Aivoverkosto. Aivorunko. Aivot - Aivojen khit kehitys

Transkriptio

1 Eläinfysiologia ja histologia Luento XIV Aivot - Aivojen khit kehitys Sikiössä: Etu-, keski- ja taka-aivot Aikuisella isojen aivojen kuorikerros (neocortex): 5 mm paksu,.5 m 2 8% koko aivojen massasta (1) Neuronien välinen kilpailu kehityksen aikana. Neuroneita on kaksinkertainen määrä ä niiden tarpeeseen nähden. Puolet niistä kuolee ja toinen puoli jää muodostamaan hermoverkot (kasvutekijät). (2) Synapsien eliminaatio: Synapseja muodostuu enemmän kuin niitä tarvitaan. Ne synapsit jotka aktivoituvat it t jäävät henkiin, loput tuhoutuvat. AIVORUNGON TEHTÄVÄT: 1) Homeostaasin ylläpito (hengitys, verenkierto) 2) Liikkeiden koordinaatio 3) Informaation välitys korkeampiin aivokeskuksiin Aivosilta (pons) Sisältää osia hengityskeskuksesta Ydinjatkos (medulla oblongata) Hengityskeskus Vasomotorinen keskus (verenkierto) Aivorunko Keskiaivot Aivosilta (pons) Keskiaivot Aisti-informaation käsittely Ydinjatkos Inferior colliculi (kuulo) (medulla oblongata) Superior colliculi (näkö) Aivoverkosto sijaitsee it aivorungossa (brain stem): Käsittää noin 9 tumaketta Toiminnallinen kokonaisuus Suodattaa aisti-informaatiota Vireystilan säätely Uni/Valvetila Silmä Aivoverkosto Kosketus-, kipu- ja lämpö- reseptoreista tuleva informaatio Aivoverkosto Korvista tuleva informaatio

2 Aivosähkökäyrä (electroencephalogram, EEG) Uni / valvetila Mitä vähemmän aivotoimintoja esiintyy, sitä säännöllisempi i on EEG. Valveilla: Hitaat alfa-aallot Beta-aallot Unessa: Syvässä ortounessa (NREM uni) säännölliset delta-aallot Pulssi ja hengitys ovat hitaita. Unet ovat loogisia (jos muistaa). Vilkeunessa (paraunessa, REM-unessa) (REM, rapid eye movement) aallot tulevat epäsäännölliseksi. Noin 4-5 jaksoa yössä; yhden jakson kesto 1-15 min Vartalo ja niskan lihakset veltot. Unet ovat surrealistisia. Käpyrauhasen melatoniini-hormoni säätelee uni-valverytmiä nisäkkäillä ja linnuilla. Serotoniini toimii välittäjäaineena unen synnyttäjänä. Delfiinin uni: puolet aivoista nukkuu, toinen puoli on valveilla Pikkuaivot Matalataajuiset aallot, univaihe Korkeataajuiset aallot, valvetila Aivoalue Aika: tuntia Aika: 1 tunti Vasen aivopuolisko Oikea aivopuolisko Liikkeiden koordinaatio: Pikkuaivot toteuttavat isoaivojen päättämät liikkeet. Ne vastaavat liikkeiden sulavuudesta.

3 Isoaivot (cerebrum) (1) Kuorikerros (aivokuori), (2) tyvitumakkeet ja (3) valkea-aines Harmaa aine (solukeskukset) Vasen aivopuolisko o Aivokurkiainen (corpus callosum) Isoaivokuori (neocortex) Oikea aivopuolisko Tyvitumakkeet Valkea aine (hermo- juosteet) Aivokammiot (aivo-selkäydinneste) Isoaivot Isoaivojen kuorikerros (neocortex): Muodostaa 8% koko aivojen painosta; pinta-ala n. 1 cm 2. Aisti-informaatio saapuu talamuksen kautta (hajuaistia lukuun ottamatta) eri kuorikerroksen lohkoihin. Sieltä se välittyy edelleen assosiaatioalueille. Keskusvako Primääriset motoriset ja somatosensoriset kuorialueet Somatosensorinen kuori saa aistitietoa kosketus-, paine-, kipu- ja lämpötilareseptoreista. Tieto menee edelleen assosiaatioalueille. Motorinen kuorialue lähettää käskyt lihaksiin aisti-informaation perusteella. Otsalohko Päälakilohko Otsalohko Päälaenlohko Otsalohko assosiaatioalueet Puhe Ohimolohko Haju Puhe Maku Kuulo Kuulon assosiaatio alueet Somatosensorinen assosiaatio alue Lukeminen Naön assosiaatioalueet Näkö Takaraivolohko Huulet Leuka Kieli Primäärinen motorinen kuorikerros Varpaat Nielu Sisäelimet Sukupuoli elimet Primäärinen somatosenosrinen kuorikerros

4 Isoaivot Kognitiiviset toiminnot: oppiminen, päätöksenteko, tietoisuus, aistitietoisuus ympäristöstä Aivopuoliskot Vasen: Puhe, kieli, laskutoimitusten prosessointi Oikea: Avaruudellinen hahmotus, kasvojen tunnistaminen (Ei-verbaalinen ) luova toiminta Kokonaisvaltaiset toiminnot, tunteiden käsittely Aivokurkiainen (corpus callosum) yhdistää puoliskot Tyvitumakkeet (basal ganglia) Liikkeiden koordinaatio (dopamiinin puute täällä aiheuttaa Parkinsonin taudin) Phineas Gage, 1848 Otsalohkon vaurioituminen Gage toipui hyvin ilman suurempia vaurioita älykkyydessä ja muistissa, mutta temperamentti muuttui. Päätöksentekokyky heikentynyt, emootiot keskimäärin heikentyneet, mutta kärsimättömyys lisääntynyt. Otsalohkon lobotomiaa (yhteyksien katkaiseminen otsalohkosta limbiseen järjestelmään) käytettiin aiemmin mielisairauksien hoidossa. Aivojen kuvaamismenetelmiä MRI kuvaus (magnetic resonance imaging) g) perustuu vesimolekyylien vetyatomien magneettisiin ominaisuuksiin. Aivoissa ja selkäytimessä on enemmän vettä kuin niitä ympäröivässä luussa: hyvä keskushermoston (sydämen, lihasten) kuvantamisessa. Tietokonetomografia (CT, computer tomography) hyödyntää röntgen säteilyä tuottamaan 3- ulotteisia kuvia aivoista (sarjasta 2-uloitteisia kuvia luodaan tietokoneen avulla 3-ulotteinen esitys). Tehokas aivojen verisuonivaurioiden kuvaamisessa. Positroniemissiotomografiassa (PET, positron-emission tomography) käytetään radioaktiivisesti leimattua 2-deoksiglukoosia tai vettä aivojen aktiivisten alueiden kuvaamiseen. Muisti Merietana (Aplysia californica) koe-eläimenä, jolla on yksinkertainen hermorakenne (Eric Kandel, Nobelin palkinto v. 2). Sifonin ärsyttäminen laukaisee kidusten vetäytymisrefleksin. Jos nilviäisen häntää ärsytetään ennen sifoniin koskemista (ehdollistaminen), vetäytymisrefleksi on voimakkaampi (herkistyminen eli sensitisaatio). Max Sifoni Sanojen kuuleminen Sanojen näkeminen Vaippa Kidus Sanojen puhuminen Puheen tuottaminen Min Häntä Pää PET kuvia normaaleista aivoista MRI kuva aivoista

5 Muisti Aplysian refleksiradat Hännän koskettaminen aktivoi välineuronin, joka tuottaa serotoniinia. Serotoniini puolestaan depolarisoi sifonin sensorisen neuronin sulkemalla kalvon K-kanavia aktiopotentiaalin kesto kasvaa enemmän kalsiumia soluun. Kalsiumpitoisuuden kasvu voimistaa välittäjäaineen vapautumista sifonin sensorisesta neuronista, mikä lisää motoneuronin aktiopotentiaalien frekvenssiä. serotoniini Kosketus sifoniin Shokki häntään Kidusten hermoreitti Sifonin tuntohermo Herkistymisen hermoreitti Hännän tuntohermo Kiduksen motoneuroni Kidus Välineuroni Muisti Muisti on oppimisen edellytys. Välitön muisti (työmuisti, pikamuisti): Kesto on muutamia sekunteja. Väliaikainen muisti: Kesto on tunteja tai korkeintaan päiviä. Ei aiheuta (edellytä) rakenteellisia muutoksia aivoissa. Säilömuisti tai pysyvä muisti: Sitä edistävät toistot, motivaatio, sopiva tunnetila ja assosiaatiot. Tiedot ja tapahtumat (eksplisiittinen muisti): Perustuvat tietoiseen mieleen palauttamiseen. Taidot (implisiittinen muisti): Automaattisia liikesarjoja Kerran opittu (oikein tai väärin) pysyy muistissa varsin hyvin. Väärästä poisoppiminen on sen vuoksi vaikeaa. Muutoksia synapsien toiminnassa hippokampuksessa (hermostollinen plastisuus): Pitkäkestoinen vahvistuminen (long-term potentiation, LTP) Pitkäkestoinen t i lamaantuminen (long-term depression, LTD) Glutamaatti NMDA reseptori (auki) (a) Synapsi ennen vahvistumista (b) Vahvistuminen ( LTP) (c) Vahvistunut synapsi ( LTP) 1 3 Mg 2+ Ca 2+ Na + NMDA reseptori (kiinni) Muisti - Pitkäkestoinen vahvistuminen (long term potentiation, LTP) AMPA LTP on eräs muistin (oppimisen) mekanismi reseptori selkärankaisilla. s Synapsin toiminta vahvistuu. LTP tapahtuu ainakin hippokampuksessa. Välittäjäaineena on glutamaatti. Postsynaptisessa kalvossa on kaksi glutamaattireseptoria, AMPA ja NMDA, jotka 1 ovat ionikanavia. (a) NMDA reseptorit avautuvat glutamaatin 2 vaikutuksesta, mutta jäävät Mg-ionien tukkimiksi (koska kalvo ei ole depolarisoitunut). (b) Viereisten neuroneiden vaikutuksesta postsynaptinen kalvo depolarisoituu, mikä poistaa tukkivan Mg-ionin NMDA reseptori päästää Ca ioneja soluun AMPA reseptorit siirtyvät kalvolle. (c) Glutamaatti aktivoi AMPA reseptoreita Naionit virtaavat soluun depolarisaatio NMDA reseptorit avautuvat a at Ca-ionit virtaavat at soluun voimakas depolarisaatio johtaa aktiopotentiaalin syntyyn. Hermoston sairauksilla on elimelliset syyt Alzheimerin tauti heikentää muistia ja aiheuttaa dementiaa. Neuronien tuhoutumista esim. hippokampuksessa ja isojen aivojen kuorikerroksessa. Amyloidiplakki: sekretaasientsyymi katalysoi beta-amyloidipeptidien irtoamista neuronien kalvoproteiineista aiheuttaa neuronien kuolemaa Tau-proteiinin muodostamia sakkautumia (terveissä neuroneissa tau-proteiini toimii mikrotubulusten ylläpidossa ja siten aksonin aineiden kuljetuksessa). Parkinsonin tauti on motoristen toimintojen häiriö: vapina, tasapainohäiriöt, laahustava kävely yms. Johtuu tyvitumakkeiden dopamiini-välitteisten neuronien kuolema (lääkkeenä L-DOPA). Skitsofrenia: dopamiini- ja glutamaattivälitteiset synapsit Amyloidiplakki Tau-proteiinien sakkautuma Alzheimerin tauti

6 Limbinen järjestelmä Talamus ja hypotalamus Koostumus: Hippokampus Mantelitumake (amygdala) Osia talamuksesta ja hypotalamuksesta Tunteet Muisti Tl Hypotalamus Talamus Otsalohko Hajukäämi Mantelitumake (amygdala) Hippokampus Talamus: Aisti-informaatio aivokuorelle kulkee talamuksen kautta. Osallistuu tunteiden ja vireystilan säätelyyn. Hypotalamus: Homeostaasin säätelykeskus Hormonitoiminnan säätely Jano ja nälkä Sukupuolivietti, mielihyvä, pako- ja taisteluvietit t i tit Vuorokausirytmi (suprakiasmaattinen tumake) Vuorokausirytmi - Biologinen kello Vuorokausirytmi - Biologinen kello Biologinen kello on suprakiasmaattisessa tumakkeessa (SCN) (hypotalamuksessa). Sisäisen kellon vuorokausi (pimeässä) on n. 24 tuntia (24 t 2 min). Päivittäinen valo tahdistaa sen 24 tunnin mittaiseksi. Uni-valverytmi, verenpaine, hormonieritys 12 t valoa 12 t pimeää Jatkuva pimeys Valo Pimeä Vuorokau usia Kellonaika (t) Kellonaika (t) Liito-oravan (Glaucomys sabrinus) )(yöeläin) )biologinen i kello: kello toimii kyllä pimeässä, mutta silloin vuorokauden pituus on 24 t 21 minuuttia.

7 j ) Täysin sokeilla on ehkä enemmän uni/valve-rytmin häiriöitä kuin näkevillä. Säännölliset elämän tavat (nukkumis- ja heräämisajat; liikunta jne.) voivat toimia ehkä uni/valve- rytmin jaksottajina. Sauva- ja tappisolut eivät ehkä ole tarpeellisia valojakson havainnoinnissa? Verkkokalvon gangliosolut ja niiden melanopsiini-pigmentti toimivat valojakson säätelijänä. Retino-hypotalaaminen juoste näköaistimesta erillinen hermorata vie tiedon valojaksosta suprakiasmaattiseen tumakkeeseen. Tapit ja sauvat Aistitoiminnot RHT = retino-hypotalaaminen juoste SCN = suprakiasmaattinen tumake SCG = superior cervical ganglion Gangliosolu Valo Aistitoiminnot aistimus (sensation) Aistimus (sensation): aistinelimen vastaanottaman ärsykkeen välittyminen sähköisten impulssien muodossa keskushermostoon (fysiologinen prosessi). Reseptori (1) ottaa vastaan (reception) ja (2) muuttaa ärsytyksen aistinelimeen tuoman energian reseptoripotentiaaleiksi (sensory transduction). Viesti (3) siirretään (transmission) aktiopotentiaaleina keskushermostoon. Ärsykkeen voimakkuus vaikuttaa aktiopotentiaalien frekvenssiin sensorisessa neuronissa. Signaalin vahvistuminen: Esim. näköhermosta aivoihin saapuvan viestin voima voi olla 1-kertainen valokvanttien energiaan verrattuna. Integraatio: Paikallisvasteiden summautuminen Sensorinen adaptaatio (4) Havainto syntyy keskushermostossa. Kevyt taivutus: heikko stimulaatio Voimakas taivutus: voimakas stimulaatio 1 Ärsytyksen vastaanotto Aistitoiminnot aistimus (sensation) ukalvon nite (mv) Solu jänn 5 Pieni reseptoripoentiaali Dendriitit 1 2 Solukalvon jännite (mv) lihas 5 3 Suuri reseptoripotentiaali Stretch receptor e (mv) Jännite Aksoni Jännite (mv) Aktiopotentiaalit Áika (s) Aktiopotentiaalit Muutosprosessi 3 Siirto 4 Havainto 4 Aivot havaitsevat kevyen taivutuksen. Aivot Aivot havaitsevat voimakkaan taivutuksen

8 Lihas Dendriitti Venytys reseptori Aksoni Kalvojännite (mv) Heikko venytys reseptoripotentiaali ) 5 Aktiopotentiaalit Voimakas venytys Time (sec) Aistitoiminnot - havainto (perception) Eri aistinelimistä lähtevät viestit ovat aina samanlaisia (aktiopotentiaaleja). Ravun venytysreseptorien Reseptoripotentiaali laukaisee aktiopotentiaaleja, dendriitit ovat takaruumiin lihassoluissa. jotka etenevät sensorisen hermosolun kalvolla. Kun takaruumis taipuu, lihakset ja dendriitit venyvät tuottaen reseptoripotentiaalin hermossa. Karvasolun karvoja Välittäjä ainetta synapsissa Aksoni Kalv vojännite (V) Ei nesteen liikettä Aktiopotentiaalit Enemmän välittäjä ainetta Nesteen liike yhteen suuntaan 5 5 Reseptoripotentiaali Kalvo ojännite (mv) Voimakkaampi venytys tuottaa suuremman reseptoripotentiaalin ja suuremman määrän aktiopotentiaaleja aikayksikössä (suurempi aktiopotentiaalien frekvenssi). Vähemmän välittäjä ainetta Kalvo ojännite (mv) 5 Nesteen liike vastakkaiseen suuntaan Kun aistimus tulkitaan ja jäsennetään keskushermostossa yksilön kannalta mielekkäällä tavalla, syntyy havainto. Havainnolla tarkoitetaan välittömästi koettua, elämyksellistä aistimusta. Ihminen mieltää aistimuksistaan havaintoja. Havainnon laatu riippuu siitä, mihin osaan keskushermostoa viesti menee. Selkärankaisten eläinten karvasoluissa on joka saa sensorisen neuronin ärtymään: viesti Karvojen taipuminen vastakkaiseen suuntaan vähentää aistinkarvoja tai mikrovilluksia, jotka etenee aktiopotentiaaleina keskushermostoon. välittäjäaineen vapautumista synapsirakoon, jolloin taipuvat ympäröivän nesteen liikkeiden Taipuminen yhteen suuntaan depolarisoi aktiopotentiaalien frekvenssi laskee. Karvasolut reagoivat vaikutuksesta. Karvasolu vapauttaa karvasolua, jolloin välittäjäaineen erittyminen paitsi nesteen virtaussuuntaan, myös ärsykkeen synapsirakoon välittäjäainetta, lisääntyy ja aktiopotentiaalien frekvenssi voimakkuuteen ja nopeuteen. kasvaa. Aistinreseptoreiden luokittelu ASTITTAVAN ÄRSYTYKSEN LUONTEEN MUKAISESTI S 1) Mekanoreseptorit Paine, kosketus, liike ja ääni Esim. lihassukkula, korvan karvasolut etc. 2) Kipureseptorit Ärsyke voi olla kuumuus, paine, kemikaalit Esim. ihon vapaat hermopäätteet (nosiseptorit) 3) Lämpöreseptorit Ihossa ja hypotalamuksessa 4) Kemoreseptorit Haju- ja makuaisti 5) Sähkömagneettiset reseptorit Valoaistinelimet (silmät) ÄRSTYKSEN LÄHTEEN MUKAAN 1) Interoseptorit Aistiärsyke tulee elimistön sisältä. 2) Eksteroseptorit Aistiärsyke tulee elimistön ulkopuolelta.

9 Ihon aistit: Ne ovat rakenteeltaan joko vapaita hermopäätteitä tai sidekudoskerrosten ympäröimiä hermopäätteitä. Kosketusaisti Kipuaisti Lämpöaisti Kuuma Kevyt Kipu Kylmä ihokarva kosketus Epidermis Dermis Infrapunasäteilyn ja maan magneettikentän aistiminen Kalkkarokäärmeellä on infrapunareseptorit silmän ja sierainaukkojen välissä. Tämän avulla käärme havaitsee lämpösäteilyä lähettävän saalisnisäkkään. Silmä Infrapuna- reseptori Hypodermis Hermo Sidekudos Karvan liike Voimakas paine (Paciniinin keräset) Maitovalaat todennäköisesti pystyvät aistimaan maan magneettikenttää ja käyttämään sitä suunnistuksen apuvälineenä.