Vesijärven Enonselän ulapan kalatiheys ja -biomassa sekä runsaimpien lajien ravinto kesällä 2015

Transkriptio

1 Vesijärven Enonselän ulapan kalatiheys ja -biomassa sekä runsaimpien lajien ravinto kesällä 215 Tommi Malinen Mika Vinni Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos, akvaattiset tieteet Tutkimusraportti Sisällysluettelo 1. Johdanto Aineisto ja menetelmät Tulokset Kalatiheys ja -biomassa Ulapan kalayhteisön kehitys vuosina Kalojen ravinto kesällä Tulosten tarkastelu Kuore Kuha Ahven Särkikalat Muikku Johtopäätökset Lähdeluettelo

2 1. Johdanto Vesijärven Enonselän heikon happitilanteen kohentamiseksi alettiin vuonna 21 pumpata hapekasta päällysvettä vähähappiseen alusveteen sekä kesä- että talvikerrostuneisuuskausina. Koska toimenpiteellä arveltiin olevan voimakkaita vaikutuksia ulapan ravintoverkossa, aloitettiin ravintoverkon toiminnan intensiivinen seuranta kesällä 29, vuotta ennen hapetuksen aloittamista. Ulapan kalastoa, eläinplanktonia ja kalojen ravinnonkäyttöä on tutkittu vuosina 29, 211, 213 ja 215. Lisäksi ulapan kalatiheyttä ja -biomassaa on seurattu vuosina 212 ja 214. Veden sekoittamisen pelättiin vaikuttavan ulapan kalayhteisöön siten, että se romahduttaa viileää vettä vaativien kalojen kannat (kuore, muikku, siika), joista etenkin kuoreella on ollut erittäin merkittävä rooli Enonselän ulapan ravintoverkossa (Ruuhijärvi ym. 25, Nykänen ym. 21). Kuorekannan taantumisen pelättiin vapauttavan ulapan ravintoresursseja muiden, lähinnä särkikalojen ja ahvenen käyttöön. Tämä voisi johtaa näiden lajien runsastumiseen ulapalla ja etenkin särkikalojen runsastumisella olisi todennäköisesti haitallisia vaikutuksia järven tilaan (Horppila & Kairesalo 199). Toisaalta kuoreen taantumisen pelättiin heikentävän petokalojen ravintotilannetta ja vaikuttavan negatiivisesti varsinkin kuhanpoikasten kasvuun ja eloonjääntiin. Vuosien tutkimuksissa todettiin, että kuorekanta romahti kesällä 21, mutta alkoi sen jälkeen vähitellen toipua (Malinen ym. 215). Kuorekannan ikärakenne kuitenkin muuttui, aikaisemmin kanta koostui monesta ikäryhmästä, mutta viime vuosien elokuussa yksikesäiset poikaset ovat muodostaneet yli 9 % kannasta. Kuorekadon aikaan kesällä 211 ahven runsastui ja kuhanpoikaset vähenivät ulapalla, mutta kuoreen elpymisen takia pidempiaikaisia vaikutuksia ei havaittu. Hapetus näyttäisi voimistavan ravintoverkon rakenteen ja toiminnan ennestäänkin suurta vuotuista vaihtelua Enonselällä. Lämpimien ja kylmien kesien väliset erot ovat poikkeuksellisen suuria. Enonselän ulapan kalayhteisö on hyvin epävakaa ja sen ennustettavuus on heikko. Koska aikaisemmissa tutkimuksissa on saatu viitteitä kuorekannan vaikutuksista eläinplanktoniin (Nykänen ym. 21, Kuoppamäki ym. 214) ja eläinplanktonin vaikutuksesta kasviplanktoniin (Anttila ym. 213), on perusteltua odottaa kalaston heilahtelun vaikuttavan myös järven tilaan. Hapetuksen vaikutusten selvittämiseksi päätettiin kalastoseurantaa jatkaa kesällä 215. Tutkimuksen tavoitteena oli selvittää ulapan kalaston runsautta ja lajijakaumaa sekä tärkeimpien lajien (kuore, ahven, särki, muikku) ravinnonkäyttöä keski- ja loppukesällä. Tulosten perusteella arvioidaan kalaston mahdollisia vaikutuksia Enonselän tilaan ja pohditaan kalakantojen tulevaa seurantatarvetta. 2. Aineisto ja menetelmät 2.1 Kaikuluotaus ja koetroolaus Kesällä 215 kaikuluotaustutkimus toteutettiin kahtena ajankohtana, kesäkerrostuneisuuden alussa (2. heinäkuuta) ja loppupuolella (21. elokuuta). Molempina ajankohtina Enonselän yli 6 m syvä alue kaikuluodattiin päiväsaikaan etelä-pohjoinen -suuntaisia linjoja pitkin. Kaikuluotauslinjoja oli 12 ja ne sijaitsivat 5 m välein. Kaikuluotaukset tehtiin SIMRAD EY-5 -tutkimuskaikuluotaimella, joka oli varustettu lohkokeilaisella ES12-7C -anturilla. Laitteiston lähettämän äänen taajuus on 12 khz ja äänikeilan avautumiskulma 7 o (-3 db tasolle). Samaa laitteistoa on käytetty Enonselän kalaseurannassa vuodesta 29 asti. 2

3 Kaikuluotausten kanssa tehtiin samanaikaisesti koetroolauksia kalalajikoostumuksen, kalojen kokojakauman ja kaikuluotaimen pintakatvealueen kalamäärän selvittämiseksi. Lajikoostumuksen selvittämiseen tähtäävät vedot pyrittiin tekemään runsaskalaisilla paikoilla, koska niiden laji- ja kokojakaumalla on suurin vaikutus kaikuluotausarvioihin. Heinäkuussa tehtiin 7 ja elokuussa 6 vetoa tällaista troolivetoa. Pintavedot (2 vetoa heinäkuussa ja 1 elokuussa) tehtiin satunnaistetuilla paikoilla. Koetroolaukset teki Hannu Yläoutinen samalla troolilla, mitä Vesijärven kalatutkimuksissa on käytetty vuodesta 23 lähtien. Troolin suuaukon korkeus oli 3 m, leveys 5 m ja perän silmäharvuus 3 mm. Kunkin lajin vetokohtainen saalis punnittiin. Saaliin lajeittaiset yksilömäärät laskettiin joko kaikista kaloista tai satunnaisotoksesta. Kalalajikohtaiset pituusjakaumat mitattiin millimetrin tarkkuudella. Kaikki mitatut kalat myös punnittiin keskipainojen laskemiseksi. Kaikuluotausaineisto analysoitiin EP5- ja Excel -ohjelmilla. Analysointi aloitettiin 2-3 m syvyydeltä ja lopetettiin,5 m ennen pohjaa. Tutkimusalueen keskimäärinen kalatiheys ja -biomassa laskettiin käyttämällä otosyksikköinä kokonaisia kaikuluotauslinjoja. Kunkin linjan tiheys ja biomassa laskettiin samoilla menetelmillä kuin aiemmin Enonselällä (Malinen ym. 215). Koko tutkimusalueen keskimääräinen kalatiheys ja -biomassa sekä niiden varianssit laskettiin linjojen pituuksilla painotettuna keskiarvona (Shotton ja Bazigos 1984). Kalatiheyden ja -biomassan 95 % luottamusvälit laskettiin Poisson -jakaumaan perustuen (Jolly ja Hampton 199). Joinakin vuosina runsaina esiintyneitä metaanikuplia esiintyi kesän 215 kaikuluotausaineistossa merkityksettömän vähän, eikä niitä koettu tarpeelliseksi rajata analyysin ulkopuolelle. 2.2 Kalojen ravinto Kalojen ravintoanalyysejä varten poimittiin runsaimmista lajeista edustava otos troolilla saatujen lajijakaumanäytteiden joukosta. Ravintokaloja ei poimittu satunnaisesti vaan siten, että kaikista kokoryhmistä saatiin mukaan riittävästi näytekaloja. Kalalajeilla, joilla ravinto kerääntyy säkkimäiseen vatsalaukkuun (kuore, ahvenkalat ja muikku), käytettiin tutkimusmenetelmänä pistemenetelmää (Hynes 195, Windell 1971). Menetelmässä arvioidaan ensin kalan vatsalaukun täyteisyys, jonka jälkeen kullekin ravintokohteelle annetaan pisteitä sen mukaan, kuinka suuren osan mahan tilavuudesta ne muodostavat. Lopuksi kunkin ravintokohteen saamat pistemäärät lasketaan yhteen ja ilmaistaan prosentteina kokonaispistemäärästä. Särkikalojen käyttämä ravinto arvioitiin suolen ensimmäisestä kolmanneksesta tilavuusmenetelmällä (Vøllestad 1985, Rask 1989). Selkärangattomat ravintokohteet pyrittiin määrittämään vähintään sukutasolle yleisimpien ryhmien osalta. Mikäli kalaravinto oli jo pitkälle hajonnutta, määritettiin ravintokohteet mahdollisten luutumien perusteella. 3

4 3. Tulokset 3.1 Kalatiheys ja -biomassa Heinäkuun alussa Enonselän kalatiheys oli melko alhainen viime vuosien tapaan (kuva 1). Yli 6 m syvien alueiden keskimääräinen kalatiheys oli n. 83 yks./ha. Arvion 95 %:n luottamusvälit olivat yks./ha. Sen sijaan kalabiomassa (n. 76 kg/ha) oli korkeampi kuin viime vuosina (kuva 2). Kalabiomassa-arvion 95 %:n luottamusvälit olivat kg/ha. Näissä arvioissa ei ole vielä mukana yksikesäisiä kuoreita (kuten ei muinakaan vuosina), koska ne ovat tuolloin liian pieniä ja esiintyvät pääasiassa pintakerroksessa. Toisena tutkimusajankohtana, elokuun 21. päivänä koettiin melkoinen yllätys. Jo kaikuluotaimen näytöltä havaittiin, että kaloja oli välivedessä todella runsaasti (kuva 3). Yli 6 m syvien alueiden kalatiheysarvio oli peräti 1395 yks./ha (95 %:n luottamusvälit yks./ha, kuva 1). Vastaava kalabiomassa-arvio oli 128 kg/ha ( kg/ha, kuva 2) eli kalatiheyden kasvu heinäkuuhun verrattuna oli paljon voimakkaampaa kuin kalabiomassan. Troolisaaliiden perusteella kalatiheyden räjähdysmäinen kasvu johtui pelkästään siitä, että yksikesäisiä kuoreita oli moninkertaisesti keskimääräiseen tilanteeseen verrattuna. Kuoreen lukumääräosuus oli peräti 99,7 % (kuva 4) ja yksikesäisten kuoreiden osuus oli n. 98 % kaikista kuoreista. Koska yksikesäisten kuoreet olivat vielä elokuussa pieniä (keskipaino,8 g), ei biomassan kasvu ollut kovin voimakasta. Muista lajeista ulapalla esiintyi merkittäviä määriä ainoastaan särkiä, ahvenia ja muikkuja heinäkuussa sekä ahvenia ja kuhanpoikasia elokuussa (kuvat 4 ja 5). Särkibiomassa oli suurempi kuin viime vuosina, mutta arvio 3 kg/ha on kuitenkin Enonselän historian huomioon ottaen varsin pieni. Silmiinpistävää oli se, että ulapalla esiintyneet särjet olivat varsin suurikokoisia sekä keski- että loppukesällä (keskipituus n. 2 cm ja keskipaino lähes 8 g). Havaittu kuoretiheys on selvästi suurempi kuin aikaisemmin Enonselällä, vaikka otettaisiin huomioon kaikki tutkimukset 198-luvulta alkaen (Jurvelius & Sammalkorpi 1995, Horppila ym. 26, Malinen & Peltonen 1996, Peltonen ym. 1999, Ruuhijärvi ym. 25, Malinen ym. 28). Kalatiheys (yks./ha) hei elo hei elo hei elo hei elo hei elo hei elo Kuva 1. Enonselän yli 6 m syvien alueiden kalatiheys 95 %:n luottamusväleineen kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella keskikesällä ja elokuun loppupuolella vuosina

5 Biomassa (kg/ha) hei elo hei elo hei elo hei elo hei elo hei elo Kuva 2. Enonselän yli 6 m syvien alueiden kalabiomassa 95 %:n luottamusväleineen kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella keskikesällä ja elokuun loppupuolella vuosina Syvyys (m) Kuva 3. Kaikuluotauskuva Enonselän syvänteeltä iltapäivällä Välivedessä, 1-15 m syvyydellä oli erittäin runsaasti kaloja, jotka osoittautuivat troolinäytteiden perusteella pääosin yksikesäisiksi kuoreiksi. 5

6 Kuva 4. Enonselän yli 6 m syvien alueiden kalatiheys lajeittain kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella keskikesällä ja elokuun loppupuolella vuosina Kuva 5. Enonselän yli 6 m syvien alueiden kalabiomassa lajeittain kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella keskikesällä ja elokuun loppupuolella vuosina

7 3.2 Ulapan kalayhteisön kehitys vuosina Kuorekannan romahduksen ja vähittäisen palautumisen lisäksi vuosien aineistossa on havaittavissa muutamia mahdollisia säännönmukaisuuksia ja riippuvuuksia. Ulapan särkibiomassa on yleensä kesä-heinäkuussa selvästi suurempi kuin elokuussa. Yhdessä ravintotulosten (Malinen ym. 215) kanssa tämä viittaa siihen, että särjet hyödyntävät ulapalla lähinnä vesikirppujen kevätmaksimia ja keskittyvät muina aikoina matalammille alueille. Minkäänlaista pidempiaikaista trendiä ei ulapan särkimäärässä ole havaittavissa. Muutamina vuosina havaitut pienet särkibiomassat voivat selittyä sillä, että kaikuluotaustutkimus ei ole ajoittunut aivan vesikirppumaksimin aikaan. Ulapan kuhanpoikas- ja kuoretiheydellä näyttäisi olevan positiivinen riippuvuus. Kuhanpokasia on esiintynyt ulapalla vähintäänkin kohtalaisesti kaikkina muina kesinä paitsi kuorekatokesänä 211 (kuva 6). Tämä on ymmärrettävää, koska suurikokoiset kuhanpoikaset syövät kuoreenpoikasia (Malinen ym. 215) ja lisäksi kuoreparvet saattavat suojata kuhanpoikasia petokalojen saalistukselta. Kuoreen- ja kuhanpoikasten kokojakaumien (kuvat 7 ja 8) perusteella ovat suurimmat kuhanpoikaset pystyneet kaikkina tutkimusvuosina hyödyntämään pienimpiä kuoreita ravintonaan. Kuhanpoikasen pituuden tulee olla vähintään n. 1,5-kertainen syötävän kuoreen pituuteen verrattuna (Buijse & Houthuijzen 1992, Sutela & Hyvärinen 22). Pituudeltaan 75 mm kuhanpoikaset pystyvät siis syömään 5 mm pituisia kuoreita, joita on joka vuosi ollut tarjolla. Enonselällä vuonna 29 tehdyt havainnot kuhanpoikasten syömistä kuoreista antavat vahvistusta tälle raja-arvolle (julkaisematon aineisto). Enonselän ulapalla ei esiinny muita näin pieniä kaloja, joten kuorekadon aikaan kuhanpoikasten on joko syötävä eläinplanktonia tai etsittävä kalaravintoa matalilta alueilta. 15 kuore kuha 1 Kuoretiheys (yks./ha) Kuhatiheys (yks./ha) kuore ahven 2 Kuoretiheys (yks./ha) Ahventiheys (yks./ha) Kuva 6. Kuore- ja kuhatiheys (yläkuva) sekä kuore- ja ahventiheys (alakuva) elokuun loppupuolella Enonselän yli 6 m syvillä alueilla kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella arvioituna. 7

8 Runsas kuorevuosiluokka 215 näyttää suosineen kuhanpoikasia, koska poikasten keskipaino oli seurantavuosien suurin (kuva 8). Ilmeisesti suurimmat kuhanpoikaset ovat pystyneet siirtymään kalaravintoon (eli yksikesäisiin kuoreisiin) loppukesällä. Viileänä kesänä 215 olisi muuten voinut odottaa selvästi keskimääräistä pienempiä poikasia. Esimerkiksi Tuusulanjärvellä kuhanpoikasten keskipaino oli neljä päivää myöhemmin pienempi kuin Enonselällä (1,98 g, julkaisematon aineisto). Näyttäisikin siltä, että monissa vesissä havaittua lämpötilan positiivista vaikutusta kuhanpoikasten kasvuun ei Enonselällä esiinny. Enonselän ahven- ja kuoretiheyden välillä näyttäisi olevan negatiivinen riippuvuus. Ahventiheys oli suurimmillaan kuorekadon aikaan vuonna 211 (kuva 6). Viitteitä vastaavasta ilmiöstä on havaittu myös 2-luvulla (Malinen ym. 28). Koska kyse on pienikokoisista, pääosin eläinplanktonia syövistä ahvenista, ilmiö selittynee lähinnä kuoreen ja ahvenen ravintokilpailulla. Vuosi 215 on hieman poikkeava muihin vuosiin verrattuna: ahventa oli ulapalla kohtalaisen paljon erittäin tiheästä kuorekannasta huolimatta.,4 29,4 211,3,3,2,2,1, ,4 212,4 213,3,3,2,2,1, ,4 214,4 215,3,3,2, ,2, Kuva 7. Kuoreen pituusjakaumat vuosien elokuussa päivällä 1-15 m syvyydeltä vedetyissä troolivedoissa. Tutkimusta ei tehty vuonna 21. 8

9 ,4,3,2 29 n = 186 keskipituus = 58,8 mm keskipaino = 1,44 g, ,4,3,2,1 212 n = 111 keskipituus = 6,1 mm keskipaino = 1,52 g ,4,3,2,1 213 n = 94 keskipituus = 66,1 mm keskipaino = 2,4 g ,4 214,3,2,1 n = 76 keskipituus = 55,2 mm keskipaino = 1,32 g ,4 215,3,2,1 n = 35 keskipituus = 64,6 mm keskipaino = 2,12 g Kuva 8. Kuhanpoikasten pituusjakaumat Enonselän ulapalla elokuun loppupuolella vuosina Vuonna 21 tutkimusta ei tehty ja vuonna 211 saatiin troolilla ainoastaan kaksi kuhanpoikasta. 9

10 3.3 Kalojen ravinto kesällä 215 Kuoreen ravinto koostui kesällä 215 pääosin hankajalkaisista ja vesikirpuista. Heinäkuun alussa pienet yksikesäiset poikaset (keskipituus 29 mm) söivät lähinnä hankajalkaisia ja suuremmat kuoreet lähinnä Bosmina-vesikirppuja. Elokuun 21. päivänä yksikesäisten ja vanhempien kuoreiden ravinto oli jo hyvin samankaltaista: tärkeimmät ravintokohteet olivat hankajalkaiset sekä Daphnia- ja Bosmina-vesikirput. Yksikesäisten kuoreiden ravintoa ei Enonselällä ole aikaisemmin tutkittu keskikesällä. Koska osa näistä pienikokoisista kuoreista niistä söi vesikirppuja jo tuolloin, ja vesikirppujen osuus kasvaa kuoreen koon kasvaessa, oli perusteltua odottaa vuoden 215 poikkeuksellisen runsaan kuorevuosiluokan aiheuttavan muutoksia vesikirppuyhteisössä viimeistään elokuussa. Yleisesti ottaen kuoreen ravinto oli kesällä 215 melko samanlaista kuin kesinä (Malinen ym. 215). Vanhemmat kuoreet syövät keskikesällä, eläinplanktonin kevätmaksimin aikaan enimmäkseen vesikirppuja, mutta elokuun loppupuolella vesikirppujen biomassan vähennyttyä ne syövät runsaasti myös hankajalkaisia. 1 n = 5 n = 75 n = 7 n = 47 Osuus (%) Kuore Ostracoda Eläinplankton muut Limnosida Leptodora Daphnia Bosmina Hankajalkaiset Heinäkuu Elokuu Kuva 9. Kuoreen ravinto Enonselällä 2. heinäkuuta ja 21. elokuuta. Kuoreet on jaettu kahteen luokkaan, yksikesäisiin poikasiin (+) ja vähintään yksivuotiaisiin (1++) kaloihin. Ostracoda = raakkuäyriäiset. Enonselän ulapan ahventen ravinto koostui eläinplanktonista ja kaloista (kuva 1). Keskikesällä sekä pienillä että suurilla ahvenilla tärkein ravintokohde oli petovesikirppu Leptodora. Pienet ahvenet söivät myös kuoretta sekä suuret ahvenet muikkua ja kuoretta. Loppukesällä kuoreet olivat selvästi tärkein ravintokohde sekä pienillä että suurilla ahvenilla. Kesällä 215 ahvenet pääsivät siirtymään kalaravintoon jo varsin pienikokoisina; elokuussa jopa monet 11 cm pituiset ahvenet olivat syöneet yksikesäisiä kuoreita. Kalojen lisäksi pienet ahvenet söivät Leptodoraa ja Daphniaa. 1

11 Koko tutkimusjakson (29-215) ravintotulosten perusteella Enonselän ahvenet suosivat petovesikirppu Leptodoraa ja yksikesäisiä kuoreita, mutta käyttävät ravinnokseen myös Daphnia-, Limnosida- ja Bosmina- vesikirppuja sekä hankajalkaisia. Näiden ryhmien merkitys ahvenen ravinnossa vaihtelee paljon ajankohdittain, todennäköisesti niiden saatavuuden mukaan. Poikkeuksellisen voimakas kuorevuosiluokka 215 johti siihen, että elokuussa 215 kalaravinnon osuus oli erityisen suuri myös pienillä ahvenilla. 1 n = 23 n = 17 n = 71 n = 2 Osuus (%) Kuore Muikku Chironomidae Eläinplankton muut Limnosida Leptodora Daphnia Bosmina Hankajalkaiset < 15 cm 15 cm < 15 cm 15 cm Heinäkuu Elokuu Kuva 1. Pienten (< 15 cm) ja suurten ( 15 cm) ahventen ravinto Enonselällä 2. heinäkuuta ja 21. elokuuta. Enonselän ulapan särkien ravinto koostui keskikesällä 215 pääasiassa Bosminasta (kuva 11). Elokuussa särjet olivat syöneet Daphniaa, Bosminaa ja Chyrodusta sekä jonkin verran pintahyönteisiä. Tutkitut särjet olivat varsin suurikokoisia (keskipituus 22 mm ja keskipaino 77,9 g), koska pieniä särkiä ei troolilla saatu. Tulokset vahvistivat aikaisempien tutkimusten havaintoja siitä, että Bosminalla on erittäin tärkeä merkitys Enonselän ulapan särkien ravinnossa (Horppila ym. 2, Malinen ym. 215). Myös Enonselän muikut söivät kesällä 215 lähinnä Bosminaa (kuva 12). Heinäkuun alussa sen osuus ravinnosta oli yli 8 %, mutta elokuussa muikut olivat syöneet merkittäviä määriä myös Daphniaa, hankajalkaisia ja pintahyönteisiä. Muikun ravinto oli varsin samanlaista kuin vuonna 213, mutta elokuussa 29 muikut söivät lähinnä hankajalkaisia (Malinen ym. 215). Tutkitut muikut olivat yhtä lukuun ottamatta yksikesäisiä poikasia (keskipituus n. 62 mm ja n. 11 mm). 11

12 1 n = 4 n = 13 8 Pintahyönteiset Osuus (%) Eläinplankton muut Chydorus Daphnia Bosmina Heinäkuu Elokuu Kuva 11. Särjen ravinto Enonselällä 2. heinäkuuta ja 21. elokuuta. 1 n = 31 n = 17 Osuus (%) Pintahyönteiset Ostracoda Eläinplankton muut Leptodora Daphnia Bosmina Heinäkuu Elokuu Hankajalkaiset Kuva 12. Muikun ravinto Enonselällä 2. heinäkuuta ja 21. elokuuta. Ostracoda = raakkuäyriäiset. 4. Tulosten tarkastelu 4.1 Kuore Kesällä 215 Enonselän ulapan kalayhteisö ja koko ravintoverkko kohtasivat kolmannen suuren muutoksen tällä vuosituhannella. Kun aikaisemmat ovat olleet ulapan valtalajin, kuoreen kannan romahduksia (22 ja 21), tällä kertaa kyseessä oli päinvastainen ilmiö: kuorevuosiluokka 215 oli poikkeuksellisen runsas ja kuoretiheys oli elokuun loppupuolella viisinkertainen keskimääräiseen tiheyteen verrattuna. Voimakas kuorevuosiluokka näkyi vesikirppujen keskikoon pienenemisenä elokuussa (Kuoppamäki 215) ja saattoi myötävaikuttaa kesän 215 keskimääräistä voimakkaampiin sinileväkukintoihin. Yksikesäisten kuoreiden runsaus näkyi myös petokalakannoissa: elokuussa 12

13 varsin pienetkin ahvenet söivät kuoretta ja ilmeisesti myös suurimmat kuhanpoikaset pystyivät hyödyntämään pienimpiä kuoreita. Ennen sekoitushapetuksen aloittamista arveltiin Enonselän kuorekannan taantuvan voimakkaasti. Vaikka kanta romahtikin muutamaksi vuodeksi, on sen kehitys ollut muilta osin yllättävää. Kannan tiheyden vuotuinen vaihtelu näyttää voimistuneen ja kesällä 215 nähtiin, että korkeimmillaan tiheys voi olla todella suuri. Samaan aikaan kuoreen kuolevuus on kasvanut huomattavasti ja kannan ikäjakauma muuttunut. Voimakkaasti yksikesäisiin painottunut ikäjakauma on epäilemättä osaselitys poikkeuksellisen ääreville kannanvaihteluille. Syntyvän kuorevuosiluokan vahvuus vaihtelee vuosittain, osittain sääoloista riippuen (Malinen & Vinni 215), mikä näkyy tällaisen ikärakenteen omaavan kannan koossa voimakkaasti. Lisäksi vanhempien kuoreiden vähyys kesällä saattaa vaikuttaa syntyvään vuosiluokan kokoon positiivisesti, koska ne ovat yksikesäisille kuoreille ravintokilpailijoita ja muodostavat näille myös merkittävän saalistusuhan. Kuorekanta tuskin pysyy suurena kovin pitkään. Todennäköisesti ainakin seuraava hellekesä pienentää kantaa tuntuvasti. Mielenkiintoista on, että myös Tuusulanjärvellä tehokkaan sekoitushapetuksen aloittamisen jälkeen kanta ensin romahti ja sitä seurasi kaksi poikkeuksellisen runsasta vuosiluokkaa (Malinen ym. 24). Tämän jälkeen kaksi peräkkäistä lämmintä kesää laski kannan koon pysyvästi alemmalle tasolle (Malinen & Vinni 215). Kuore ei katoa kokonaan Enonselältä, koska mahdollisen romahduksen jälkeen kanta palautuu muilta Vesijärven seliltä vaeltavien kuoreiden ansiosta. Epävarmaa on kuitenkin se, mille tasolle keskimääräinen kuoretiheys asettuu ja kuinka paljon tämä vaihtelee vuosittain. Koska kuoretiheys vaikuttaa ravintoverkossa sekä ylös- (kuhan runsauteen ja kasvuun) että alaspäin (eläinplanktoniin ja mahdollisesti kasviplanktoniin asti), on kannan seuranta tärkeää Enonselän kehityksen ymmärtämisen kannalta. Yksi selvimmistä havaituista muutoksista on ollut kuoreen kuolevuuden tai poisvaelluksen kasvu myös lämpimän veden jakson ulkopuolella. Seuraavan vuoden keskikesällä on Enonselällä ollut vain 8-41 % edellisen vuoden elokuun lopussa havaituista kuoreista ( %, % ja %). Selvästi pienin arvo osuu talveen, jolloin vesi oli poikkeuksellisen kylmää. Tuolloin lämpötila oli koko vesipatsaassa alle 2 C joulukuun alusta maaliskuun puoliväliin (Salmi 215). Yleensä aika, jolloin tätä lämpimämpää vettä ei ole tarjolla, rajoittuu jäätymisen ympärille ja kestää vain muutamia viikkoja. Koska kuoreen on havaittu välttävän alle 2 C lämpötilaa (Dembinski 1971), on perusteltua olettaa että talven pitkä, 3,5 kk kestänyt kylmän veden jakso on joko lisännyt kuoreiden kuolevuutta tai aiheuttanut merkittävää vaellusta pois Enonselältä. Helmikuun loppupuolella käynnistetty hapetus pidensi poikkeuksellisen kylmän alusveden jaksoa muutamalla viikolla, mutta ilman hapetustakin vesi olisi ollut talvella selvästi keskimääräistä kylmempää. Talvina, jolloin hapetus käynnistetään aikaisemmin, on sen vaikutus lämpötilaan paljon suurempi. Tällainen oli esimerkiksi talvi , jolloin hapetus käynnistettiin jo 13. tammikuuta ja alle 2 C lämpötilan kausi kesti yhtä pitkään kuin talvella Tuolloin kuorekannassa tapahtuvia muutoksia ei kuitenkaan voitu seurata, koska kanta oli juuri romahtanut ja oli pienimmillään elokuussa 211 (4 yks./ha). Toisaalta kuore on laji, jolla on kyky esiintyä hyvin erityyppisinä kantoina vallitsevien ympäristöolosuhteiden mukaan. Järvissä, joissa on tarjolla viileätä alusvettä kesäaikaan, kuorekannassa esiintyy useita ikäryhmiä ja kuoreet saavuttavat sukukypsyyden vasta muutaman vuoden ikäisenä. Vesijärvessä kuore on alun perin esiintynyt tämän tyyppisenä populaationa (Horppila ym. 1996). Lämpimissä järvissä kanta koostuu vain muutamista ikäryhmistä, ääritapauksessa vain yhdestä. Osa poikasista tulee sukukypsiksi jo ensimmäisenä keväänä, ja ne voivat tuottaa uuden runsaan vuosiluokan. Näin aikaisin sukukypsyyden saavuttavien kuoreiden kuolevuus on kuitenkin hyvin suurta paitsi 13

14 kudun jälkeen mutta myös ennen sitä (Ivanova 1988). Tämäntyyppinen kuorekanta on mm. matalassa ja hapetuksella lähes tasalämpöisenä pidetyssä Tuusulanjärvessä (Malinen ym. 24). Enonselän kuorekannan muuttuminen vastaavanlaiseksi voisi siis hyvin selittää suuren kuolevuuden. Koska kuoreen sukukypsyysikää ei ole Enonselällä seurattu, tämäkin selitys jää hieman arvailujen varaan. Kuorekannan ravintoverkkovaikutukset kesällä 216 riippuvat paljon siitä, kuinka suuri osa kannasta on jäljellä talven jälkeen. Kolmen edellisen talven perusteella kannasta on keskikesällä 216 jäljellä 1-6 yks./ha, mahdollisesti riippuen talven lämpötilaoloista. Jo 1 yks./ha olisi selvästi enemmän kuin keskimäärin. Tiheä kuorekanta johtanee suurikokoisten vesikirppujen vähyyteen, mikä voi pahimmassa tapauksessa näkyä keskimääräistä voimakkaampina sinileväkukintoina. Toisaalta kalojen eläinplanktoniin kohdistama saalistus on vain yksi sinileväbiomassaan vaikuttavista tekijöistä. Sen merkitys voi olla joinain kesinä voimakas mutta toisina kesinä sinileväbiomassaa saattavat säädellä pääasiassa muut tekijät, kuten ravinnepitoisuudet ja lämpötila. Eri tekijöiden vaikutuksia on käytännössä vaikea erottaa toisistaan. Hyvä esimerkki tästä on kesä 215. Tuolloin kuorekanta oli ennätyssuuri pienentäen selvästi vesikirppujen kokoa loppukesällä (Kuoppamäki 215), mikä varmasti heikensi kasviplanktonin kohdistuvaa laidunnusta ja edesauttoi sinileväkukintojen syntymistä. Toisaalta kesällä 215 lämpötilakerrostuneisuus oli hyvin epästabiili ja alusveden korkeat ravinnepitoisuudet pääsivät sekoittumaan päällysveteen kasvukauden aikana paljon ennen normaalia syystäyskiertoa. Tämä tarjosi kasviplanktonille normaalia paremmat kasvuedellytykset ja on varmasti osaltaan vaikuttanut sinileväkukintojen muodostumiseen. Tiheän kuorekannan ja veden sekoittumisen vaikutuksia on käytännössä mahdotonta erottaa toisistaan tämän yhden vuoden osalta. Jos suuri osa elokuussa 215 havaituista kuoreista on edelleen Enonselällä alkukesällä 216, on perusteltua odottaa voimakkaampia kalojen vaikutuksia ravintoverkon alemmille tasoille kuin kertaakaan vuosien tehokalastuksen jälkeen. Mikäli siitä mahdollisesti aiheutuvien sinileväkukintojen riskiä halutaan vähentää, voidaan kuorekantaa harventaa troolaamalla, jonka on erittäin tehokas pyyntimenetelmä Enonselän kuoreelle (Horppila ym. 1996). Mahdollinen troolaustarve on selvitettävissä kesäkuun alussa tehtävällä yhden päivän kaikuluotauksella ja koetroolauksella. Teoriassa toinen tapa lisätä kuoreen kuolevuutta voisi olla erittäin runsaat petokalaistutukset. Istutusmäärän tulisi kuitenkin olla todella suuri ja se olisi tehtävä suurikokoisilla kaloilla. Tällöinkin pääasiallinen vaikutus saattaisi tulla liian myöhään kantaa pitäisi harventaa jo alkukesällä 216. Istutuksilla saattaisi myös olla arvaamattomia ravintoverkkovaikutuksia. Esimerkiksi Enonselän heikko muikkukanta saattaisi kadota kokonaan runsaiden petokalaistutusten myötä. Lisäksi kuorekannan mahdollisesti jälleen taantuessa näiden petokalojen ravintotilanne heikkenisi tuntuvasti. Istukkaat olisivat pakotettuja siirtymään muihin kaloihin ja vaikutukset leviäisivät yhä laajemmin ravintoverkkoon. Vaikuttaa myös ilmeiseltä, että Enonselkä on nykyään liian lämmin ympäristö lohikaloille ainakin lämpiminä kesinä. Muita kuin lohikaloja ei ole suurikokoisina istukkaina saatavissa. Kuoreen tehokalastus vaikuttaisikin petokalaistutuksia mielekkäämmältä toimenpiteeltä. Toisaalta kuoreongelma saattaa hyvinkin ratketa itsestään. Voi hyvin olla, että vuosiluokka 216 jää keskimääräistä pienemmäksi jo pelkästään runsaana esiintyvien vanhempien kuoreiden aiheuttaman ravintokilpailun ja saalistuksen takia. Lämmin kesä todennäköisesti romahduttaisi kannan. Tällöin tiheän kannan mahdolliset negatiiviset vaikutukset ilmenisivät vain kesän 216 aikana. 14

15 4.2 Kuha Enonselän ulapan kuore- ja kuhanpoikastiheyden välillä on voimakas positiivinen riippuvuus. Ilmeisesti runsas kuorevuosiluokka tarjoaa sekä ravintoa suuremmille kuhanpoikasille että suojaa pienemmille kuhanpoikasille. Kuorekatokesänä 211 havaittu, lähes olematon ulapan kuhanpoikastiheys ei kuitenkaan välttämättä tarkoita sitä, että kuhanpoikasia olisi ollut erityisen vähän. Todennäköisesti kuhanpoikaset olivat tuolloin keskittyneet voimakkaasti matalille alueille. Tällaisina kesinä kuitenkin kuhanpoikasten siirtyminen kalaravintoon tapahtuu todennäköisesti keskimääräistä myöhemmin. Koska kalaravinto nopeuttaa poikasten kasvua tuntuvasti, ja koko vaikuttaa positiivisesti selviämiseen ensimmäistä talvesta, kuorekadolla saattaa olla suurikin negatiivinen vaikutus kuhan vuosiluokan runsaudelle. Lisäksi tulee muistaa, että Enonselän pinta-alasta on suuri osa ulappa-aluetta esimerkiksi yli 5 m syvien alueiden osuus pinta-alasta on lähes 6 % (Keto 1973). Vaikuttaakin ilmeiseltä, että selkä ei voi tuottaa yhtä paljon kuhanpoikasia, jos tämä alue ei ole käytettävissä. Kuorekannan suuri vuotuinen runsaudenvaihtelu voi aiheuttaa arvaamattomia muutoksia myös poikasvaiheen ohittaneille kuhille. Vaikka Enonselän kuhien ravintovarat ovat olleet keskimäärin yhtä hyvät kuin aikaisemminkin, kuoreen ajoittainen puuttuminen ulapalta voi johtaa kuhan esiintymisalueiden muuttumiseen ja ajoittaiseen kasvun hidastumiseen. Näistä mahdollista muutoksista ei välttämättä saada tietoa nykyisellä kalastoseurannalla. Jos kuorekanta taantuu pidemmäksi aikaa, muutokset todennäköisesti näkyvät vuosittain tehtävissä verkkokoekalastuksissa (Ruuhijärvi ym. 211). 4.3 Ahven Kaikuluotausten ja koetroolausten perusteella kuorekato lisää pienten, eläinplanktonravintoa syövien ahventen määrää ulapalla. Ahven näyttäisikin olevan ainoa selvä hyötyjä ajoittaisen kuorekadon myötä vapautuvista ulapan eläinplanktonresursseista. Ilmiön merkitystä ahvenen runsaudelle koko selän mittakaavassa on kuitenkin vaikea arvioida. Pienten ahventen kasvua ulapan hyvät eläinplanktonresurssit saattavat nopeuttaa, mutta kasvaakseen kookkaaksi ahvenen pitäisi siirtyä kalaravintoon n. 15 cm pituudessa. Koska kuore on ahvenellekin erityisen sopiva ravintokala, tässä vaiheessa kuorekato vaikuttaa kasvua hidastavasti. Kesällä 215, erityisen tiheän kuorekannan aikaan ahvenet siirtyivät kalaravintoon (yksikesäisiin kuoreisiin) jo hyvin pienikokoisina. Pienimmät kuoreita syöneet ahvenet olivat n. 11 cm pituisia. Kalaravinto nopeuttaa ahvenen kasvua tuntuvasti. Eli hieman yleistäen voidaan sanoa, että kuorekato hyödyttää pieniä ahvenia ja ylitiheä kuorekanta suuria ahvenia. Vaikuttaa ilmeiseltä, että Enonselän kuorekannan suuri vaihtelu lisää ahvenen vuosiluokkien kasvun ja runsaudenvaihtelua. Teoriassa optimaalinen tilanne on ahvenvuosiluokalla, joka pääsee pienikokoisena hyödyntämään kuorekadon aikaista runsasta eläinplanktonvarantoa mutta pääsee siirtymään kalaravintoon erityisen runsaan kuorevuosiluokan myötä 1-2 vuoden ikäisenä. Vastaavasti huonoin tilanne kasvun kannalta on se, että ahvenvuosiluokan syntyessä kuorekanta on tiheä mutta romahtaa juuri silloin kuin ahventen pitäisi siirtyä kalaravintoon. Koska lähes kaikilla kaloilla kuolevuus vähenee voimakkaasti kalan koon kasvaessa, kasvunopeuden muutokset vaikuttavat myös kannan runsauteen. Kaiken kaikkiaan kuorekannan heilahtelun vaikutukset ahvenkantaan ovat niin monimutkaisia ja tapahtuvat erilaisilla viiveillä, että niiden selvittäminen on vaikeata. Ahvenen runsauden kehitystä voidaan kyllä seurata verkkokoekalastuksilla (Ruuhijärvi ym. 211), mutta mahdollisten muutosten syyt saattavat jäädä hämärän peittoon. 15

16 4.4 Särkikalat Yksi järven tilan kannalta huono kehityssuunta olisi se, että kuorekadon myötä parantuneet ulapan eläinplanktonresurssit johtaisivat särkikalojen, erityisesti särjen runsastumiseen ulapalla. Tämä todennäköisesti veisi Enonselkää kohti 198-luvulla vallinnutta sinileväkukintojen vallitsemaa tilaa. Särki syö tämänkin tutkimuksen perusteella nimenomaan herbivorisia vesikirppuja, jotka säätelevät kasviplanktonin runsautta. Lisäksi särjet saattaisivat siirtää vaellustensa myötä merkittävästi ravinteita ranta-alueelta ulapan päällysveteen kasviplanktonin käytettäväksi. Tämän seurantajakson perusteella Enonselän ulapalla esiintyy särkiä jonkin verran kesä-heinäkuussa eläinplanktonmaksimin aikaan, mutta myöhemmin kesällä ne ovat keskittyneet matalille alueille. Ulapalla havaitut särjet olivat yllättävän suurikokoisia, mikä viittaa siihen, että ulapan kuhat ja ahvenet muodostavat pienemmille särjille merkittävän saalistusuhan. Ennen biomanipulaatioprojektia, jolloin ulappa oli särkivaltainen, Enonselän petokalakannat olivat hyvin heikot. Nykytilassa riski sille, että särkikalat valtaavat ulapan vaikuttaa melko pieneltä. Toisaalta on muistettava, että kuoretiheyden voimakas vaihtelu saattaa aiheuttaa arvaamattomia vaikutuksia petokalakantoihin ja siten myös muuttaa saalistusuhkaa ulapalla. Lisäksi on mahdollista, että särkiä esiintyy ajoittain ulapalla runsaasti, mutta tätä ei ole havaittu vain kaksi kertaa kesässä tehdyissä kaikuluotauksissa. Enonselän verkkokoekalastuksissa havaittiin heinä-elokuussa 215 suurempia särkiyksikkösaaliita kuin viime vuosina (Ruuhijärvi, julkaisematon). Varsinaisen ulappa-alueen särkien runsautta luvuista ei kuitenkaan pysty suoraan päättelemään, koska niihin sisältyvät myös matalien alueiden (1,5-3 m syvien) yksikkösaaliit. 4.5 Muikku Enonselän muikkukanta on pysynyt heikkona koko tutkimusjakson (29-215) ajan. Kahtena viime kesänä (214 ja 215) on kuitenkin yksikesäisten muikkujen tiheys ollut hieman suurempi (n. 6 yks./ha) kesä-heinäkuun vaihteessa. Molempina kesinä tiheys on kuitenkin laskenut todella nopeasti ollen elokuun lopussa enää n. 2 yks./ha. Vaikka muikkuarvio onkin melko epätarkka kuorearvioon verrattuna, vaikuttaa ilmeiseltä että muikun kuolevuus on Enonselällä poikkeuksellisen suuri. Ravintotulosten perusteella ainakin isot ahvenet vaikuttavat suosivan muikkuja, mikä voi selittää osan suuresta kuolevuudesta. Muikun kasvu on muutamien elokuussa saatujen yksilöiden perusteella nopeata kuten Vesijärvessä ennenkin (Järvi 1947). Muikku ei ole niin mukautuva laji kuin kuore, eikä se todennäköisesti pysty sopeutumaan lämpimän Enonselän olosuhteisiin. Kanta pysynee heikkona ainakin niin kauan kuin sekoitushapetusta jatketaan. Ajoittainen häviäminenkin Enonselältä on mahdollista. Toisaalta muikku pääsee leviämään takaisin muilta Vesijärven seliltä ja hyvän lisääntymispotentiaalinsa ansiosta se voi runsastua nopeastikin suotuisten olosuhteiden vallitessa, kuten Enonselälläkin 199-luvulla nähtiin (Lehtonen ym. 1997). 5. Johtopäätökset Enonselän ulapan kalatiheyden vuotuinen vaihtelu on voimakasta. Kuore on useimpina vuosina ylivoimainen valtalaji. Kuoreen ikäjakauma on muuttunut ja loppukesällä kanta koostuu miltei yksinomaan yksikesäisistä kaloista. Kuoreen kuolevuus tai poistuminen Enonselältä on voimakasta myös kylmän veden aikaan. Toisaalta tämän poistuman suuruus vaihtelee paljon talvien välillä. Loppukesällä 215 kuorekanta oli peräti viisinkertainen keskimääräiseen verrattuna. Jos poistuma talvella ei ole erityisen suurta, saattaa tiheä kuorekanta johtaa suurikokoisten vesikirppujen vä- 16

17 hyyteen ja keskimääräistä suurempaan sinileväbiomassaan kesällä 216. Voimakkaiden sinileväkukintojen riskiä voidaan pienentää harventamalla kuorekantaa troolauksella alkukesällä 216. Toisaalta kuorekanta todennäköisesti romahtaa seuraavana lämpimänä kesänä. Jos kesästä 216 tulee lämmin, jäisivät kuoreen mahdolliset haitalliset vaikutukset joka tapauksessa vain yhden kesän (216) mittaisiksi. Kuoreen runsaudenvaihtelut voivat aiheuttaa arvaamattomia vaikutuksia ulapan petokalakannoille, kuhalle ja ahvenelle. Todennäköisesti niiden kasvunopeuden vuotuiset vaihtelut voimistuvat, mikä voi johtaa myös niiden runsaudenvaihtelun voimistumiseen. Jos kuorekanta taantuu pidemmäksi aikaa, kuhakannan tiheys ja kasvunopeus todennäköisesti laskevat. Koska Enonselän ulapan kalayhteisö vaihtelee voimakkaasti ja kalasto vaikuttaa ravintoverkossa sekä ylös- (petokaloihin) että alaspäin (eläinplanktoniin ja siten todennäköisesti myös kasviplanktoniin), on vuotuinen kalastoseuranta välttämätöntä Enonselän tilan kehityksen ymmärtämiseksi. Lähdeluettelo Anttila, S., Ketola, M., Kuoppamäki, K. ja Kairesalo, T. 213: Identification of a biomanipulationdriven regime shift in Lake Vesijärvi: implications for lake management. Freshwat. Biol. 58: Buijse, A. D. & Houthuijzen, R. P. 1992: Piscivory, growth, and size-selective mortality of age- pikeperch (Stizostedion lucioperca). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 49: Dembinski, W. 1971: Vertical distribution of vendace Coregonus albula L. and other pelagic fish species in some Polish lakes. J. Fish Biol. 3: Horppila, J. & Kairesalo, T. 199: A fading recovery: the role of roach (Rutilus rutilus L.) in maintaining high phytoplankton productivity and biomass in Lake Vesijärvi, southern Finland. Hydrobiologia 2/21: Horppila, J., Nyberg, K., Peltonen, H. ja Turunen, T. 1996: Effects of five years of intensive trawling on a previously unexploited smelt stock. J. Fish Biol. 49: Horppila, J., Ruuhijärvi, J., Rask, M., Karppinen, C., Nyberg, K. ja Olin, M. 2. Seasonal changes in the diets and relative abundances of perch and roach in the littoral and pelagic zones of a large lake. J. Fish Biol. 56: Hynes, H. B. N. 195: The food of fresh-water sticklebacks (Gasterosteus aculeatus and Pygosteus pungitius), with review of methods used in studies of the food of fishes. J. Anim. Ecol. 19: Ivanova, M. N. 1988: On the duration of the life span of smelt, Osmerus eperlanus. J. Ichthyol. 23: Jolly, G. M. ja Hampton, I. 199: Some problems in the statistical design and analysis of acoustic surveys to assess fish biomass. Rapp. P.-v Réun. Cons. int. Explor. Mer. 189: Jurvelius, J. ja Sammalkorpi, I. 1995: Hydroacoustic monitoring of the distribution, density and the mass-removal of pelagic fish in a eutrophic lake. Hydrobiologia 316: Järvi, T. H. 1947: Über den Kleinmaränenbestand in dem See Vesijärvi. Acta Zoologica Fennica 48: Keto, J. 1973: Vesijärven pilaantumisesta ja kunnostuksesta. Pro gradu -työ. Helsingin yliopisto, limnologian laitos. 68 s. Kuoppamäki, K., Ketola, M. ja Kairesalo, T. 214: Vesijärven Enonselän ravintoverkon rakenne ja toiminta vuosina 29, 211 ja 213: Eläinplankton, kasviplanktonbiomassa veden fysikaalis-kemialliset ominaisuudet. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos, Lahti. Kuoppamäki, K. 215: Vesijärven eläinplanktonseuranta. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos, Lahti. 2 s. + liite. Lehtonen, H., Kairesalo, T., Horppila, J., Malinen, T., Nyberg, K., Peltonen, H. ja Ruuhijärvi, J. 1997: Kalakantojen pysyvyys viisivuotisen tehokalastuksen jälkeen. Maa- ja metsätalousministeriön 17

18 yhteistutkimushanke Loppuraportti. Helsingin yliopisto, limnologian ja ympäristönsuojelun laitos. 49 s. Malinen, T. & Peltonen, H. 1996: Optimal sampling and traditional versus model-based data analysis in acoustic fish stock assessment in Lake Vesijärvi. Fish. Res. 26: Malinen, T., Tuomaala, A., Antti-Poika, P. ja Salonen, M. 28: Vesijärven Enonselän ulappa-alueen kalayhteisön kehitys vuosina Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristöekologian laitos sekä bio- ja ympäristötieteiden laitos. 16 s. Malinen, T., Tuomaala, A. & Pekcan-Hekim, Z. 24: Tuusulanjärven ulappa-alueen kalatiheys ja - biomassa vuosina 2-23 kaikuluotauksella ja koetroolauksella arvioituna. Julkaisussa: Olin, M. & Ruuhijärvi, J. (toim.): Tuusulanjärven ja Rusutjärven ravintoketjukunnostuksen kalatutkimuksia vuosina Kala- ja Riistaraportteja 324. Malinen, T. & Vinni, M. 215: Tuusulanjärven ulappa-alueen kalasto vuonna 214 kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella arvioituna. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos. 12 s. Malinen, T., Vinni, M., Ruuhijärvi, J. & Ala-Opas, P. 215: Vesijärven Enonselän ravintoverkkotutkimuksen kalatutkimukset vuosina Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos ja Luonnonvarakeskus, Luonnonvarat ja biotuotanto. 35 s. Nykänen, M., Malinen, T., Vakkilainen, K., Liukkonen, M. & Kairesalo, T. 21: Cladoderan community responses to biomanioulation and reoligotrophication in Lake Vesijärvi, Finland, inferred from cladoceran remains in annually laminated sediment. Freshwat. Biol. 55: Peltonen, H., Ruuhijärvi, J., Malinen, T. & Horppila, J. 1999: Estimation of roach (Rutilus rutilus (L.)) and smelt (Osmerus eperlanus (L.)) stocks with virtual population analysis, hydroacoustics and gillnet CPUE. Fish. Res. 44: Rask, M. 1989: A note of the diet of roach, Rutilus rutilus L., and other cyprinids at Tvärminne, northern Baltic Sea. Aqua Fenn. 19: Ruuhijärvi, J., Malinen, T., Ala-Opas, P. & Tuomaala, A. 25: Fish stocks of Lake Vesijärvi: from nuisance to flourishing fishery in 15 years. Verh. Int. Ver. Limnol. 29: Ruuhijärvi, J., Ala-Opas, P. ja Määttänen, K. 211: Vesijärven kalataloudellinen tarkkailu RKTL:n työraportteja 21/ s. Salmi, P. 215: Effects of mechanical mixing on lake water quality, with special emphasis on underice phytoplankton. Väitöskirja. Jyväskylän yliopisto. 5 s. Shotton, R. ja Bazigos, G. P Techniques and considerations in the design of acoustic surveys. Rapp. P.-v. Réun. Cons. int. Explor. Mer. 184: Sutela, T. & Hyvärinen, P. 22: Diet and growth of stocked and wild + pikeperch, Stizostedion lucioperca. Fish. Man. Ecol. 9: Windell, J. T. 1971: Food analysis and rate of digestion - Teoksessa: Ricker, W. E. (toim.): Methods for assessment of fish production in fresh waters. IBP Handbook, s Vøllestad, L. 1985: Resource partitioning of roach Rutilus rutilus and bleak Alburnus alburnus in two eutrophic lakes in South-Eastern Norway. Holarc. Ecol. 8: