VALO-OLOJEN VAIKUTUS MESIMARJAN (Ruus rcticus L.) KASVUUN JA KUKINTAAN Tii Mäkelä Misterintutkielm Helsingin yliopisto Mtloustieteiden litos Puutrhtiede 2013
HELSINGIN YLIOPISTO HELSINGFORS UNIVERSITET UNIVERSITY OF HELSINKI Tiedekunt/Ossto Fkultet/Sektion Fculty Mtlous-metsätieteellinen tiedekunt Litos Institution Deprtment Mtloustieteiden litos Tekijä Förfttre Author Tii Mäkelä Työn nimi Aretets titel Title Vlo-olojen vikutus mesimrjn (Ruus rcticus L.) ksvuun j kukintn Oppiine Läroämne Suject Ksvintuotnnon iologi, puutrhtiede Työn lji Aretets rt Level Misterintutkielm Aik Dtum Month nd yer 04.2013 Sivumäärä Sidontl Numer of pges 45 s. Tiivistelmä Refert Astrct Tämän tutkimuksen tvoitteen oli selvittää päivänpituuden j vlomäärän vikutust mesimrjn (Ruus rcticus L.) Mesm-ljikkeen ksvuun j kukintn. Lisäksi hluttiin selvittää vlo-olojen vikutus juuriversojen kärkisilmujen kukk-iheen muodostumiseen. Tutkimuksess oli kolme 12 viikko kestävää vkiovlokäsittelyä: LD (pitkä päivä, 12 h HPS-vlo + 12 h hehkulmppuvlo), SD (lyhyt päivä 12 h HPS-vlo) j HPS (suuri vlomäärä, 24 h HPS-vlo). Vkiovlokäsittelyjen lisäksi tutkittiin vlo-olojen muutoksen vikutust neljässä eri käsittelyssä: SD->LD (6 vk SD-käsittely + 6 vk LD-käsittely), SD- >HPS (6 vk SD-käsittely + 6 vk HPS-käsittely), HPS->SD (6 vk HPS-käsittely + 6 vk SDkäsittely) j HPS->LD (6 vk HPS-käsittely + 6 vk LD-käsittely). Vkiovlokäsittelyissä vegettiivinen ksvu oli versoston kuivpinon perusteell mitttun runsint käsittelyssä HPS j niukint käsittelyssä SD. Versot ksvoivt pisimmiksi käsittelyssä LD j versoihin muodostui eniten lehtiä käsittelyissä LD j HPS. Kukki muodostui kokeen ikn eniten käsittelyssä HPS j vähiten käsittelyssä SD, myös yhden kukn kuivpino j kukkien lukumäärä suhteutettun vegettiiviseen ksvuun olivt suurimmt käsittelyssä HPS. Lyhyessä päivässä ksvien ksvu j kukint loppuivt lähes kokonn kokeen edetessä. Kun ksvit siirrettiin käsittelystä HPS lyhyeen päivään, ksvien kukint väheni. Lyhyestä päivästä käsittelyihin HPS j LD siirrettyjen ksvien ksvu j kukint jtkuivt. Suuri vlomäärä lisäsi mesimrjll sekä ksvu että kukint. Lyhyessä päivässä (12 h) ksvit ilmeisesti lkoivt vipu lepotiln, jok loppui, kun ksvit siirrettiin pitkään päivään ti suureen vlomäärään. Käsittelyjen LD j SD väliset erot johtuivt ilmeisesti lähinnä lyhyen päivän iheuttmst lepotilst. Juuriversojen kärkisilmuihin muodostui kukk-iheit riippumtt päivänpituudest ti vlomäärästä. Avinsnt Nyckelord Keywords mesimrj, Ruus rcticus L., päivänpituus, ksvu, kukint, kukintinduktio Säilytyspikk Förvringsställe Where deposited Mtloustieteiden litos j Viikin kmpuskirjsto Muit tietoj Övrig uppgifter Further informtion Työtä ohjsi Puliin Plonen
HELSINGIN YLIOPISTO HELSINGFORS UNIVERSITET UNIVERSITY OF HELSINKI Tiedekunt/Ossto Fkultet/Sektion Fculty Fculty of Agriculture nd Forestry Litos Institution Deprtment Deprtment of Agriculturl Sciences Tekijä Förfttre Author Tii Mäkelä Työn nimi Aretets titel Title Effect of light on growth nd flowering of rctic rmle (Ruus rcticus L.) Oppiine Läroämne Suject Plnt production iology, horticulture Työn lji Aretets rt Level Mster s thesis Aik Dtum Month nd yer 04.2013 Sivumäärä Sidontl Numer of pges 45 p. Tiivistelmä Refert Astrct The im of this reserch ws to find out the effect of photoperiod nd quntity of light on growth nd flowering of rctic rmle (Ruus rcticus L.) cv. Mesm. The oject ws lso to find out the effect of light on development of florl orgns in picl uds of root suckers. Three 12 week long stndrd tretments were: LD (long dy, 12 h HPS-light + 12 h incndescent light), SD (short dy, 12 h HPS-light) nd HPS (24 h HPS-light). Additionlly, the effect of chnging the light conditions ws exmined in four tretments: SD->LD (6 wk SD-tretment + 6 wk LD-tretment), SD->HPS (6 wk SD-tretment + 6 wk HPS-tretment), HPS->SD (6 wk HPS-tretment + 6 wk SD-tretment) nd HPS->LD (6 wk HPS-tretment + 6 wk LD-tretment). In stndrd tretments the vegettive growth determined s the dry weight of the shoots ws incresed in HPS nd decresed in SD. Elongtion of shoot ws enhnced y LD nd development of new leves ws incresed in LD nd HPS. The numer of flowers ws highest in HPS nd lowest in SD. The verge dry weight of flower nd the numer of flowers in reltion to vegettive growth were incresed in HPS. In SD growth nd flowering were suppressed towrds the end of the experiment. When plnts were moved from SD to HPS or LD, growth nd flowering were continued. Growth nd flowering were clerly enhnced y continuous HPS light. Cesstion of growth nd flowering in SD suggests tht the plnts were ecoming dormnt. Growth nd flowering continued when plnts were moved from SD to LD or HPS, which indictes tht plnts were not fully dormnt. The differences etween tretments LD nd SD were proly consequence of dormncy induction in SD. Florl initition in picl uds of root suckers occurred in ll three stndrd tretments regrdless of photoperiod or quntity of light. Avinsnt Nyckelord Keywords rctic rmle, Ruus rcticus L., photoperiod, growth, flowering, flower induction Säilytyspikk Förvringsställe Where deposited Deprtment of Agriculturl Sciences nd Viikki Cmpus Lirry Muit tietoj Övrig uppgifter Further informtion Supervisor: Puliin Plonen
SISÄLLYS 1 JOHDANTO... 5 2 KIRJALLISUUSKATSAUS... 6 2.1 Mesimrjn ksvu j ksvullinen lisääntyminen... 7 2.2 Mesimrjn kukksilmut j kukint... 8 2.3 Vlo-olojen vikutus mesimrjn sukulisljien ksvuun j kukintn... 10 3 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET... 12 4 AINEISTO JA MENETELMÄT... 13 4.1 Koeksvit... 13 4.2 Käsittelyt j koejärjestelyt... 13 4.3 Koeolot... 14 4.4 Mittukset j hvinnointi... 15 4.5 Tilstollinen testus... 17 5 TULOKSET... 18 5.1 Vegettiivinen ksvu... 18 5.1.1 Vkiovlo-olot... 18 5.1.2 Vlo-olojen muutoksen vikutus vegettiiviseen ksvuun... 21 5.2 Genertiivinen ksvu... 25 5.2.1 Vkiovlo-olot... 25 5.2.2 Vlo-olojen muutoksen vikutus genertiiviseen ksvuun... 28 5.3 Juuriversojen kärkisilmujen genertiivinen kehitys... 32 6 TULOSTEN TARKASTELU... 33 6.1 Vegettiivinen ksvu... 33 6.2 Genertiivinen ksvu... 36 6.3 Juuriversojen kärkisilmujen genertiivinen kehitys... 39 7 JOHTOPÄÄTÖKSET... 40 8 KIITOKSET... 41 9 LÄHTEET... 42
5 1 JOHDANTO Mesimrj on rvoks j hluttu mrj, jok tunnetn erityisesti hienon mkuns j romins vuoksi. Mesimrj viljellään lähinnä sopimustuotnton likööriteollisuutt vrten. Viime vuosin mesimrjn viljelyl on lskenut roimsti. Vuonn 2007 viljelyl oli noin 3 hehtri, kun 1990-luvun lopuss mesimrj viljeltiin vielä noin 20 hehtrin lll (Vilnder 2008). Suurin syy viljelyn vähentymiseen on stotsojen lsku. Vuonn 1991 viljellyn mesimrjn keskimääräinen sto oli noin 2000 kg hehtrilt, vuonn 2000 sto stiin enää keskimäärin 400 kg hehtrilt (Prokkol 2003). Yhtenä syynä stotsojen lskuun on mesimrjn lehtihome (Peronospor sprs) (Prokkol 2003, Vilnder 2008). Mesimrjn kysyntä on suurt j sitä hluttisiin viljellä nykyistä enemmän. Sdon snti on kuitenkin hyvin epävrm j stotsot vihtelevt vuosittin. Mesimrjst löytyy vin rjllinen määrä tutkimustieto j iemmt mesimrj koskevt tutkimukset ovtkin keskittyneet lähinnä luonnonksvustojen iologin, viljelyoloihin sekä lehtihomeen vikutuksiin j sen torjuntn. Mesimrjn ksvuun j kukintn vikuttvi ympäristötekijöitä ei ole juurikn tutkittu. Kukintn vikuttvien tekijöiden tunteminen voi utt nostmn stotsoj sekä mhdollist vomn stokuden pidentämisen esimerkiksi ksvutunneleiss ti kusihuoneiss. Tässä tutkielmss keskityttiin selvittämään, miten eriliset vlo-olot (päivänpituus j vlomäärä) vikuttvt mesimrjn vegettiiviseen ksvuun, kukintn j juuriversojen kärkisilmujen kukintinduktioon. Tutkimus oli os M- j metsätlous ministeriön rhoittm hnkett: Suomlisen mrjntuotnnon kilpilukyvyn prntminen j kestävä kehittäminen muuttuvss ilmstoss.
6 2 KIRJALLISUUSKATSAUS Mesimrj (Ruus rcticus L.) kuuluu vtukoiden suvun Cylctis-lsukuun j ruusuksvien Roscee-heimoon (Moore j Cldwell 1985). Mesimrj on pitkään päivään sopeutunut ksvi, jot esiintyy yleisesti Fennoskndiss, erityisesti Suomess (kuv 1) (Ryynänen 1973). Kuv 1. Mesimrjn levinneisyyslue Suomess. Kuv on piirretty käyttäen mllin Sstmoisen (1930) levinneisyyskrtt. Mesimrj on iemmin tutkittu lähinnä luonnonolojen j viljelyn knnlt (mm. Sstmoinen 1930, Tshernov 1959, Ryynänen 1973). Mrjn romist j ldust on tehty tutkimuksi Viross (Krp ym. 2004, Vool ym. 2009). Mesimrjn lehtihomett ovt tutkineet Lindqvist ym. (1998) sekä Hukknen ym. (2008). Kukksilmujen kehitystä on selvittänyt Zeller (1964). Ljikkeiden j kntojen välisiä morfologisi j molekulrisi eroj ovt tutkineet Pirinen ym. (1998) j Kostmo ym. (2013). Mesimrjn lehtihome iheutt mrjojen kuivumist j heikentää ksvu. Lehtihome näkyy ksvin lehdissä kulmikkin punertvin luein lehtisuonten välissä. Ensimmäisen kerrn viljelijät rportoivt mesimrjn lehtihomeen iheuttmist
7 stotppioist vuonn 1994 (Lindqvist ym. 1998). Tuti todettiin Peronospor sprs sienen iheuttmksi vuosin 1995 1996 eripuolilt Suome kerätyistä näytteistä (Lindqvist ym. 1998). Lehtihomeen iheuttmt stotppiot ovt yleensä noin 50 %:n luokk, mutt joskus tudin sstuttmst ksvustost ei sd sto ollenkn (Lindqvist ym. 1998). 2.1 Mesimrjn ksvu j ksvullinen lisääntyminen Mesimrj on monivuotinen ksvi, joll on yksivuotiset noin 10 20 cm korket, pystyt ilmversot (Vrm 1965). Mesimrjn mnpäällisissä versoiss on 5 9 nivelväliä. Nivelväleistä limmt ovt hyvin lyhyitä (Tshernov 1959). Mesimrjn penssminen muoto johtuu yhden ksviyksilön kehittämistä useist rinnkkisversoist (Tshernov 1959). Mesimrj on ksvutvltn sympodilinen. Pääverson ksvu päättyy in kukintoon j verso jtk ksvun yhdestä ti usemmst hnksilmust (kuv 2). Kuv 2. Hvinnekuv mesimrjn versost. Pääverso piirretty punisell j nivelvälit merkitty sinisellä. Kuv on piirretty käyttäen mllin Ryynäsen (1973) piirtämää kuv mesimrjn versost. Mesimrjn mnlisen osn muodost monivuotinen pystysuor juurkko, jost hrutuu mnpinnst j vksuorst linjst hiemn poiketen kulkev juuristo (Sstmoinen 1930, Tshernov 1959). Sstmoisen (1930) mukn juuristo kulkee
8 mss noin 3 5 cm syvyydessä, kun Tshernov (1959) kuvilee juuriston syvyydeksi 10 25 cm. Mesimrj voi lisääntyä ksvullisesti juuriston vull ti suvullisesti siemenistä (Sstmoinen 1930, Tshernov 1959). Mesimrjn juuristo on ksvullisen leviämisen knnlt tärkeässä semss j juuristo voikin oll jop 375 cm pitkä (Sstmoinen 1930). Ksvullisen leviämisen voimkkuutt kuv hyvin se, että Tshernovn (1959) tutkimist ksveist joillkin oli 17 cm pituisen j 1,5 mm pksuisen juuren lueell jop 50 mnpinnlle ksvnutt verso j lisäksi juurest löytyi vielä yli 40 mnlist verso. Ksvukuden ikn uusi yksilöitä voi muodostu jop metrin päähän emoksvist (Vrm 1965). Tshernovn (1959) tutkimuksiss osoittutui, että jo khden kuukuden ikäisellä siementimell kehittyi juuristoon silmuj, joist edelleen muodostui uusi mnpäällisiä versoj. Mesimrjn mnpäälliset versot eivät tlvehdi j keväällä uudet versot ksvvt mn ll ti mn rjss tlvehtineist juuriversojen kärkisilmuist, joit kehittyy mnlisiin osiin koko ksvukuden jn. Mn rjss tlvehtivi juuriversojen kärkisilmuj suoj 3 4 lomittist kov suomu j silmuiss on erotettviss vrret, nivelet j lehdet (Tshernov 1959). Tshernov (1959) jk silmujen ksvun khteen viheeseen. Ensimmäisessä viheess limmt nivelvälit pitenevät j juuri sekä vrsi oikenevt. Ensimmäinen vihe päättyy ensimmäisten lehtien uettu. Toinen ksvuvihe kestää koko loppuksvukuden j siihen sisältyy nivelvälien pidentyminen, lehtien muodostuminen j kukint. Mnpäällisten vrsien ksvu jtkuu suurin piirtein mliskuun puolivälistä kesäkuun loppuun (Tshernov 1959). 2.2 Mesimrjn kukksilmut j kukint Tlvehtiviin juuriversojen kärkisilmuihin muodostuu kukk-iheet jo kesällä (kuv 3) (Tshernov 1959, Zeller 1964). Juuriversojen kärkisilmuiss on selvästi erotettviss verhiö, terälehdet, heteet j emit. Keväällä mn pinnlle ksvneiss uenneiss silmuiss on jo vlmis nuppu (Tshernov 1959).
9 Kuv 3. Hvinnekuv mesimrjn juuristost. Puniset pisteet kuvvt juuriversojen kärkisilmuj. Kuv on piirretty käyttäen mllin Zellerin (1964) piirtämää kuv juuristost. Viikissä tehdyissä tutkimuksiss Zeller (1964) totesi, että mnlisiin juuriversojen kärkisilmuihin lkoi kehittyä kukk-iheit jo heinäkuun puolivälin j elokuun lun välillä. Kyseisellä ikvälillä päivänpituus lyhenee hiemn yli 18 tunnist lle 17 tuntiin (timenddte.com). Kikki kukk-iheet olivt erilistuneet syyskuun lkuun mennessä (Zeller 1964), jolloin päivänpituus on enää hiemn yli 14 tunti (timenddte.com). Lpiss kukk-iheiden erilistuminen lkoi yhtäjksoisen vlojkson loputtu (Zeller 1964). Zellerin (1964) mukn uusi kukki kehittyy versojen hnksilmuist myös ksvukuden ikn. Luonnoss mesimrj kukkii noin 13 14 viikon jn pitkin kesää toukokuun lopust elokuun loppuun skk, runsimmin kesäkuun loppupuolell (Sstmoinen 1930). Mesimrj on itsesteriili, joten viljeltäessä mesimrj tulisi istutt vähintään kht ljikett trpeeksi lähelle toisin, jott vrmistetn onnistunut pölytys (Ryynänen 1973). Kosk mesimrj on hyönteispölytteinen, pölytyksen onnistumiseen vikuttvt suuresti myös sääolot, sillä steisell j kylmällä säällä pölyttäjät eivät ole liikkeellä (Ryynänen 1973). Luonnoss mesimrjst sdn sto heinäkuun lust syyskuun lkuun (Sstmoinen 1930). Mesimrjn siemenet itävät keväällä kylmäjkson jälkeen, mutt siemenistä lisääntyminen ei ole kovinkn merkittävää (Sstmoinen 1930).
10 2.3 Vlo-olojen vikutus mesimrjn sukulisljien ksvuun j kukintn Vlo-olojen vikutust mesimrjn ksvuun j kukintn ei ole tutkittu iemmin. Sen sijn vlo-olojen vikutust mesimrjn knss smoill levinneisyyslueill ksvvn lkkn (Ruus chmemorus L.) ovt tutkineet Kurin ym. (1982). Pitkän päivän todettiin edistävän lkn vegettiivist ksvu merkittävästi. Versoj ksvoi enemmän, ne olivt pidempiä j niiden kuivpino oli suurempi pitkässä päivässä. Myös lehtiruodit ksvoivt pidemmiksi pitkän päivän käsittelyssä. Mesimrjn tpn myös lkk muodost tlvehtimissilmuihin seurvn kesän kukk-iheit jo loppukesästä ti syksyllä (Zeller 1964). Vlo-olojen vikutust mesimrjn knss smn sukuun kuuluvn vdelmn (Ruus ideus L.) ksvuun j kukintn on tutkittu ljsti (mm. Willims 1959, 1960, Crew ym. 2003, Sønstey j Heide 2008, 2009, 2012). Päivänpituuden vikutuksest yksivuotisen vdelmn ksvuun löytyy erilisi tutkimustuloksi. Sønsteyn j Heiden (2009) tutkimuksiss Polk-ljikkeen versot ksvoivt pidemmiksi pitkässä päivässä, kun ts lehtien lukumäärään päivänpituudell ei ollut vikutust. Crew ym. (2003) ts tulivt tutkimuksissn siihen tulokseen, että päivänpituudell ei ollut vikutust Autumn Bliss -ljikkeen ksvuun. Polk-ljikkeell tehdyissä tutkimuksiss osoittutui, että pitkä päivä sekä ikist että runsstutt kukint (Sønstey j Heide 2009). Ljikkeelle Autumn Bliss keskipitkät päivänpituudet (11 j 14 h) osoittutuivt kukinnn knnlt optimliseksi (Crew ym. 2003). Joidenkin ljikkeiden kukintn j stoon päivänpituudell ei ole merkittävää vikutust, eli sto muodostuu smn verrn sekä pitkässä että lyhyessä päivässä (Sønstey j Heide 2012). Yksivuotisen vdelmn on kuitenkin todettu kukkivn kikiss päivänpituuksiss (Crew ym. 2003, Sønstey j Heide 2009, 2012). Kksivuotist vdelm koskeviss tutkimuksiss on todettu, että päivänpituudell j lämpötilll on voimks yhteisvikutus vdelmn ksvuun j kukintn (Willims 1959, 1960, Sønstey j Heide 2008). Kksivuotinen vdelm ksvtt ensimmäisenä kesänä versot j muodost versoihin syksyllä kukksilmut. Seurvn kesänä edellisen vuoden versot kukkivt (Hudson 1959). Korkeiss lämpötiloiss versot jtkvt ksvun eivätkä muodost kukksilmuj ollenkn (Willims 1959, 1960, Sønstey j Heide 2008). Mtliss lämpötiloiss ksvu hidstuu j versoihin muodostuu kukksilmut päivänpituudest riippumtt (Willims 1959, 1960, Sønstey
11 j Heide 2008). Glen Ample -ljikkeell kukinnn j lepotiln knnlt kriittinen lämpötil on 15 C, korkemmiss lämpötiloiss ksvi jtk vegettiivist ksvu eikä kukksilmuj muodostu. Kriittiseksi päivänpituudeksi 15 C:een lämpötilss määritettiin 15 h, lyhyemmässä päivässä ksvu hidstui j versot indusoituivt kukintn, pidemmässä päivässä versot jtkoivt ksvun eikä kukksilmuj muodostunut (Sønstey j Heide 2008). Willims (1960) on päätynyt smnkltisiin tuloksiin ljikkeell Mlling Promise. Myös mesimrjn knss smn heimoon kuuluvst mnsikst (Frgri spp.) on tehty lukuisi tutkimuksi. Sønsteyn j Heiden (2007) useit ljikkeit käsittävässä tutkimuksess todettiin, että yleisesti jtkuvstoiset mnsikkljikkeet ovt kvlittiivisi pitkän päivän ksvej korkeiss lämpötiloiss (yli 25 C), kvntittiivisi pitkän päivän ksvej mtlmmiss lämpötiloiss (15 21 C) j päiväneutrlej lle 10 C lämpötiloiss. Korkeiss lämpötiloiss pitkä päivä on sdontuoton knnlt välttämätön, mtlmmiss lämpötiloiss pitkä päivä edistää j runsstutt kukint. Mtliss lämpötiloiss kukki muodostuu vähän ti ei ollenkn (Sønstey j Heide 2007). Myös kusistoisen mnsikn kukint on riippuvinen lämpötiln j päivänpituuden yhteisvikutuksest. Mtliss lämpötiloiss kukk-iheit muodostuu päivänpituudest riippumtt, korkeiss lämpötiloiss j pitkässä päivässä kukk-iheit ei muodostu ollenkn j lyhyessäkin päivässä hyvin vähän ti ei ollenkn (Heide 1977, Heide j Sønstey 2007, Konsin ym. 2001). Noin 15 C lämpötilss kusistoinen mnsikk on lyhyen päivän ksvi j pitkässä päivässä kukk-iheit ei muodostu ollenkn, kukinnn knnlt kriittisissä lämpötiloiss j päivänpituuksiss on ljikekohtist vihtelu (Heide 1977, Heide j Sønstey 2007, Konsin ym. 2001). Esimerkiksi Koron-ljike kukkii 18 / 16 C lämpötilss (päivä/yö) sekä 12 että 13, 5 tunnin lyhyessä päivässä, mutt 15 tunnin päivässä vin noin puolet koeksveist virittyi kukintn (Konsin ym. 2001).
12 3 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET Tämän tutkimuksen tvoitteen oli selvittää päivänpituuden sekä vlomäärän vikutust mesimrjn versojen ksvuun j kukintn. Levinneisyyslueens perusteell mesimrj on pitkään päivään sopeutunut ksvi. Tutkimuksess hluttiin myös selvittää onko vlooloill vikutust mesimrjn juuriversojen kärkisilmujen kukintn virittymiseen. Tutkimushypoteesit olivt : 1) Sekä pitkä päivä että suuri vlomäärä edistävät j runsstuttvt ksvu j kukint. 2) Lyhyessä päivässä ksvit vipuvt lepotiln. 3) Mesimrjn juuriversojen kärkisilmujen kukintn virittyminen liittyy päivänpituuteen j päivänpituuden lyheneminen toimii indusoivn tekijänä.
13 4 AINEISTO JA MENETELMÄT 4.1 Koeksvit Kokeiss käytettiin mesimrjn (Ruus rcticus L.) Mesm-ljikkeen timi. Timet stiin Itä-Suomen yliopistolt Kuopiost. Timet jettiin khden litrn ruukkuihin siten, että kuhunkin ruukkuun tuli muutm pieni verso. Ruukkujen pohjll oli kevytsor j ksvulustn käytettiin Kekkilän Luonnonturvett (Kekkilä, Suomi). Timi ksvtettiin 3.6.2010 20.10.2010 ulkon Viikin koeksvihuoneill (60 N, 25 E) Mypex-knkn päällä. Timet olivt koko kesän tippuksteluss. Lnnoitteen käytettiin Timi-Superex:ää (Kekkilä, NPK 19-4,4-20,2). Lnnoitus nnettiin luksi käsin j 29.6 10.8 kstelun mukn, jolloin lnnoiteveden johtokyky oli 0,5 ms/cm. Lisäksi elokuun puolivälissä timet sivt syyslnnoitteen Puutrhn Syksyä 5 g/timi (GrowHow, PK 4-17, Yr, Suomi). Syksyllä timien tuleennuttu 20.10.2010 ne siirrettiin ruukkuineen kylmävrstoon ( + 2 C). Vuoden 2010 lopuss, 14. joulukuut, timet siirrettiin ksvihuoneeseen 12 viikon pituisiin käsittelyihin. Timist leikttiin vnht versot pois j ruukut ksteltiin. Kokeet suoritettiin Viikissä (60 N, 25 E) Helsingin yliopiston koeksvihuoneiss 14.12.2010 9.3.2011. 4.2 Käsittelyt j koejärjestelyt Kokeess oli seitsemän 12 viikon mittist käsittelyä: Vkiovlo-olot 1) SD: lyhyt päivä (12 h HPS vlo) 2) LD: pitkä päivä (12 h HPS vlo j 12 h päivänpidennysvlo kolmell 60 W hehkulmpull) 3) HPS: pitkä päivä suurell vlomäärällä (24 h HPS vlo) Vlo-olojen muutos 4) SD->LD: 6 viikko käsittelyssä SD, jonk jälkeen ksvien siirto käsittelyyn LD 5) SD->HPS: 6 viikko käsittelyssä SD, jonk jälkeen ksvien siirto käsittelyyn HPS
14 6) HPS->LD: 6 viikko käsittelyssä HPS, jonk jälkeen ksvien siirto käsittelyyn LD 7) HPS->SD: 6 viikko käsittelyssä HPS, jonk jälkeen ksvien siirto käsittelyyn SD Ksvien sm vlomäärä käsittelyissä LD j SD oli sm j käsittelyssä HPS noin kksi kert niin suuri. Timet jettiin stunnisesti eri käsittelyihin j koeksvit merkittiin. Koeksvej oli yhteensä 70 siten, että kusskin käsittelyssä oli kymmenen yhden ksvin kerrnnett. Kokeet suoritettiin kolmess eri osstoss, joiss oli vkiovlo-olot (SD, LD, HPS). Ensimmäisen kuuden viikon jn LD-käsittelyssä oli 10 koeksvi, SD-käsittelyssä 30 koeksvi j HPS-käsittelyssä 30 koeksvi. Kuuden viikon jälkeen SD-käsittelystä siirrettiin 10 koeksvi LD-käsittelyyn (SD->LD) sekä 10 koeksvi HPS-käsittelyyn (SD->HPS) j HPS-käsittelystä siirrettiin 10 koeksvi LD-käsittelyyn (HPS->LD) sekä 10 koeksvi SD-käsittelyyn (HPS->SD). Kokeess käytettiin suojksvej siten, että jokisess osstoss oli yhteensä 32 ksvi. Ksvit olivt pöydällä khdeksss neljän ksvin rivissä. Reunvikutuksen ehkäisemiseksi ksvien järjestys uusittiin viikoittin mittusten yhteydessä. 4.3 Koeolot Kokeen luss timiruukut olivt ksvihuoneen pöydällä ilmn luslutsi j timi ksteltiin käsin. Kolmnnen koeviikon puolivälissä ruukkujen lle litettiin luslutset. Toisell koeviikoll timille sennettiin tippukstelu, jost ksvit sivt veden j lnnoitteen loppukokeen jn. Lisäksi mittusten yhteydessä kuivi ksvej ksteltiin trpeen vtiess käsin. Tippukstelun sennuksen jälkeen kstelu oli säädetty viideksi minuutiksi neljä kert viikoss. Kolmnnen koeviikon lopuss kstelu muutettiin päivittäiseksi, käsittelyissä LD j HPS ksvit sivt vettä 10 minuutti päivässä j käsittelyssä SD 5 minuutti päivässä. Kokeen edetessä kstelu lisättiin siten, että ksvulust pysyi tsisen kosten. Versojen pidentyessä ksveille rkennettiin puutikuist j lngst ksvituet, jotk estivät versojen joutumisen märälle pöydälle.
15 Lnnoitus nnettiin ksteluveden mukn. Lnnoituksen käytettiin khden lnnoitteen seost suhteess 1:1 Mnsikn Täyslnnos (GrowHow, NPK 7-4-27, Yr, Suomi) j klsiumnitrtti (YrLiv Clcinit, N 15,5 j C 19, Yr, Suomi), lnnoiteveden johtokyky oli 0,9 ms/cm. Lämpötil oli säädetty koko kokeen jksi 18 C:seen. Vlokäsittelyt loitettiin heti, kun ksvit siirrettiin kylmävrstost koehuoneisiin. Kikiss osstoiss HPS-vlisimien (suurpinentriumvlisin) vlotsot olivt kokeen luss päivällä noin 180 200 µmol/s/m 2, tmmikuun lopuss vlotsot olivt uringonpisteess noin 200 300 µmol/s/m 2 j illll 170 180 µmol/s/m 2. Päivänpidennyskäsittelyssä käytettiin häirintävlon kolme 60 W hehkulmppu. Kokeet suoritettiin pimennysosstoiss, käsittelyissä LD j SD pimennysverhot olivt käytössä ikvälillä 19.00 7.00. Ksveille nnettiin kokeen luss ksvinsuojelukäsittely kirvoj j toukki vstn Puutrh-erosolill (Berner, Suomi). Kokeen ikn nnettiin trvittess Confidor WG 70-, Applud 40 SC- j Vertimec 018 EC- käsittelyt ripsiäisiä, juhiisi j punkkej vstn. 4.4 Mittukset j hvinnointi Viikko käsittelyjen lun jälkeen timist vlittiin mittuksi vrten stunnisesti kolme verso/ksvi j hvintoversot merkittiin j kiinnitettiin tukikeppeihin tunnistust vrten. Versojen pituus ksvulustn pinnst verson kärkeen mitttiin viikoittin. Kosk mittukseen vlittiin koko verson pisin koht, viikoittin mitttv kärki sttoi vihdell hnkversojen ksvun mukn. Ksvuston vurioitumisen välttämiseksi mittuksess käytettiin ohutt puutikku, johon oli merkitty mitt-steikko yhden senttimetrin välein. Mittukset suoritettiin 0,5 cm trkkuudell. Lisäksi viikoittin lskettiin versoon syntyneet uudet uenneet lehdet j ylimmät lsketut lehdet merkittiin vedenkestävällä tussill. Käsittelyn keskirvoj vrten lskettiin ensin ksvin keskirvo (3 hvintoverso/ksvi), jonk jälkeen lskettiin käsittelyn keskirvo kymmenestä ksvist.
16 Kikist ksveist lskettiin j merkittiin mlrinteipillä viikoittin uudet uenneet kukt (kukk määriteltiin uenneeksi kun siinä oli näkyvissä terälehtiä) j määritettiin oliko kukk pääverson päätekukk vi hnkversost syntynyt kukk. Kokeen loppuviheess 22.2.2011 j 9.3.2011 kerättiin kikilt vkiovlokäsittelyjen ksveilt viisi juuriverson kärkisilmu / ksvi vlomikroskooppileikkeitä vrten. Keräyksen jälkeen silmunäytteet säilöttiin FAA-liuokseen (100 ml FAA: 50 ml 50 % EtOH, 5 ml 5 % etikkhppo, 10 ml 3,7 % Formldehydi, 35 ml MQ-vesi) khdeksi viikoksi j sen jälkeen näytteet vkumoitiin 3 1 min. Näytteet vietiin EtOH-srjn kutt Tissue-Cler:iin (Tissue-Tek, Skur) j siitä edelleen prfiiniin (Tissue- Tek, Skur). Näytteistä tehtiin prfiinilokit, jotk leikttiin mikrotomill 10 µm pksuiksi leikkeiksi. Vlomikroskooppileikkeiden vull määritettiin juuriverson kärkisilmun mhdollinen kukintn indusoituminen j kukk-iheen kehitysste. Silmut jettiin kehityssteen perusteell viiteen luokkn (kuv 4): 1) vegettiivinen 2) 1. genertiivinen vihe (kärkiksvupiste kulmiks) 3) 2. genertiivinen vihe (kärkiksvupiste levinnyt mljmiseksi) 4) heteet (heteiden iheet hvittviss kukk-iheen reunoill) 5) emit (emien iheet hvittviss kukk-iheen keskellä heteiden välissä) Kuv 4. Hvinnekuv juuriversojen kärkisilmujen kehityssteist. Järjestys vsemmlt oikelle: vegettiivinen, 1. genertiivinen vihe, 2. genertiivinen vihe, heteet j emit. Silmuleikkeitä mikroskopoitess hvittiin, että kolme viimeistä luokk olivt värjäämättömissä leikkeissä hnklt erott toisistn j ne yhdistettiin tuloksi vrten yhdeksi luokksi.
17 Kokeen lopuksi mitttiin vkiovlokäsittelyjen (käsittelyt 1 3) hvintoversojen pääverson (kokeen ikn mitttiin verson kokonispituus hnkversot mukn lukien) pituus 0,5 cm trkkuudell, pääverson lehtiruotien pituudet millimetrin trkkuudell j lskettiin pääverson nivelvälien lukumäärä. Vkiovlokäsittelyjen koeksvin koko versosto j kikki kukt kuivttiin viikon jn uuniss (Memmert, Sks) 70 C lämpötilss j määritettiin niiden kuivpinot milligrmmn trkkuudell. Lskettujen kukkien merkitsemiseen käytettyjen teippien pino huomioitiin versoston kuivpinon punnituksess. St pl teippiä kuivttiin uuniss j lskettiin keskimääräinen yhden teippipln pino, jok kerrottiin ksvist lskettujen kukkien lukumäärällä. Lopuksi teippien pino vähennettiin versostost punnitust kuivpinost. 4.5 Tilstollinen testus Käsittelyjen välisten erojen tilstolliseen testukseen käytettiin yksisuuntist vrinssinlyysiä SAS 9.3 ohjelmn GLM proseduurill j prittisiin vertiluihin Tukeyn testiä merkitsevyystsoll P < 0,05. Juuriversojen kärkisilmujen kukk-iheiden kehityssteiden tilstolliseen testukseen käytettiin ei-prmetristä Kruskl-Wllis testiä SAS 9.3 ohjelmn NPAR1WAY proseduurill.
Versojen pituus (cm) 18 5 TULOKSET 5.1 Vegettiivinen ksvu 5.1.1 Vkiovlo-olot Hvintoversot ksvoivt pisimmiksi (36,1 cm) käsittelyssä LD (P = 0,015) (kuv 5). Sen sijn käsittelyjen HPS j SD välillä versojen pituuksiss ei ollut eroj. Käsittelyjen LD j SD välillä ero oli merkitsevä khdeksnnest viikost lähtien, käsittelyjen LD j HPS välillä ero oli merkitsevä viikoll 12. LD SD HPS 40 35 30 25 20 15 10 5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Aik (viikko) Kuv 5. Vlo-olojen vikutus versojen pituuteen. Smll kirjimell merkityt keskirvot eivät ero toisistn tilstollisesti merkitsevästi (P < 0,05). Pylväisiin piirretyt jnt kuvvt keskivirhettä (n = 10, käsittelyssä SD viikost 9 eteenpäin n = 8). Hvintoversoihin muodostui kokeen ikn eniten lehtiä käsittelyissä LD j HPS (13,7 j 14,7 kpl) (P = 0,004) (kuv 6). Käsittelyssä SD versoihin muodostui keskimäärin 8,6 lehteä. Ero lehtien lukumäärässä oli käsittelyjen HPS j SD välillä merkitsevä khdeksnnest viikost j käsittelyjen LD j SD välillä 11. viikost lähtien.
Lehtien lukumäärä (kpl/verso) 19 LD SD HPS 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Aik (viikko) Kuv 6. Vlo-olojen vikutus lehtien lukumäärään (kpl/verso). Smll kirjimell merkityt keskirvot eivät ero toisistn tilstollisesti merkitsevästi (P < 0,05). Pylväisiin piirretyt jnt kuvvt keskivirhettä (n = 10, käsittelyssä SD viikost 9 eteenpäin n = 8). Hvintoversoihin muodostui uusi lehtiä kokeen lkuviikoill (1 6) yhtä pljon kikiss käsittelyissä (kuv 7). Kokeen puolivälin jälkeen, seitsemännestä viikost eteenpäin, käsittelyyn SD lehtiä muodostui viikoittin vähemmän kuin käsittelyihin LD j HPS. Viikoill 10 j 12 uusi lehtiä ei muodostunut ollenkn käsittelyssä SD. Käsittelyissä LD j HPS uusi lehtiä muodostui viikoittin kokeen loppuun skk eikä niiden välillä ollut eroj uusien lehtien lukumäärässä.
Uusien lehtien lukumäärä (kpl/verso) 20 LD SD HPS 3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Aik (viikko) Kuv 7. Vlo-olojen vikutus viikoittiseen uusien lehtien lukumäärään. Kullkin viikoll smll kirjimell merkityt keskirvot eivät ero toisistn tilstollisesti merkitsevästi (P < 0,05). Pylväisiin piirretyt jnt kuvvt keskivirhettä (n = 10, käsittelyssä SD viikost 9 eteenpäin n = 8). Versoston kuivpino ksvi kohden oli suurin käsittelyssä HPS (77,2 g) j pienin käsittelyssä SD (32,0 g) kikki käsittelyt erosivt toisistn (tulukko 1). Pääverson pituuksiss käsittelyn vikutus oli suunt ntv (P = 0,065), mutt käsittelyjen väliset erot eivät olleet merkitseviä. Pääverson nivelvälien pituuksiss ei ollut eroj käsittelyjen välillä. Pääverson nivelvälien lukumäärä oli suurin käsittelyssä LD (8,4 kpl), käsittelyjen SD j HPS välillä ei ollut ero. Pääverson lehdistä mitttu ruodin pituus oli suurin käsittelyssä LD (2,31 cm), käsittelyjen SD j HPS välillä ei ollut ero. Tulukko 1. Vlo-olojen vikutus vegettiiviseen ksvuun. Lukurvot ovt 10 toiston keskirvoj, käsittelyssä SD 8 toiston keskirvoj ± keskirvon keskivirhe. Smll kirjimell merkityt keskirvot eivät ero toisistn tilstollisesti merkitsevästi (P < 0,05). Versoston kuivpino (g/ksvi) Pääverson pituus (cm) Pääverson lehtien ruodin pituus (cm) Pääverson nivelvälien lukumäärä (kpl) Pääverson nivelvälien pituus (cm) LD 63,6 ± 1,5 29,1 ± 2,6 2,3 ± 0,2 8,4 ± 0,3 3,5 ± 0,3 SD 32,0 ± 3,3 21,8 ± 0,7 1,6 ± 0,1 6,3 ± 0,2 3,5 ± 0,1 HPS 77,2 ± 2,5 c 23,8 ± 2,2 1,5 ± 0,1 6,8 ± 0,5 3,5 ± 0,2 P < 0,001 e.m. < 0,001 0,001 e.m.
Versojen pituus (cm) 5.1.2 Vlo-olojen muutoksen vikutus vegettiiviseen ksvuun 21 Käsittelystä SD käsittelyyn LD siirrettyjen ksvien versot ksvoivt kokeen ikn pidemmiksi (36,6 cm) kuin käsittelyyn SD jääneiden (27,6 cm) ti käsittelyyn HPS siirrettyjen ksvien versot (28,4 cm) (P < 0,001) (kuv 8). Käsittelyjen SD j SD->HPS välillä ei ollut ero versojen ksvuss. Eroj käsittelyn SD->LD j muiden käsittelyjen välillä lkoi muodostu yhdeksännellä viikoll, kolme viikko uusiin vlo-oloihin siirron jälkeen. 40 35 30 25 20 15 10 5 0 SD SD->HPS SD->LD 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Aik (viikko) Kuv 8. Vlo-olojen muutoksen vikutus versojen pituuteen. Smll kirjimell merkityt keskirvot eivät ero toisistn tilstollisesti merkitsevästi (P < 0,05). Hvintopisteisiin piirretyt jnt kuvvt keskivirhettä (n = 10, käsittelyssä SD viikost 9 eteenpäin n = 8). Ksvien siirto käsittelystä HPS käsittelyihin LD j SD ei vikuttnut versojen pituuteen (P = 0,973) (kuv 9). Kikiss käsittelyissä versot ksvoivt sm vuhti kokeen loppuun sti.
Versojen pituus (cm) 22 HPS HPS->LD HPS->SD 40 35 30 25 20 15 10 5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Aik (viikko) Kuv 9. Vlo-olojen muutoksen vikutus versojen pituuteen. Hvintopisteisiin piirretyt jnt kuvvt keskivirhettä (n = 10). Käsittelystä SD käsittelyihin LD j HPS siirretyt ksvit muodostivt kokeen ikn hvintoversoihin enemmän lehtiä, kuin käsittelyyn SD jääneet ksvit (P < 0.001) (kuv 10). Käsittelyjen SD->HPS j SD->LD välillä ei ollut ero lehtien lukumäärässä. Käsittelystä SD käsittelyihin HPS j LD siirretyt ksvit muodostivt hvintoversoihin uusi lehtiä kokeen loppuun skk. Ero käsittelyjen SD j SD->HPS välillä oli merkitsevä khdeksnnest viikost j käsittelyjen SD j SD->LD välillä yhdeksännestä viikost lähtien.
Uusien lehtien lukumäärä (kpl/verso) Lehtien lukumäärä (kpl/verso) 23 SD SD->HPS SD->LD 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Aik (viikko) Kuv 10. Vlo-olojen muutoksen vikutus lehtien lukumäärään (kpl/verso). Smll kirjimell merkityt keskirvot eivät ero toisistn tilstollisesti merkitsevästi (P < 0,05). Hvintopisteisiin piirretyt jnt kuvvt keskivirhettä (n = 10, käsittelyssä SD viikost 9 eteenpäin n = 8). Khdeksnnest koeviikost eteenpäin käsittelyissä SD->HPS j SD->LD muodostui viikoittin enemmän lehtiä kuin käsittelyssä SD, lukuun ottmtt viikko 11 jolloin käsittelyjen SD j SD->HPS ero ei ollut merkitsevä (kuv 11). Käsittelyyn SD jääneisiin ksveihin muodostui vähemmän kuin yksi lehti viikoss seitsemännen viikon jälkeen, viikoill 10 j 12 uusi lehtiä ei muodostunut enää ollenkn. SD SD->HPS SD->LD 3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Aik (viikko) Kuv 11. Vlo-olojen muutoksen vikutus viikoittiseen uusien lehtien lukumäärään. Kullkin viikoll smll kirjimell merkityt keskirvot eivät ero toisistn tilstollisesti merkitsevästi (P < 0,05). Pylväisiin piirretyt jnt kuvvt keskivirhettä (n = 10, käsittelyssä SD viikost 9 eteenpäin n = 8).
Lehtien lukumäärä (kpl/verso) 24 Ksvien siirroll käsittelystä HPS käsittelyihin LD j SD ei ollut merkitsevää vikutust kokeen ikn muodostuneiden lehtien lukumäärään (P = 0,103) (kuv 12). HPS HPS->LD HPS->SD 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Aik (viikko) Kuv 12. Vlo-olojen muutoksen vikutus lehtien lukumäärään (kpl/verso). Hvintopisteisiin piirretyt jnt kuvvt keskivirhettä (n = 10). Hvintoversoihin viikoittin muodostuneiden uusien lehtien lukumäärä väheni lle 0,5 kppleeseen käsittelystä HPS käsittelyyn SD siirretyillä ksveill kokeen neljän viimeisen viikon ikn (kuv 13). Käsittelyissä HPS j HPS->LD lehtiä muodostui hvintoversoihin enemmän kuin yksi vielä viimeiselläkin koeviikoll.
Uusien lehtien lukumäärä (kpl/verso) 25 HPS HPS->LD HPS->SD 3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Aik (viikko) Kuv 13. Vlo-olojen muutoksen vikutus viikoittiseen uusien lehtien lukumäärään. Kullkin viikoll smll kirjimell merkityt keskirvot eivät ero toisistn tilstollisesti merkitsevästi (P < 0,05). Pylväisiin piirretyt jnt kuvvt keskivirhettä (n = 10). 5.2 Genertiivinen ksvu 5.2.1 Vkiovlo-olot Vlo-olot vikuttivt kokeen ikn muodostuneiden kukkien kokonismäärään (P < 0,001). Kokeen ikn kukki muodostui eniten käsittelyssä HPS (489 kpl/ksvi) (kuv 14). Vähiten kukki muodostui käsittelyssä SD (161 kpl/ksvi). Eroj käsittelyjen välillä lkoi näkyä jo viidennellä koeviikoll, jolloin käsittelyt SD j HPS erosivt toisistn merkitsevästi. Kikki käsittelyt erosivt toisistn yhdeksän viikon jälkeen.
Uusien kukkien lukumäärä (kpl/ksvi) Kukkien lukumäärä (kpl/ksvi) 26 LD SD HPS 600 500 400 300 200 100 0 c c c c 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Aik (viikko) Kuv 14. Vlo-olojen vikutus kukkien lukumäärään (kpl/ksvi). Smll kirjimell merkityt keskirvot eivät ero toisistn tilstollisesti merkitsevästi (P < 0,05). Hvintopisteisiin piirretyt jnt kuvvt keskivirhettä (n = 10, käsittelyssä SD viikost 9 eteenpäin n = 8). Käsittelyssä HPS ensimmäiset kukt muodostuivt viikoll 2, käsittelyissä LD j SD ensimmäiset kukt muodostuivt viikoll 3 (kuv 15). Kikkin koeviikkoin kukki muodostui eniten käsittelyssä HPS j vähiten käsittelyssä SD, vikkkn ero ei ollut kikill viikoill merkitsevä. 100 LD SD HPS 80 60 40 20 c c c c 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Aik (viikko) Kuv 15. Vlo-olojen vikutus viikoittiseen uusien kukkien lukumäärään (kpl/ksvi). Kullkin viikoll smll kirjimell merkityt keskirvot eivät ero toisistn tilstollisesti merkitsevästi (P < 0,05). Pylväisiin piirretyt jnt kuvvt keskivirhettä (n = 10, käsittelyssä SD viikost 9 eteenpäin n = 8).
27 Vlo-olot vikuttivt päätekukkien j hnkkukkien suhteellisiin osuuksiin (kuv 16). Käsittelyssä SD hnkkukki muodostui suhteess vähemmän kuin muiss käsittelyissä. Päätekukk Hnkkukk 100 % 90 % 80 % 70 % 60 % 50 % 40 % 30 % 20 % 10 % 0 % A B C A B C A B C A B C A B C A B C A B C A B C A B C A B C A B C A B C 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Kuv 16. Vlo-olojen vikutus viikoittin syntyvien pääte- j hnkkukkien prosentuliseen osuuteen. A = LD, B = SD, C = HPS. Pylväisiin piirretyt jnt kuvvt keskivirhettä (n = 10, käsittelyssä SD viikost 9 eteenpäin n = 8). Kukkien kokoniskuivpino ksvi kohden oli suurin käsittelyssä HPS (7,5 g) j pienin käsittelyssä SD (1,8 g) (tulukko 2). Myös yksittäisen kukn kuivpino oli suurin käsittelyssä HPS (15,6 mg) käsittelyjen LD j SD välillä yhden kukn kuivpinoiss ei ollut ero (tulukko 2). Vegettiiviseen ksvuun suhteutettun kukki muodostui lukumääräisesti enemmän käsittelyssä HPS kuin käsittelyssä LD. Käsittelyn SD kukkien lukumäärä ei eronnut kummstkn käsittelystä (tulukko 2).
28 Tulukko 2. Vlo-olojen vikutus kukkien pinoon j lukumäärään. Lukurvot ovt 10 toiston keskirvoj, käsittelyssä SD 8 toiston keskirvoj ± keskirvon keskivirhe. Smll kirjimell merkityt keskirvot eivät ero toisistn tilstollisesti merkitsevästi (P < 0,05). Kukn kuivpino (mg) Kukkien kuivpino (g/ksvi) Kukkien lukumäärä (kpl/g kuivttu versosto) LD 9,7 ± 0,3 2,8 ± 0,2 4,6 ± 0,4 SD 11,0 ± 0,4 1,8 ± 0,2 5,2 ± 0,4 HPS 15,6 ± 0,6 7,5 ± 0,3 c 6,3 ± 0,3 P < 0,001 < 0,001 0,006 5.2.2 Vlo-olojen muutoksen vikutus genertiiviseen ksvuun Käsittelystä SD käsittelyihin HPS j LD siirretyt ksvit muodostivt kokeen ikn enemmän kukki (248 j 235 kpl/ksvi) kuin käsittelyyn SD jääneet ksvit (161 kpl/ksvi) (P = 0,003) (kuv 17). Kokeen lopuss käsittelyjen SD->LD j SD->HPS välillä ei ollut ero kukkien kokonismäärässä, mutt molemmt erosivt merkitsevästi käsittelystä SD kymmenenneltä koeviikolt lken, neljä viikko uusiin vlo-oloihin siirron jälkeen.
Kukkien lukumäärä (kpl/ksvi) 29 SD SD->HPS SD->LD 600 500 400 300 200 100 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Aik (viikko) Kuv 17. Vlo-olojen muutoksen vikutus kukkien lukumäärään (kpl/ksvi). Smll kirjimell merkityt keskirvot eivät ero toisistn tilstollisesti merkitsevästi (P < 0,05). Hvintopisteisiin piirretyt jnt kuvvt keskivirhettä (n = 10, käsittelyssä SD viikost 9 eteenpäin n = 8). Käsittelystä HPS käsittelyyn SD siirretyt ksvit muodostivt vähemmän kukki (282 kpl/ksvi) kuin ksvit käsittelyissä HPS j HPS->LD (489 j 437 kpl/ksvi) (P < 0,001) (kuv 18). Kokeen lopuss käsittelyjen HPS j HPS->LD välillä ei ollut ero, mutt molemmt erosivt käsittelystä HPS->SD. Erot lkoivt näkyä yhdeksännellä koeviikoll käsittelyjen HPS->SD j HPS välillä, kymmenennestä viikost eteenpäin myös käsittely HPS->LD erosi käsittelystä HPS->SD.
Kukkien lukumäärä (kpl/ksvi) 30 HPS HPS->LD HPS->SD 600 500 400 300 200 100 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Aik (viikko) Kuv 18. Vlo-olojen muutoksen vikutus kukkien lukumäärään (kpl/ksvi). Smll kirjimell merkityt keskirvot eivät ero toisistn tilstollisesti merkitsevästi (P < 0,05). Hvintopisteisiin piirretyt jnt kuvvt keskivirhettä (n = 10 ). Uusien vlo-olojen vikutus viikoittin muodostuvien kukkien lukumäärään oli merkitsevä (P = 0,001) kolme viikko uusiin vlo-oloihin siirron jälkeen (kuvt 19 j 20). Käsittelystä SD käsittelyihin HPS j LD siirretyissä ksveiss uusi kukki muodostui viikost yhdeksän eteenpäin enemmän kuin käsittelyyn SD jääneissä ksveiss, inostn viikoll 12 käsittelyjen SD j SD->LD ero ei ollut merkitsevä (kuv 19). Käsittelyyn SD jääneiden ksvien uusien kukkien muodostus lkoi vähentyä jo yhdeksännellä viikoll.
Uusien kukkien lukumäärä (kpl/ksvi) Uusien kukkien lukumäärä (kpl/ksvi) 31 SD SD->HPS SD->LD 100 80 60 40 20 0 c 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Aik (viikko) Kuv 19. Vlo-olojen muutoksen vikutus viikoittiseen uusien kukkien lukumäärään (kpl/ksvi). Smll kirjimell merkityt keskirvot eivät ero toisistn tilstollisesti merkitsevästi (P < 0,05). Pylväisiin piirretyt jnt kuvvt keskivirhettä (n = 10, käsittelyssä SD viikost 9 eteenpäin n = 8). Käsittelystä HPS käsittelyyn SD siirrettyjen ksvien uusien kukkien muodostus vähentyi huomttvsti yhdeksännellä viikoll, kun käsittelyissä HPS j HPS->LD kukki muodostui vielä runssti kokeen loppuun skk (kuv 20). Myös käsittelyissä HPS j HPS->LD uusien kukkien muodostus vähentyi kokeen loppu kohden, mutt uusi kukki muodostui viikoittin edelleen yli 20 kpplett. 100 HPS HPS->LD HPS->SD 80 60 40 20 0 c 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Aik (viikko) Kuv 20. Vlo-olojen muutoksen vikutus viikoittiseen uusien kukkien lukumäärään (kpl/ksvi). Smll kirjimell merkityt keskirvot eivät ero toisistn tilstollisesti merkitsevästi (P < 0,05). Pylväisiin piirretyt jnt kuvvt keskivirhettä (n = 10).
32 5.3 Juuriversojen kärkisilmujen genertiivinen kehitys Juuriversojen kärkisilmuist tehdyistä leikkeistä kävi ilmi, että 10. koeviikoll kikiss käsittelyissä oli jo kukk-iheit (kuv 21). Käsittelyn vikutus oli merkitsevä juuriversojen kärkisilmujen kehitykseen (P = 0,017). Käsittelyssä LD vielä vegettiivisess viheess olevi juuriversojen kärkisilmuj oli enemmän kuin käsittelyissä SD j HPS. Kuv 21. Eri kehitysviheess olevien juuriversojen kärkisilmujen osuus. Käsittelyt vsemmlt oikelle A) LD, B) SD, C) HPS. Silmunäytteet kerättiin 10. koeviikoll (n = 13). Kokeen lopuss 12 koeviikon jälkeen kerätyissä silmunäytteissä ei ollut enää hvittviss eroj käsittelyjen välillä (kuv 22). Kikiss käsittelyissä yli puolet tutkituist silmuist oli genertiivisess viheess. Kuv 22. Eri kehitysviheess olevien juuriversojen kärkisilmujen osuus. Käsittelyt vsemmlt oikelle A) LD, B) SD, C) HPS. Silmunäytteet kerättiin kokeen lopuss (n = 13, 11, 12).
33 6 TULOSTEN TARKASTELU 6.1 Vegettiivinen ksvu Pitkä päivä (LD) lisäsi mesimrjn versojen ksvu. Sekä verson kokonispituus että pääverson pituus olivt suurimmt pitkän päivän oloiss ksvneill ksveill, vikkkn käsittelyjen väliset erot pääversojen pituuksiss eivät olleet merkittävät. Pääverson pituus oli seurust nivelvälien suuremmst lukumäärästä. Nivelvälit olivt smnpituiset kikiss käsittelyissä. Tämä on ristiriidss Tshernovn (1959) hvintojen knss, hänen mukns nivelvälit kehittyvät juuriverson kärkisilmuun jo syksyllä, joten niiden määrän ei pitäisi oll riippuvinen seurvn ksvukuden ksvuoloist. Toislt Tshernov (1959) myös minitsee, että limmt nivelvälit ovt huomttvn lyhyitä. Voi siis oll mhdollist, että lyhyessä päivässä (SD) j suuress vlomäärässä (HPS) limmt nivelvälit ovt jääneet niin lyhyiksi, että niitä ei ole erotettu nivelvälien lskennss. Tällöin pitkän päivän käsittelyn versojen pituus olisi seurust pidemmistä nivelväleistä. Toislt pääverson pituuden j nivelvälien lukumäärän vull lsketut nivelvälien keskipituudet ovt kikiss käsittelyissä niin identtiset, että lskuvirhe nivelvälien lukumäärässä vikutt epätodennäköiseltä. Yksivuotisell vdelmll on joisskin tutkimuksiss todettu pitkän päivän edistävän versojen pituusksvu. Näissä tpuksiss pituusksvu on johtunut pidemmistä nivelväleistä (Sønstey j Heide 2009, 2012). Myös lkll pitkän päivän on todettu pidentävän versoj (Kurin ym. 1982). Suurempi nivelvälien lukumäärä pitkän päivän käsittelyssä voisi trkoitt sitä, että mesimrjn kukint lkoi pitkässä päivässä fysiologisesti myöhemmin kuin muiss vkiovlokäsittelyissä. Kosk yksivuotisen vdelmn verson ksvu j lehtien muodostus päättyy kukintn, Sønstey j Heide (2009) pitävät nivelvälien lukumäärää luotettvn merkkinä kukinnn joittumisest suhteess vegettiiviseen ksvuun. Suuri vlomäärä käsittelyssä HPS ei vikuttnut versojen pituusksvuun verrttun lyhyen päivän käsittelyyn. Sønsteyn j Heiden (2009) mukn korkempi PPFD (photosynthetic photon flux density, vlomäärä/pint-lyksikkö) ksvtti yksivuotisen Polk vdelmn versojen pituutt j nivelmäärää merkittävästi, mutt ksvien sm
34 suuri vlomäärä ei ollut ympärivuorokutist kuten omss kokeessni suuren vlomäärän käsittelyssä. Lehtiruodit olivt selkeästi pisimmät pitkässä päivässä ksvneill ksveill. Lkll tehdyssä tutkimuksess lehtiruodit ksvoivt huomttvsti pidemmiksi pitkässä päivässä (Kurin ym. 1982). Myös kusistoisell Koron-ljikkeen mnsikll on todettu pitkän päivän käsittelyn pidentävän lehtiruoti, jonk pituus määrittää myös mnsikn ksvuston korkeuden (Konsin ym. 2001). Lyhyestä päivästä pitkään päivään siirrettyjen ksvien versot ksvoivt smn pituuteen kuin ksveill, jotk olivt koko jn pitkässä päivässä. Sen sijn ksvien siirroll suuren vlomäärän käsittelystä pitkään päivään ei ollut vikutust versojen pituuteen. Versot jäivät smn pituisiksi kuin lyhyessä päivässä j suuren vlomäärän käsittelyssä. Ilmeisesti lyhyessä päivässä versojen ksvu hidstui kehittyvän lepotiln vuoksi j ksvu käynnistyi uudelleen, kun ksvit siirrettiin pitkään päivään. Lyhyessä päivässä ksveihin muodostui kokeen ikn vähiten lehtiä. Smoin siirto suurest vlomäärästä lyhyeen päivään lopetti viikoittisen uusien lehtien muodostumisen lähes kokonn, vikk kokeen lopuss ero lehtien kokonislukumäärässä verrttun suureen vlomäärään jääneisiin ksveihin ei ollutkn merkitsevä. Ksvien siirto lyhyen päivän oloist pitkään päivään j suuren vlomäärän oloihin edisti uusien lehtien muodostumist. Kokeen lopuss lehtiä oli enemmän käsittelyjen SD->LD j SD- >HPS versoiss kuin koko jn pitkän päivän ti suuren vlomäärän oloiss ksvneill. Pitkän päivän j suuren vlomäärän käsittelyjen välillä ei ollut ero versoon muodostuvien lehtien lukumäärässä kuten ei myöskään käsittelyjen SD->LD j SD- >HPS välillä. Sønsteyn j Heiden (2009) kokeess yksivuotinen vdelm Polk muodosti enemmän lehtiä, kun PPFD, eli ksvien sm vlomäärä oli suurempi, mutt päivänpituudell ei ollut vikutust uusien lehtien lukumäärään. Omss tutkimuksessni kokeen ensimmäisellä puoliskoll lehtiä muodostui yhtä pljon kikiss käsittelyissä, mutt kuudennen viikon jälkeen lehtien muodostus väheni lyhyen päivän oloiss. Tämä käy yhteen Sønsteyn j Heiden (2009) hvintojen knss oletten, että lyhyen päivän oloiss ksvit lkoivt vlmistutu lepotiln. Kksivuotinen vdelm vipuu lepotiln päivänpituuden lyhentyessä ti lämpötiln lskiess trpeeksi lhiseksi (Willims 1959, Sønstey j Heide 2008). Glen Ample-
35 ljikkeell jo neljän viikon indusoivt olot iheuttvt täydellisen ksvun loppumisen (Sønstey j Heide 2008). Lyhyessä päivässä mesimrjt vipuivt ilmeisesti jo kuuden viikon ikn lepotiln, jok ei kuitenkn ollut vielä niin syvä, että ne olisivt trvinneet vilutuksen jtkkseen ksvun. Kun ksvit siirrettiin lyhyestä päivästä pitkään päivään j suureen vlomäärään, käynnistyi vegettiivisen ksvun vihe mhdollisesti kokonn uudelleen, jost seursi pitkän päivän j suuren vlomäärän käsittelyjä suurempi lehtien lukumäärä. On mhdollist, että koko 12 viikon kokeen jn lyhyessä päivässä ksvneet ksvit eivät olisi enää lähteneet ksvuun, vikk ne olisi siirretty pitkään päivään. Vikk lehtien lukumäärässä ei ollut eroj pitkän päivän j suuren vlomäärän oloiss ksvneiden ksvien välillä, versot olivt pidempiä pitkässä päivässä kuin suuress vlomäärässä. Tämä sttoi oll seurust hehkulmpun vlon suurest kukopunisen vlon määrästä. Kukopunisen vlon tiedetään yleisesti edistävän versojen pituusksvu. Vdelmill tehdyissä tutkimuksiss on todettu kukopunist vlo imevän fotoselektiivisen klvon vähentävän joidenkin ljikkeiden pituusksvu. Pienemmällä kukopunisen vlon määrällä ei kuitenkn ollut vikutust kikkien ljikkeiden pituusksvuun (Plonen ym. 2011). Omss kokeessni vikuttisi kuitenkin todennäköiseltä, että pidemmät versot pitkässä päivässä olivt seurust suuremmst kukopunisen vlon määrästä. Vegettiivinen ksvu oli runsint suuress vlomäärässä todennäköisesti, kosk ksvien sm yhteyttämiseen kelpvn vlon määrä oli suurin. Versoston kuivpino oli suuren vlomäärän oloiss noin 20 % suurempi kuin käsittelyssä LD. Tästä voidn päätellä, että vlon määrän lisääntyminen lisäsi mhdollisesti ksvullist lisääntymistä, eli uusien versojen muodostumist. Vikk ksvu oli runsint suuress vlomäärässä, ksvit olivt huonokuntoisimpi. Ksvusto oli osin kuivunutt j lehdissä oli hvittviss punertv pigmenttiä. Stressioireet olivt mhdollisesti seurust ksvien smst suurest vlomäärästä. Myös ksvuston lämpötil sttoi oll korkempi suuren vlomäärän oloiss jtkuvst HPS-vlotuksest johtuen. Tomtill pitkän (yli 20 h) HPS-vlotuksen on todettu iheuttvn yhteyttämistuotteiden (sokeri j tärkkelys) kkumuloitumist, jok näkyy lehdissä kloroosin (Demers ym. 1998). Tämä voisi oll syynä myös suuress vlomäärässä ksvtettujen mesimrjojen huonoon kuntoon. Mesimrj ksv myös
36 luonnoss 24 tunnin päivänpituudess, mutt luonnonoloiss vlon korke intensiteetti ei ole jtkuv kuten omss kokeessni suuren vlomäärän käsittelyssä. Lyhyessä päivässä versoston kuivpino oli noin puolet pitkässä päivässä ksvneiden ksvien kuivpinost, vikk ksvien sm vlomäärä oli sm. Myös muill prmetreillä mitttun lyhyessä päivässä vegettiivinen ksvu oli heikomp kuin pitkässä päivässä, lukuun ottmtt pääverson nivelvälien pituutt, jok oli kikiss käsittelyissä sm. Lyhyessä päivässä ksvneiden ksvien heikko ksvu oli hyvin todennäköisesti seurust vipumisest lepotiln. Lyhyessä päivässä vegettiivinen ksvu hiipui selvästi kokeen loppu kohden. Myös pitkässä päivässä j suuress vlomäärässä oli hvittviss vegettiivisen ksvun tsntumist etenkin versojen pituus ksvuss, mutt uusi lehtiä muodostui tsisesti kokeen loppuun skk sekä käsittelyissä LD j HPS että kyseisiin käsittelyihin lyhyestä päivästä siirretyissä ksveiss. 6.2 Genertiivinen ksvu Sekä vlon määrällä että päivänpituudell oli selvä vikutus kukkien lukumäärään. Pitkässä päivässä kokeen ikn muodostuneiden kukkien lukumäärä oli lähes kksinkertinen verrttun lyhyeen päivään, vikk ksvien sm vlomäärä oli sm. Myös yksivuotisell vdelmll tehdyissä kokeiss on hvittu pitkän päivän vikuttvn muodostuneiden kukkien lukumäärään (Sønstey j Heide 2009, 2012), ljikkeell Polk on hvittu pelkän 3 tunnin yönktkisuvlotuksen lisäävän muodostuvien kukkien lukumäärää merkittävästi (Sønstey j Heide 2009). Pitkän päivän j vähintään khden tunnin yövlotuksen on todettu lisäävän myös jtkuvstoisten mnsikoiden kukint (Sønstey j Heide 2007). Suuri vlomäärä käsittelyssä HPS lisäsi kokeen ikn muodostuneiden kukkien lukumäärää merkittävästi verrttun pitkän päivän käsittelyyn. Suuren vlomäärän käsittelyssä myös yhden kukn kuivpino oli merkittävästi suurempi verrttun pitkän päivän j lyhyen päivän käsittelyihin. Suuremmn vlomäärän on todettu lisäävän muodostuvien kukkien lukumäärää myös yksivuotisell vdelmll Polk (Sønstey j Heide 2009).
37 Suuren vlomäärän käsittelyssä myös mhdollinen ksvuston korkempi lämpötil sttoi lisätä muodostuvien kukkien lukumäärää. Lkll on hvittu, että korkempi lämpötil keväällä lisäsi kukkien lukumäärää, sen sijn korkempi lämpötil kesän ikn vikutti lskevn lkn kukkien lukumäärää (Aerts ym. 2004). Polk vdelmll korken lämpötiln todettiin lisäävän kukkien lukumäärää merkittävästi. Optimliseksi lämpötilksi kukinnn knnlt osoittutui 27 C (Sønstey j Heide 2009). Tässä kokeess ksvit eivät muodostneet sto, joten vlo-olojen vikutust sdon suuruuteen ei tiedetä. Luultvsti myös sto olisi ollut suurempi suuress vlomäärässä. Ksvin eri ost kilpilevt yhteyttämistuotteist j rvinteist, joten kikist suuren vlomäärän ksvien kukist ei olisi välttämättä muodostunut sto, vikk kukt olisivtkin pölyttyneet. Ryynäsen (1973) tutkimuksiss mesimrjn eri kntojen mrjomisprosentti vihteli 50 70 %:n välillä. Mesimrjn kukkien koon vikutust mrjojen kokoon ei ole tutkittu. Oliivill (Ole europe L.) on hvittu, että suurihedelmäisten ljikkeiden kukiss on suuremmt emiöt (Rosti ym. 2010). Suuress vlomäärässä kukki muodostui niin pljon, että yksittäisen mrjn koko olisi voinut oll jop pienempi, kuin muiss käsittelyissä. Yleensä hedelmän koon j hedelmien lukumäärän välillä on negtiivinen korreltio. Hedelmäpuill tiedetään kukkien hrvennuksen vikuttvn sekä hedelmän kokoon että seurvn kesän stoon, sillä suuri hedelmästo kilpilee yhteyttämistuotteist j rvinteist syksyllä muodostuvien kukksilmujen knss. Mesimrjll suuri mrjkoko on tvoiteltu ominisuus, sillä sdonkorjuu on mtlst j tiheästä ksvustost johtuen työlästä (Ryynänen 1973). Lisäksi Lrssonin (1980) mukn verhiö irto helpommin suurikokoisest mrjst. Jok tpuksess stopotentili oli suuress vlomäärässä suurin. Jos oletetn, että resurssit (yhteyttämistuotteet, vesi, rvinteet) eivät olisi rjoittv tekijä, myös sto olisi ollut suuress vlomäärässä suurin. Pitkässä päivässä vlomäärän suurentminen lisäsi kukkien lukumäärää suhteess vegettiiviseen ksvuun. Vikk suuri vlomäärä lisäsi myös vegettiivist ksvu, se vikutti kuitenkin suhteellisesti enemmän genertiiviseen ksvuun, eli suuren vlomäärän hyöty kohdistui sdon tuoton knnlt suotuissti. Ksvien siirto suuren vlomäärän oloist lyhyeen päivään vähensi kokeen ikn muodostuneiden kukkien lukumäärää. Ksvien siirto lyhyestä päivästä pitkään päivään