Lapin kolmion lähteiden sääskien ja sammalten monimuotoisuus ja yhteisörakenne

Lapin kolmion lähteiden sääskien ja sammalten monimuotoisuus ja yhteisörakenne Jyväskylän yliopisto Bio- ja ympäristötieteiden laitos Ekologia ja ympäristönhoito Pro gradu -tutkielma Jukka Salmela Kesäkuu 2005

JYVÄSKYLÄN YLIOPISTO, matemaattis-luonnontieteellinen tiedekunta Bio- ja ympäristötieteiden laitos SALMELA, JUKKA E.: Pro gradu tutkielma: Ohjaajat: Tarkastajat: Kesäkuu 2005 Lapin kolmion lähteiden sääskien ja sammalten monimuotoisuus ja yhteisörakenne 56 s. 3 liitettä FM Jari Ilmonen, FT Jukka Suhonen FT Jari Haimi, FT Jukka Suhonen Hakusanat: Pienvedet, suot, eutrofiset lähteet, mesoeutrofiset lähteet, Tipulidae, Limoniidae, Pediciidae, Cylindrotomidae, Ptychopteridae, Dixidae, Psychodidae, Thaumaleidae, Bryophyta, Marchantiophyta. TIIVISTELMÄ Lähteet ovat pienvesiä, joille on tyypillistä tasainen veden virtaama ja lämpötila. Suoekologiassa lähteet ovat myös yksi soiden päätyyppiryhmistä, joiden kasvillisuus vaihtelee mesotrofisesta eutrofiseen. Lähteiden sammallajisto on Suomessa verrattain hyvin tunnettu, sen sijaan lähteiden sääskilajistoa (Diptera) on alettu tutkia vasta viime vuosina. Lähde-elinympäristöt ovat lajistollisesti monimuotoisia, metsä-ja vesilain nojalla suojattuja avainbiotooppeja. Lähteiden luonnontila on voimakkaasti taantunut eteläisessä Suomessa, maan pohjoisimmissa osissa lähteet ovat säilyneet pääosin luonnontilaisina. Lapin kolmio on keskiboreaalisen vyöhykkeen pohjoisin osa-alue, jonka kallioperässä on runsaasti emäksisiä kivilajeja. Lapin kolmiossa tavataan suhteellisen pienellä alueella kalkkivaikutteisia, eutrofisia lähteitä sekä karumpia, ei kalkkivaikutteisia lähteitä. Tämän tutkimuksen tavoittaana oli selvittää Lapin kolmion lähteiden sääski-ja sammallajistoa eutrofisilla ja karummilla lähteillä ja vertailla yhteisöjen koostumusta ja lajirunsautta tutkittavien lähdetyyppien välillä. Tutkimuskohteiksi valittiin kymmenen eutrofista ja kymmenen karumpaa lähdettä. Tutkittavien lähteiden vesikemialliset arvot mitattiin ja lämpötilaa seurattiin vuoden 2004 aikana. Lisäksi lähteiltä mitattiin muita ympäristömuuttujia, kerättiin ja määritettiin lähdeveden vaikutuspiirissä olevat sammalet ja kohteille asetettiin Malaise-pyydykset sääskien keräämistä varten. Pyydykset olivat maastossa toukokuun lopusta lokakuun alkuun 2004. Tutkimuksessa määritettiin yhteensä 103 sääski- ja 75 sammallajia. Viisi sääskilajia havaittiin tässä tutkimuksessa ensimmäistä kertaa Suomesta. Lisäksi löydettiin uhanalaisten, silmälläpidettävien ja alueellisesti uhanalaisten sammalten uusia esiintymiä. Sääskien lajimäärä oli merkitsevästi suurempi karummilla, mesoeutrofisilla kohteilla kuin eutrofisilla lähteillä; sammalten lajimäärissä vastaavaa eroa ei havaittu. NMS-ordinaation ja MRPP-analyysin perusteella kalkkivaikutteisten ja karumpien lähteiden sääskija sammalyhteisöt erosivat merkitsevästi toisistaan. Sääskillä havaittiin sisäisesti yhteinäisemmät yhteisöt, kun erottelevaksi tekijäksi valittiin ympäristön kasvillisuustyyppi (letto, korpi, kangas). Indikaattorilajianalyysi löysi osoittajalajit eutrofisille ja mesoeutrofisille lähteille niin sääskissä kuin sammalissa. Indikaattorilajianalyysin mukaan myös sääskien elinympäristön kolmijaolle letot, korvet ja kankaat löydettiin osoittajalajit. Tutkimuksen tulosten perusteella Lapin kolmio on hyvin merkittävä ja monimuotoinen alue lähteiden sääskija sammallajistolle. Tässä työssä on ensimmäistä kertaa osoitettu lähteiden sääskien ja sammalten yhteisöjen vaihtelevan samansuuntaisesti keskeisten ympäristömuuttujien vaihtelun mukaisesti. Tutkimuksen tuloksia voidaan käyttää hyödyksi arvioitaessa ja seuratessa lähteiden luonnontilaisuutta, ennallistamisen vaikutuksia ja lajiston uhanalaisuutta. 2

UNIVERSITY OF JYVÄSKYLÄ, Faculty of Mathematics and Science Department of Biological and Environmental Science SALMELA, JUKKA E: Master of Science thesis: Supervisors: Inspectors: June 2005 Biodiversity and community structure of nematoceran flies and mosses of springs in the Lapland triangle region 56 p, 3 appendices M.Sc Jari Ilmonen, Dr. Jukka Suhonen Dr. Jari Haimi, Dr. Jukka Suhonen Keywords: Small water bodies, mires, eutrophic springs, mesoeutrophic springs, Tipulidae, Limoniidae, Pediciidae, Cylindrotomidae, Ptychopteridae, Dixidae, Psychodidae, Thaumaleidae, Bryophyta, Marchantiophyta. ABSTRACT Springs are small water bodies characterized by constant discharge and water temperature. In mire ecology spring vegetation is classified in its own miretype category, which ranges from mesotrophy to eutrophy. Moss flora of springs is relatively well known in Finland. In contrast, the fauna of spring-dwelling nematocerans (Diptera) has received attention only in the last few years. Spring habitats are species rich key biotopes protected by the current national legislation. The naturalness of springs has strongly decreased in southern Finland while in the northern parts of the country springs are mainly in natural state. Lapland triangle region is the northernmost part of the Middle-Boreal zone, having basic rocks dominating in the bedrock. In a relatively small area in the region both eutrophic, calciferous springs and poorer, noncalciferous springs are present. The aim of the present study was to investigate nematoceran and moss species composition of calciferous and non-calciferous springs in the Lapland triangle region and compare the community structure and diversity between the two spring types. Ten eutrophic and ten mesoeutrophic springs were selected for study sites. Water chemistry was analysed and temperature monitored in the study springs during 2004. Also various other environmental variables were measured. Mosses and liverworts in the immediate spring area were sampled and identified. For the collecting of insect material Malaise traps were set on each study site. Traps were in the field from the end of May to the beginning of October 2004. A total of 103 species of flies and 75 species of mosses and liverworts were identified. Five species of flies were found for the first time in Finland. Furthermore, new localities of endangered, near threatened and regionally threatened mosses were detected. The number of fly species was higher in the poorer, mesoeutrophic springs than in the eutrophic sites; such a difference was not observed for moss species richness. According to NMS-ordination and MRPP-analysis, nematoceran and moss communities of calciferous and poorer springs were significantly different. Nematoceran communities were more similar in three groups according to the vegetation type of spring surroundings (eutrophic fen, spruce mire, heath forest). Indicator Species Analysis found indicator flies and mosses for the both spring types. In addition, indicator fly species were found for eutrophic fens, spruce mires and heath forests. According to my results, the Lapland triangle region is highly important and diverse area for the springdwelling nematoceran fauna and moss flora. Similar variation across nematoceran fauna and bryophyte flora of springs in relation to environmental gradients was found for the first time in this study. The results of the present study are useful in the evaluation and monitoring of spring s naturalness, effects of restoration and red-list status of fauna and flora. 3

SISÄLLYSLUETTELO TIIVISTELMÄ... 2 ABSTRACT... 3 SISÄLLYSLUETTELO... 4 1. JOHDANTO... 6 2. AINEISTO JA MENETELMÄT... 10 2.1. TUTKIMUSALUE... 10 2.2. KOHTEIDEN VALINTA JA YMPÄRISTÖMUUTTUJIEN MÄÄRITTÄMINEN... 10 2.3. SAMMAL- JA HYÖNTEISAINEISTON KERÄÄMINEN JA MÄÄRITTÄMINEN... 12 2.4. TILASTOLLINEN KÄSITTELY JA SÄÄSKIEN EKOLOGINEN ARVIO... 13 3. TULOKSET... 15 3.1. LÄHTEIDEN VESIARVOT JA YMPÄRISTÖMUUTTUJAT... 15 3.2. LÄHTEIDEN LAJISTOLLINEN MONIMUOTOISUUS JA YHTEISÖRAKENNE... 17 3.2.1. Sääsket (Diptera, Nematocera)... 17 3.2.2. Sammalet (Bryophyta & Marchantiophyta)... 21 4. TULOSTEN TARKASTELU... 24 4.1. LÄHTEIDEN VESIKEMIAN JA YMPÄRISTÖMUUTTUJIEN ARVOISTA SEKÄ NIIDEN VAIKUTUKSESTA SÄÄSKIEN JA SAMMALTEN MONIMUOTOISUUTEEN JA YHTEISÖRAKENTEESEEN... 24 4.2. INDIKAATTORILAJIT... 27 4.3. LÄHTEIDEN MONIMUOTOISUUS JA LAJISTO: VERTAILUA MUIDEN TUTKIMUSTEN TULOKSIIN... 31 4.3.1. Sääsket (Diptera, Nematocera)... 31 4.3.2. Sammalet (Bryophyta & Marchantiophyta)... 33 4.4. HARVINAISTEN JA MAHDOLLISESTI UHANALAISTEN SÄÄSKIEN HAVAINNOT... 35 4.4.1. Adelphomyia punctum... 35 4.4.2. Gonomyia stackelbergi... 35 4.4.3. Symplecta lindrothi... 36 4.4.4. Dicranomyia omissinervis... 36 4.4.5. Dicranomyia ponojensis... 36 4.4.6. Elephantomyia krivosheinae... 37 4.4.7. Orimarga attenuata... 37 4.4.8. Ula kiushiuensis... 37 4.4.9. Tipula (Vestiplex) sintenisi... 37 4.4.10. Diogma caudata... 37 4.4.11. Dixella filicornis... 38 4.4.12. Clytocerus tetracorniculatus... 38 4.4.13. Pneumia stammeri... 38 4.4.16. Psychodocha itoco... 38 4.4.17. Psycha grisescens... 39 4.4.18. Thaumalea truncata... 39 4.5. UHANALAISTEN JA SILMÄLLÄPIDETTÄVIEN SAMMALTEN HAVAINNOT... 39 4.5.1. Brachythecium turgidum... 39 4.5.2. Cratoneuron filicinum... 39 4.5.3. Palustriella decipiens... 40 4.5.4. Palustriella falcata... 40 4.5.5. Plagiothecium platyphyllum... 40 4.5.6. Leiocolea gillmanii... 40 4.5.7. Moerckia hibernica... 41 4.5.8. Scapania paludosa... 41 4.5.9. Scapania uliginosa... 41 5. JOHTOPÄÄTÖKSET... 41 4

Kiitokset... 42 Kirjallisuus... 42 Kuva 1. Suomen kasvillisuusvyöhykkeet, ekoregiot.... 49 Kuva 2. Lapin kolmion tutkittujen lähteiden vesikemialliset arvot... 50 Kuva 3. Lapin kolmion tutkittujen lähteiden lajimäärien box-plot kuvat... 51 Kuva 4. Lapin kolmion tutkimuslähteiden sijoittuminen NMS-ordinaatiossa sääskiaineiston mukaan... 52 Kuva 5. Lapin kolmion tutkimuslähteiden sijoittuminen NMS-ordinaatiossa sammalaineiston mukaan... 53 Kuva 6. Lähteiden sammalien lajimäärän ja lähteiden pinta-alan korrelaatio... 54 Kuva 7. Ca2 Karhakkamaa. Kuva J. Ilmonen... 55 Kuva 8. Ca4 Ruuttulampi I. Kuva J. Ilmonen... 55 Kuva 9. Ka1 Puukellonharju. Kuva J. Ilmonen... 56 Kuva 10. Ka7 Pihlajakuru. Kuva J. Ilmonen... 56 Liite1. Lapin kolmion lähteiden sääsket (Diptera, Nematocera) tutkimuskohteittain... 57 Liite2. Lapin kolmion lähteiden sammalet (Bryophyta & Marchantiophyta) tutkimuskohteittain.... 61 Liite3. Lapin kolmion tutkimuslähteiden ympäristömuuttujien korrelaatiomatriisi...64 5

1. Johdanto Lähteet ovat pienvesiä, joissa maakerrosten läpi suodattunut pohjavesi purkautuu maanpinnalle. Suomalaisessa kasvillisuusluokittelussa lähteet on laskettu yhdeksi soiden päätyyppiryhmäksi korpien, luhtien, rämeiden, nevojen ja lettojen ohella (Eurola ym. 1984, 1995). Suomalaisessa suojärjestelmässä lähdekasvillisuus luokitellaan lähteiköihin (avovettä on pohjaveden purkautumispaikalla) tai lähdesoihin (tihkupintakasvillisuutta vailla avovettä), ja edelleen kolmeen luokkaan ravinteisuuden mukaan, meso-, mesoeu- ja eutrofiseen kasvillisuuteen (Eurola ym. 1995). Ravinteisuudesta riippumatta lähteitä yhdistää verrattain tasainen virtaama ja veden lämpötila, joka on lähellä alueen vuotuista keskilämpötilaa, läpi vuoden (van der Kamp 1995). Lähteet ovat täten kesällä viileitä ja talvella lämpimiä elinympäristöjä, joissa tavataan sekä pohjoisia että eteläisiä lajeja levinneisyyksiensä äärirajoilla. Näiden lajien katsotaan olevan reliktejä aiemmilta ilmastokausilta, joiden selviytyminen on sidoksissa elinympäristön poikkeukselliseen lämpötilaan: eteläiset lajit hyötyvät talviaikaisesta lämmöstä ja pohjoiset lajit kesäaikaisesta viileydestä (Nielsen 1950, Hakalisto 1995). Eläintieteellisessä kirjallisuudessa lähteet on perinteisesti jaettu kolmeen päätyyppiin: allikkolähteisiin (limnocrene), purolähteisiin (rheocrene) ja tihkupintalähteisiin (helocrene) (esim. Williams & Williams 1996), mutta tätä jaottelua on myöhemmin jalostettu lähteiden olosuhteita paremmin kuvaavaksi (kts. di Sabatino ym. 2003). Lähteen pysyvyyteen (ts. kuivumisalttiuteen), lämpötilaan ja veden laatuun vaikuttaa suuresti maaperä, jonka läpi satanut vesi suodattuu ja varastoituu (van der Kamp 1995). Lähteiden kasvillisuuden tutkimus on pitkään ollut luokittelukeskeistä niin Suomessa kuin muissakin Pohjoismaissa (kts. Ulvinen 1955, jossa seikkaperäinen johdatus aiheeseen, sekä esim. Persson 1961, Moen 1989). Toisaalta on selvitetty eräiden huomattavien lähteiden lajistoa (Soini 1971) tai uhanalaisten lähdelajien esiintymiä (Fagerstén 1998). Heino ym. (2005) tutkivat Itä- Suomessa lähteiden sammalyhteisöjen pysyvyyttä suhteessa lähteiden luonnontilan muutoksiin, joita oli tapahtunut 14 vuoden aikana. Ensimmäinen systemaattinen, tietyn alueen lähdekasvillisuutta Suomessa käsitellyt tutkimus oli Ulvisen (1955) selvitys itäisen Salpausselän lähteiden kasvillisuudesta. Myöhemmin Saastamoinen (1989) vertasi moreeni- ja harjumaiden lähteiden sammalistoja Pohjois-Karjalassa ja Kainuussa sekä Sankari (2003) tutki kattavasti Pallas- Ounaksen kansallispuiston lähteiden kasvillisuutta. Yleisesti ottaen voidaan todeta, että Suomen lähteiden kasvillisuus on hyvin tunnettu: lähteiden tyypillinen lajisto, lähteistä riippuvaiset lajit ja niiden indikaattoriarvo trofiatason suhteen, lajiston levinneisyys ja uhanalaisuus on verrattain hyvin tiedossa (Eurola ym. 1995, Ulvinen ym. 2002, Virtanen 2003). Sen sijaan lähteiden 6

monimuotoisuuteen ja yhteisörakenteeseen vaikuttavia tekijöitä ei ole juurikaan selvitetty (kts. kuitenkin Sankari 2003). Verrattuna muihin pienvesiin, kuten allikoihin ja puroihin, lähteiden eläimistöstä on Suomesta ja Ruotsista hyvin vähän julkaistua tietoa. Suomessa huomiota ovat saaneet eräät vesihyönteis- ja niveljalkaisryhmät, kuten vesiperhoset, koskikorennot ja surviaissääsket (kts. Ilmonen & Paasivirta 2001, 2005). Ruotsissa on tehty ainoastaan yksi lähteiden selkärangattomia eläimiä käsittelevä ekologinen tutkimus (Hoffsten & Malmqvist 2000), Tanskassa lähteiden eläimistö on sen sijaan saanut osakseen huomattavaa tutkimuspanostusta (Lindegaard ym. 1998). Tutkimusten perusteella kallio- ja maaperän geokemiallinen koostumus sekä lähteen pysyvyys (Hoffsten & Malmqvist 2000) sekä pienelinympäristöjen monipuolisuus ja lähteen koko (Lindegaard ym. 1998, Ilmonen & Paasivirta 2005) vaikuttavat merkittävästi lajirunsauteen, lähdelajien eli krenobionttien esiintymiseen ja yhteisöjen koostumukseen. Lindegaardin (1995) mukaan hyvin harvat lähteistä tavattavat lajit ovat koko levinneisyysalueellaan lähteistä riippuvaisia. Syynä tähän Lindegaard (1995) näkee lähteiden vaihtelevan luonnon, jolloin lähteille tyypillisiä ominaisuuksia esiintyy myös muissa habitaateissa, lajien kolonisaationkyvyn (hyvä lentotaito, esimerkkinä surviaissääsket) ja lähteiden lyhyen geologisen iän (ei endeemejä lajeja). Eräillä alueilla, esimerkiksi Italiassa, on kuitenkin lähteille kotoperäisiä hyönteisiä (Cianfficconi ym. 1998). Toisaalta eräät lähteistä riippuvina pidetyt lajit, krenobiontit, saattavat levinneisyytensä keskeisillä alueilla olla hyvin yleisiä mutta siirryttäessä kohti levinneisyyden reuna-alueita, lajit osoittautuvat harvinaisiksi, hyvin vaateliaiksi lähde-elinympäristönsä suhteen (diffusive rarity, kts. Hoffsten & Malmqvist 2000). Kuten Lindegaard (1995) ja Ilmonen ja Paasivirta (2005) korostavat, ovat upoksissa ja veden pinnalla olevat sammalet tärkeitä alustoja useille lähteiden selkärangattomille eläimille. Sammalet, itsessään tärkeitä komponentteja lähteiden monimuotoisuutta arvioitaessa, ovat keskeisessä asemassa monien muiden eliöiden pienelinympäristönä lähteissä ja täten nähtävissä lähteiden avainlajeina (keystone species tai foundationstone species, kts. Begon ym. 1996, s. 830) Kalkkivaikutuksella tarkoitetaan emäksisten kivilajien vallitsevuutta tutkittavan alueen kallioperässä. Soilla kalkkivaikutus näkyy runsasravinteisuuden, ts. eutrofian, ilmentäjien esiintymisenä ja täten omaleimaisina kasviyhdyskuntina, lettoina (Eurola ym. 1995). Eutrofisille, kalkkivaikutteisille soille ja lähteille on tyypillistä veden korkea ph, alkaliniteetti, sähkönjohtokyky sekä korkeat kationien pitoisuudet, sen sijaan kalkkivaikutus yleensä alentaa tiettyjen ravinteiden, 7

kuten fosforin, pitoisuuksia (Eurola ym. 1995, Syrjänen 2002, Hedenäs 2003). Eutrofian indikaattoreita lähteillä ovat huurresammalet (Cratoneuron, Palustriella) ja eräät muut kalkinvaatijat (esim. Philonotis calcarea, Leiocolea bantriensis) (Persson 1961, Eurola ym. 1995). Mikäli kalkkivaikutusta ei ole, lähteiden kasvillisuus voidaan sammallajiston perusteella katsoa kuuluvaksi joko mesoeutrofisiin (esim. Bryum weigelii, Philonotis fontana) tai mesotrofisiin lähteisiin (Warnstorfia exannulata, Scapania spp) (Eurola ym. 1995). Ruotsin pohjoisimmassa osassa, Torneträskin pohjoispuolella, tehdyssä tutkimuksessa käytettiin nimityksiä Cratoneurum-, Philonotis Pohlia albicans ja Scapania uliginosa- lähdekasvillisuus, jotka vastaavat eu-, mesoeuja mesotrofisia luokkia (Persson 1961). Lähteet elinympäristönä ovat voimakkaasti taantuneet mm. metsäojitusten ja pohjaveden taloudellisen hyväksikäytön vuoksi. On arvioitu, että 90 % eteläisen Suomen lähteistä olisi luonnontilaltaan muuttuneita (Airaksinen & Karttunen 2001), mutta lähteiden luonnontilan heikentymistä ei ole kunnolla selvitetty. Varsinaisesta 41 lähdesammalesta, yli puolta (56 %) uhkaa alueellinen häviäminen sukupuuttoon, sillä 23 lajia ovat joko valtakunnallisesti silmälläpidettäviä tai uhanalaisia tai alueellisesti uhanalaisia (Virtanen 2003). Monet näistä lajeista tai ekologialtaan samantyyppisistä, lähteitä suosivista lajeista, ovat eteläisessä Suomessa taantuneita ja uhanalaisia, mutta elinvoimaisia pohjoisessa, jossa lähteet ovat enimmäkseen luonnontilaisia (Ulvinen ym. 2002). Lähteiden luonnontilan heikentyminen johtaa lähdelajien taantumiseen ja eräiden yleisten, generalistilajien frekvenssin ja peittävyyden kasvuun (Heino ym. 2005). Nykyisessä lainsäädännössä (metsälaki, vesilaki) kielletään lähteiden luonnontilan heikentäminen tai ominaispiirteiden vaarantaminen. Sääsket (Diptera, Nematocera) on huonosti tunnettu eliöryhmä, jonka lajiston uhanalaisuutta ei ole, puutteellisesta tietämyksestä johtuen, Suomessa arvioitu (Rassi ym. 2001). Tässä tutkimuksessa käsitellyt sääskiheimot (Tipulidae, Limoniidae, Pediciidae, Cylindrotomidae, Ptychopteridae, Dixidae, Psychodidae ja Thaumaleidae) ovat ns. semiakvaattisia: harvat lajit ovat toukkina silkassa vedessä mutta useimpien lajien toukat elävät veden välittömässä läheisyydessä purojen reunoilla, rannoilla, soilla, kosteassa kasvillisuudessa tai minerogeenisellä alustalla ohuilla vesikalvoilla (kts. Salmela 2003b, 2004). Osa lajistosta on terrestristä, eläen mm. sienien itiöemillä, lahopuulla tai metsäkasvillisuudessa (esim. Alexander 1920, Theowald 1957, Yakovlev 1994). Lajiston tutkimus Suomessa on ollut lähinnä faunistista (esim. Siitonen 1984a, Viramo 1991) vailla ekologista perspektiiviä. Huomattava poikkeus on Krogeruksen (1960) selvitys boreaalisen Fennoskandian soiden niveljalkaisista, mukaan lukien eräät sääskiheimot. Edellä mainituista heimoista vaaksiaisten 8

(Tipuloidea) tuntemus on viime vuosina saanut osakseen huomiota, erityisesti lähteiden (Salmela 2001) ja soiden (Salmela 2004, Salmela & Ilmonen 2005) lajisto. Lisäksi vaaksiaisista ja muista tässä käsitellyistä heimoista on julkaisemattomia raportteja (esim. Ilmonen ym. 2001, Salmela 2002). Muiden heimojen tutkimus on Suomessa vielä alkutekijöissään (Salmela 2003a). On joka tapauksessa otaksuttavissa, että tässä käsitellyistä sääskiheimoista tavataan lajeja, jotka ovat erikoistuneet tiettyihin elinympäristöihin, kuten lähteisiin, ja ovat tulevaisuudessa luokiteltavissa uhanalaisiksi. Taulukossa 1 on kirjoittajan osittain julkaisemattomaan aineistoon perustuva listaus tässä työssä käsiteltävien sääskiheimojen lajimääristä Suomessa. Taulukko 1. Semiakvaattiset sääsket (Diptera, Nematocera): heimon nimi suomeksi, englanniksi ja tunnettu lajimäärä Suomessa. heimo suomeksi englanniksi 1) lajimäärä Tipulidae (iso)vaaksiaiset long-palped craneflies 102 Limoniidae (pikku)vaaksiaiset short-palped craneflies 184 Pediciidae (pikku)vaaksiaiset hairy-eyed craneflies 20 Cylindrotomidae long-bodied craneflies 6 Ptychopteridae kummitusvaaksiaiset phantom midges 7 Psychodidae perhossääsket mothflies 41 Dixidae sinkilähyttyset meniscus midges 15 Thaumaleidae norosääsket trickle midges 1 1) Salmela, J. julkaisematon Lapin kolmio on merkittävä runsasravinteisten soiden ekoregio, kasvimaantieteellinen alue keskiboreaalisella vyöhykkeellä, lounaisessa Lapissa (Kuva 1). Vaikka alueen suot ovat keränneet kasvitieteilijöiden kiinnostusta jo vuosikymmenten ajan (Ylimartimo 1987), ovat Lapin kolmion lähteet olleet vailla systemaattista selvitystä. Lapin kolmion alueen soiden tai lähteiden sääskilajistosta ei ole julkaistu yhtään tiedonantoa. Tämän tutkimuksen tavoitteena on tutkia Lapin kolmion luonnontilaisten lähteiden alueellista lajirunsautta ja verrata vesikemialtaan toisistaan selvästi eroavien eutrofisten ja mesoeutrofisten lähteiden sammal- ja sääskilajistoa. Lisäksi tavoitteena on selvittää, miten selvästi erottuvat yhteisöt näiltä lähdetyypeiltä tavataan, vaihtelevatko sammal- ja sääskiyhteisöt samansuuntaisesti ympäristömuuttujien suhteen ja onko tutkittavien lähdetyyppien lajimäärissä eroja. Pohjois-Euroopassa ei ole muita lähteiden vaaksiaisia tai muita heimoja käsitteleviä julkaisuja ja raportteja kuin yllä mainitut. Keski-Euroopassa aihetta on tutkittu enemmän (esim. Mendl 1973, Gümbel 1976, Fischer ym. 1995, Strenberg 1998), mutta tutkimuksissa on lähinnä listattu lajeja ja lentoaikoja tai kuoriutuvien yksilöiden biomassaa. Julkaisua, jossa lähteiden sääski- ja 9

sammallajistoa olisi samassa yhteydessä käsitelty lajitasolla, ei ole tämän kirjoittajan tiedossa. Ei myöskään ole selvitetty samalla maantieteellisellä alueella sijaitsevien kalkki- ja karumpien (ei kalkkivaikutusta) lähteiden sääskilajistoa. 2. Aineisto ja menetelmät 2.1. Tutkimusalue Tutkimuskohteet sijaitsevat lounaisessa Lapissa Tervolan ja Rovaniemen maalaiskunnan alueella ns. Lapin kolmiossa (Kuva 1.), joka on yksi Suomen lehtokeskuksista. Lapin kolmio muodostaa oman kasvitieteellisen kokonaisuutensa Keskiboreaalisella vyöhykkeellä, ollen tämän vyöhykkeen pohjoisin osa-alue. Eliömaantieteellisessä jaottelussa Lapin kolmio kuuluu Perä-Pohjanmaahan (PeP/Obb). Lapin kolmio luetaan geokemialtaan Svekokarjalaiseen liuskealueeseen jonka kallioperässä vallitsevat emäksiset kivilajit, kuten fylliitti, kiilleliuske ja kiillegneissi, kvartsiitti, metabasaltti, viherkivi ja amfiboliitti (Alalammi 1990). Alueen vuotuinen keskilämpötila on +1,5 ºC. Vuoden kylmimmän kuukauden, tammikuun, keskilämpötila on -11ºC ja lämpimimmän kuukauden, heinäkuun, +16ºC (1931-1960 ka) (Alalammi 1987). Termisen kasvukauden pituus (vuorokauden keskilämpötila +5ºC) on 140 vuorokautta ja kasvukauden tehoisan lämpötilan summa 1000ºC (1931-1960 ka) (Alalammi 1987). Vuotuinen sademäärä on 500 mm, josta lumena sataa 250 mm. Haihdunta maa-alueilta on vuodessa 300 mm (1961-1975 ka) (Alalammi 1987). Lapin kolmion suot kuuluvat Pohjanmaan aapasoiden suoyhdistymätyyppiin (Alalammi 1988), ja alueen soiden tutkimuksen historia ulottuu 1900-luvun ensimmäisiin vuosikymmeniin (kts. Ylimartimo 1987, Keränen & Myllynen 2002). Lapin kolmiossa hyvin runsaina esiintyneitä runsasravinteisia, eutrofisia soita on ojitettu maanviljelystä ja metsätaloutta varten ja rehevien soiden arvioidaan Lounais-Lapissa vähentyneen kymmenesosaan alkuperäisestä pinta-alastaan (Kaakinen ym. 1979). 2.2. Kohteiden valinta ja ympäristömuuttujien määrittäminen 10

Tutkimusta varten valittiin yhteensä 20 lähdettä, joista kymmenen luokiteltiin voimakkaasti kalkkivaikutteisiksi, eutrofisiksi lähteiksi (sähkönjohtokyky >20 ms/m) ja kymmenen karummiksi, mesoeutrofisiksi lähteiksi (sähkönjohtokyky <20 ms/m). Kohteet etsittiin peruskarttoihin merkittyjen lähteiden perusteella, eutrofisten lähteiden paikantamiseen käytettiin lisäksi geologisia karttoja ja kalkinvaatijasammalien löytöpaikkatietoja (SYKE:n uhanalaisten lajien tietokanta). Kannettavalla sähkönjohtokyky- ja ph-mittarilla (WTW ph/cond 340i) mitattiin lähteen veden sähkönjohtokyky ja ph kalkkivaikutuksen varmistamiseksi. Kaikki tutkittavaksi valitut lähteet muodostivat lähdepuron tai -noron, joten vähävetisiä tihkupintalähteitä ei otettu mukaan tutkimukseen. Kaikki lähteet olivat luonnontilaisia tai ainakaan niiden luonnontilassa ei ollut merkittäviä ihmistoiminnan jälkiä (lähteen ojituksia, vedenottolaitteita, avohakkuita välittömässä läheisyydessä). Sen sijaan eräillä kohteilla oli ojituksia tai hakkuita n. 10-20 metrin etäisyydellä lähteestä, mutta niiden merkitys katsottiin lähteen luonnontilaa ajatellen vähäiseksi. Luonnonsuojelualueilla sijaitseville kohteille (Sompujärvi, Ruuttulammet, Pisavaara, Heinijänkä) pyydettiin tutkimusluvat Metsähallitukselta ja Lapin ympäristökeskukselta. Tutkimuskohteet on lueteltu Taulukossa 2. Taulukko 2. Lapin kolmion tutkimuslähteiden sijainti ja lähteiltä mitattuja ympäristömuuttujia. koodi lähde kunta x 1 y ympäristö 2 kalkki 3 ppa 4 korkeus 5 m2 6 Ca1 Keskipalo Tervola 3415109 7344811 letto 1 12 50 40 Ca2 Karhakkamaa Tervola 3415641 7346888 letto 1 1 55 70 Ca3 Mulkosilmälampi Tervola 3408008 7348841 letto 1 2 75 25 Ca4 Ruuttulampi I Tervola 3409659 7347594 letto 1 3 70 30 Ca5 Piilola Tervola 3406921 7347560 korpi 1 18 65 40 Ca6 Yrttijänkä Tervola 3407814 7346827 letto 1 9 65 50 Ca7 Ruuttulampi II Tervola 3409775 7347458 letto 1 4 70 15 Ca8 Ruuttulampi III Tervola 3409692 7347752 letto 1 2 70 16 Ca9 Karhakkamaanjänkä Tervola 3415780 7346274 letto 1 7 55 60 Ca10 Hirviaapa Tervola 3418500 7347480 letto 1 0 65 12 Ka1 Puukellonharju Rovaniemen mlk 3418889 7366142 kangas 0 21 130 100 Ka2 Lomalamminoja Rovaniemen mlk 3418828 7367781 korpi 0 15 100 16 Ka3 Louevaaranlamut Rovaniemen mlk 3420288 7369073 korpi 0 20 150 11 Ka4 Klemetinhete Rovaniemen mlk 3419100 7368470 korpi 0 12 110 70 Ka5 Liljalaki E Tervola 3414520 7352877 korpi 0 26 90 18 Ka6 Alalaki E Tervola 3414388 7351852 kangas 0 18 80 62 Ka7 Pihlajakuru W Tervola 3412039 7354251 kangas 0 33 95 90 Ka8 Törmävaara Tervola 3395470 7339083 korpi 0 27 60 15 Ka9 Sompujärvi I Tervola 3415362 7320427 korpi 0 20 90 70 Ka10 Sompujärvi II Tervola 3414906 7320413 letto 0 6 75 30 1 yhtenäiskoordinaatit (Grid 27ºE); 2 lähteen ympäristön kasvillisuustyyppi; 3 1=kalkkivaikutteinen, 0=ei kalkkivaikutteinen; 4 puuston pohjapinta-ala m 2 /ha; 5 korkeus merenpinnasta metreinä; 6 pinta-ala, jolta sammalnäytteet on kerätty. 11

Jokaiselta tutkittavalta lähteeltä kirjattiin koordinaatit ylös satelliittipaikantimen avulla ja korkeus merenpinnasta määritettiin peruskartan avulla. Lisäksi määriteltiin ympäristön kasvillisuustyyppi (letto, korpi, kangas), kalkkivaikutus (on kalkkivaikutteinen/ei kalkkivaikutteinen), puuston pohjapinta-ala (relaskoopilla, m 2 /ha, mittaus Malaise-pyydyksen kohdalta), kohteen pinta-ala (m 2 alalta, jolta sammalnäytteet kerättiin), lähdeallikoiden ja tihkupinnan pinta-ala, lähdepuron pohjan minerogeenisen ja organogeenisen osuuden pinta-ala, kelluvan sammalmaton pinta-ala ja lähdepuron sammalpeitto (%). Kesäkuun 27.-28. päivä 2004 lähteiltä kerättiin vesinäytteet, joista analysoitiin alkaliniteetti, väri ja kokonaisfosfori. Näytteet analysoitiin Lapin ympäristökeskuksen laboratoriossa kahden vuorokauden sisällä näytteenotosta. Sähkönjohtokyky ja ph mitattiin toukokuun 26.-29. päivä kannettavalla mittalaitteistolla. Lähteiden vedenlämpötila mitattiin neljä kertaa touko-lokakuun välisenä aikana elektronisella lämpömittarilla. Ympäristömuuttujat ja vesikemialliset arvot on lueteltu Taulukoissa 2 ja 3. Taulukko 3. Lapin kolmion tutkimuslähteiltä mitattuja ympäristömuuttujia ja määritetyt vesikemialliset arvot. koodi allikko 1 tihku 2 hiekp 3 detp 4 sammal% 5 fmc 6 Tmean 7 ph alk 8 sähk. 9 väri 10 Ptot 11 Ca1 2 0 0 2 70 1 4,9 7,7 3,92 36,7 1 3 Ca2 2 0 0 2 50 2 3,5 7,5 3,293 31,2 1 4 Ca3 1 1 0 1 90 2 4,1 8,0 2,912 27,9 1 4 Ca4 2 1 0 2 20 0 4,2 7,6 4,306 37,6 1 3 Ca5 2 0 1 2 5 0 3,6 7,9 4,254 38,3 1 2 Ca6 1 2 1 2 40 0 4,1 7,7 4,49 39,3 1 4 Ca7 1 0 0 1 90 2 3,5 7,8 3,677 34,5 1 3 Ca8 1 0 0 2 20 1 4,6 7,8 4,47 39,8 1 3 Ca9 2 0 0 2 50 2 4,1 7,8 4,64 40,2 1 4 Ca10 1 0 0 2 5 0 4,8 7,7 3,17 28,5 5 4 Ka1 0 3 2 0 90 0 4,3 6,2 0,212 3 5 6 Ka2 1 1 0 1 50 1 3,4 6,7 0,624 7,4 1 12 Ka3 1 0 2 1 10 0 3,9 6,4 0,378 3,8 10 8 Ka4 0 2 0 1 90 0 4,5 6,0 0,133 2 1 8 Ka5 0 0 1 0 5 0 3,7 6,2 0,454 4,8 15 5 Ka6 0 2 2 1 80 0 5,4 7,3 0,926 11,3 5 4 Ka7 1 1 1 1 50 1 3,9 5,8 0,135 2,4 10 5 Ka8 1 0 1 1 20 1 3,7 6,5 0,288 3,1 10 5 Ka9 1 0 0 1 80 2 4,2 6,8 1,113 11,5 1 8 Ka10 1 1 2 1 10 0 5,1 7,2 0,862 9 20 12 1 lähdeallikoiden pinta-ala, 0=ei yhtään, 1=<10 m 2, 2=10-101 m 2, 3=100-1000 m 2 ; 2 tihkupinnan pinta-ala (pinta-ala arvot kuten edellä); 3 minerogeenisen pohjan pinta-ala lähdepurossa (pinta-ala arvot kuten edellä); 4 organogeenisen pohjan pinta-ala lähdepurossa (pinta-ala arvot kuten edellä); 5 sammalten kokonaispeittävyys % lähteessä; 6 kelluvan sammalmaton pinta-ala (pinta-ala arvot kuten edellä); 7 lähdeveden keskilämpötila C touko-lokakuussa, n=4; 8 alkaliniteetti mmol/l; 9 sähkönjohtokyky ms/m; 10 väriarvo mg Pt/l; 11 kokonaisfosfori µg/l. 2.3. Sammal- ja hyönteisaineiston kerääminen ja määrittäminen Sammalet määritettiin maastossa mahdollisimman pitkälle (suku-lajitaso) lupin avulla ja lajien runsaus arvioitiin asteikolla yhdestä neljään (1=yksittäisiä versoja muiden sammalten joukossa, 12

2=yksittäisiä versoja enemmän tai pienialaisia, 100cm 2 kasvustoja, 3=melko runsas, verrattain isoja, 0,5 m 2 yhtenäisiä kasvustoja, 4=hyvin runsas ja peittävä, jopa 2 m 2 kokoisia kasvustoja). Sammalet kerättiin heinäkuun 12.-15. päivä lähteen purkautumispaikasta ja lähdepurosta 15 metriä alavirtaan. Näytealaksi määriteltiin lähdeveden välittömässä vaikutuspiirissä oleva kasvillisuus (rimpi- ja välipinta; lähdepuro ja virtausjuotin reunat, jotka lähdeveden kastelemia; tihkupintaiset alat, jotka selvästi lähdevaikutteisia), joten mätäspintojen sammalia ei huomioitu. Jokaisesta lajista otettiin jokaiselta kohteelta näyte mikroskooppista määritystä varten. Näytteet kerättiin paperisiin keräyskuoriin ja näytteet kuivattiin huoneenlämmössä mahdollisimman pian keräyksen jälkeen. Eräiden sammalien määrityksiä ovat varmentaneet Risto Virtanen ja Tauno Ulvinen (Oulun yliopisto). Hyönteisten keräämistä varten jokaiselle kohteelle asetettiin Malaise-pyydys (pituus 110, korkeus 140, leveys 70 cm), joka sopii matalalle lentävien hyönteisten pyydystämiseen. Hyönteiset törmäävät pyydyksen keskikankaaseen ja kiipeävät kohti pyydyksen korkeinta nurkkaa, jossa on keräysastia. Tässä keräysastiassa käytettiin pyydysnesteenä 50% etyleeniglykolia, jossa oli 4% suolaa ja pesuainetta pintajännityksen poistamiseksi. Kerätty materiaali säilöttiin myöhemmin 70% alkoholiin. Pyydykset asetettiin lähdepuron välittömään läheisyyteen tai lähdepuron päälle 3-10 metrin päähän purkautumispaikasta. Pyydykset asetettiin maastoon toukokuun 26.-29. päivä ja pyydykset koettiin kuukauden välein. Pyydykset poistettiin lähteiltä lokakuun 2.-3. päivä. Määritettävät sääskiheimot poimittiin myöhemmin valkoiselta alustalta hyvässä valaistuksessa ja määritettiin lajilleen preparointimikroskoopin avulla. Useimmat perhossääsket, sinkiläsääsket ja norosääsket preparoitiin objektilaseille Euparal-kestävöintiaineeseen ja määritettiin tutkimusmikroskoopilla. Eräiden sääskilajien määrityksiä ovat varmistaneet Jan Ježek (National Museum, Praha) ja Jaroslav Starý (Palacky University, Olomouc). Maastotyöt toteutettiin kokonaisuudessan vuoden 2004 aikana. 2.4. Tilastollinen käsittely ja sääskien ekologinen arvio Ympäristömuuttujien ja lajirunsauden keskiarvoja kalkkilähteiden ja karujen lähteiden välillä verrattiin t-testillä (veden keskilämpötila, kokonaisfosfori ja lajimäärät) ja Mann-Whitney U testillä (muut muuttujat). Yhteisörakennetta tutkittiin ei-metrisen moniuloitteisen skaalauksen (Nonmetric Multidimensional Scaling; NMS) avulla. NMS on ordinaatiomenetelmä, joka perustuu näytealojen järjestettyyn etäisyyteen ordinaatioavaruudessa aloilla esiintyvien lajien runsauden mukaan laskettuna (McCune 13

& Mefford 1999). Ympäristömuuttujien maksimikorrelaatiot ordinaatioavaruuden kanssa sovitetaan näytealojen arvojen perusteella, mutta ympäristömuuttujat eivät vaikuta ordinaatioon. Tällöin voidaan tarkastella suurtakin joukkoa ympäristömuuttujia suhteessa näytealojen määrään, eikä muuttujien ekologisella merkittävyydellä tai mittaustarkkuudella ole merkitystä lopputuloksen kannalta, toisin kuin kanonisessa korrespondenssianalyysissa (CCA), jossa ordinaatio lasketaan sekä lajien että ympäristömuuttujien perusteella (McCune 1997). Ordinaation onnistumista mitataan menetelmässä stressiarvolla, jonka ollessa 5-10 ordinaatio on onnistunut ja väärintulkinnan mahdollisuus pieni (McCune & Mefford 1999). Mahdollisimman pientä stressiarvoa etsittiin toistamalla ordinaatio yhdessä analyysiajossa satunnaisista aloituskoordinaateista Sörensenin etäisyysmittaa käyttäen 100 kertaa, joista ohjelma valitsi parhaan ordinaation (pienin stressiarvo) (kts. Taulukko 4). Taulukko 4. NMS-ordinaation analyysin optiot. distance measure SORENSEN maximum number of iterations 200 number of axes 4 starting coordinates random reduction in dimensionality at each cycle 1 step length 0,2 random number seeds use time number of runs with real data 100 number of runs with randomized data 100 autopilot no stability criterion 0,0005 Analyysin lopputulos voi kuitenkin vaihdella, mikäli analyysiajoja tehdään useita, ja siksi yllä kuvattu ajo toistettiin 10 kertaa parhaan lopputuloksen etsimiseksi (Ilmonen & Paasivirta 2005). Ordinaatio osoittautui melko vakaaksi ja onnistuneeksi kaikilla toistoilla, pienin ordinaation stressiarvo oli sääskiaineistossa 8.33 (suurin arvo 11.05) kolmiulotteisessa ordinaatiossa ja sammalaineistossa 7.11 (suurin arvo 8.44) kaksiulotteisessa ordinaatiossa. Lopullinen ordinaatio tehtiin käyttämällä aloituskoordinaatteina parhaan ordinaation aloituskoordinaatteja (ks. McCune & Mefford 1999). Ordinaation lisäksi ryhmien välisiä eroja testattiin tilastollisesti Multi-Response Permutation Procedures (MRPP) analyysilla, joka on ei-parametrinen menetelmä ennalta määrättyjen ryhmien välisten yhteisökoostumuserojen testaamiseen (McCune & Mefford 1999). Ryhmien välisen eron merkitsevyys testataan satunnaistamalla näytealat käsiteltäviin ryhmiin, ryhmien sisäistä yhtenäisyyttä mitataan parametrilla A (chance-corrected within-group agreement), joka on 1, jos 14

kaikki yksiköt ryhmän sisällä ovat samanlaiset ja 0 jos ryhmien sisäinen vaihtelu on satunnaista. Usein yhteisöekologiassa A:n arvot ovat <0.1 vaikka ero olisi tilastollisesti merkitsevä, yli 0.3 arvoa voidaan jo pitää korkeana. Sääskillä analyysi tehtiin ensin kahdella ennalta määrätyllä ryhmällä (kalkki 1/0), sekä NMS-ordinaation perusteella vielä kolmijaottelulla letto, korpi ja kangas ympäristön kasvillisuustyypin mukaan. Indikaattorilajit ennalta määrätyille ryhmille (kalkkivaikutus/ei kalkkivaikutusta; letto, korpi, kangas) määritettiin indikaattorilajianalyysin avulla (Dufrene & Legendre 1997), joka laskee indikaattoriarvot jokaiselle havaitulle lajille ennakkoon määrätyissä ryhmissä. Indikaattoriarvo (IV) lasketaan seuraavasti (McCune & Grace 2002): lajin suhteellinen runsaus tietyssä ryhmässä lasketaan suhteessa lajin runsauteen muissa ennakkon määritetyissä ryhmissä. Toiseksi lasketaan lajin suhteellinen frekvenssi (lajin asuttamien lähteiden määrä/kaikkien lähteiden määrä) jokaisessa ryhmässä. Kolmanneksi kerrotaan lajin suhteellinen runsaus ja frekvenssi, joka muutetaan prosenttimuotoon. Näin saadaan IV arvo kullekin lajille kussakin ryhmässä, joka vaihtelee välillä 0-100. Saadakseen korkean IV arvon on lajin oltava runsas ja usealla paikalla esiintyvä tietyssä ryhmässä. Arvon merkitsevyys kullekin lajille testataan Monte Carlo permutaatiolla, jolloin aineisto satunnaisesti järjestetään uudelleen ennalta määrättyihin ryhmiin. Testissä käytettiin 1000 permutaatiota ja 0.05 merkitsevyysrajana indikaattorilajille. PC-ORD 4.0 (McCune & Mefford 1999) ohjelmaa käytettiin NMS, MRPP ja indikaattorilajianalyysiin, keskiarvotesteihin ja korrelaatioiden laskemiseen käytettiin SPSS ohjelmaa. Tutkittavien sääskiheimojen lajiston ekologia on hyvin puutteellisesti tunnettua. Osittain tämän puutteen korjaamiseksi tavattujen lajien elinympäristöt nykyisen tietämyksen mukaan on arvioitu. Vaikka arvio onkin vasta alustava, on kuitenkin mahdollista arvioida aineiston lähteistä riippuvien tai lähteitä suosivien lajien osuus suhteessa laaja-alaisempiin, useissa elinympäristöissä tavattaviin sääskiin. Tieto perustuu kirjoittajan julkaistuihin ja julkaisemattomiin havaintoihin Suomesta 2000-2004 sekä muuhun vaaksiaisia käsittelevään pohjoiseurooppalaiseen kirjallisuuteen. Elinympäristöt on luokiteltu Rassin ym. (2001) mukaan. 3. Tulokset 3.1. Lähteiden vesiarvot ja ympäristömuuttujat Kaikkien määritettyjen muuttujien keskiarvojen, paitsi lämpötilan, erot olivat kalkkivaikutteisten ja karumpien, ei kalkkivaikutteisten lähteiden välillä tilastollisesti merkitseviä. ph, sähkönjohtokyky 15

ja alkaliniteetti olivat korkeammat kalkkilähteissä, sen sijaan väriarvot ja kokonaisfosfori olivat karummissa lähteissä korkeammat (Taulukko 5, Kuva 2 a-e). Taulukko 5. Lapin kolmion kalkkivaikutteisten ja ei kalkkivaikutteisten lähteiden vesikemiallisten arvojen ja ympäristömuuttujien keskiarvojen (ka) tilastollinen testaus. Mann-Withney U ja t-testi 1. kalkkivaikuuteiset ei kalkkivaikutteiset muuttuja ka SD ka SD testisuure p merkitsevyys 2 ph 7,8 0,14 6,5 0,46 0 <0,001 *** alk 3,9 0,62 0,5 0,35 0 <0,001 *** sähk. 35,4 4,66 5,8 3,68 0 <0,001 *** väri 1,4 1,26 7,8 6,41 17,5 0,005 ** Ptot 3,4 0,7 7,3 2,87-4,176 1 <0,001 *** Tmean 4,1 0,52 4,2 0,63-0,339 1 0,821 ns ppa 5,8 5,73 19,8 7,77 7 0,001 ** korkeus 64 8,1 98 26,48 7,5 0,001 ** m2 35,8 19,81 48,2 33,89 40,5 0,471 ns allikko 1,5 0,53 0,6 0,52 15 0,003 ** tihku 0,4 0,7 1 1,05 33 0,155 ns hiekp 0,2 0,42 1,1 0,88 21 0,015 * detp 1,8 0,42 0,8 0,42 8 <0,001 *** sammal 44 31,95 48,5 35,12 46 0,796 ns FMC 1 0,94 0,5 0,71 35 0,218 ns n=10 molemmille ryhmille. 2 *=<0,05, **=<0,01, ***=<0,001, ns= ei tilastollisesti merkitsevä. Mitatuista ympäristömuuttujista puuston pohjapinta-ala, korkeus merenpinnasta ja minerogeenisen pohjan pinta-ala lähdepurossa olivat merkitsevästi suurempia karummilla lähteillä (Taulukko 5). Lähteen allikoiden (seisovan veden) pinta-ala ja organogeenisen pohjan pinta-ala lähdepurossa olivat suuremmat kalkkilähteillä, muut mitatut muuttujat eivät eronneet merkitsevästi lähdetyyppien kesken (Taulukko 5). Kovimmat vesiarvot määritettiin lähteestä Ca9 (Karhakkamaanjänkä), jonka ph (7,8), alkaliniteetti (4,64 mmol/l) ja sähkönjohtokyky (40,2 ms/m) osoittivat voimakasta kalkkivaikutusta. Kalkkivaikutteisten lähteiden alhaisimmat arvot mitattiin kohteelta Ca3 (Mulkosilmälampi), jotka toki osoittavat selvästi kalkkivaikutuksen (ph 8,0, alk. 2,9 mmol/l, sähk. 27,9 ms/m). Kalkkivaikutteiset lähteet sijaitsivat yhtä lukuun ottamatta lettojen tai lettorämeiden yhteydessä. Eutrofisia lähteitä luonnehti tässä tutkimuksessa lähdepuron pohjan organogeeninen, ts. hajoavasta kasviaineksesta koostuva, pohjamateriaali. Tämä on suoraa seurausta lähteiden sijainnista turvetta muodostavilla soilla. Verrattuna karumpiin lähteisiin, eutrofiset lähteet olivat melko avoimia, vähäpuustoisia kohteita. 16

Mesoeutrofisten lähteiden kovimmat vesiarvot mitattiin kohteessa Ka9 (Sompujärvi I), jonka vesiarvot osoittivat lievää kalkkivaikutusta (ph 6,8, alk. 1,1 mmol/l, sähk. 11,5 ms/m), ollen kuitenkin selvästi alhaisempia kuin tässä eutrofisiksi luokitelluissa lähteissä. Vähiten kovat, toisin sanoen alhaisimmat vesiarvot mitattiin kohteesta Ka4 (Klemetinhete) (ph 6,1, alk. 0,1 mmol/l, sähk. 2 ms/m). Tässä tutkimuksessa mesoeutrofisiksi määritetyt lähteet olivat erityyppisten korpien tai kangasmetsien ympäröimiä. Näillä lähteillä puuston pohjapinta-ala oli merkitsevästi suurempi kuin eutrofisilla kohteilla, joka omalta osaltaan antaa kuvaa varjoisista kohteista. Ympäristön vähäisestä (korvet) tai olemattomasta (kankaat) turvekerroksesta johtuen lähdepurojen pohjamateriaali koostui minerogeenisesta aineksesta, ts. raekooltaan vaihtelevasta sorasta ja kivistä. 3.2. Lähteiden lajistollinen monimuotoisuus ja yhteisörakenne 3.2.1. Sääsket (Diptera, Nematocera) Aineistosta määritettiin kaikkiaan 103 sääskilajia (Limoniidae 52 spp, Pediciidae 12, Cylidrotomidae 2, Tipulidae 14, Ptychopteridae 1, Dixidae 3, Psychodidae 18 ja Thaumaleidae 1) (Taulukko 6, Liite 1). Kalkkilähteiltä tavattiin yhteensä 76 lajia (keskiarvo 23,4, SD 3,89), joista 19 lajia vain kalkkilähteiltä. Karummilta lähteiltä määritettiin 84 lajia (ka 28,5, SD 5,68), joista 27 lajia vain tältä lähdetyypiltä. Karummissa lähteissä esiintyi merkitsevästi enemmän lajeja kuin kalkkilähteissä (t=-2,34, df=18, p=0,031) (Kuva 3a). Taulukko 6. Lapin kolmion tutkimuslähteiltä määritettyjen sääskien (Diptera, Nematocera) frekvenssi ja lajien kokonaisyksilömäärä lähdetyypeittäin (kalkkivaikutteiset ja ei kalkkivaikutteiset) sekä lajiston ekologian alustava arvio. Lähteitä suosivat ja lähteistä mahdollisesti riippuvat lajit on lihavoitu. ekologia 1 kalkkivaikutteiset ei kalkkivaikutteiset lajisto frekv. % yks. frekv. % yks. Limoniidae Adelphomyia punctum (Meigen, 1818) Mlk 10 2 0 0 Eloeophila maculata (Meigen, 1804) Vp, Vl 10 1 0 0 Euphylidorea phaeostigma (Schummel, 1829) Sn, Rjn, Vl 0 0 50 6 Idioptera linnaei Oosterbroek, 1992 Sn, Sn, Rjn 20 6 0 0 Idioptera macropteryx (Tjeder, 1955) Vp, Vl, Sn, Rin 40 5 30 4 Neolimnomyia (Brachylimnophila) nemoralis (Meigen, 1818) Vp, Vl, Mlk, Rjn 80 43 90 90 Phylidorea (Paraphylidorea) fulvonervosa (Schummel, 1829) Vp, Vl, Snr, Rin, Rjn 0 0 40 10 Phylidorea (P.) abdominalis (Staeger, 1840) Sl? 10 1 10 1 Phylidorea (P.) bicolor (Meigen, 1804) Snr? 10 1 0 0 Phylidorea (P.) squalens (Zetterstedt, 1838) Sn, Vl 60 32 10 3 Pilaria decolor (Zetterstedt, 1851)? 20 2 20 2 Pilaria meridiana (Staeger, 1840) Va, Sl? 20 3 0 0 Cheilotrichia (Empeda) sp f? 10 1 0 0 Erioconopa diuturna (Walker, 1848) Snk, Snr, Sl, Vl 60 54 20 66 Erioptera (E.) flavata (Westhoff, 1882) Vp, Rjn, Va, Vl 60 22 40 5 Erioptera (E.) lutea Meigen, 1804 Sn, Rjn, Vl 10 1 10 2 Erioptera (E.) sordida Zetterstedt, 1838 Sn, Sl, Vl, Rin 40 8 0 0 Gonomyia (G.) simplex Tonnoir, 1920 Vl? 0 0 10 5 17

Gonomyia (G.) stackelbergi Lackschewitz, 1935 Sl, Vl 40 45 20 5 Molophilus (M.) ater (Meigen, 1804) Vl, Mlk, Rjn 20 11 10 2 Molophilus (M.) flavus Goetghebuer, 1920 Vl, Vp 30 64 100 740 Molophilus (M.) crassipygus de Meijere, 1918 Vp 10 1 0 0 Ormosia (O.) ruficauda (Zetterstedt, 1838) Vp, Vl, Sn, Rjn 60 9 50 21 Ormosia (O.) staegeriana Alexander, 1953 Vl, Vp 0 0 30 4 Rhypholophus haemorrhoidalis (Zetterstedt, 1838) Mlk, Vl, Vp 0 0 10 1 Scleroprocta sororcula (Zetterstedt, 1851) Vl 10 5 50 40 Symplecta (Psiloconopa) lindrothi (Tjeder, 1955)? 10 1 0 0 Symplecta (S.) hybrida (Meigen, 1804) Sn 10 1 0 0 Dicranomyia (D.) aperta Wahlgren, 1904 Sl, Vl 60 41 10 26 Dicranomyia (D.) distendens Lundström, 1912 Vp, Sn, Rjn, Vl 30 4 30 5 Dicranomyia (D.) didyma (Meigen, 1804) Vp, Vl 40 10 60 19 Dicranomyia (D.) frontalis (Staeger, 1840) Snr? 20 4 10 1 Dicranomyia (D.) modesta (Meigen 1818) Vp, Vl, Sn, Rjn 70 13 60 14 Dicranomyia (D.) omissinervis de Meijere, 1918 Vp? 0 0 10 1 Dicranomyia (Idiopyga) halterella Edwards, 1921 Vl 10 4 80 32 Dicranomyia (Idiopyga) ponojensis Lundström, 1912 Vl, Sl 0 0 10 1 Dicranomyia (Idiopyga) stigmatica (Meigen, 1830) Vl, Sn 60 10 60 19 Dicranomyia (Melanolimonia) morio (Fabricius, 1787) Vl, Sl? 30 4 10 2 Dicranomyia (Melanolimonia) occidua Edwards, 1926 Vl, Sl 50 11 0 0 Dicranomyia (Melanolimonia) rufiventris (Strobl, 1901) Vl, Vp, Rjn 40 9 50 12 Dicranomyia spp f? 20 2 40 6 Discobola annulata (Linnaeus, 1758) terr. 0 0 30 4 Discobola caesarea (Osten-Sacken, 1854) terr. 0 0 10 1 Elephantomyia (E.) krivosheinae Savchenko, 1976 terr. 0 0 10 1 Helius (H.) longirostris (Meigen, 1818) Rjn, Sl 10 4 10 1 Limonia macrostigma (Schummel, 1829) terr.? 10 1 0 0 Limonia sylvicola (Schummel, 1829) terr. 0 0 30 6 Metalimnobia bifasciata (Schrank, 1781) terr. 20 2 10 3 Metalimnobia quadrinotata (Meigen, 1818) terr. 30 3 10 1 Metalimnobia zetterstedti (Tjeder, 1968) terr. 40 8 70 20 Orimarga attenuata (Walker, 1848) Vp, Ts, Sl, Vl 50 16 20 3 Rhipidia (R.) maculata Meigen, 1818 terr. 30 7 70 19 Pediciidae Dicranota (D.) guerini Zetterstedt, 1838 Vp, Vl 30 8 10 2 Dicranota (Rhaphidolabis) exclusa (Walker, 1848) Vl, Vp 10 1 20 3 Pedicia (Crunobia) straminea (Meigen, 1838) Vl 0 0 70 31 Pedicia (P.) rivosa (Linnaeus, 1758) Vl, Vp, Snr 60 10 30 4 Tricyphona immaculata (Meigen, 1804) Vp, Vl, Snr, Rjn, Rin 90 67 100 215 Tricyphona livida Madarassy, 1881 Vl 0 0 50 30 Tricyphona schummeli Edwards, 1921 Vl, Vp 10 1 40 22 Tricyphona unicolor (Schummel, 1829) Vp, Sn, Vl 30 9 20 2 Ula bolitophila Loew, 1869 terr. 0 0 10 1 Ula kiushiuensis Alexander, 1933 terr. 10 1 10 4 Ula mixta Starý, 1983 terr. 10 1 40 11 Ula sylvatica (Meigen, 1818) terr. 10 2 60 21 Tipulidae Dictenidia bimaculata (Linnaeus, 1761) terr. 0 0 10 1 Prionocera pubescens Loew, 1844 Snr 0 0 10 2 Tipula (Platytipula) luteipennis Meigen, 1830 Snr, Rjn 20 4 0 0 Tipula (Platytipula) melanoceros Schummel, 1833 Sn, Snk 20 2 0 0 Tipula (Pterelachisus) irrorata Macquart, 1826 terr. 0 0 10 1 Tipula (Savtshenkia) gimmerthali Lackschewitz, 1925 Vl, Sl 80 27 50 27 Tipula (Satshenkia) grisescens Zetterstedt, 1851 Vl 10 1 30 6 Tipula (Savtshenkia) limbata Zetterstedt, 1838 Sn 20 2 40 6 18

Tipula (Satshenkia) subnodicornis Zetterstedt, 1838 Sn, Vl 60 24 50 21 Tipula (Schummelia) variicornis Schummel, 1833 Vl, Vp 20 5 50 13 Tipula (T.) subcunctans Alexander, 1921 Rin, Rjn, Sl? 30 3 0 0 Tipula (Vestiplex) nubeculosa Meigen, 1804 terr. 0 0 10 1 Tipula (Vestiplex) sintenisi Lackschewitz, 1933 terr.? 0 0 10 4 Tipula spp? 20 3 10 2 Cylindrotomidae Diogma caudata Takahashi, 1960 Sk? 0 0 20 2 Phalacrocera replicata (Linnaeus, 1758) Va, Vsr 10 2 0 0 Ptychopteridae Ptychoptera minuta Tonnoir, 1919 Va, Vl 70 21 30 4 Dixidae Dixa submaculata Edwards, 1920 Vl 0 0 10 3 Dixella filicornis (Edwards, 1926) Vl 0 0 10 1 Dixella naevia (Peus, 1934) Vl 20 3 30 4 Psychodidae Parabazarella subnegleta (Tonnoir, 1922) Vl, Vp 30 5 80 69 Clytocerus tetracorniculatus Wagner, 1977 Rjn, Vl 30 14 20 0 Pericoma cf. fallax Eaton, 1893? 30 4 20 2 Pericoma rivularis Berdén, 1954 Vp, Vl, Rjn 20 4 50 40 Pneumia borealis (Berdén, 1954) Vl, Vp 10 1 60 20 Pneumia mutua (Eaton, 1893) Vl, Vp 0 0 50 350 Pneumia stammeri (Jung, 1954) Vl? 0 0 20 3 Paramormia polyascoidea Krek, 1971 Vp, Rjn 0 0 10 1 Parajungiella consors (Eaton, 1893) Rjn, Vl? 20 2 30 8 Parajungiella pseudolongicornis (Wagner, 1975) Vp, Vl, Rin, Rjn 30 4 10 1 Chodopsycha lobata (Tonnoir, 1940) terr.? 50 14 80 26 Logima satchelli (Quate, 1955) terr.? 80 58 100 60 Psycha grisescens (Tonnoir, 1922) terr.? 10 1 10 1 Psychoda phalaenoides (Linnaeus, 1758) terr.? 70 56 100 118 Psychoda gemina (Eaton, 1904) terr.? 30 7 60 9 Psychodocha itoco (Togunaka & Komyo, 1955) terr.? 0 0 10 1 Psychodula minuta (Banks, 1894) terr.? 10 1 0 0 Psychoda sp? 10 1 0 0 Thaumaleidae Thaumalea truncata Edwards, 1929 Vl 0 0 10 1 1 Luokittelu on Rassin ym. (2001) mukainen: Mlk=kosteat lehdot, Sl=letot, Sn=nevat, Snk=karut nevat, Snr=mesotrofiset nevat, Sk=korvet, Va=lampareet ja allikot (myös rimmet), Vp=purot,, Vsr=rehevät järvet ja lammet, Vl=lähteiköt, Rin=Itämeren niitty- ja luhtarannat, Rjn=järvien ja jokien nitty- ja luhtarannat, Ts=tunturikosteikot. terr.=terrestrinen,?=tieto riittämätön arviointiin tai arvio epävarma. Aineiston runsaimmat lajit olivat Molophilus flavus (804 exx), Pneumia mutua (350), Tricyphona immaculata (282), Psychoda phalaenoides (174), Neolimnomyia nemoralis (133), Erioconopa diuturna (120) ja Logima satchelli (118). Nämä seitsemän runsainta lajia käsittivät 61,9 % aineiston sääskien kokonaisyksilömäärästä. Havaittujen sääskien ekologia arvioitiin alustavasti (Taulukko 6). 21 lajia arvioitiin lähteitä voimakkaasti suosiviksi ja lähteistä mahdollisesti riippuviksi lajeiksi. Seitsemän taksonin elinympäristöä ei arvioitu, 24 lajia ovat todennäköisesti terrestrisiä ja loput 51 lajia ovat purojen, 19

erityyppisten soiden, rantojen ja kosteiden lehtojen lajeja joita tavataan myös lähteiltä tai lähteiden läheisyydestä. NMS-ordinaatio erotteli kalkkivaikutteiset ja karummat lähteet sääskiaineiston perusteella kohtalaisen selvästi omiksi ryhmikseen (Kuva 4). Erot lähdetyyppien välillä olivat tilastollisesti merkitsevät sekä kalkki/ei-kalkki ryhmissä (MRPP A = 0.07***) että kolmella ryhmällä jaoteltuna (letto, korpi, kangas) (MRPP A = 0.11***), jossa ryhmät olivat sisäisesti samankaltaisempia. Ympäristömuuttujien vektorien pituuden perusteella tärkeimmät ympäristömuuttujat olivat ympäristön lettoisuus, ph, sähkönjohtokyky, alkaliniteetti ja lähdepuron orgaanisen aineen peittävyys sekä akseliston toisessa päässä puuston pohjapinta-ala, ympäristö (korpi, kangas) ja lähdepuron minerogeenisen pohjan osuus. Ordinaation ja MRPP A-arvon perusteella ympäristön kasvillisuustyyppi oli vahvempi yhteisöjen koostumukseen vaikuttanut tekijä kuin kalkki eikalkkivaikutus. Indikaattorilajianalyysin perusteella seuraavat sääsket ovat eutrofisten lähteiden osoittajia: Phylidorea squalens (IV= 54.9*), Dicranomyia occidua (IV= 50.0*) ja Ptychoptera minuta (IV= 58.8*). Mesoeutrofisten lähteiden indikaattoreiksi osoittautuivat Euphylidorea phaeostigma (IV= 50.0*), Molophilus flavus (IV= 92.0**), Dicranomyia halterata (IV= 71.1**), Pedicia straminea (IV=70.0**), Tricyphona livida (IV= 50.0*), Ula sylvatica (IV= 54.8*), Bazarella subneglecta (IV= 74.6*), Pneumia borealis (IV=57.1*), Pneumia mutua (IV=50.0*), Psychoda phalaenoides (IV= 67.8*). Sääskiaineiston kolmijaottelulla lähteen ympäristön kasvillisuustyypin mukaan (letto, korpi, kangas) indikaattorilajianalyysi laski seuraavat lajit lettojen osoittajiksi: Ericonopa diuturna (IV=69.2*), Dicranomyia aperta (IV= 70.0**) ja Ptychoptera minuta (IV= 67.0*). Lähteen ympäristön korpimaisia ominaispiirteitä analyysin mukaan osoittavat Dicranomyia distendens (IV= 47.6*), Metalimnobia zetterstedti (IV= 65.4*), Tricyphona immaculata (IV= 68.9*), Ula sylvatica (IV= 77.5*) ja Tipula variicornis (IV= 60.0*). Ympäristön ollessa kangas indikaattorilajeiksi osoittautuivat Pedicia straminea (IV= 78.7*), Tricyphona livida (IV= 58.0*), Tricyphona schummeli (IV= 57.9*), Pneumia mutua (IV= 97.9**) ja Psychoda phalaenoides (IV= 48.9*). Kalkkivaikutteinen Ca5 (Piilola) on ordinaatiossa sijoittunut karumpien lähteiden joukkoon (Kuva 4). Tätä lähdettä ei ympäröi letto, niin kuin muita kalkkikohteita, vaan korpi. Siinä missä muut 20