Tietoisuuden tutkimus lari.vainio@helsinki.fi Tietoisuus ennen ja nyt Mitä on tietoisuus (mm. Daniel Dennett: Consciousness Explained, 1991)? Dualismi Tietoisen mielen ja kehon erillisyys Mm. Descartesin mukaan (1600-luku) mieli vaikuttaa kehoon (mm. kun ihminen liikuttaa kättään tahdonalaisesti) käpylisäkkeen välityksellä kehon ulkopuolinen tietoinen mieli mahdollistaa mm. korkeantason ajattelun Materialismi Mieli ja tietoisuus ovat seurausta aivotoiminnasta Ovatko eläimet tietoisia? Tiedostamattomat ja tietoiset aivoprosessit 1
Fenomenaalinen tajunta ja refleksiivinen tietoisuus Tiedostamaton Fenomenaalisen tajunnan periferia aistiärsytyksen aiheuttama yksinkertainen aistisisältöjen läsnäolo tajunnan laajassa kentässä - tausta hälyä tietoisuuden horisontissa Refleksiivinen tietoisuus tarkkaavaisuuden suuntaaminen johonkin rajattuihin fenomenaalisen tajunnan sisältöihin ja näiden valikoitujen sisältöjen kognitiivinen käsittely työtilassa - eri ärsykepiirteet (muoto, väri jne.) ovat sitoutuneet yhtenäiseksi esineeksi Epileptinen automatismi ja tietoisuuden funktio Epileptinen poissaolokohtaus jonka aikana potilas saattaa jatkaa toimintaansa täysin tiedostamattomassa tilassa Hän saattaa juoda edessään olevasta mukista, sivellä vaatteitaan, kävellä kohti ovea, avata sen, kävellä käytävään jne. Jos hänen toimintansa keskeytetään kohtauksen aikana niin hän ei kohdista huomiotaan normaalisti keskeyttäjään eikä kykene keskustelemaan hänen kanssaan kohtauksen aikana häneltä puuttuu korkeammat älylliset toiminnat Tietoisuus ei ole välttämätöntä yksinkertaiselle toiminnalle 2
Aivot käsittelevät jatkuvasti sekä tietoista että tiedostamatonta informaatiota Miten ja mitkä aivomekanismit antavat mahdollisuuden tietoisen kokemuksen syntymiselle havaintotiedosta jonka aistimme 1) Neuropsykologiset (mm. neglect) ja behavioraaliset (mm. tarkkaamattomuussokeus) tutkimukset ovat osoittaneet, että refleksiiviseen tietoisuuteen päätyvät ne ärsykkeet joihin on suunnattu tarkkaavaisuus 2) Myös ei-tarkkaillusta ja täysin tiedostamattomasta ärsykkeestä voidaan prosessoida sen fyysiset ominaisuudet (esim. äänen korkeus) sekä sisällöllinen merkitys (backward masking -tutkimuksen, tarkkaamattomuussokeus, visual neglect jne.) Tiedostamattoman kuulo- ja näköärsykkeen prosessointi Cherry (1953) - Cocktail-party ongelma: Myös tarkkaavaisuuden ulkopuolelle jäävä informaatio käsitellään ainakin heikosti vain jos tarkkaavaisuuden ulkopuolinen ärsyke on riittävän voimakas (kova ääni) tai merkityksellinen (oma nimi) niin sen käsittelyyn siirretään tarkkaavaisuutta jolloin se päätyy ns. refleksiiviseen tietoisuuteen Myös täysin tiedostamattomasta ärsykkeestä voidaan prosessoida jopa sen semanttinen merkityssisältö subliminaalinen havainto 3
Semanttisen tiedon tiedostamaton prosessointi (Dehaene et al., 1998) Onko näkemäsi numero pienempi vai isompi kuin 5? Tehtävästä suoriuduttiin nopeammin silloin kun subliminaalinen prime numero oli yhteensopiva kohdenumeron kanssa (esim. molemmat olivat pienempiä kuin 5) Subliminaalinen visuaalinen ärsyke voidaan prosessoida semanttisella tasolla A = Arabic V = Verbal Sokeanäkö (blindsight) V1 välttämätön tietoisen näkökokemuksen syntymiselle? Blindsight- potilaalla on (osittain) vaurioitunut primääri näköaivokuori (V1) Hän ei pysty tietoisesti näkemään ärsykettä, joka osuu V1:llä reseptiivisen kentän vaurioituneeseen osaan Kun potilasta käsketään arvaamaan (mm.) ärsykkeen sijainti, muoto tai orientaatio niin arvaukset osuvat suurella todennäköisyydellä oikeaan, vaikka potilas väittää, että hän ei todellakaan nähnyt mitään 4
Spekulaatiota sokeanäön syistä Osa esineestä kulkeutuvasta näköinformaatiosta (esim. sijainti ja orientaatio) ohittaa primäärisen näköaivokuoren ja siirtyy suorempaa reittiä (Superior colliculus - Pulvinar) näköjärjestelmän korkeammille alueille (ohimolohko tai/ja päälaenlohko) Nämä kohteen piirteet prosessoidaan vaikka niitä ei koskaan tunnistettaisi tietoisella tasolla Wessinger et al., 1997: Saattaa myös olla, että sokeanäköpotilaalla on sokeiden kenttien läheisyydessä vauriolta säästyneitä saarekkeita jotka auttavat näkemisessä mutta eivät riitä tietoisen näkökokemuksen synnyttämiseen Onko esineen prosessointi näköjärjestelmän primäärissä näköaivokuoressa välttämätöntä tietoisen näkökokemuksen syntymiselle? Visual agnosia ventraalinen näköjuoste välttämätön tietoisen näkökokemuksen syntymiselle? Potilas hyödyntää esineeseen liittyvää visuaalista informaatiota liikkeiden suunnittelussa vaikka tätä informaatiota ei tietoisesti voitaisi tunnistaa ventraaliradanvaurion takia Visual agnosia -potilailla (vaurio ventraalisessa juosteessa) ongelmia esineen orientaation, koon ja muodon tunnistamisessa eli tietoisen näkökokemuksen rakentamisesta esineestä saman informaation käyttö liikkeiden kontrolloimisessa on virheetöntä (e.g., Milner & Goodale, 1995) Dorsaalinen Ventraalinen Onko esineen prosessointi primäärisen näköaivokuoren- (sokeanäkö) ja näköjärjestelmän ventraaliradalla (visual agnosia) välttämätöntä tietoisen näkökokemuksensyntymiselle? 5
Neglect häiriintynyt tarkkaavaisuuden suuntaaminen Yleensä vaurio oikeanpuoleisen aivopuoliskon päälaenlohkossa Vauriosta seuraa tarkkaavaisuuden kiinnittämistä oikean puoleisen näkökentän esineisiin (kyvyttömyyttä suunnata tarkkaavaisuutta vasemmalle) Neglect-potilaat suuntaavat patologisesti tarkkaavaisuuttaan oikean näkökentän esineisiin Vasemman näkökentän esineet jäävät suurelta osin tietoisuuden ulkopuolelle Driver & Vuilleumier (2001) Tietoinen havaintokokemus riippuu pitkälle siitä, mihin esineisiin tarkkaavaisuutemme on suuntautunut Selityksiä neglectoireyhtymään Neglect-potilas ei ole menettänyt kykyä käsitellä vasemman näkökentän visuaalista tietoa: 1) aivokuvantamalla on osoitettu, että neglectistä huolimatta näköinformaationkäsittelyyn liittyvät aivokuoren alueet aktivoituvat kun esine esitetään vasemmassa näkökentässä 2) behavioraalisilla kokeilla on osoitettu, että vasemmalle esitetty, huomiotta jäävä ärsyke prosessoidaan sekä sen piirteiden että merkityksen tasolla On arveltu, että neglect johtuu tarkkaavaisuuden ns. bottom-up -mekanismien vauriosta oikeassa päälaenlohkossa oikean näkökentän esineet vetävät tarkkaavaisuuden puoleensa bottom-up prosessien kautta henkilön vaikea irrottaa attentio näistä kohteista vasemman näkökentän kohteet eivät vedä puoleensa attentiota ja näin niistä ei myöskään olla tietoisia 6
Inattentional blindness - tarkkaamattomuussokeus 1) Koehenkilölle esitetään lyhyesti (200 ms) risti keskelle tyhjää näyttöaluetta 2) Tehtävänä on arvioida, onko ristin vaaka- vai pystyviiva pidempi 3) Kolmannella tai neljännellä esityskerralla näyttöalueelle esitetään ristin kanssa samanaikaisesti yllättäen jokin ylimääräinen ärsyke kuten pallo, kolmio tai sana 4) Koehenkilöltä kysytään heti esityskerran jälkeen, havaitsiko hän esityksessä mitään aikaisemmasta poikkeavaa 5) Spesifistä koetilanteesta ja käytetystä ärsykkeestä riippuen noin 25-75 % koehenkilöistä raportoi, etteivät he huomanneet mitään uutta 6) Kun lisä-ärsykkeenä oli kasvot tai henkilön oma nimi niin tarkkaamattomuussokeutta ei ilmennyt Vain tarkkailtu ärsyke prosessoidaan tietoisesti (myös terveellä henkilöllä) Merkitykselliset tarkkaavaisuuden ulkopuoliset ärsykkeet tiedostetaan helposti ne vetävät tarkkaavaisuuden puoleensa 7
Tiivistelmä no.1 Refleksiiviseen tietoisuuteen päätyy pääasiassa ne ärsykkeet johon on kohdistettu tarkkaavaisuus - tarkkaavaisuuden avulla ohjataan kulloisenkin hetken kiinnostuksen kohteisiin lisää prosessointi resursseja niin, että kyseinen kohde saavuttaisi tietoisuuden ja että se havaittaisiin tarkasti mm. neglect, tarkaamattomuussokeus Myös tietoisuuden (tai tarkkaavaisuuden) ulkopuolelle jäävän näkö- ja kuuloärsykkeen merkitys (semanttiset ulottuvuudet) usein prosessoidaan mm. tarkaamattomuussokeus, subliminaalinen priming, sokeanäkö Tietyt aivoalueet (esim. primääri näköaivokuori ja ventraalinen näköjuoste) näyttävät olevan tärkeämpiä ärsykkeen tietoiselle prosessoimiselle kuin toiset aivoalueet (esim. dorsaalinen näköjuoste) mm. sokeanäkö, visuaalinen agnosia Tietoisuuden neuraaliset korrelaatit (Neural Correlates of Consciousness, NCC) --Francis Crick Aivokuvantamiskokeet ovat osoittaneet, että mitä suurempaa kipua ihminen kokee sitä enemmän on havaittavissa aktivaatiota eräillä aivoalueilla (mm. thalamus, somatosensory cortex ja cingulate cortex) Voidaanko näitä alueita siis kutsua kivun neuraalisiksi korrelaateiksi? Syntyykö kivun tietoinen kokemus näiden aivoalueiden aktivoitumisen seurauksena? 1) Onko erilaisille tietoisuuden kokemuksille (esim. kipu, punaisen havaitseminen) paikannettavissa eri neuraaliset korrelaatit? 2) Onko aivoista paikannettavissa jokin neuraalinen korrelaatti jolla on perusolennainen osa kaikessa tietoisessa kokemuksessa riippumatta tietoisuuden kohteesta? 8
Neuropsykologiset dissosiaatiot: Esimerkkeinä akromatopsia ja akinetopsia Vaurio solupopulaatiossa A vaikuttaa toimintaan B mutta ei toimintaan C Akromatopsia eli värisokeus (maailma näyttäytyy harmaan eri sävyinä) Potilaalla on vaurio näköaivokuoren V4 alueella joka normaalisti aktivoituu valikoivasti väreille Akinetopsia eli liikesokeus Potilaalla on vaurio alueella (V5/MT) jonka tiedetään normaalisti aktivoituvan valikoituvasti ärsykkeen liikkeeseen Binokulaarinen kilpailu Binoculaarinen kilpailu = kun molempiin silmiin näytetään samanaikaisesti eri kuvat aivot eivät pysty yhdistämään silmien kuvia yhdeksi kuvaksi kuten normaalissa havaitsemisessa tapahtuu ärsykkeet alkavat kilpailemaan keskenään pääsystä tietoisuuteen visuaalisen tietoisuuden sisältö vaihtuu itsekseen muutaman sekunnin välein vaikka ulkoiset fysikaaliset ärsykkeet pysyvät koko ajan samoina Mitä näköjärjestelmässä tapahtuu kun ollaan tietoisia vaikkapa oikeaan silmään esitetystä kuvasta tai kun siitä ei olla tietoisia? 9
Binokulaarinen kilpailu yksittäisten hermosolujen mittaukset apinoilla ja fmri -kokeet Leopold & Logothetis, 1999: Yksittäisten hermosolujen mittaukset apinoilla kun apinaa opetettiin painamaan nappia sen mukaan näkikö se kasvot vai (esim.) aurinkokuvion niin 90 % inferior temporal alueen (alue minkä tiedetään osallistuvan kasvojen näkemiseen) mitatuista hermosoluista aktivoitui samassa tahdissa kuin eläimet raportoivat näkevänsä kasvot Muut näköjärjestelmän osat eivät juurikaan aktivoituneet tietoisuuden sisällön funktiona fmri kokeet kun ihmiselle esitetään toiseen silmään kasvot ja toiseen vaikkapa talo niin ne ohimolohkon alueet jotka tiedetään reagoivan kasvoille (fusiform face area - FFA) myös aktivoituvat voimakkaasti kyseisessä kilpailutilanteessa tietoisuuden funktiona TMS -tutkimukset ja tietoisuus TMS = transkraniaalinen magneettistimulaatio 1) Magneettipulssi suunnataan aivokuoren osaan 2) Tämä stimulaatio aiheuttaa tilapäisen häiriön stimuloidun neuronipopulaation toiminnassa 10
TMS -kokeet Heikolla näköaivokuoren magneettisella stimuloinnilla (magneettipulsseilla) voidaan tuottaa visuaalisia aistimuksia eli fosfeeneja (harmaan eri sävyisiä pisteitä, neliöitä, kolmioita jne.) Esim. ohimolohkon stimulointi voi aiheuttaa hallusinaatioita ihmisistä tai esineistä Voimakkaalla stimulaatiolla estetään lyhytkestoisesti koehenkilöä havaitsemasta ärsykettä stimuloidussanäkökentässä Kun koehenkilölle esitetään visuaalinen ärsyke ja lähes välittömästi (n. 100 ms) sen jälkeen hänen näköaivokuorelle suunnataan magneettipulssi, voi pulssi estää ärsykkeenhavaitsemisen Miten TMS-menetelmää on hyödynnetty tietoisuuden mekanismien tutkimukseen? Tietoinen näköhavainto ja informaation projisointi korkeammilta näkökuoren alueilta takaisin alemmille alueille (Pascual-Leone & Walsh 2001) Heikko V5 alueen (keskeinen liikkeen prosessoija) stimulointi aiheutetaan havaintoja liikkuvista fosfeeneista Kun stimuloidaan vuorotellen heikosti V5 ja voimakkaasti V1 (primääri näköaivokuori) alueita 10-40 ms viiveellä, koehenkilö havaitsee liikkuvan fosfeenin jos V1 aluetta stimuloidaan ennen V5:ttä Liikkuvan fosfeenin havaitseminen estetään jos V1 aluetta stimuloidaan voimakkaasti V5 alueen heikon stimulaation jälkeen (estäen V5:ltä takaisin projisoidun informaation prosessoinnin) Tämän ollaan arveltu osoittavan, että takaisin projisointi V5:stä V1:een on tärkeässä roolissa liikkeen tietoisessa havaitsemisessa tietoisen liikehavainnon syntymiseen ei riitä, että V5 alue aktivoituu 11
Tietoisuuden työtila -hypoteesi (e.g., Dehaene & Naccache, 2001) Ohimolohkon (esim. FFA) ja primaarin näköaivokuoren aktivaatiot eivät riitä (mm.) kasvo-ärsykkeen refleksiiviseen tietoisuuteen pääsemiseksi vaan se edellyttää laajan verkoston aktivoitumista sisältäen päälaen- ja otsalohkon Vasta kun visuaalinen ärsyke on aktivoi ohimolohkon- ja primaarin näköaivokuoren alueiden lisäksi myös tietyt (mm.) päälaen- ja otsalohkon alueet, henkilön attentio suuntautuu ärsykkeeseen jolloin tietoisuus siitä vahvistuu Mm. päälakilohkon ja etuotsalohkon kuorialueiden solujen pitkät aksonit luovat pohjan tietoisuuden työtilalle kun ne aktivoituvat, voi ärsyke representoitua laaja-alaisesti (voi syntyä kokonaisvaltainen tietoinen kokemus ärsykkeestä) Ns. refleksiivinen tietoisuus näköärsykkeestä kehittyy noin 260 ms sen syttymisestä kun myös tarkkaavaisuuden toimintoja suorittavat aivoalueet ovat osallistuneet sen käsittelyyn Näköärsykkeen prosessointi aivokuorella kahdessa eri vaiheessa Victor Lamme (2000) 1) Näköärsykkeen aiheuttama eteenpäin suuntautuva aktivaatioaalto pyyhkäisee V1:stä kohti ventraalisen ja dorsaalisen näköjuosteen korkeampia näköalueita (0-100 ms); tapahtuu tietoisuuden ulkopuolella; voi esim. ohjata motorista toimintaa 2) Sitten alkaa hitaampi, takaisin päin suuntautuva prosessointi aalto, joka takaisin kytkentöjen kautta syöttää informaatiota kohti V1:stä 3) Tämä takaperoinen prosessointi mahdollistaa, että aivokuoren alueet ovat monimutkaisessa vuorovaikutuksessa (tässä vaiheessa ärsyke voi päätyä heikoksi havainnoksi fenomenaalisen tajunnan periferiassa) 4) Tämän jälkeen etu- ja takaperoinen aktivaatio leviää muille aivokuoren alueille ja valjastaa ne mukaan ärsykkeen prosessointiin 5) Päälaenlohko ja otsalohkon tullessa täysillä mukaan, ärsykkeeseen voidaan suunnata tarkkaavaisuutta, mikä puolestaan vahvistaa sen prosessointia näköaivokuorella ja näin vahvistaa entisestään tietoisen kokemuksen rakentumista kohteesta (n. 200-400 ms) kohteesta syntyy kokemus refleksiivisessä tietoisuudessa 12
Crick ja Koch (1990) - gammataajuushypoteesi Tarkkavaisuuden siirtäminen kohteeseen vahvistaa havaintoa ja tietoista kokemusta kohteesta se ei ole enää tausta hälyä tietoisuuden rajamailla eri ärsykepiirteet (muoto, väri jne.) sidotaan yhteen kokonaisvaltaiseksi ja yhtenäiseksi representaatioksi tai havaintokokemukseksi Neuraalisella tasolla tämä sitominen tapahtuu korkeiden värähtelytaajuuksien synkronisaation avulla yhtäaikainen gammavärähtely toisistaan anatomisesti erillään sijaitsevissa hermosoluissa (väri ja muoto käsitellään aivojen eri osissa) sitoo tilapäisesti kohdetta käsittelevät hermosolut yhteen jolloin kohde koetaan yhtenä tietoisena kokonaisuutena (esim. väri + muoto) Ärsykettä käsittelevien hermosolujen värähtelytaajuuksien synkronisaatio on edellytyksenä ärsykkeen pääsemiselle refleksiiviseen tietoisuuteen - sykronisaatio saavutetaan vain kun kohteeseen on suunnattu tarkkaavaisuus Toisin sanoen - kun esineeseen on suunnattu tarkkaavaisuus, ne solut jotka käsitelevät esineen eri piirteitä eri aivoalueilla - esim. väri- ja muotopiirteet alkavat operoimaan synkronoidusti jolloin esineestä syntyy yhtenäinen, tietoinen havaintokokemus Tiivistelmä no.2 1) Erilaisille tietoisuuden kokemuksille on paikannettavissa eri neuraaliset korrelaatit esim. V5-alueen solujen osallistumista edellytetään liikkeen näkemiseen samoin esineestä tai kasvoista ei todennäköisesti voi syntyä tietoista kokemusta ilman IT:n osallistumista sen käsittelyyn 2) Aivoista näyttää olevan paikannettavissa neuraalinen korrelaatti jolla on perusolennainen osa kaikessa tietoisessa kokemuksessa riippumatta tietoisuuden kohteesta esim. ärsykkeen nouseminen tietoiseksi kokemukseksi näyttää edellyttävän otsalohkon solujen osallistumista ärsykkeen prosessointiin 3) Hermoverkkojen takaisinkytkennät ovat mahdollisesti tärkeässä roolissa ärsykkeen siirtymisessä refleksiiviseen tietoisuuteen esim. liiketiedon käsittely V5:ssä ei välttämättä aiheuta tietoista näköhavaintoa liikkeestä ilman että tieto liikkeestä syötetään takaisin V1-alueen soluihin esim. takaisinkytkennän puuttuminen otsalohkosta näköjärjestelmään estää tietoisen näköhavainnon syntymisen 13