloin alhaisempia kuin muina vuosina ja tämä ero oli havaittavissa etenkin elokuussa. Kasviplanktonin runsaudella olikin osaltaan selkeä vaikutus veden kirkkauteen (Kuva 8). Kuva 7. Klorofylli-a pitoisuus päällysvedessä vuosina 2009, 2011 ja Kuva 8. Näkösyvyyden suhde klorofylli-a pitoisuuteen vuosina 2009, 2011 ja Ravinteet, DOC ja ph Pintaveden ravinnepitoisuudet olivat yleisesti samalla tasolla eri vuosina lukuun ottamatta vuonna 2009 elokuun lopun kokonaisfosforin piikkiä ja ajoittain suuria kokonaistypen pitoisuuksia (Kuva 9). Ravinnepitoisuuksissa ei ollut tilastollisesti merkitseviä eroja vuosien välillä. Vuosina 2009 ja 2011 liuenneen orgaanisen hiilen (DOC) pitoisuudet olivat 5-6 mg/l ja ph oli lähellä neutraalia tai lievästi emäksistä paitsi levämäärien ollessa suuria, jolloin ph nousi jopa yli 8. Kuva 9. Kokonaisfosforin (vasemmalla) ja kokonaistypen (oikealla) pitoisuudet pintavedessä vuosina 2009, 2011 ja

9 Eläinplankton Kasviplanktonia laiduntavia äyriäisiä Enonselällä edustaa 11 erikokoista (0,3-1,2 mm) vesikirppulajia ja 1,2 mm mittainen Eudiaptomus gracilis soutajahankajalkaisäyriäinen (Taulukko 1), minkä lisäksi leviä syövät myös kaikkien hankajalkaisäyriäisten toukkavaiheet. Monet vesikirppulajit pystyvät käyttämään ravinnokseen myös bakteeriplanktonia ja detritusta. Heterocope appendiculata (lähes 2 mm) ja Limnocalanus macrurus (1,6 mm; ks. valokuva alla) ovat petoja, mutta käyttävät ravinnokseen jonkin verran myös leviä (Williamson 1991). Samantyyppisiä ravinnonkäytöltään ovat myös valtaosa kyklooppihankajalkaisäyriäisten (Cyclopoida) aikuisvaiheista. Varsinaisia petoja äyriäiseläinplanktonissa edustavat Leptodora kindtii ja Bythotrepes longimanus vesikirput, joista edellinen voi olla yli 1 cm pituinen ja jälkimmäinen n. 1.5 mm (peräpiikin kanssa 5-6 mm, ks valokuva alla). Limnocalanus macrurus hanjalkaisäyriäinen Bythotrepes longimanus petovesikirppu (Kuvat: K. Kuoppamäki) Lajistollisesti runsaslukuisin ryhmä Vesijärven ulapalla ovat rataseläimet, joita 3 tutkimusvuoden aikana havaittiin 37 lajia (Taulukko 1). Noin kolmasosa niistä oli yleisiä ja ainakin ajoittain runsaslukuisia, kun muut lajit olivat harvalukuisempia ja osa esiintyi vain hyvin rajallisen aikaa planktonyhteisössä. Valtaosa rataseläimistä on mikrosuodattajia, jotka keräävät vedestä pienikokoisia leviä, bakteereja ja/tai detritusta. Petoja ovat Asplanchna- suvun lajit ja Ploesoma hudsonii sekä osittain myös Synchaeta-suvun lajit. Alkueläimistä Vesijärven tyyppilajistoa ovat ripsieläimet Tintinnopsis lacustris (syn. Codonella cratera) ja Tintinnidium fluviatile, joilla on putkimainen kuori, sekä Epistylis rotans, joka muodostaa useista yksilöistä koostuvia, n. 1 mm kokoisia kolonioita. Vorticella-ripsieläimiä voi ajoittain olla erittäin runsaasti, erityisesti syanobakteerikukintojen aikana, jolloin niitä näkee kiinnittyneinä esim. Anabaena-rihmoihin. Lisäksi Vorticellaa näkee ajoittain kiinnittyneinä suurina kimppuina planktonäyriäisten kuoriin. 9

10 Taulukko 1. Vesijärven Enoselän ulapalta touko-lokakuussa vuosina 2009, 2011 ja 2013 otetuissa näytteissä esiintyneet eläinplanktontaksonit ryhmittäin. *-merkintä nimen perässä tarkoittaa ko. taksonin olevan runsas/dominoiva, kun muut esiintyvät lähinnä satunnaisesti. ÄYRIÄISELÄINPLANKTON, Crustacea RATASELÄIMET, Rotifera ALKUELÄIMET, Protozoa Vesikirput, Cladocera Laiduntajat: Ascomorpha ecaudis Arcella Bosmina crassicornis* Ascomorpha ovalis Coleps Bosmina longispina Ascomorpha saltans Difflugia Bosmina longirostris* Asplanchna brightwelli Didinium Ceriodaphnia quadrangula Asplanchna herricki Dileptus Chydorus sphaericus Asplanchna priodonta* Epistylis rotans* Daphnia cristata* Collotheca mutabilis Heliozoa Daphnia cucullata* Conochiloides natans Lembadion Daphnia galeata Conochilus unicornis* Strombidium Daphnia longiremis* Filinia longiseta Strobilidium Diaphanosoma brachyurum Filinia terminalis Suctoria Limnosida frontosa Gastropus stylifer Tintinnidium fluviatile* Pedot: Kellicottia bostoniensis Tintinnopsis lacustris* Bythotrepes longimanus Kellicottia longispina* Vorticella Leptodora kindtii Keratella cochlearis* K. cochlearis var. tecta Soutajahankajalkaiset, Calanoida Keratella hiemalis Laiduntajat: Keratella quadrata Eudiaptomus gracilis* Lecane spp. Pedot/laiduntajat: Notholca acuminata Heterocope appendiculata Notholca squamula Limnocalanus macrurus* Ploesoma hudsonii Polyarthra dolichoptera Kyklooppihankajalkaiset, Cyclopoida Polyarthra major Cyclops strenuus Polyarthra remata Cyclops vicinus Polyarthra vulgaris* Eucyclops serrulatus Pompholyx sulcata Megacyclops viridis Synchaeta kitina* Mesocyclops leuckarti* Synchaeta oblonga* Thermocyclops oithonoides* Synchaeta stylata* Trichocerca birostris Trichocerca capucina Trichocerca longiseta Trichocerca porcellus* Trichocerca pusilla Trichocerca rousseleti Trichocerca similis Eläinplanktonin biomassahuippu ajoittui yleensä kesäkuun lopulle ja oli päällysvedessä korkeampi vuosina 2011 ja 2013 kuin vertailuvuonna 2009 (Kuva 10), joskin vertailua vaikeuttaa suhteellisen harva näytteenotto, jonka vuoksi tämä ns. maksimi saattaa jäädä näytteenottohetkien väliin. Syksyllä esiintyy toinen, yleensä pienempi biomassahuippu. Vesikirput muodostivat valtaosan kesän biomassahuipusta sekä päällys- että alusvedessä, kun syyshuipun aikaan eläinplanktonyhteisössä oli myös paljon hankajalkaisäyriäisiä. Rataseläimiä esiintyi runsaana keväällä ja alkukesällä sekä syksyllä. Vuonna 2013 niiden biomassat olivat hyvin alhaiset verrattuna vuosiin 2009 ja Alusvedessä oli heikoimman happitilanteen aikana elokuussa 2009 ja 2011 voimakas notkahdus eläinplanktonbiomassassa, mutta vuonna 2013 biomassa pysyi suurena läpi koko kasvukauden eikä edellisvuosien kaltaista romahdusta esiintynyt 10

11 lainkaan. Valtaosan tästä biomassasta muodosti Limnocalanus macrurus hankajalkaisäyriäinen. Kokonaisbiomassojen muutokset vuosien välillä eivät olleet merkitseviä. Kuva 10. Eläinplanktonin tilavuuspainotettu biomassa päällysvedessä (0-10 m; ylhäällä) ja alusvedessä (10-29 m; alhaalla) vuosina 2009, 2011 ja 2013 esitettynä kumulatiivisesti ryhmittäin alhaalta ylöspäin: Cladocera = vesikirput, Calanoida = soutajahankajalkaisäyriäiset, Cyclopoida = kyklooppihankajalkaisäyriäiset ja ylimmäisenä Rotifera = rataseläimet,. Sekä keskikesän että syksyn biomassamaksimin muodostivat Daphnia- ja Bosmina-sukujen edustajat niin päällys- kuin alusvedessäkin (Kuva 11). Kesällä valtalajeina olivat D. cristata ja B. crassicornis, syksyllä D. cucullata tai D. longiremis sekä B. crassicornis. Vuonna 2013 Diaphanosoma brachyurum oli lähes hävinnyt vesikirppuyhteisöstä. Lisäksi silloin alusvedessä oli huomattavasti vähemmän vesikirppuja kuin muina vuosina, lukuun ottamatta syksyn Bosmina-piikkiä. 11

12 Kuva 11. Leviä laiduntavien vesikirppujen biomassat päällysvedessä (ylhäällä) ja alusvedessä (alhaalla) vuosina 2009, 2011 ja 2013 esitettynä kumulatiivisesti suvuittain (tosin ainoat sukunsa edustajat Vesijärvessä ovat Limnosida frontosa ja Diaphanosoma brachyurum). Vuonna 2013 Daphnia cucullatan biomassa oli hyvin alhainen (kasvukauden keskiarvo 0,6 µg C l -1 ) aiempiin vuosiin verrattuna (4-5 µg C l -1 ) eikä sille tyypillistä syysmaksimia tullut lainkaan (Kuva 12). Samaan aikaan Daphnia galeata vesikirpun biomassat osoittivat päinvastaista kehitystä: kun keskiarvo vuonna 2009 oli 0,1 µg C l -1, vuonna 2013 se oli 1,2 µg C l -1 (p = 0.046). Muita Vesijärven Daphnia-lajeja (0,6-0,8 mm) hieman kookkaampi D. galeata (0,8-1,0 mm) oli uusi havainto Enonselällä vuonna Se runsastui loppukesäisin syksyä kohden niin että näytteenoton päättyessä lokakuussa biomassat olivat vielä nousussa (Kuva 11), joskin yhteisössä esiintyi tuolloin runsaasti koiraita ja kestomunaa (ephippiota) kantavia naaraita eli populaatio oli kuitenkin jo valmistautumassa talvehtimaan lepotilassa. Bosmina-lajeista B. crassicornis esiintyi kaikkina vuosina runsaimpana, erityisesti keskikesän maksimin aikana, ja syksyllä 2013 se muodosti myös biomassahuipun. Leviä laiduntavien vesikirppujen yhteisössä päällysvedessä elävä suurikokoinen (1,2 mm) Limnosida frontosa runsastui vuosi vuodelta niin että vuonna 2013 sen biomassa oli huomattavasti, joskaan ei tilastollisesti merkitsevästi suurempi (kasvukauden keskiarvo 8,2 µg C l -1 ) kuin vuonna 2009 (1,7 µg C l -1 ). 12

13 Kuva 12. Daphnia-suvun vesikirppujen sekä Limnosida frontosa ja Bosmina crassicornis - vesikirppujen tilavuuspainotetut biomassat koko vesipatsaassa vuosina 2009, 2011 ja Huomaa eri mitta-asteikot y-akseleilla. Petovesikirppu Leptodora kindtii oli runsaampi vuosina 2011 ja 2013 (kasvukauden keskiarvo n. 2 µg C l -1 ) kuin vertailuvuonna 2009 (<1 µg C l -1 ), mutta vuosien väliset erot eivät olleet tilastollisesti merkitseviä. Lisäksi Leptodoran kannanvaihtelu kasvukauden kuluessa oli varsin voimakasta (Kuva 13). Toista Vesijärven ulapan petovesikirppua, Bythotrepes longimanus, löytyi näytteistä vain hyvin satunnaisesti keskikesällä. Alusvedessä esiintyvä hankajalkaisäyriäinen Limnocalanus macrurus esiintyi merkittävästi runsaampana (22,4 µg C l -1 ) koko seurantajakson vuonna 2013 kuin vuonna 2009 (keskiarvo 3,3 µg C l -1 ; p = 0,021) ja 2011 (2,7 µg C l -1 ; p = 0,008), jolloin se katosi happikadon myötä heinäkuun puolivälissä (Kuva 12). Selkärangattomiin petoihin kuuluvan Mysis relicta -jäännehalkoisjalkaisia ( jäännemassiaisia ) tavattiin harvalukuisena vuoden 2009 haavinäytteissä. Eläinplanktonnäytteistä sitä ei ole löydetty, joten koska muina vuosina haavinäytteitä ei otettu, tätä äyriäistä ei ole vuoden 2009 jälkeen havaittu. Kuva 13. Leptodora kindtii petovesikirpun (vasemmalla) ja Limnocalanus macrurus hankajalkaisäyriäisen (oikealla) tilavuuspainotetut biomassat koko vesipatsasta kohden laskettuina vuosina 2009, 2011 ja

14 Vuonna 2009 vesikirppujen biomassahuippu alkukesällä jäi vaatimattomaksi ja romahti heinä-elokuun taitteessa. Tällä kehityksellä oli osuutensa levämäärien runsastumiseen ja sinileväkukinnan syntymiseen loppukesällä, jolloin klorofylli-a pitoisuudet kasvoivat huomattavan korkeiksi (Kuva 14). Vuonna 2011 vesikirppujen biomassa oli kesäkuussa kymmenkertainen vuoteen 2009 verrattuna eikä sinileväkukintaa kehittynyt, vaikka klorofyllipitoisuus nousi jonkin verran syksyä kohden vesikirppujen biomassan laskiessa. Vuonna 2013 vesikirppubiomassan ja klorofyllipitoisuuden kehityskulut olivat kutakuinkin toistensa peilikuvia, mikä osoittaa vesikirppujen laidunnuksen osaltaan kykenevän säätelevän kasviplanktonin määrää. Hankajalkaisten biomassa sen sijaan pikemminkin noudatteli levämäärien vaihtelua. Kuva 14. Vesikirppujen (Cladocera) ja hankajalkaisten (Copepoda) tilavuuspainotettu kokonaisbiomassa (vasen akseli) sekä pintaveden (0-5 m) klorofylli-a pitoisuus (Chl a; oikea akseli) vuosina 2009, 2011 ja Laiduntavien vesikirppujen tiheyspainotettu keskipituus kohosi päällysvedessä vuonna 2011 suuremmaksi kuin 2009 ja nousi vuonna 2013 vielä edellisvuosiakin suuremmaksi (Kuva 15). Toisin sanoen vuosien kuluessa vesikirppuyhteisö koostui suuremmista lajeista tai samojen lajien suuremmista yksilöistä. Suuren Limnosidan runsastuminen kesällä 2013 heijastui yksilökoon huimassa nousussa, mutta se ei kuitenkaan ollut tilastollisesti merkitsevä ero, kuten oli päällysveden vesikirppujen koon kasvu vertailuvuodesta 2009 manipulaatiovuoteen 2011 (p = 0,015). Kuva 15. Leviä laiduntavien vesikirppujen tiheyspainotettu keskipituus päällysvedessä (epilimnion, 0-10 m) ja alusvedessä (hypolimnion, m) avovesikausien 2009, 2011 ja 2013 aikana. 14

15 Muutamia poikkeuksia lukuun ottamatta vesikirput olivat aina suurempia alus- kuin päällysvedessä (Kuva 15), mikä näkyy vielä selkeämmin kun tarkastellaan Daphnia-vesikirppujen pituuksia (Kuva 16). Etenkin loppukesällä ja syksyllä Daphniat olivat pienempiä vuonna 2009 kuin vuosina 2011 ja Päällysveden yksilökoon kasvu vuodesta 2009 vuoteen 2013 oli merkitsevä (p = 0.025), mihin saattoi vaikuttaa hieman muita suurikokoisemman D. galeatan runsastuminen vuonna Kuva 16. Daphnia-vesikirppujen tiheyspainotettu keskipituus päällysvedessä (epilimnion, 0-10 m) ja alusvedessä (hypolimnion, m) avovesikausien 2009, 2011 ja 2013 aikana. Tulosten tarkastelu Vesijärvellä vuonna 2010 aloitettu vesikerrosten mekaaninen sekoittaminen lämmitti alusvettä, kuten on havaittu myös muissa vastaavanlaisissa manipulaatioissa (Lydersen ym. 2008, Forsius ym. 2010, Cantin ym. 2011). Näissä muissa tutkimuksissa on osoitettu lisäksi termokliinin eli lämpötilan harppauskerroksen siirtyminen syvemmälle ilmiö, jota ei kuitenkaan tapahtunut Vesijärvellä, missä se päinvastoin oli enimmäkseen hieman lähempänä pintaa, kun vesikerroksia sekoitettiin vuonna 2011 verrattuna kontrollivuoden 2009 tilanteeseen. Huomattavan lämmin alusvesi todennäköisesti kasvatti hapenkulutusta (vrt. Liboriussen ym. 2009). Päällysveden ravinnepitoisuuksiin ilmiöllä ei kuitenkaan ollut suurta vaikutusta. Vesimassojen sekoittaminen on jossain määrin tasannut pitoisuuksia ainakin vuonna Veden kerrostuminen oli voimakkain vuonna 2013, jolloin alusvesi oli aiempiin vuosiin nähden poikkeuksellisen viileää. Tuolloin veden sekoitus keskeytettiin väliseksi ajaksi (Kauppinen & Saarijärvi 2013) ja koska kesä oli hyvin lämmin, päällysvesi lämpeni nopeasti ja erottui siten jyrkästi viileämmäksi jääneestä alusvedestä. Tästä syystä päällysveden fosforivarastot eivät saaneet kesällä täydennystä alusvedestä ja fosforipitoisuus putosi kevään korkeista lukemista kesän mittaan enemmän kuin aiempina vuosina. Vuoden 2013 tuloksia ei näin ollen voida tutkimussuunnitelman mukaisesti käyttää kuvaamaan vesikerrosten sekoittamisen vaikutuksia Vesijärven ulappa-alueen ravintoverkkoon. Vuonna 2011 pimeää, viileää alusvettä vaativille eläinplanktonlajeille ei käytännössä katsoen ollut ollenkaan soveliasta elinympäristöä edes heti harppauskerroksen alla. Niinpä eläinplanktonin biomassa laski heinäelokuussa niin paljon, että alusvesi oli käytännössä tyhjä. Samanlainen biomassan lasku tapahtui alusvedessä myös vuonna 2009, mutta oli lievempi ja lyhytkestoisempi. Tuolloin eläinplanktonilla oli mahdollisuus selviytyä harppauskerroksen alla toisin kuin vuonna 2011, jolloin lämpötila oli korkea ja hapettomuus nousi lähemmäksi pintaa ja valaistua vesikerrosta, mikä ilmeisesti oli kriittinen yhdistelmä eläinplanktonille. Vesijärvesssä esiintyvistä lajeista esim. Daphnia longiremis ja Bosmina longirostris selviyvät vedessä, jossa on liuenneena happea vain hieman yli 1 mg/l, joskin kalat pystyvät tekemään saalistuskäyntejä tällaisiinkin 15

16 vähähappisiin vyöhykkeisiin (Vanderploeg ym. 2009). Eläinplanktonin vähähappisen suojavyöhykkeen tullessa valaistuksi Vesijärvessä kesällä 2011, kalat pystyivät ilmeisesti tehokkaasti vähentämään vesikirppubiomassaa saalistuksellaan. Vasemmalla Bosmina longirostris ja oikealla Daphnia longiremis Vesijärven planktonnäytteistä kuvattuina (Kuvat: K. Kuoppamäki) Vuonna 2013 alusveden poikkeuksellisen kylmä lämpötila mahdollisti Limnocalanus macrurus hankajalkaisäyriäisen esiintymisen alusvedessä läpi koko kasvukauden. Tämä jääkauden reliktiäyriäinen on kylmän stenotermi ja vaatii kesällä elinympäristökseen viileän alusveden (Williamson 1991). Samalla myös happea oli pohjaan saakka lähes koko kasvukauden, vaikkakin niukasti. Vesijärvessä Limnocalanus esiintyy päivällä m syvyydessä, mistä se nousee yöllä m syvyyteen (Saarinen 2004). Paitsi kalojen myös tämän äyriäisen aiheuttama saalistuspaine saattaa selittää samaan aikaan alhaisen vesikirppujen biomassan alusvedessä. Tilavuuspainotettu alusveden (10-30 m) happipitoisuus on ollut vuonna 2011 heikoin sinä aikana kun asiaa on seurattu mitaten metrin välein pinnasta pohjaan, mutta toisaalta vuoden 2013 kaltainen hyvä happitilanne on vallinnut Enonselällä useina vuosina aiemminkin (Kuva 17). Tällöin viileää, hapekasta alusvettä edellyttävän Mysis relikta - jäännehalkoisjalkaisen (Horppila ym. 2010) voisi olettaa selviytyvän Enonselälällä, kuten vuonna 2009 havaittiin. Kuva 17. Alusveden (10-30 m) tilavuuspainotetun hapen keskiarvo (+keskivirhe) Vesijärven Enonselän Lankiluodon syvänteellä kesäkuusta syyskuuhun vuosina Vaikka tilanne oli hapen suhteen heikoimmillaan vuonna 2011, vesi oli tuolloin kuitenkin tutkittujen kolmen vuoden kirkkain ja klorofylli-a pitoisuudet pysyivät alle 15 µg/l koko kasvukauden. Vastaavasti päällysveden ravinnepitoisuuksissa ei havaittu eroja vuosien välillä. Kasviplanktonin määrää on säädellyt ilmeisimmin vahva vesikirppujen laidunnus, koska niiden biomassa oli korkeampi ja myös yksilökoko oli suurempi kuin vuonna 2009, jolloin vesikirput olivat pienempiä ja myös niiden kokonaisbiomassa oli alhaisempi. Vesikirput olivat vieläkin suurempia vuonna 2013, jopa suhteuttaen koko vesikirppuaineistoon mitä Vesijärvestä on koottu vuodesta 1991 alkaen (Kuva 18). Vesikirppujen yksilökoon kasvu oli vastoin odotuksia, sillä aiemmissa tutkimuksissa veden sekoittamisen on havaittu vähentävän suurten vesikirppujen 16

17 osuutta eläinplanktonyhteisössä pienempien kyklooppihanjalkaisäyriäisten ja rataseläinten kustannuksella (Gauthier ym. 2014, Sastri ym. 2014). Näiden biomassat Vesijärvessä päinvastoin osoittivat vähenevää suuntausta (Kuva 19). Toisaalta vettä ei sekoitettu vuonna 2013, jolloin erityisesti rataseläinten biomassat olivat ennätyksellisen alhaisia. Tämän tutkimuksen perusteella ei näin ollen voida tehdä aiempien tutkimusten kaltaisesti yleistettyjä johtopäätöksiä eläinplanktonyhteisön vasteista vesikerrosten sekoittamiselle Kuva 18. Vesikirppujen tiheyspainotetun yksilökoon vuosikeskiarvot (+keskivirheet) Vesijärven Enonselän Lankiluodon syvänteellä kasvukaudella Kuva 19. Kyklooppihankajalkaisten ja rataseläinten tilavuuspainotetun biomassan vuosikeskiarvot (+keskivirheet) Vesijärven Enonselän Lankiluodon syvänteellä kasvukaudella Vesijärven vesikirppuyhteisön yksilökoon kasvuun vaikutti olennaisesti suurikokoisten lajien Limnosida frontosa ja Daphnia galeata runsastuminen tämän tutkimuksen kaikkien kolmen vuoden kuluessa, joiden selviytymiseen vesikerrosten ajoittainen sekoittaminen ei ole merkittävästi vaikuttanut. L. frontosa havaittiin ensimmäisen kerran Vesijärven eläinplanktonnäytteissä vuonna 1993 ja se pysyi pitkään hyvin harvalukuisena, mutta on aivan viime vuosina alkanut esiintyä yhtenä kesän runsaimmista vesikirpuista päällysvedessä. Lajin havaittiin ilmestyvän moniin järviin Etelä-Norjassa lukujen taitteessa (Jensen ym. 2001). Limnosida on ns. makrofiltraaja eikä siten kovin tehokas laiduntamaan pieniä leviä tai bakteereita vaan se käyttää ravinnokseen lähinnä suurempikokoisia leviä. Tämän vuoksi sen ei ole havaittu kilpailevan Diaphanosoman tai useimpien Daphnia-lajien kanssa, joiden seurassa se siten pystyy hyvin esiintymään (Jensen ym. 2001). Limnosida frontosa (Sars 1862). Vasemmalla kuva Flössnerin (2000) lajintunnistusoppaasta ja oikealla Vesijärven eläinplanktonnäytteestä vuonna 2003 otetussa valokuvassa (Kuva: K. Kuoppamäki) 17

18 Siinä missä vesikirppujen yksilökoko on vuosien kuluessa kasvanut, biomassat ovat vähentyneet ja tässä tutkittujen kolmen vuoden aikana biomassa oli alhaisempi kuin aiemmin, lukuun ottamatta vuotta 2004 (Kuva 19). Koko eläinplanktonseurannan pienimmät biomassat on havaittu vuonna 2009, jolloin mm. heikentyneen laidunnuspaineen vuoksi pääsi syntymään voimakkaita leväkukintoja. Kuva 19. Vesikirppujen tilavuuspainotetun biomassan vuosikeskiarvot (+keskivirheet) Vesijärven Enonselän Lankiluodon syvänteellä kasvukaudella Leptodora-petovesikirpun ajoittain selvästi suuremmat biomassat ja siis vahvempi saalistus vuosina 2011 ja 2013 kuin vuonna 2009 on osaltaan vaikuttanut vesikirppujen yksilökoon kasvuun. Toinen vahva selittäjä koon kasvulle samoin kuin biomassan lisääntymiselle oli kalojen heikentynyt saalistuspaine, koska kuorekanta romahti vuonna 2010 ja ulappa-alue oli käytännössä lähes tyhjä planktonia syövistä kaloista yhä vuonna 2011 (Malinen ym. 2012). Pintavedessä eläinplanktonia saalistaa öiseen aikaan kuore, joka nousee sinne alusvedestä, ja päiväsaikaan mm. särki ja ahven, jotka vaeltavat yöksi rannan läheisyyteen (Malinen ym. 2010). Niinpä kun kuorekanta romahti, ulapalla on ollut öisin lähes kalatonta (Malinen ym. 2012). Vaikka vuonna 2012 syntyi uusi kuoreen vuosiluokka, vesikirppujen yksilökoko jatkoi kasvuaan vuonna 2013 aina loppukesään asti, jolloin niiden koko jälleen pieneni, kun toinen vahva kuoreen vuosiluokka ilmestyi ulappa-alueelle (Malinen ym. 2014). Vastaavanlainen kehityskulku on havaittu Vesijärvellä aiemminkin, kun kuorekanta romahti vuosina , vesikirppujen yksilökoko kasvoi ja biomassa väheni (Vakkilainen & Kairesalo 2005). Vuosina kehityskulku oli puolestaan päinvastainen (Kuvat 18-19). Samaan aikaan kun vesikirppubiomassa on 2000-luvulla osoittanut vähenemisen merkkejä 1990-lukuun verrattuna, järven tuottavuudessa ei kuitenkaan ole tapahtunut olennaisia muutoksia levämäärien perusteella, joskin fosforipitoisuus on koko 2000-luvun pysytellyt varsin samalla tasolla (Kuva 20). Yhtenä syynä tähän saattaa olla kasviplanktonyhteisössä tapahtuneet muutokset, kuten eläinplanktonille ravintoarvoltaan heikompien levien runsastuminen. Se voisi osaltaan selittää miksei järven tuotanto kykene ylläpitämään yhtä suuria eläinplanktonbiomassoja kuin aiemmin ja miksi vesikirput panostavat yksilönkasvuun eivätkä niinkään lisääntymiseen (vrt. Taipale ym. 2014). Kokonaan oma kysymyksensä onkin vaikuttaako veden sekoittaminen kasviplanktonin yhteisö- ja ravintokoostumukseen. 18

19 Kuva 20. Klorofylli-a pitoisuuden (vasemmalla) ja kokonaisfosforin (oikealla) päällysveden vuosikeskiarvot (+keskivirheet) sekä 5 vuoden liukuva keskiarvo Vesijärven Enonselän Lankiluodon syvänteellä kasvukaudella Ns. alhaalta (bottom-up) tulevan, eläinplanktonin ravinnon kautta tulevan säätelyn ohella ylhäältä (top-down) tuleva, ajoittain kasvava kalojen, ensisijaisesti kuoreen, saalistuspaine säätelee voimakkaasti eläinplanktonyhteisön kehitystä. Vesijärven kalojen ravinnonkäyttötutkimusten mukaan (Malinen ym. 2010) kuoreen tärkeimpiä ravintokohteita olivat vesikirpuista Daphnia ja ajoittain Bosmina, Limnosida ja Leptodora. Pienet ahvenet sekä eläinplanktonia syödessään särki valikoivat etenkin Bosmina ja Daphnia vesikirppuja ja Leptodora-petovesikirppua. Limnosida on suurikokoisena kaikille planktonia syöville kaloille tärkeä ravintokohde (vrt. Alajärvi & Horppila 2004) ja sen merkitys onkin varmasti runsastumisensa myötä kasvanut Vesijärvessä. Toisaalta kalakantojen romahtaessa selkärangattomien petojen runsastuminen on ilmeisesti rajoittanut laiduntavan eläinplanktonin biomassan kasvua. Vesijärvessä eläinplanktonilla, erityisesti vesikirpuilla, on todettu olevan keskeinen rooli levien säätelijänä ja siten veden kirkkauden ylläpitäjänä (Anttila ym. 2013). Suurikokoinen eläinplankton laiduntaa kasviplanktonia tehokkaammin kuin pienikokoinen (Peters & Dowling 1984), mutta vaikka Vesijärven vesikirppujen koko on viime vuosina kasvanut, vesikirppujen ja kasviplanktonin biomassasuhde on kuitenkin pienentynyt (Kuva 21). Tämä kehityskulku antaa aiheen arvella että tehokkuus, jolla energiaa siirtyy Vesijärven ravintoverkossa alemmilta ravintoketjun tasoilta ylemmille, on viimeisimpien vuosien kuluessa heikentynyt. Siitä huolimatta kalastoa säätelemällä on syytä pyrkiä pitämään järven ravintoverkon rakenne sellaisena että eläinplankton pystyy tehokkaasti laiduntamaan kasviplanktonia ja pitämään veden kirkkaana, kuten Vesijärvellä on havaittu ja jota tässäkin raportissa voidaan korostaa. Vesijärven kaltaisen rehevän järven hoidossa korostuu kuitenkin kokonaisvaltainen näkökulma: pelkästään järven sisäisten prosessien tutkiminen ja kunnostaminen on hyödytöntä mikäli valuma-alueelta tulevaa kuormitusta ja muita ulkoisia häiriöitä ei huomioida. Veden sekoittaminen ei tuo pysyvää parannusta veden laatuun ilman ulkoisen ravinnekuormituksen vähentämistä (Gulati ym. 2012). Kuva 21. Vesikirppujen ja kasviplanktonin biomassan suhteen vuosikeskiarvot (+keskivirheet) Vesijärven Enonselän Lankiluodon syvänteellä kasvukaudella

20 Vesijärven vedenlaadusta ja eliöyhteisöistä kerätyt pitkät aikasarjat ovat korvaamattoman arvokkaita kun pyritään ymmärtämään kunnostustoimenpiteiden ja erilaisten häiriöiden, kuten ilmastonmuutoksen vaikutuksia järven ekosysteemin toimintaan ja planktondynamiikkaan (vrt. Lürling ym. 2013). Ekosysteemin toimintaa selventävät mittaustulokset puolestaan auttavat hoito- ja kunnostustoimenpiteiden kohdentamisessa (Ketola & Kuoppamäki 2014). Ilmastonmuutos on kuitenkin vain jäävuoren huippu kun tarkastellaan ihmistoiminnan aiheuttamia maankäytön muutoksia ja niiden vaikutuksia kaikkiin ekosysteemeihin (Steffen ym. 2011). Sen huomioiminen vesistökunnostuksessa ja järven toiminnassa on kuitenkin tärkeää, koska sen on ennustettu entisestään voimistavan rehevöittävän kuormituksen seurauksia järviekosysteemeihin erityisesti lisääntyvän sadannan ja siten kuormituksen myötä (Moss ym. 2011). Tämä onkin ilmeistä Enonselällä, missä huomattava osa valuma-alueesta on hydrologisesti aktiivista päällystettyä pintaa. Planktonyhteisöjen rakenteen ja toiminnan ennustaminen yhä ennustamattomassa maailmassa ja ympäristön kuormittuessa lukuisilla erilaisilla kemiallisilla aineilla on nostettu uudeksi haasteeksi ja tärkeäksi tutkimusteemaksi (Lürling ym. 2013). Vesijärven planktonyhteisön ja fysikaalis-kemiallisten ominaisuuksien seuranta on siis jatkossakin tärkeää, jotta voidaan arvioida erilaisten häiriöiden, ilmastonmuutoksen ja kunnostustoimien vaikutuksia. Tämän tutkimuksen tärkeimmän tutkimuskysymyksen eli hapetuksen vaikutusten selvittäminen rajoittui käytännössä vain yhteen vuoteen, jota verrattiin vuoteen, jolloin vastaavaa kunnostustoimintaa ei harjoitettu. Järviekosysteemin toiminnassa on vuosien välistä vaihtelua luontaisestikin johtuen muutoksista säätiloissa, ulkoisessa kuormituksessa ja järven sisäisissä prosesseissa (kuten kalojen vuosiluokkien vahvuuksien vaihtelut). Siksi tässä saatujen tulosten yleistäminen ja laajempien johtopäätösten tekeminen on haasteellista, jopa mahdotonta. Eläinplanktonnäytteitä on kuitenkin kerätty myös vuosina 2010 ja 2012, minkä lisäksi levämääriä ja fysikaalis-kemiallisia ominaisuuksia on seurattu vuosittain velvoitetarkkailun yhteydessä sekä Helsingin yliopiston toimesta vuoteen 2013 asti. Kalakannoistakin on tietoa alun perin välivuodeksi suunnitellulta vuodelta 2012, koska kalayhteisön arveltiin olevan muutosherkässä tilassa (Malinen ym. 2014). Niinpä olisi vielä mahdollista kohentaa tässä saatua ymmärrystä hapetuksen vaikutuksista Vesijärven Enonselän ravintoverkkoon ja eläinplantoniin, joka sekin vaikuttaa tämän tutkimuksen tulosten perusteella olevan hyvin muutosherkässä tilassa. Kirjallisuus Anttila, S., Ketola, M., Kuoppamäki, K. & Kairesalo, T Identification of a biomanipulation-driven regime shift in Lake Vesijärvi: implikations for lake management. Freshw. Biol. 58: Branstrator D.K Predicting diet composition from body length in the zooplankton predator Leptodora kindtii. Limnol. Oceanogr. 43: Brooks J.L & Dodson S.I Predation, body size, and composition of plankton. - Science 150: Cantin, A., Beisner, B.E., Gunn, J.M., Prairie, Y.T. & Winter, J.G Effects of thermocline deepening on lake plankton communities. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 68: Flössner D Die Haplopoda und Cladocera (ohne Bosminidae) Mitteleuropas. Backhuys Publishers, Leiden. p Forsius, M., Saloranta, T., Arvola, L., Salo, S., Verta, M., Ala-Opas, P., Rask, M. & Vuorenmaa, J Physical and chemical consequences of artificially deepened thermocline in a small humic lake a paired whole-lake climate change experiment. Hydrol. Earth Syst. Sci. 14: Gauthier, J., Prairie, Y.T. & Beisner, B.E Thermocline deepening and mixing alter zooplankton phenology, biomass and body size in a whole-lake experiment. Freshw. Biol. 59: Gulati, R.D., Pires, L.M.D. & van Donk, E Restoration of freshwater lakes. Teoksessa: van Andel, J. & Aronson, J. (toim.) Restoration ecology: the new frontier. Sivut Blackwell. Hall D.J., Threlkeld S.T., Burns C.W., Growley P.H The size-efficiency hypothesis and the size structure of zooplankton communities. Ann. Rev. Ecol. Syst. 7: Helminen H. & Sarvala J Responses of Lake Pyhäjärvi (southwestern Finland) to variable recruitment of the major planktivorous fish, vendance (Coregonus albula). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 54:

21 Hessen, D.O., Elser, J.J., Sterner, R.W. & Urabe, J Ecological stoichiometry: an elementary approach using basic principles. Limnol. Oceanogr. 58: Hietala, J., Vakkilainen, K. & Kairesalo, T. 2004: Community resistance and change to nutrient enrichment and fish manipulation in a vegetated lake littoral. Freshw. Biol. 49: Horppila J., Laakso S. & Nykänen M Pelagisten selkärangattomien petojen esiintyminen Enonselällä vuonna Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos. 13 s. IPCC Climate Change 2014: Impacts, Adaptation, and Vulnerability. The Fifth Assessment Report (AR5). Jensen, T.C., Hessen, D.O. & Faafeng, B.A Biotic and abiotic preferences of the cladoceran invader Limnosida frontosa. Hydrobiologia 442: Jeppesen, E., Noges, P., Davidson, T.A., Haberman, J., Noges, T., Blank, K., Lauridsen, T.L., Søndergaard, M., Sayer, C., Laugaste, R., Johansson, L.S., Bjerring, R. & Amsinck, S.L Zooplankton as indicators in lakes: a scientific-based plea for including zooplankton in the ecological quality assessment of lakes according to the European Water Framework Directive (WFD). Hydrobiologia 676: Kerfoot W.C Combat between predatory copepods and their prey: Cyclops, Epischura and Bosmina. Limnol. Oceanogr. 23: Lürling, M. & de Senerpont Domis, L.N Predictability of plankton communities in an unpredictable world. Fresw. Biol. 58: Kauppinen, E. & Saarijärvi, E Vesijärven mixox-hapetus vuonna Vuosiraportti. Vesi-Eko Oy. Ketola M., Kuoppamäki K. ja Kairesalo T Vesijärven Enonselän ravintoverkon rakenne ja toiminta sekä niissä tapahtuvat muutokset (vuosina ). Osaraportti (eläinplankton, vesikemia). Helsingin yliopisto, Ympäristötieteiden laitos, 21 s. Ketola, M. & Kuoppamäki, K Johdanto. Teoksessa: Huotari, J. & Ketola, M. (toim.) Jatkuvatoiminen levämäärien mittaus. Sivut 7-8. Ympäristöhallinnon ohjeita 5/2014. Latja R. & Salonen K Carbon analysis for the determination of individual biomasses of planktonic animals. Verh. Int. Verein. Limnol 20: Liboriussen L., Søndergaard M., Jeppesen E., Thorsgaard I., Crünfeld S., Jakobsen T.S. & Hansen K Effects of hypolimnetic oxygenation on water quality: results from five Danish lakes. Hydrobiologia 625: Luokkanen, E Vesikirppuyhteisön lajisto, biomassa ja tuotanto Vesijärven Enonselällä. Helsingin yliopiston Lahden tutkimus- ja koulutuskeskuksen raportteja ja selvityksiä 25, 53 s. Lydersen, E., Aanes, K. J., Andersen, S., Andersen, T., Brettum, P., Baekken, T., Lien, L., Lindstrøm, E.A. Løvik, J.E., Mjelde, M., Oredalen, T.J., Solheim, A.L., Romstad, R. & Wright, R.F Ecosystem effects of thermal manipulation of a whole lake, Lake Breisjøen, southern Norway (THERMOS project) Hydrol. Earth Syst. Sci. 12: Malinen T., Antti-Poika P., Vinni M., Ruuhijärvi J. & Ala-Opas P Vesijärven Enonselän ravintoverkkotutkimuksen kalatutkimukset vuonna Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, Ympäristötieteiden laitos. Malinen T., Vinni M., Ruuhijärvi J. & Ala-Opas P Vesijärven Enonselän ravintoverkkotutkimuksen kalatutkimukset vuosina Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, Ympäristötieteiden laitos. Mazumder A Phosphorus-chlorophyll relationships under contrasting herbivory and thermal stratification: predictions and patterns. Can. J. Aquat. Sci. 51: Moss, B., Kosten, S., Meerhoff M., Battarbee, R.W., Jeppesen, E., Mazzeo, N., Havens, K., Lacerot, G., Liu, Z., De Meester, L., Paerl, H. & Scheffer, M Allied attack: climate change and eutrophication. Inland Waters 1: Niemistö J. & Horppila J Sisäinen fosforikuormitus Vesijärven Enonselällä Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos. 13 s. Peters R.H. & Downing J.A Empirical analysis of zooplankton filtering and feeding rates. Limnol. Oceanogr. 29: Saarinen, Tuomas 2004: Petoäyriäisten merkitys Vesijärven ulappavyöhykkeen eläinplanktonyhteisössä. Helsingin yliopiston ympäristöekologian laitoksen tutkimuksia ja raportteja 24. Sarvala J., Helminen H., Saarikari V., Salonen S., & Vuorio K Relations between planktivorous fish abundance, zooplankton and phytoplankton in three lakes of differing productivity. - Hydrobiol. 363: Sastri, A.R., Gauthier, J., Juneau, P. & Beisner, B.E Biomass and productivity responses of zooplankton communities to experimental thermocline deepening. Limnol. Oceanogr. 59: Sillanpää, N. 2013: Effects of suburban development on runoff generation and water quality. Aalto University publication series, Doctoral dissertations 160/2013. SFS 5772 Veden a-klorofyllipitoisuuden määrittäminen. Etanoliuutto. Spektrofotometrinen menetelmä s. Steffen, W., Persson, Å., Deutsch, L., Zalasiewicz, J., Williams, M., Richardson, K., Crumley, C., Crutzen, P., Folke, C., Gordon, L., Molina, M., Ramanathan, V., Rockström, J., Scheffer, M., Schellnhuber, J. & Svedin, U The anthropocene: from global change to planetary stewardhip. Ambio 40: