Eläinplanktonyhteisön pitkäaikainen kehitys ja vuoden 2017 tilanne Vesijärven Enonselän ulapalla

Transkriptio

1 Eläinplanktonyhteisön pitkäaikainen kehitys ja vuoden 2017 tilanne Vesijärven Enonselän ulapalla Kirsi Kuoppamäki Päijät-Hämeen Vesijärvi-säätiö Helsingin yliopisto, Bio- ja ympäristötieteellinen tiedekunta Daphnia Limnosida Vesijärven eläinplanktonia kesällä 2017 kuvattuna kännykkäkameralla mikroskoopin objektiivin kautta - kuten kaikki tämän tutkimusraportin valokuvat Tiivistelmä: Eläinplankton on avainyhteisö, jonka rakenteen perusteella voidaan tehdä päätelmiä järven ekologisesta tilasta sekä arvioida kunnostustoimien kuten hoitokalastuksen vaikutuksia. Eläinplankton on keskeinen osa järven biogeokemiallisia kiertoja, joiden vasteet esimerkiksi kuormituksen muutoksille osaltaan ohjaavat vaihtelevalla viiveellä järviekosysteemin tilaa. Vesijärven Enonselällä eläinplanktonin kokonaisbiomassa väheni kymmenen vuotta sitten mutta on viime aikoina alkanut taas hieman kasvaa. Kasvun taustalla on pienikokoiset vesikirput, Cyclopoida-hankajalkaisäyriäiset ja alusvedessä runsastunut Eudiaptomus-hankajalkaisäyriäinen. Näiden kyky säädellä kasviplanktonin biomassaa on heikko. Suurikokoisten, kasviplanktonia tehokkaasti laiduntavien vesikirppujen biomassa ja yksilökoko on laskenut. Aikuiset Daphniavesikirput olivat vuonna 2017 pienempiä kuin koskaan Vesijärven eläinplanktontutkimuksen aikana. Tämä on seurausta useiden tekijöiden yhteisvaikutuksesta, kuten planktonia syövien kalojen, etenkin kuoreen voimakkaasta saalistuksesta sekä heikkolaatuisesta leväravinnosta. Näitä vaikutusmekanismeja hapetus eli vesikerrosten sekoittaminen ei näytä ohjanneen ainakaan edullisempaan suuntaan. Hapetus on homogenisoinut päällys- ja alusveden eläinplanktonyhteisöjä, mikä näkyy mm. siinä että vesikirput eivät ole enää suurempia alus- kuin päällysvedessä ja ilmeisesti alusvesi ei enää tarjoa piilopaikkaa kalojen saalistukselta kuten aiemmin. Tämä voi olla yksi syy sille miksi suurikokoisten Daphnia-vesikirppujen biomassat ovat vähentyneet. Heikentyneen laidunnuksen ohella typpi:fosfori-pitoisuuksien pienentynyt suhde ilmeisesti suosi sinileviä, joita oli eläinplanktonnäytteissäkin erittäin runsaasti. Järven tuottavuuden kasvaessa ja sinilevävaltaisuuden yleistyessä eläinplanktonin kyky säädellä kasviplanktonia vähenee, mikä johtaa eläinplanktonin ja kasviplanktonin biomassasuhteen pienenemiseen, kuten myös Enonselällä on viime vuosien kuluessa havaittu. Tällöin heikentyy myös se tehokkuus, jolla energiaa siirtyy ravintoverkossa alemmilta tasoilta ylemmille. 1

2 Johdanto Ravintoverkon rakenne ohjaa energian ja aineiden kiertoa ja vaikuttaa siten koko järviekosysteemin tilaan. Laiduntava äyriäiseläinplankton säätelee kasviplanktonyhteisön rakennetta ja biomassaa sekä siirtää perustuottajien sitomaa energiaa ylemmille ravintoverkon tasoille kaloihin, joille planktonäyriäiset ovat tärkeää ravintoa. Kalojen ja selkärangattomien petojen saalistus säätelee äyriäisplanktonin kokojakaumaa, lajikoostumusta ja biomassaa (Brooks & Dodson 1965, Sarvala ym. 1998, Carpenter ym. 2001), mikä puolestaan heijastuu eläinplanktonin kasviplanktoniin kohdistamaan laidunnustehoon. Eläinplanktonilla on siis merkittävä strateginen asema järviekosysteemin ravintoverkossa perustuottajien ja petojen välissä. Siitä huolimatta se ei kuulu vesipuitedirektiivin mukaisen ekologisen tilaluokittelun laatukriteereihin. Eläinplanktonyhteisön rakenteen perusteella voidaan kuitenkin tehdä päätelmiä järven ravinteikkuudesta, kalastosta ja ekologisesta tilasta. Se on siis avainyhteisö ja kustannustehokkaaksi osoitettu järven tilaa ilmentävä indikaattoriryhmä (Jeppesen ym. 2011). Vesijärvelläkin eläinplanktonilla on havaittu olevan keskeinen rooli veden laadun kannalta niin ulappaalueella (Anttila ym. 2013) kuin rantavyöhykkeessä (Vakkilainen 2005). Niillä on siis suuri merkitys myös rehevöityneen järven kunnostuksessa ja keskeinen motivaatio kalaston säätelyyn. Kun planktonia syöviä kaloja on vähän ja suurikokoiset laiduntajat vallitsevat eläinplanktonyhteisössä, kasviplanktonin biomassa on ravinnetasoon nähden pienempi kuin jos vallitsevina ovat pienikokoinen äyriäisplankton ja rataseläimet (Mazumder 1994), jotka tyypillisesti runsastuvat planktonia syövien kalojen runsastuessa. Sama vaikutus on myös ravinteisuuden lisääntymisellä (Hietala ym. 2004, Vakkilainen ym. 2004; Hulot ym. 2014). Daphniasuvun suurikokoiset vesikirput ovat ns. avainlajeja järviekosysteemissä, koska ne pystyvät eläinplanktonlaiduntajista tehokkaimmin saamaan veden kirkkaaksi suodattamalla valikoimattomasti monen kokoisia leviä (Gliwicz 2003). Eri eläinplanktonlajit varastoivat itseensä eri suhteessa ravinteita ja vaikuttavat myös käytettävissä olevien ravinteiden saatavuuden kautta kasviplanktoniin. Daphnia-vesikirput ovat avainlajeja tässäkin merkityksessä, sillä ne varastoivat elimistöönsä huomattavan paljon fosforia suhteessa hiileen ja typpeen (Hessen ym. 2013). Eläinplankton on siis keskeinen osa järven biogeokemiallisia kiertoja, joiden vasteet kuormituksen muutoksille ohjaavat vaihtelevalla viiveellä järviekosysteemin tilaa. Runsas, suurikokoisista yksilöistä koostuva eläinplankton parantaa järven resilienssiä eli joustavuutta, millä tarkoitetaan ekosysteemin kykyä vastaanottaa ulkoisia häiriöitä, esimerkiksi ajoittaista ravinnekuormitusta (Walker & Salt 2006). Eläinplankton toimii siis puskuroivana tekijänä. Muutokset eläinplanktonyhteisön rakenteessa voivatkin ennustaa muutoksia järviekosysteemin tilassa (Pace ym. 2013). Vesijärven Enonselän ulappa-alueen eläinplanktonseuranta alkoi vuonna 1991 (Luokkanen 1995) ja sitä on sittemmin jatkettu vaihtelevalla intensiteetillä kulloinkin käytettävissä olevien resurssien mukaan useiden eri hankkeiden yhteydessä. Pitkät aikasarjat ovat korvaamattoman arvokkaita, jotta voidaan arvioida ekosysteemien vasteita häiriöihin kuten ravinnekuormitukseen tai ilmastonmuutokseen sekä myös ekosysteemien kunnostuksen vaikutuksiin (Lindenmayer & Likens 2009). Eläinplanktonseuranta auttaa ymmärtämään ravintoverkon rakenteessa ja toiminnassa sekä järven tilassa tapahtuneita muutoksia ja siten arvioimaan myös kunnostustoimien kuten hoitokalastuksen vaikutuksia. Vesikirppujen yksilökoko on yksi keskeisimmistä mittareista, jonka avulla voidaan arvioida esimerkiksi planktonia syövien kalojen määrää ja tätä kautta kalakantojen säätelyn tehokkuutta. Vuosien ravintoverkkokunnostuksen eli tehokalastuksen jälkeen Vesijärven tilaan on pyritty vaikuttamaan jatkuvalla, vuosittaisella hoitokalastuksella. Lisäksi vuodesta 2011 alkaen Enonselän tilaa on koetettu parantaa mekaanisesti 2

3 pumppaamalla pintavettä hapettomiin syvännealueisiin kesän kerrostuneisuuden aikana. Vesikerrosten sekoittamisen perimmäinen tarkoitus on hillitä sisäistä ravinnekuormitusta varsinkin fosforin osalta ja siten vähentää järven tuottavuutta ja levämääriä. Laajanevan hapellisen elinympäristön voisi olettaa lisäävän eläinplanktonin määrää ja niinpä alusvedessä esiintyvien planktonäyriäisten biomassa voi kasvaa hapetuksen seurauksena, mutta päällysveden eläinplanktonyhteisön vasteista on varsin ristiriitaisia havaintoja (Field & Prepas 1997 ja siinä viitattu kirjallisuus). Ekosysteemien aktiivisen kunnostuksen vaikutuksia on tärkeää monitoroida, jotta saadaan empiiristä näyttöä onnistuneista ja vähemmän onnistuneista toimenpiteistä, joista voidaan arvioida mitkä keinot käytännössä osoittautuvat tehokkaimmiksi (Geist & Hawkins 2016). Esimerkiksi veden sekoittamisen vaikutukset ulappa-alueen eläinplanktoniin voivat tulla muuttuvan ravintotilanteen lisäksi saalistuksen kautta: jos alusveden pimeä, niukkahappinen turvapaikka häviää, varsinkin suurikokoiset, hitaasti liikkuvat lajit, kuten Daphnia-vesikirput altistuvat aiempaa enemmän kalojen saalistukselle (Sastri ym. 2014). Vesikerrosten sekoittaminen voi siis johtaa vesikirppuyhteisön yksilökoon pienenemiseen, jolloin tilanteesta hyötyvät rataseläimet ja kaloja tehokkaasti pakenevat lajit, kuten hankajalkaisäyriäiset (Lydersen ym. 2008, Cantin ym. 2011). Tämä johtaa eläinplanktonin laidunnustehon heikentymiseen eli kasviplanktonin säätelyn pienenemiseen. Tämän raportin tavoitteena on tarkastella Vesijärven Enonselän eläinplanktonyhteisön ja vedenlaadun kehitystä vuosina ja arvioida kunnostustoimenpiteiden vaikutuksia niihin. Erikseen käsitellään järven planktonyhteisön ja fysikaalis-kemiallista tilaa kasvukaudella 2017,. Vesijärven eläinplanktontutkimuksen hypoteeseina on että 1) planktonia syövien kalojen väheneminen näkyy vesikirppujen yksilökoon kasvuna ja päinvastoin, 2) kunnostustoimenpiteiden seurauksena järven ravinnepitoisuus ja tuottavuus alenevat, minkä myötä myös eläinplanktonin biomassa vähenee 3) vesikerrosten sekoittaminen lisää alusvedessä esiintyvien eläinplanktonlajien biomassaa sekä suosii hankajalkaisäyriäisiä, rataseläimiä ja pienikokoisia vesikirppuja suurikokoisten vesikirppujen kustannuksella, jolloin 4) vesikirppuyhteisön yksilökoko pienenee silloin kun planktonia syöviä kaloja on runsaasti. Aineisto ja menetelmät Eläinplanktonnäytteet on otettu Enonselän Lankiluodon syvännepisteeltä (suurin syvyys 31 m) metrin pituisella Limnos-noutimella (tilavuus 6.94 l) koko vesipatsaasta vuosina , paitsi vuonna 2014, jolloin ei ollut näytteenottoa. Kyseisen näytepisteen vieressä on pumpattu pintavettä alusveteen vuodesta Näytteet yhdistettiin viiden metrin kokoomanäytteiksi (0-5, 5-10, 10-15, 15-20, 20-25, m). Päällysvettä edustavista 0-5 m ja 5-10 m näytteistä otettiin molemmista 1 litran osanäyte klorofylli a pitoisuuden määrittämistä varten. GF/Clasikuitusuodattimelle kerätystä kasviplanktonista klorofylli-a uutettiin etanoliin ja määritettiin laboratoriossa spektrofotometrisesti (SFS 5772). Eläinplanktonnäytteenoton yhteydessä mitattiin myös näkösyvyys Secchi-levyllä sekä veden happipitoisuus ja lämpötila YSI-mittarilla metrin välein pinnasta pohjaan (vuodesta 2011 käytössä on ollut optinen YSI Pro ODO). Vuoteen 2012 saakka 0-5 m ja m näytteistä analysoitiin kokonaisfosforin ja typen pitoisuudet. Helsingin yliopiston aineistoja on täydennetty velvoitetarkkailun (Lahti Aqua, Lahti Energia) tuloksilla ympäristöhallinnon Hertta-tietokannasta. Eläinplanktontutkimusta varten kukin 5 metrin kokoomanäyte suodatettiin 50 µm planktonhaavin läpi ja säilöttiin etanoliin (lopullinen konsentraatio 70 %). Laboratoriossa näytteet yhdistettiin kokoomanäytteiksi kahdesta vesikerroksesta: päällysvesi (0-10 m) ja alusvesi (10-30 m). Kukin 3

4 tällainen kokoomanäyte puolitettiin. Toinen puolikas näyte analysoitiin ja sen jälkeen heitettiin pois, toinen puolikas arkistoitiin talteen. Laskettavat näytteet laimennettiin osittamalla ne tarvittaessa 1/8-, 1/16- ja/tai 1/32-osanäytteiksi, jotka laskeutettiin vähintään 4 tuntia planktonkyvetissä. Ajoittain runsaiden leväkukintojen vuoksi jopa 1/32-osanäytteitä on jouduttu jakamaan useaan kyvettiin, jotta eläinten määritys, mittaus ja laskeminen onnistui. Näytteet analysoitiin käänteismikroskoopilla 100x suurennoksella tunnistamalla ja laskemalla äyriäiset, rataseläimet ja alkueläimet, joista viimeksi mainitut näkökentästä, muut eläimet laskettiin koko kyvetin alalta. Hankajalkaisäyriäisiä mitattiin 3 yksilöä/kehitysvaihe (erikseen Calanoida ja Cyclopoida) sekä aikuisista hankajalkaista lajikohtaisesti kustakin 3 koirasta ja 3 naarasta. Runsaimpina esiintyvien vesikirppulajien pituudet mitattiin 30 yksilöstä ja muita, vähälukuisempia lajeja mitattiin niin monta kuin niitä oli kaikissa laskeutetuissa osanäytteissä. Leptodora kindtii- ja Bythotrepes longimanus petovesikirput laskettiin ja mitattiin preparointimikroskoopin alla koko puolikkaasta näytteestä. Runsaimpina esiintyviä vesikirppuja pyrittiin laskemaan vähintään 100 yksilöä/laji. Lisäksi laskettiin lisääntymisvaiheessa olevien naarasyksilöiden lukumäärä ja munien/embryoiden määrä sekä vesikirpuista että hankajalkaisäyriäisistä. Äyriäiseläinplanktonin lajikohtaiset biomassat laskettiin pituus : hiilisisältö regressioyhtälöistä huomioiden mahdolliset munat ja embryot (Vasama & Kankaala 1990, Luokkanen 1995, Anja Lehtovaaran julkaisematon aineisto). Rataseläinten hiilisisältö saatiin kirjallisuudesta (Latja & Salonen 1978, Telesh ym. 1998). Tulokset laskettiin erikseen päällysveden (0-10 m) ja alusveden (10-30 m) osalta sekä lisäksi koko vesipatsasta kohden painottaen näiden kahden vesikerroksen tilavuuksilla. Laiduntavan vesikirppuyhteisön keskikoko saatiin lajikohtaista yksilömäärää painottaen laskemalla ns. tiheyspainotettu keskipituus. Samalla tavoin laskettiin tiheyspainotettu keskipituus erikseen myös Daphnia- ja Bosmina-suvun vesikirpuille. Lisäksi veden lämpötila ja liuenneen hapen pitoisuus laskettiin eri syvyysvyöhykkeitä tilavuuspainottaen. Eläinplanktontuloksille ei ole tehty tilastollisia analyysejä lähinnä aineiston epäyhtenäisyyden eli aikasarjassa olevien katkosten vuoksi. Vesijärven eläinplanktonnäytteitä on analysoitu vuosilta 1991, 1993, 1994, 1997, , 2009, 2011, 2013 ja Leptodora kindtii -petovesikirppu 4

5 Tulokset Eläinplanktonin tilavuuspainotettu kokonaisbiomassa pysyi µg/l tuntumassa vuoteen 2006 asti. Kun tutkimusta sen jälkeen seuraavan kerran jatkettiin vuonna 2009, biomassa putosi puoleen aiemmasta, koska etenkin äyriäisplanktonin määrä väheni kun taas rataseläinten määrä pysyi entisellä tasolla (Kuva 1). Viime vuosina kokonaisbiomassa on ollut jälleen kasvamaan päin lähinnä pienikokoisten vesikirppujen sekä Cyclopoida- ja Eudiaptomus gracilis -hankajalkaisäyriäisten runsastumisen ansiosta. Suurikokoisten vesikirppujen biomassat ovat olleet 2000-luvulla laskusuunnassa, joskin viime vuosina tämä laskusuhdanne on tasaantunut. Kuva 1. Vesijärven eläinplanktonin tilavuuspainotetun biomassan keskiarvo (+ keskivirhe) vuosina Oikealla tärkeimpien kasviplanktonia suodattavat eläinplanktonryhmät: vesikirput (erikseen suurikokoiset ja pienikokoiset) ja Eudiaptomus gracilis -hankajalkaisäyriäinen. Viivat esittävät viiden vuoden juoksevia keskiarvoja. 5

6 Eläinplanktonbiomassa on ollut yleensä korkeampi päällys- kuin alusvedessä, mutta viime vuosina tämä ero on vähentynyt ja kääntynyt jopa päinvastaiseksi (Kuva 2). Kasviplanktonia laiduntavan eläinplanktonista lähinnä Eudiaptomus on runsastunut alusvedessä. Muut laiduntajat - lukuun ottamatta Bosmina-vesikirppuja - ovat pääsääntöisesti runsaampi päällys- kuin alusvedessä. Suurikokoisten vesikirppujen biomassan lasku johtuu enimmäkseen Daphniasuvun vesikirppujen vähenemisestä etenkin päällysvedessä. Diaphanosoma brachyurum (0.8 mm) on aiemmin ollut Vesijärvessä melko runsas mutta vähentynyt koko 2000-luvun ajan, kun toinen isokokoinen vesikirppu Limnosida frontosa (jopa 1.2 mm) puolestaan runsastui vuoteen 2013 saakka, minkä jälkeen se on taantunut. Daphnian ohella runsaslukuisin vesikirppusuku Vesijärvessä on Bosmina, jonka biomassa on vaihdellut suuresti vuosien välillä eikä varsinaista trendiä ole havaittavissa. Ajoittain pienikokoinen Bosmina longirostris (pituus n. 0.4 mm) tai sitä hieman suurempi B. longirostris ( mm) muodostavat tiheän populaation alusvedessä, mikä osaltaan selittää Bosmina-biomassojen heilahteluja. Kuva 2. Koko eläinplanktonin sekä tärkeimpien kasviplanktonia suodattavien eläinplanktontaksonien/-ryhmien tilavuuspainotetun biomassan keskiarvo (+keskivirhe) päällysvedessä (epilimnion) ja alusvedessä (hypolimnion) kesäkuusta lokakuuhun Viivat esittävät viiden vuoden juoksevia keskiarvoja. 6

7 Eläinplanktoniin lukeutuvista petoäyriäisistä Leptodora kindtii vesikirppu (jopa >10 mm) runsastui 2000-luvulla erityisesti päällysvedessä, missä sen biomassa notkahti vuoden 2015 jälkeen (Kuva 3). Toinen petovesikirppu Bythotrepes longimanus (1.5 mm) löytyy vain satunnaisesti eläinplanktonnäytteistä. Vuonna 2017 lajista havaittiin vain 2 yksilöä kesäkuun lopulla. Lähes 2 mm mittainen Heterocope appendiculata - petoäyriäistä on havaittu harvalukuisena Enonselän planktonyhteisössä alkukesäisin. Sitä runsaampi Limnocalanus macrurus ( mm) elää alusvedessä ja sen biomassat ovat vaihdelleet voimakkaasti vuosien välillä (Kuva 3). Kuva 3. Enonselän ulapan planktonin runsaimpien petoäyriäisten Leptodora kindtii vesikirpun sekä Limnocalanus macrurus ja Cyclopoida-hankajalkaisäyriäisten (4. ja 5. kopepodiittivaiheet ja aikuiset) biomassojen kasvukauden keskiarvo (±keskivirhe) päällysvedessä (epilimnion) ja alusvedessä (hypolimnion) vuosina Viivat esittävät viiden vuoden juoksevia keskiarvoja. Lajistollisesti runsaslukuisin ryhmä Vesijärven ulapalla on rataseläimet, joita on tunnistettu vajaa 40 lajia. Noin kolmasosa niistä on yleisiä ja ajoittain hyvin runsaslukuisia (useita satoja yksilöitä litrassa), tärkeimpinä Keratella cochlearis, Kellicottia longispina ja Polyarthra vulgaris. Rataseläimet ovat runsaampia päällyskuin alusvedessä ja niiden biomassat ovat pysytelleet suhteellisen samalla tasolla muutamaa vuotta lukuun ottamatta (Kuva 4). Yksi tällainen poikkeusvuosi oli 2017, jolloin Conochilus hippocrepis esiintyi alkukesästä hyvin runsaana, korkeimmillaan 70 µg/l päällysvedessä. Se muodostaa suuria useiden kymmenien yksilöiden pallomaisia kolonioita, jotka ovat nähtävissä paljain silminkin. Alkueläimistä ripsieläimet Tintinnopsis lacustris (syn. Codonella cratera) ja Tintinnidium fluviatile sekä 1 mm mittaisia kolonioita muodostava Epistylis rotans ovat Enonselän tyypillisimpiä lajeja. Vorticella-ripsieläimiä voi ajoittain olla runsaasti, erityisesti syanobakteerikukintojen aikana, jolloin niitä näkee kiinnittyneinä esim. Anabaena-rihmoihin.. 7

8 Kuva 4. Rataseläinten tilavuuspainotetun biomassan kasvukautinen keskiarvo (±keskivirhe) päällysvedessä (epilimnion) ja alusvedessä (hypolimnion) vuosina Viivat esittävät viiden vuoden juoksevia keskiarvoja.. Eläinplanktonbiomassan vuodenaikainen kehitys Vuonna 2017 Bosmina-vesikirppujen biomassa oli suuri jo alkukesällä, jolloin myös Daphnia alkoi runsastua. Näiden kahden suvun lajit muodostivat vesikirppujen biomassahuipun kesä-heinäkuun vaihteessa, kuten lukuisina aiempinakin vuosina (Kuva 5). Daphnia-biomassamaksimista vastasi enimmäkseen D. cristata, joka muodosti myös toisen alhaisemman biomassahuipun syyskuussa yhdessä D. cucullatan kanssa. Enonselällä yleinen muttei kovin runsaslukuinen D. longiremis palasi vuonna 2017 oltuaan kaksi edeltävää vuotta lähes kateissa luvun mittaan hitaasti runsastuneesta D. galeata -vesikirpusta ( mm) tehtiin muutamia havaintoja ainoastaan heinäkuussa Vuoden viimeisissä näytteissä lokakuun lopussa vesikirppuja oli enää hyvin vähän ja nekin vähät lähes yksinomaan koiraita tai kestomunia (ephippioita) kantavia naaraita, joten populaatiot olivat valmistautumassa talvehtimaan lepotilassa. Eudiaptomus-biomassa oli varsin korkea jo kesäkuun alussa, jolloin näyttenotto käynnistyi. Heinä-elokuun vaihteen notkahduksen jälkeen se runsastui syksyä kohden. Limnocalanus macrurus oli runsas heinä-elokuun vaihteeseen, minkä jälkeen se käytännössä hävisi eläinplanktonyhteisöstä. Cyclopoida-lahkon hankajalkaisäyriäisten biomassa oli kesällä alhainen mutta lisääntyi huomattavasti syksyllä verrattuna aiempiin vuosiin. Rataseläimillä oli poikkeuksellinen biomassahuippu suuren koloniaalisen Conochilus hippocrepis -lajin ansiosta kesäkuussa, minkä jälkeen rataseläinten kokonaisbiomassa oli suhteessa äyriäisten biomassaan hyvin pieni, kuten aiempinakin vuosina (Kuva 4). Kesän 2017 erikoisuus oli pohjasedimentin pinnalla ja rantavyöhykkeessä elävät Leydigia quadrangularis ja Alona affinis - vesikirput (ks. ao. kuva), joiden yksilöitä löytyi alusveden näytteistä elo-syyskuussa (jälkimmäistä enimmillään lähes 2 yks./l). Leydigia quadrangularis Alona affinis 8

9 Kuva 5. Vesikirppujen (ylhäällä) sekä hankajalkaisäyriäisten ja rataseläinten (alhaalla) tilavuuspainotetut biomassat vuosina 2009, 2011, 2013, 2015 ja 2016 esitettynä kumulatiivisesti ryhmittäin.. 9

10 Leviä laiduntavien vesikirppujen biomassat ja yksilökoko sekä suhde levämääriin Vesikirppujen biomassahuippu on ajoittunut Vesijärvessä yleensä kesäkuun lopulle tai heinäkuun alkuun (Kuva 6), joskin vertailua vaikeuttaa useina vuosina suhteellisen harva näytteenotto, jonka vuoksi tämä maksimi saattaa jäädä näytteenottohetkien väliin ja siis havaitsematta. Vain yksi näytepiste luonnollisesti myös lisää epävarmuutta ja voi osaltaan selittää aineistossa esiintyvää vaihtelua. Vesikirppujen alkukesän biomassahuipun aikaan kasviplankton on kasvukauden alhaisimmissa biomassalukemissa (puhutaan ns. kirkkaan veden vaiheesta, clearwater phase ), mistä levämäärät lähtevät yleensä kasvamaan loppukesää kohden, varsinkin sen jälkeen kun vesikirppujen biomassa käytännössä romahtaa tyypillisesti heinä-elokuun taitteessa (Kuva 6). Syksyllä vesikirpuilla saattaa esiintyä toinen, alkukesään verrattuna alhaisempi biomassahuippu. Useana vuonna vesikirppubiomassan ja klorofyllipitoisuuden kehityskulut ovat olleet kutakuinkin toistensa peilikuvia, mikä osoittaa vesikirppujen laidunnuksen kykenevän säätelemään kasviplanktonin määrää Enonselällä. Myös vuonna 2017 levämääriin tuli notkahdus kun vesikirppujen biomassa oli korkeimmillaan ja lähti jälleen syksyä kohden runsastumaan samalla kun vesikirppuje biomassa väheni. Vuosi 2016 oli sikäli poikkeuksellinen että vesikirppujen alkukesän maksimi jäi pois ja ainoa selkeä biomassahuippu ajoittui elokuulle. Kuva 6. Kasviplanktonia laiduntavien vesikirppujen tilavuuspainotettujen biomassojen (yhtenäinen viiva) ja klorofylli a pigmentin pitoisuuksien (katkoviiva) vuodenaikaiskehitys 1990-luvun alusta alkaen näihin päiviin. Vesikirppubiomassaan ei ole laskettu mukaan loppukesäisin leväkukintojen yhteydessä usein runsaslukuisena esiintyvän Chydorus sphaericus lajin biomassaa, koska ao. laji on niin heikko laiduntaja ettei se käytännössä kykene vaikuttamaan levämääriin. Näytteitä ei ole analysoitu vuosina 2007, 2008 ja 2010 (=N/A). Kasviplanktonia laiduntavien vesikirppujen yksilökoko on ollut viimeisimpinä kolmena vuonna pieni aiempiin 2000-luvun vuosiin verrattuna (Kuva 7). Tämä viittaa siihen että planktonia syövien kalojen saalistuspaine on voimakas, mitä se on ollut vuodesta 2015, jolloin syntyi poikkeuksellisen voimakas kuoreen vuosiluokka. Siitä eteenpäin vesikirppujen yksilökoko on ollut loppukesällä huomattavasti pienempi kuin vastaavana ajankohtana aiempina vuosina sekä päällys- että alusvedessä (Kuva 7). Syynä tähän on pienikokoiset Daphnia-vesikirput, Limnosidan lähes täydellinen kato ja Diaphanosoman olemattomat biomassat (enimmillänkin <1 µg/l). Aiemmin näiden 10

11 vesikirppujen runsastuminen näkyi loppukesän suurempana yksilökokona verrattuna alkukesään, jolloin pienet Bosmina-vesikirput ovat yleensä vallinneet vesikirppuyhteisössä. Etenkin kuoreen kantojen vaihtelu on heijastunut vesikirppujen yksilökoossa vuosien mittaan. Syksyllä 2002 kuore lähes hävisi ulappayhteisöstä, minkä jälkeen vesikirppujen koko alkoi kasvaa varsinkin alusvedessä. Muutoinkin vesikirput ovat olleet yleensä suurempia alus- kuin päällysvedessä, mutta 2010-luvulla tämä ero on kaventunut ja kolmena viimeisimpänä vuonna tilanne on kääntynyt jopa päinvastaiseksi (Kuva 7). Kuva 7. Vasemmalla kaikkien kasviplanktonia laiduntavien vesikirppujen tiheyspainotettu pituuden mediaani (±ylä- ja alakvartiili) päällysvedessä (epilimnion) ja alusvedessä (hypolimnion) sekä oikealla tiheyspainotettu pituus koko vesipatsaassa kesäkuussa (June) ja elokuussa (August) vuosina Viivat esittävät viiden vuoden juoksevia keskiarvoja, musta nuoli osoittaa kuorekannan romahduksen ajankohdan ja harmaa nuoli kuorekannan poikkeuksellisen suuren vuosiluokan syntyminen. Kasviplanktoniin kohdistuvaa potentiaalista laidunnuspainetta voidaan tarkastella vesikirppujen ja kasviplanktonin biomassasuhteen avulla: mitä suurempi suhdeluku on, sitä voimakkaammin vesikirppujen voidaan olettaa säätelevän leväbiomassoja. Enonselän eläinplanktonaineistosta on laskettu koko vesipatsaan biomassat painottaen tuloksia eri syvyyskerrosten tilavuuksilla. Kasviplanktonin biomassa on arvioitu klorofyllipitoisuuden perusteella, koska varsinaisia mikroskooppisesti analysoituja kasviplanktonnäytteitä on otettu monena vuonna sangen vähän ja ne ajoittuvat usein huonosti eläinplanktonnäytteiden kanssa. Näin saatu vesikirppujen ja kasviplanktonin biomassasuhde kasvoi 1990-luvun mittaan mutta kääntyi laskuun 2000-luvulla ja on ollut alhainen vuodesta 2009 alkaen (Kuva 8), jolloin kasviplanktonin biomassaa suhteessa eläinplanktonin biomassaan on siis ollut enemmän aiempaan verrattuna (p < 0.001; Wilcoxon) huolimatta siitä että viime vuosina vesikirppujen biomassa on hieman jopa kasvanut alusvedessä. Kuva 8. Leviä laiduntavien vesikirppujen (poislukien Chydorus sphaericus) biomassan suhde kasviplanktonin biomassaan (kesä-syyskuun keskiarvo ± keskivirhe) Viiva esittää viiden vuoden juoksevan keskiarvon. 11

12 Jos vesikirppujen pituusaineistosta jätetään huomiotta juveniilit eli nuoruusvaiheet, jotka aikuisia pienempikokoisina väistämättä alentavat keskimääräistä yhteisön kokoa, saadaan tarkempi käsitys siitä millainen kasvupotentiaali vesikirpuilla on ja erityisesti avainsuku Daphnialla, joka on monia muita vesikirppuja tehokkaampi kasviplanktonin laiduntaja. Aikuisten eli lisääntymisvaiheessa olevien (embryoita tai (kesto)munia kantavien) Daphnia-vesikirppujen yksilökoko kasvoi 1990-luvun alkupuoliskolla, pieneni hieman vuosisadan taitteessa ja kasvoi jälleen vuoden 2005 jälkeen, kunnes vuosina koko kääntyi voimakkaaseen laskusuuntaan ja vuonna 2017, mitattiin koko seurantajakson heikoin tulos (Kuva 9). Kuva 9. Aikuisten Daphnia-vesikirppujen yksilökoon keskiarvo (± keskivirhe) koko vesipatsaassa vuosina Viiva esittää viiden vuoden juoksevan keskiarvon. Eläinplanktontutkimuksen ohessa mitatut veden fysikaalis-kemialliset ominaisuudet ja leväbiomassa Lämpötila Kesän kerrostuneisuuskauden lopulla (heinäkuun lopulta elokuun puoliväliin) pintaveden lämpötila on vaihdellut paljon vuosien välillä eikä selkeää trendiä ole havaittavissa. Sen sijaan pohjanläheinen vesi on luvulla ollut keskimäärin 4 C lämpimämpää kuin aiemmin (Kuva 10). Kuva 10.. Pintaveden (0-5 m; ylhäällä) ja pohjanläheisen veden (25-30 m; alhaalla) lämpötilan keskiarvo (±keskivirhe) kesän kerrostuneisuuskauden lopulla vuosina Viivat esittävät viiden vuoden juoksevia keskiarvoja. 12

13 Happipitoisuus Alusvedessä liuenneen hapen pitoisuus alkoi vähentyä 1990-luvun puolivälin jälkeen, mutta tämä kehitys pysähtyi 2000-luvun alkuvuosina ja vuodesta 2012 happipitoisuus on kasvanut (Kuva 11A). Vuosituhannen taitteessa vähähappisen (<2 mg O 2 l -1 ) vesikerroksen raja alkoi kohota lähemmäksi pintaa ja 2000-luvulla tämä rajapinta on noussut useana kesänä lähelle ylintä 10 m vesipatsasta ja toisinaan senkin yli, mutta vuodesta 2012 vähähappista alusvettä ei joko ole ollut tai se on kohonnut ylimmillään m syvyyteen (Kuva 11B). Vuonna 2017 alusveden happipitoisuus oli alimmillaan elokuun puolivälissä., jolloin myös lämpötila oli korkeimmillaan 17.9 C (Kuva 12). Tämän jälkeen alkoi syystäyskierto, jolloin lämpötila laski ja happitilanne kohosi. Kuva 11. (A) Alusveden (10-30 m) tilavuuspainotetun happipitoisuuden keskiarvo (+keskivirhe) kesän kerrostuneisuuskauden loppupuolella heinäkuun lopulta elokuun puoliväliin ja (B) vastaavana ajanjaksona vähähappisen alusveden suurin paksuus eli se vesikerros, jonka alapuolella hapen pitoisuus on <2 mg/l vuosina Viivat esittävät viiden vuoden juoksevia keskiarvoja. Kuva 12. Alusveden (10-30 m) tilavuuspainotettu lämpötila ja liuenneen hapen pitoisuus sekä syvyys, jonka alapuolella happipitoisuus on alle 2 mg/l Lankiluodon syvänteessä kesäkuusta lokakuuhun

14 Näkösyvyys Veden kirkastuessa 1990-luvun alkupuolella kasvukauden keskimääräinen näkösyvyys oli parhaimmillaan 3 m vuonna 1997 mutta lähti sen jälkeen uudelleen heikkenemään ja on vaihdellut 2000-luvun mittaan mutta pysynyt verraten samalla tasolla (Kuva 13). Seurantajakson heikoin näkösyvyys mitattiin vuonna Vuonna 2017 se oli koko kesän lähellä 2 metriä ja lähti siitä kasvamaan elokuun lopulla ja oli syyskuussa jopa 3 m, huolimatta siitä että samaan aikaan klorofyllipitoisuudet olivat samalla tasolla kuin aiemminkin kesällä. Näkösyvyys heikkeni uudelleen syksyn kuluessa, vaikka levämäärissä ei tapahtunut olennaisia muutoksia. Vuonna 2017 klorofyllipitoisuus selitti hyvin huonosti veden kirkkautta (R 2 = ; Kuva 13). Kuva 13. Vasemmalla näkösyvyyden keskiarvo (± keskivirhe) kesä-syyskuussa vuosina (viiva esittää viiden vuoden juoksevan keskiarvon) ja oikealla näkösyvyys (secchi) sekä klorofylli a -pitoisuus (Chl a) toukokuusta lokakuuhun Kasviplankton ja ravinteet Enonselän päällysveden klorofyllipitoisuuden perusteella arvioitu kasviplanktonin määrä vaihteli melkoisesti kasvukaudella 2017 ja oli alimmillaan heinä-elokuun taitteessa (Kuva 13), jolloin vesikirppujen biomassa puolestaan oli korkeimmillaan. Kesä-syyskuun keskiarvo oli samalla tasolla kuin edeltävinä kahtena vuonna ja koko 2000-luvulla keskimäärin (Kuva 14). Seurantajakson korkein klorofyllipitoisuus suhteessa fosforipitoisuuteen mitattiin vuonna 2009, jolloin Enonselällä oli voimakas leväkukinta loppukesällä. Samana vuonna alkukesän huomattavasti alhaisemmat klorofyllipitoisuudet kasvattivat keskiarvon hajonnan huomattavan suureksi (Kuva 14). Pintaveden kokonaisfosforipitoisuus laski tasaisesti 1990-luvulla ja 2000-luvun alussa niin että se lähestyi 20 µg/l pitoisuutta. Vuonna 2008 mitattiin kuitenkin huomattavan korkeita pitoisuuksia etenkin heinä-elokuussa (49 ja 57 µg/l; SYKEn Hertta-tietokanta). Tämän jälkeen fosforimäärissä on ollut aiempaan verrattuna voimakkaampaa vuosien välistä vaihtelua. Viimeisimpinä kolmena vuonna ne ovat olleet jälleen kasvussa ja viime vuosina kasvukauden keskiarvo on ollut 30 µg/l tuntumassa (Kuva 14). Kokonaistyppipitoisuus laski 1990-luvun alussa vielä fosforipitoisuuttakin voimakkaammin mutta alkoi vuosisadan vaihteessa jälleen nousta. Vuoden 2004 jälkeen typpipitoisuus notkahti mutta kohosi vuosina Sittemmin typpipitoisuudet ovat olleet selkeästi laskusuunnassa (Kuva 14). 14

15 Velvoitetarkkailun klorofyllipitoisuudet mitataan vesipatsaasta, joka vastaa noin kaksi kertaa näkösyvyyttä (ns. tuottava kerros) ja on tyypillisesti 0-4 m tai 0-5 m kokoomanäyte. Eläinplanktontutkimuksen yhteydessä on otettu näytteet klorofylli-a pitoisuuden mittaamista varten sekä 0-5 m että 5-10 m syvyydestä erikseen ja havaittu että syvemmässä vesikerroksessa on saman verran leviä kuin lähempänä pintaakin (Kuva 15). Kuva 14. Ylinnä klorofylli a pigmentin (Chlorophyll a), keskellä kokonaisfosforin (Total phosphorus) ja alimpana kokonaistypen (Total nitrogen) pitoisuuksien keskiarvo (±keskivirhe) kesä-elokuussa Viivat esittävät viiden vuoden juoksevia keskiarvoja. Kuva 15. Klorofylli a pigmentin pitoisuuksien keskiarvo (±keskivirhe) 0-5 m ja 5-10 m syvyydessä kesä-syyskuussa Vuonna 2014 Helsingin yliopistolla ei ollut planktontutkimusta Vesijärvellä. 15

16 Vesijärven mahdolliset leväkukinnat syntyvät useimmiten loppukesällä heinäkuun lopulta elokuun puoliväliin. Tuona ajankohtana mitatun keskimääräisen klorofyllipitoisuuden suhde fosforipitoisuuteen on pysynyt varsin vakaana 1990-luvun alussa tapahtuneen ekosysteemin tilan heilahduksen jälkeen lukuunottamatta vuotta 2009, jolloin Enonselällä oli paljon leväbiomassaa suhteessa fosforipitoisuuteen (Kuva 16). Tuo tilanne jäi kuitenkin poikkeukseksi eli tila palautui jo seuraavana vuonna. Vuodesta 1993 vuoteen 2017 fosforipitoisuus on selittänyt levämääriä hyvin huonosti (R 2 = ; lineaarinen regressio), kun tuota edeltävänä ajanjaksona vuosina levämäärät olivat varsin suorassa suhteessa fosforipitoisuuksiin ja ravinnetaso selitti kohtalaisesti klorofyllipitoisuuksia (R 2 = ). Kuva 16. Klorofylli a -pigmentin (Chl a) pitoisuuden suhde kokonaisfosforin (TP) pitoisuuteen (heinä-elokuun keskiarvo ± keskivirhe) ajanjaksoina, jolloin Vesijärven Enonselän ekologinen tila on ollut huono ( ; Regime 1; mustat pallot) ja tyydyttävä ( ; Regime 2; valkoiset pallot). Näiden kahden ekologisen tilan välinen vaihettuminen (Transition) on esitetty tähdillä (vrt. Anttila ym. 2013). Vuoden 2017 tilanne on merkitty punaisella pallolla. Tulosten tarkastelu Enonselällä kalojen, etenkin kuorekantojen vaihtelu on heijastunut selkeästi vesikirppujen yksilökokoon. Vuonna 2015 syntyi ennätyssuuri kuoreen vuosiluokka (Malinen & Vinni 2016), jonka seurauksena eläinplanktoniin kohdistuva saalistus kasvoi ja se näkyi vesikirppujen yksilökoon pienenemisenä. Päinvastaista tapahtumakulkua todistettiin kymmenisen vuotta aiemmin, kun kuorekanta romahti syksyllä 2002 alusveden heikon happitilanteen vuoksi (Malinen ym. 2007). Sen jälkeen vesikirppujen yksilökoko alkoi kasvaa (Vakkilainen & Kairesalo 2005) ja jatkoi kasvuaan koko 2000-luvun ensimmäisen vuosikymmenen, minkä mukaan voidaan olettaa, että Enonselällä oli vain vähän planktonia syöviä kaloja. Vesikirppujen yksilökoon kasvu kalakantojen säätelyn ansiosta on dokumentoitu myös 1990-luvun alkupuolella, kun Enonselältä poistettiin vuosina yli miljoona kiloa planktonia syövää kalaa osana järven kunnostustoimia. Tämä heijastui etenkin avainlaji Daphnia-vesikirpun koon kasvuna (Nykänen ym ja tässä raportissa esitetty aineisto). Vesijärvellä on siis osoitettu planktonia syövien kalojen vähenemisen näkyvän vesikirppujen yksilökoon kasvuna ja päinvastoin luvun alun kunnostuksen seurauksena vesi kirkastui kun levien määrä ja veden ravinnepitoisuudet vähenivät. Vaikka samaan aikaan järven tuottavuus väheni, eläinplanktonin biomassassa ei kuitenkaan havaittu merkkejä vähenemisestä, toisin kuin voisi olettaa. Eläinplanktonilla oli ilmeisen merkittävä rooli levämäärien säätelijänä ja se auttoi siten järven tilan kohentumisessa ainakin 1990-luvulla (Anttila ym. 2013). Monena vuonna havaittu vesikirppu- ja leväbiomassojen peilikuvamainen kehitys myös 16

17 vahvistaa käsitystä eläinplanktonin roolista Vesijärven veden laadun säätelijänä. Vuoden 2015 ennätyksellisen uuden kuorevuosiluokan syntymisen aikoihin kehittyi myös voimakas syanobakteeri- ja piileväkukinta, joten Vesijärvellä saatiin todistaa klassista ns. topdown eli ravintoverkossa ylhäältä alaspäin etenevää vaikutusketjua: eläinplanktoniin kohdistuva saalistus vähensi ratkaisevasti etenkin suurten, leviä tehokkaasti laiduntavien vesikirppujen biomassaa niin että kasviplanktoniin kohdistuva säätely heikkeni ja levämäärät lähtivät kasvamaan. Vuosina 2016 ja 2017 tilanne näytti jatkuvan varsin samanlaisena. Kalojen ravinnonkäyttötutkimuksen mukaan kuoreen tärkeimpiä ravintokohteita ovat vesikirpuista Daphnia ja ajoittain myös Bosmina, Limnosida ja petovesikirppu Leptodora (Malinen ym. 2014). Suurikokoiset Daphnia-vesikirput kykenevät runsaslukuisina estämään kasviplanktonkukintojen, jopa sinilevien massaesiintymisen syntymisen silloin kun kalojen saalistuspaine on alhainen (Sarnelle 2007). Myös ns. bottom-up eli alhaalta ravinteista ja perustuottajista ylöspäin suuntautuvat vaikutusketjut toimivat samanaikaisesti ylhäältä alaspäin suuntautuvien kanssa. Enonselän alusveden hapettaminen on vähentänyt typpipitoisuuksia, mutta samaan aikaan fosforipitoisuudet ovat kasvaneet. Typpi:fosforisuhteen pienentyminen on saattanut suosia typpeä sitovia sinileviä, kuten Anabaena-suvun lajeja, joita havaittiin ajoittain runsaasti eläinplanktonnäytteissä myös kesällä 2017 (ks. kuva alla). Ravinteisuuden kasvu suosii paitsi levien kasvua myös pienikokoisia laiduntavia planktonlajeja ja etenkin siinä tapauksessa jos samalla planktonia syövien kalojen määrä kasvaa ja tämän myötä suurikokoisten äyriäislaiduntajien määrä vähenee (Hulot ym. 2014). Seurauksena voi syntyä kasviplanktonkukinta, jolloin eläinplanktonissa vallitsee tyypillisesti pienet vesikirput, kuten Bosmina- ja Chydorus-suvun lajit, jotka pystyvät valikoimaan sopivia pienikokoisia leväsoluja suurten levien seasta (Gliwicz 2003). Pitkiä, rihmoja muodostava Planktothrix agardhii - syanobakteeri muodosti kesä-heinäkuussa 2016 yli 60 % kasviplanktonbiomassasta (SYKEn Herttatietokanta) ja todennäköisesti haittasi vesikirppujen ravinnonottoa (siinä missä hankaloitti ja hidasti myös eläinplanktonnäytteiden analysoimista). Runsaslukuisten koloniaalisten ja suurten rihmamaisten levien takia varsinkin suurikokoisten Daphnia-vesikirppujen ravinnonsaanti vähenee, koska isot levät tukkivat vesikirppujen suodatusjärjestelmän, jonka puhdistamisessa vesikirpun energiankulutus kasvaa (Gliwicz 2003). Niinpä vesikirppujen tuotanto heikkenee ja kilpailuetu siirtyy pienemmille lajeille tai saman lajin pienempinä lisääntyville klooneille, jolloin aikuisten, lisääntymisiässä olevien vesikirppujen yksilökoko pienenee. Kun kasviplanktonbiomassa lisääntyi 2000-luvun alkupuolella ja kehittyi sinileväkukinnoiksi saakka, eläinplanktonin ja kasviplanktonin biomassojen suhde kääntyi laskusuuntaan. Tuottavuuden kasvaessa ja sinilevävaltaisuuden yleistyessä eläinplanktonin kyky säädellä kasviplanktonia vähenee, mikä johtaa eläinplankton:kasviplankton -biomassasuhteen pienenemiseen (Heathcote ym. 2016). Tämä kehityskulku antaa aiheen olettaa että se tehokkuus, jolla energiaa siirtyy Vesijärven ravintoverkossa alemmilta ravintoketjun tasoilta ylemmille, on viimeisimpien vuosien kuluessa heikentynyt. Sinilevävaltainen kasviplanktonyhteisö on eläinplanktonille laadullisesti huonoa ravintoa, kuten Vesijärvelläkin on osoitettu kesällä 2016, jolloin kasviplanktonbiomassasta vain 10 % oli hyvälaatuista mutta kuitenkin peräti puolet Daphnian syömästä ravinnosta oli hyvälaatuista 17

18 (Taipale ym., käsikirjoitus). Tämä osoittaa vesikirpun suuren tarpeen saada laadukasta ravintoa kasvaakseen, kuten on osoitettu aiemmissakin tutkimuksissa (esim. Persson ym. 2007) ja tarkoittaa myös sitä että vesikirput joutuvat etsimään tarvitsemansa ravinnon suuren massan seasta, mikä vie energiaa pois kasvulta ja lisääntymiseltä. Vaikka rehevä järvi tuottaa paljon biomassaa, kasvamiseen tarvittavat välttämättömät rasvahapot laimenevat tuohon suureen biomassaan (Taipale ym. 2016). Lisäksi Vesijärvessä kesällä 2016 ja useina aiempinakin vuosina runsaana esiintynyt P. agardhii (Kuva 17) on paitsi huonoa ravintoa myös tuottaa mikrokystiini-myrkkyä, jolle osa Daphniagenotyypeistä on herkkiä mutta osa pystyy sopeutumaan siihen (Chislock ym. 2013). Edellä kuvatut tekijät ja tapahtumakulut voivat selittää miksi Vesijärven Daphnia-vesikirppujen biomassa on vähentynyt ja yksilökoko pienentynyt pitkällä aikavälillä, mutta esimerkiksi Bosmina-lajit eivät ole kärsineet tilanteesta vastaavalla tavalla. Tämän tutkimuksen kolmas ja neljäs hypoteesi sai vahvistusta ainakin siltä osin että ravinteisuuden kasvaminen, tässä tapauksessa hapetuksen seurauksena fosforipitoisuuden kasvaminen suhteessa typpipitoisuuteen suosii pienikokoisia laiduntajia etenkin kun planktonia syöviä kaloja eli kuoreita on runsaasti. Eläinplanktonnäytteiden perusteella kesällä 2017 Enonselällä oli yhä runsaasti isoja rihmamaisia leviä (ks. kuva edellisellä sivulla), mutta vasta syksyllä ilmestyi jälleen myös Planktothrix-rihmoja (Kuva 17) samoihin aikoihin kun vesikirppujen biomassa alkoi voimakkaasti vähentyä. (Tämän raportin kirjoittamishetkellä SYKEn Herttatietokannassa ei ole vielä kasviplanktontuloksia vuodelta 2017.) Hankala levätilanne ja ilmeisesti myös kohtalainen kuorekanta edelleen estivät suurikokoisia vesikirppuja runsastumasta ja yhteisön yksilökoko laski vuonna Kuva 17. Ylhäällä Planktothrix agardhii -biomassa (kesä-lokakuun keskiarvo ±keskivirhe) Enonselällä (aineisto: SYKEn Hertta-tietokanta) ja oikealla valokuva otetusta eläinplanktonnäytteestä, jossa näkyy pitkiä Planktothrix-rihmoja ja pieni Daphnia-vesikirppu. Kun vielä pohditaan suurikokoisten vesikirppujen vähenemistä ja pienenemistä, yksi mahdollinen lisätekijä voi olla mikromuovi. Vesijärveen johdetaan hulevesiä kymmenissä viemäriputkissa, joten kaupunkialueelta kulkeutuu paitsi paljon ravinteita ja metalleja, todennäköisesti myös muovia, jota löytyy nykyään kaikkialta ympäristössä (Andrady 2017). Se hajoaa pieniksi hiukkasiksi, jotka vastaavat eläinplanktonin ravinnokseen käyttämien ravintopartikkelien kokoa 18

19 ja vesikirput voivat syödä mikromuovia sitä enemmän mitä enemmän sitä on vedessä (Canniff & Hoang 2018). On myös osoitettu, että esimerkiksi Daphnia galeata -vesikirppu, jota esiintyy Vesijärvessäkin vähäisessä määrin, kykenee lisääntymään heikommin jos se saa ravintonsa mukana mikromuovia (Cui ym. 2017). Jopa ravintoaan valikoivasti suodattavien hankajalkaisäyriäisten on osoitettu nielevän mikromuovia, joka voi lisäksi siirtyä eläinplanktonin välityksellä ylemmille ravintoverkon tasoille (Setälä ym. 2014). Muovihiukkaset tuovat kylläisyyden tunteen mutta eivät anna energiaa kasvuun ja lisääntymiseen. Erityisesti nälkiintyneiden Daphnia-vesikirppujen kuolevuuden on osoitettu kasvavan silloin kun ne altistuvat mikromuoville (Jemec ym. 2016). Kuten edellä on jo mainittu, Vesijärven eläinplankton kärsii aika ajoin (ainakin sinileväkukintojen aikana) hyvälaatuisen ravinnon puutteesta (Taipale ym., käsikirjoitus), joten mikromuovin esiintyminen ja vaikutus eläinplanktonyhteisöön ja muuhunkin eliöstöön voisi olla tutkimisen arvoinen asia myös Vesijärvellä. Hapetus eli vesikerrosten sekoittaminen on homogenisoinut päällys- ja alusveden eläinplanktonyhteisöjä, mikä näkyy mm. siinä että vesikirput eivät ole enää suurempia alus- kuin päällysvedessä. Tämä voi olla myös yksi syy sille miksi suurikokoisten Daphnia-vesikirppujen biomassat ovat vähentyneet. Se estää etenkin hitaasti liikkuvia plaktonäyriäisiä kuten juuri Daphnia-vesikirppuja pysymästä haluamassaan syvyydessä, mikä voi lisätä niiden altistumista kalojen saalistukselle (Sastri ym. 2014). Daphnia joutuu hakeutumaan päiväsaikaan syvempiin vesikerroksiin paitsi paetakseen kalojen saalistusta myös ultraviolettisäteilyä, mikä on yksi syy siihen että sen täytyy käyttää paljon energiaa liikkumiseen (Hansson ym. 2016), mitä energiantarvetta hapetus voi siis lisätä. Koko järven mittakaavassa tehdyn vesikerrosten sekoittamisen seurauksena kalaparvien on havaittu hajautuvan, kun ne yrittävät etsiytyä sopivaan lämpötilaan ja samalla ne pyrkivät aktiivisesti hakeutuvan sinne missä on eniten eläinplanktonia saadakseen kasvaneen energian tarpeensa täytettyä (Emily ym. 2017). Vaikka kalojen määrä ei kasvaisikaan, niiden saalistuksella voi olla voimakkaampi säätelyvaikutus kuin jos vesikerroksia ei sekoiteta. Voidaan siis olettaa saalistuksella olevan keskeinen merkitys eläinplanktonyhteisön kannalta silloin kun vettä sekoitetaan pumppaamalla päällysvettä alusveteen. Päällysveden pumppaus syvänteisiin on lämmittänyt Enonselän alusvettä, kuten on havaittu myös muissa vastaavanlaisissa manipulaatioissa (Lydersen ym. 2008, Forsius ym. 2010, Cantin ym. 2011). Pieni muutos lämpötilassa tai muissa tekijöissä ei välttämättä aiheuta vielä juuri mitään muutoksia, mutta ns. kynnysarvon ylittyessä eri tekijöiden vaikutukset erikseen ja yhdessä sekä vähäinenkin lisähäiriö voi aiheuttaa suuren muutoksen ja kokonaisen ekosysteemin tilan heilahduksen, jota on vaikea palauttaa (vrt. Scheffer & Carpenter 2003). Veden kohonnut lämpötila lisää eläinten liikkumisaktiivisuutta ja sitä kautta Daphnia-vesikirppuihin ja muuhun eläinplanktoniin kohdistuvaa saalistuspainetta (Riessen 2015), joten lämpimässä alusvedessä petosaalis vuorovaikutusten voidaan olettaa olevan voimakkaampia kuin viileässä alusvedessä. Lisäksi soveliaan ravinnon saannin kynnysmäärä on herkkä lämpötilalle: tietty määrä ravintoa riittää viileässä muttei lämpötilan noustessa kun aineenvaihdunta kiihtyy (DeMott 1989). Kasvanut energiantarve ja enimmäkseen heikkolaatuinen ravinto yhdessä voivat selittää miksi Daphnia-yksilökoko pienenee ja miksi esimerkiksi Enonselän alusvedessä aiemmin tyypillinen Daphnia longiremis on taantunut. Vaikka alusveden lämpeneminen johti viileää vettä suosivien kalojen, kuten kuoreen, muikun ja siian taantumiseen 2010-luvun alussa (Malinen ym. 2014), se ei näyttänyt haitanneen Limnocalanus macrurus -petoäyriäistä, vaikka se on jääkauden reliktinä luokiteltu kylmän stenotermiksi (Roff & Carter 1972) ja Amerikan suurissa järvissä L. macrurus sietää korkeintaan C asteista vettä (Kane ym. 2004). Kesällä Lähinnä lajin yksilönkehityksen on esitetty olevan herkkä liian korkeille lämpötiloille (Roff & Carter 1972). Vesijärven Limnocalanus-populaatio koostuu kasvukaudella kuitenkin vain aikuisista yksilöistä ja 19

20 lisääntyminen tapahtuu mitä ilmeisimmin talvellakeväällä (vrt. Roff & Carter 1972). Aikuiset ilmeisesti sietävät kohonnutta lämpötilaa mutta tarkempi usean vuoden aineiston tarkastelu osoittaa että se häviää eläinplanktonnäytteistä siinä vaiheessa kun lämpötila nousee 16 C asteen tuntumaan etenkin jos samaan aikaan happitilanne heikkenee. Kesällä 2017 alusvesi pysyi n. 15 C asteisena ja hapellisena aina heinäkuun lopulle saakka, jonne asti myös Limnocalanus esiintyi runsaana. Tämän jälkeen se hävisi, kun lämpötila nousi yli 16 C ja vesi oli vähähappista 20 m syvyydestä pohjaan. Kolmas hypoteesi eli alusveden eläinplanktonin kokonaisbiomassan kasvaminen hapetuksen seurauksena on saanut vahvistusta viime vuosina, joskin kyseessä on ollut lähinnä Eudiaptomus-hankajalkaisen biomassan nousu. Ajoittain alusveden eläinplanktonbiomassaa kasvattaa suurikokoinen (1.6 mm) Limnocalanus macrurus petoäyriäinen, mutta sen biomassoissa on ollut suurta vuosien välistä vaihtelua. Hankajalkaisäyriäiset ja rataseläimet eivät oletetulla tavalla selkeästi ole runsastuneet vesikirppujen kustannuksella, kuten mm. Lydersen ym. (2008) ja Cantin ym. (2011) ovat havainneet, vaikka aika ajoin Cyclopoida-äyriäiset ovat esiintyneet hyvin runsaina, kuten esimerkiksi kasvukauden lopulla sekä 2016 että Hankajalkaisäyriäisiä otetussa näytteessä Leptodora kindtii -petovesikirpun biomassa romahti vuonna 2016 ja oli melko samalla tasolla myös Selkärangattomien petojen eläinplanktoniin kohdistuva saalistus oli siis ilmeisesti vähäinen, mutta se ei johtanut vesikirppujen yksilökoon kasvamiseen, koska kuorekanta oli yhä sangen vahva (Malinen ym. 2016). Kuoreet todennäköisesti estivät myös Limnosida-vesikirppua runsastumasta vuonna Limnosida on suurikokoisena kaikille planktonia syöville kaloille tärkeä ravintokohde (vrt. Alajärvi & Horppila 2004). Neljäs hypoteesi vesikerrosten sekoittamisen vesikirppuyhteisön yksilökokoa pienentävästä vaikutuksesta (vrt. Gauthier ym. 2014, Sastri ym. 2014) näyttää saavan vahvistusta Vesijärvellä. Hapetuksen seurauksena eläinplanktoniin kohdistuva kalojen saalistus ilmeisimmin voimistuu ja ravintotilanne heikkenee samalla kun energian tarve kuitenkin kasvaa. Enonselän kaltaisen rehevän järviekosysteemin ns. hystereettistä toimintaa luonnehtii ulkoisen ja sisäisen kuormituksen syklinen vaihtelu: ulkoisen kuormituksen kasvu lisää myös sisäistä kuormitusta, minkä seurauksena rehevöitymiskierre pääsee käyntiin kunnes ulkoinen kuormitus jälleen vähenee ja vaihtelevalla viiveellä seuraa myös sisäisen kuormituksen heikkeneminen (Andersen ym. 2008). Tällaisessa kierteessä olevan järven saaminen levävaltaisesta kirkasvetiseksi edellyttää voimakasta sekä ulkoisen että sisäisen kuormituksen vähentämistä (Andersen ym. 2008) ja juuri tässä järjestyksessä, sillä järven sisäiselle kunnostukselle ei ole perusteita niin kauan kun ulkoista kuormitusta ei ole saatu riittävästi vähennettyä (Gulati ym. 2012). Suurissa järvissä ulkoisen kuormituksen vähentämisen lisäksi muita kunnostustoimia ei välttämättä tarvita eivätkä ne ole edes kustannustehokkaita, koska tällaiset järvet joka tapauksessa ennemmin tai myöhemmin toipuvat rehevöitymisongelmista kun ulkoinen kuormitus vähenee (Jeppesen ym. 2005). Ekosysteemin hystereettiselle toiminnalle on ominaista kynnysarvojen suuruuden vaihtelu, kuten Enonselälläkin havaittiin: kuormituksen kasvaessa sinileväkukinnat palautuivat alhaisemmassa fosforipitoisuudessa kuin missä ne 1990-luvun alussa hävisivät. Vastaavasti kymmeniä vuosia sitten kuormituksen kasvaessa ravinnepitoisuus on saattanut kasvaa hyvinkin korkeaksi ennen kuin levävaltaisuudesta tuli pysyvä tila (vrt. Scheffer & Carpenter 2003). 20

21 Eläinplankton on yksi niistä tekijöistä, joilla voi olla ratkaiseva merkitys, kun ollaan lähellä näitä kynnysarvoja, joiden ylittyessä järven tila voi nopeasti heilahtaa toiseksi, kuten kävi 1990-luvun alussa. Suurikokoisista vesikirpuista koostuva eläinplanktonyhteisö pitää levämäärät alhaisina ja veden kirkkaana korkeammassa ravinnetasossa kuin pienistä vesikirpuista koostuva yhteisö. Suuria järviaineistoja tutkimalla on havaittu että tämä pätee varsinkin Vesijärven kaltaisissa mesotrofisissa eli keskirehevissä järvissä mutta heikommin niukkaravinteisissa tai hyvin rehevissä järvissä (Jeppesen ym. 2003). Rehevöityminen johtaa eläinplanktonlaiduntajien heikompaan kykyyn hyödyntää kasviplanktonia ravinnokseen, kun suurikokoiset tai koloniaaliset sinilevät runsastuvat (Heathcote ym. 2016). Suuret vesikirput ovat toisaalta alttiita ajoittaiselle saalistuksen kasvulle esimerkiksi kun planktonia syövät kalat (Enonselän ulapalla keskeisesti kuore; Malinen ym. 2014) onnistuvat tuottamaan voimakkaan uuden vuosiluokan, kuten Vesijärvellä tapahtui loppukesällä Tilannetta pahentaa jos eläinplankton ei syystä tai toisesta pääse pakenemaan saalistusta suojapaikkoihin eli alusveden pimeään, vähähappiseen vyöhykkeeseen tai vesikasvien suojaan. Vähähappiset vyöhykkeet voivat olla monille eläinplanktonlajeille tärkeitä piilopaikkoja kalojen saalistukselta ja eräät vesikirput voivat selviytyä alle 1 mg/l happipitoisuudessa (Vanderploeg ym. 2009). Kun kuore edellisen kerran runsastui vuonna 2001, alusvesi ilmeisesti tarjosi vesikirpuille vähähappisen suojapaikan, koska silloin niiden yksilökoko ei pienentynyt yhtä voimakkaasti (Vakkilainen & Kairesalo 2005) verrattuna hapetusvuosiin , jolloin alusvedestä puuttui vähähappinen pakopaikka vesikirpuille. Jatkossa on tärkeää seurata mihin suuntaan eläinplanktonyhteisön kehitys etenee: pystyvätkö suurikokoiset, kasviplanktonia tehokkaasti säätelevät vesikirput vielä tulevaisuudessa palautumaan ja voiko eläinplanktonin ja kasviplanktonin biomassasuhde kääntyä nousuun? Tällä hetkellä eläinplanktonyhteisö ei vastaa tavoitetilaa, jossa suurikokoiset, tehokkaasti leviä laiduntavat vesikirput esiintyvät runsaina ja siten edistävät ekosysteemin joustavuutta eli kykyä vastaanottaa ulkoisia häiriöitä, keskeisesti kuormitusta. Vedenlaadusta ja eliöyhteisöistä kerätyt pitkät aikasarjat ovat korvaamattoman arvokkaita kun pyritään ymmärtämään kunnostustoimenpiteiden ja erilaisten häiriöiden, kuten ilmastonmuutoksen ja maankäytön vaikutuksia järviekosysteemien toimintaan ja planktondynamiikkaan (Lürling ym. 2013). Suuri vuosien välinen vaihtelu järven tilaan vaikuttavissa niin sisäisissä kuin ulkoisissa tekijöissä myös korostaa pitkäjänteisen seurannan tärkeyttä: se auttaa asettamaan ajoittaiset ekosysteemin tilan heilahtelut mittasuhteisiinsa ja arvioimaan niiden merkitystä ja mahdollista pysyvyyttä. Eläinplanktonin merkityksen arvioiminen Enonselän tilaa ohjaavana tekijänä vaikeutuu osaltaan myös juuri tämän vuosien välisen voimakkaan vaihtelun vuoksi: kun tietoa eläinplanktonyhteisöstä on vain osasta vuosista, selitettävyys vaikeutuu. Pääpiirteissään järvessä tapahtuneet muutokset on kuitenkin varsin hyvin ymmärrettävissä ja selitettävissä eläinplanktonista kerätyn tiedon valossa. Kirjallisuus Alajärvi, E. & Horppila, J Diel variations in the vertical distribution of crustacean zooplankton and food selection by planktivorous fish in a shallow turbid lake. Internat. Rev. Hydrobiol. 89: Andersen T, Carstensen J, Hernández-Garcia E & Duarte CM Ecological thresholds and regime shifts: approaches to identification. Trends in Ecology and Evolution 24: Andrady, A.L The plastic in microplastics: A review. Marine Pollution Bulletin 119: Anttila, S., Ketola, M., Kuoppamäki, K. & Kairesalo, T Identification of a biomanipulation-driven regime shift in Lake Vesijärvi: implikations for lake management. Freshw. Biol. 58: Blomqvist, P., Grundström, R., Johansson, J.-Å., Kinsten, B., Pejler, B. and Persson, G., Djurplanktonkompendium. Univ. Uppsala, 67 pp. Brooks J.L & Dodson S.I Predation, body size, and composition of plankton. Science 150: