Alkionkehityksen vaiheet (kertaus) Postnataalinen kehitys: (lat. natus = syntymä) 2 moodia

Transkriptio

1 1 2 Kehitysbiologia ja kehitysfysiologia Lisääntymisen fysiologia: Seppo Saarela Alkionkehitys: kehitysbiologian luennot (EH) Cambell Biology luku 47 (Animal development) Kehitysbiologia = alkionkehitys, yksilön kasvu ja vanheneminen 1.luento: Lintujen ja nisäkkäiden postnataalinen (kuoriutumisen/syntymänjälkeinen) kasvu ja kehitys 2.luento: Vanheneminen Alkionkehityksen vaiheet (kertaus) Gametogeneesi (oogeneesi, spermatogeneesi) Hedelmöitys Solujaot, blastula Gastrulaatio alkiokerrokset (ekto-, meso-, endodermi) Neurulaatio Organogeneesi (elinten muodostuminen) Syntymä/kuorituminen (Muodonvaihdos) 3 Postnataalinen kehitys: (lat. natus = syntymä) 2 moodia Prekokiaalinen, lat. praecox = varhaiskypsä Altrikiaalinen, lat. altrix = ruokkija Linnuilla: prekokiaaliset pesäjättöisiä, altrikiaaliset pesäviipyisiä 4 Nisäkkäällä prekokiaaliset kulkevat emon mukana, altrikiaaliset pesässä, molempia imetetään kana pihapeukaloinen poro/karibu rotta 5 6 Linnut Prekokiaalisia Kehitysmoodissa välimuotoja jatkumo, spektri Kanalinnut Kahlaajat KEHITYSMOODI UNTUVAT SILMÄT AUKI LIIKKUVAT RUOKAILU YKSIN EMOT MUKANA RYHMÄT Ei Precocial 1 ISOJALKAKANAT Vesilinnut Altrikiaalisia sinisorsa töyhtöhyyppä Precocial 2 * Ei VESILINNUT, KAHLAAJAT Precocial 3 Ei KANALINNUT Precocial 4 /Ei Ei UIKUT, RANTAKANAT Varpuslinnut Kyyhkyt Semi-precocial /Ei Ei Ei LOKKILINNUT Semi-altricial 1 Ei Ei Ei HAIKARAT, PETOLINNUT Semi-altricial 2 Ei Ei Ei Ei PÖLLÖT Altricial Ei Ei Ei Ei Ei VARPUSLINNUT, KYYHKYT rastaskerttunen uuttukyyhky 1

2 7 8 Nisäkkäät Prekokiaalisia Sorkkaeläimet Kavioeläimet Valaat Jyrsijät (osa) Altrikiaalisia Pussieläimet Jyrsijät (osa) Hyönteissyöjät Petoeläimet Kädelliset Myös nisäkkäillä välimuotoja 9 Prekokiaalisen ja altrikiaalisen kehityksen erot, esimerkkinä linnut Muna Prekokiaalisilla suhteessa enemmän ruskuaista poikanen kehittyy pitemmälle ennen kuoriutumista, ääriesimerkki kiwi 10 Morfologia Prekokiaalisilla kuoriutumishetkellä hyvin kehittyneet raajat ja niiden lihakset, untuvapeite, suuret aivot kasvu kuitenkin suhteessa hitaampaa kuin altrikiaalisilla aivot jäävät suhteessa pienemmiksi Altrikiaaliset kasvavat suhteessa nopeammin Syy: kudosten erilaistuminen ei niin pitkällä (ruoansulatusta lukuun ottamatta) Erilaistuminen rajoittaa kasvunopeutta Vesipitoisemmat kudokset kasvavat nopeammin (Ricklefs) Metsäviklo (Tarsiger.com) C. mexicanus, pihapunavarpunen 2

3 13 14 Kesykyyhkyn vs. viiriäisen poikasten kasvunopeus (Oulun yliopiston eläintarha) Kyyhky (altrikiaalinen) Viiriäinen (prekokiaalinen) Max kasvunopeus (g/vrk) Paino aikuisena (kg) Suhteellinen kasvunopeus aina hitaampaa isoilla lajeilla (kuvassa 575 lintulajia) 15 Fysiologia Prekokiaaliset poikaset ovat osittain endotermisiä tasalämpöisiä 16 Endotermia (sisäinen lämmöntuotto lihasvärinällä) kuluttaa energiaa hidastaa kasvua Ääriesimerkki - isojalkakanat: täysin tasalämpöisiä jo kuoriutuessaan Mahdollistaa toisaalta liikkumisen kylmälläkin säällä ravinnonhankinta Altrikiaalisilla poikasilla lämmönsäätelykyky kehittyy n. kasvun puolivälissä Lämmönsäätelyn kehittyminen prekokiaalisella ja altrikiaalisella lintulajilla (Marjoniemi & Hohtola 1999) Äärimmäinen prekokiaalisuus Kekokana Alectura lathami 3

4 19 20 merihanhi 21 Lihasten kasvu usein epätahdissa rintalihaksen massa poikasen massa 22 Tasalämpöisten kasvu on hyvin kanavoitunutta - vain vähän yksilönkehityksen aikaista joustavuutta Esim. kaloilla nälkiintyminen tuottaa kääpiökasvuisia, eläviä kaloja Linnuilla ja nisäkkäillä vain vähän pelivaraa, saman lajin yksilöt ± samankokoisia ei kääpiömuotoja, vaan liiallinen nälkiintyminen viiriäinen Vaihtolämpöisten selkärankaisten poikasia ei yleensä hoideta Termejä prekokiaalinen (altrikiaalinen) ei yleensä käytetä vaihtolämpöisten yhteydessä Huom: linnut ainoa selkärankaisryhmä, jossa ei vivipariaa Linnuilla myös enemmän variaatiota poikasten ruokinnassa 23 24? Kanavoitu kasvu, kääpiömuodot eivät mahdollisia Kääpiömuodot mahdollisia Evo-devo Monet evoluutioprosessit perustuvat muuntuneeseen yksilönkehitykseen Geenien ilmentymisen ajankohta tai järjestys voi muuttua samoilla geeneillä erilainen yksilö Esimerkkinä neotenia: nuoruusasteen yksilöt tulevat sukukypsiksi Kehitysbiologi Sariolan artikkeli Helsingin Sanomissa 4

5 Kehitysbiologian kuumia aiheita 1. Maternaaliset vaikutukset Esim. linnuilla suuri ruskuainen emon vaikutus poikasen kehitykseen Ruskuaiseen kumuloidaan Vasta-aineet immuunipuolustus Testosteroni kasvunopeus Karotenoidit antioksidantteja? Nisäkkäät: Äidin (tai isän) ravinto voi vaikuttaa syntymänjälkeiseen terveydentilaan vielä aikuisiässä LP = low protein HF = high fat 2. Kehityksenaikainen plastisuus Yksilönkehityksen aikaiset tapahtumat vaikuttavat vielä aikuisiällä Esim. kasvun hidastuminen (ravinnon puutteen vuoksi) ja sitä seuraava kasvupyrähdys voi vaikuttaa aineenvaihduntaan koko aikuisiän muuttunut geeniekspressio säilyy koko eliniän (epigenomiikka = kromatiinin ja histonien metylaatio/asetylaatio) Esim. ihmisellä herkkyys sairastua 2-tyypin diabetekseen voi riippua paitsi perintötekijöistä myös sikiöaikaisesta altistumisesta tietyille ravintotekijöille glykosylaatio fosforylaatio metylaatio asetylaatioo ubikinaatio 5