Marrin teorian pääpointti: Reseptorit

Transkriptio

1 Marrin teorian pääpointti: V1 Reseptorit Valo -Kun halutaan tunnistaa objekteja, tarvitaan: a) Tarkoituksenmukainen muistiedustus objektista b) Tarkoituksenmukaisesti käsitelty kuvaus objektin tuottamasta verkkokalvokuvasta, jotta voidaan verrata muistiedustukseen. Ganglion Reseptiivinen kenttä: Mitä aluetta näkökentässä/verkkokalvolla solu katselee ja minkälainen stimulus kyseisellä alueella aktivoi/inhiboi solua. -Teoreettinen käsite, työkalu, joka kertoo solun tavasta käsitellä stimulaatiota. Selvitetään mittaamalla vasteita. Eivät konkreettisesti sijaitse silmässä tai aivoissa. -Ei selvitetä anatomisesti, koska etenkin ylemmillä aivoalueilla johtaisi äärimmäiseen monimutkaisuuteen ja funktio jäisi hämäräksi. Page 1 of 32 -Ganglionsoluista lähtien reseptiiviset kentät ovat hieman limittäin/päällekkäin. Näkö Marrin teoria on ensimmäinen kuvaus siitä: - Millaisessa muodossa a) ja b) voisivat olla siinä vaiheessa kun vertailu suoritetaan. - Miten b) voitaisiin periaatteessa muodostaa. Orientaatio 10 astetta Syvyys -5 Orientaatio 0 astetta Syvyys 0 Page 3 of 32 =? Muisti Jos vastaa hyvin Aa, ihminen! Miten visuaalinen reseptiivinen kenttä voi "seurata" kättä? Mitä tarkoittaa, että reseptiivinen kenttä sisältää aina fovean? -Hyvin korkeilla näköinformaation käsittelyn tasoilla (noin alueiden V4, V5 jälkeen) reseptiiviset kentät eivät enää ole retinotooppisia, eli tiettyyn näkökentän kohtaan sidottuja. -Näin on mahdollista, että a) reseptiivinen kenttä alueella sisältää aina fovean ja b) reseptiivinen kenttä siirtyy käden mukana. Miksi ihmisen, päiväeläimen retinalla, eli verkkokalvolla niin paljon sauvoja? -Otaksuttavasti: Hämäränäkö on ollut ihmiselle niin tärkeää, että ihmisen hämäränäköä ei ole ollut varaa huonontaa tämän enempää. Lisäksi etu hieman paremmasta ääreisnäön tarkkuudesta ja värierottelusta päivällä ei olisi välttämättä niin suuri. Miksi klusiili on nimenomaan konsonantin yhteydessä? Klusiili on äänne, joka syntyy, kun ilmavirta ensin pysäytetään ääntöväylässä ja sitten annetaan sen purkautua äkillisesti. (Wikipedia). Käytännössä vokaali tai kuten sanassa linja-auto. Vokaalien yhteydessä ei ole tarpeen/tapana pysäyttää ilmavirtaa. Ei myöskään kaikkien konsonanttien. Esim. Sanassa palkkio ilmavirta pitää pysäyttää ennen k:ta, mutta ei ennen l:ää, eikä ennen o:ta. Page 2 of 32 Page 4 of 32

2 Värien havaitseminen Markku Kilpeläinen Käyttäytymistieteiden laitos, Helsingin yliopisto Valoa heijastavat pinnat absorpoivat joitain aallonpituuksia ja heijastavat toisia Pinnan/esineen väri. Page 5 of 32 Page 7 of 32 Valonlähteistä, kuten auringosta, lähtee yleensä valkoista valoa - eli kaikkien aallonpituuksien sekoitusta. Tietyn aallonpituuden valo aiheuttaa erisuuruisen vasteen eri tappityypeissä. Pigmentti on materiaali, joka muuttaa valon väriä siten, että se absorboi (imee) tiettyjen aallonpituuksien fotonit, ja heijastaa toiset. Myös reseptoreissa on pigmentit. Tietty tappi aktivoituu tietyistä aallonpituuksista voimakkaammin kuin toisista, koska se absorboi tietyn aallonpituuden tappeja helpommin. Absorboitu fotoni aiheuttaa aina samansuuruisen vasteen. S=short M=medium L=long R=rod (sauva) Page 6 of 32 Page 8 of 32

3 Puna-viher -värisokeus (deuteranopia) Noin 6 % miehistä, 0.5 % naisista Suurimmalla osalla on kaikki tappi-tyypit, mutta L(puna)- ja M(viher)- tappien aallonpituusjakaumat ovat niin lähekkäin, että järjestelmä ei voi vertailla kahden tappityypin vasteita. Pienellä osalla M-tapit puuttuvat kokonaan. Hyvin vähäistä merkitystä normaalielämässä. Puna-viher -värisokealle alla olevat väriskaalat voivat näyttää samalta Värisokeudet johtuvat siitä, että puuttelliset tappipopulaatiot eivät tuota tarpeeksi vertailtavaa (Vihreä vs. Punainen jne.) näköjärjestelmän seuraaville tasoille. Miksi, miten ja missä siis vertaillaan? Ehkä siksi, että on taloudellisempaa viestittää aivoille vain tappiaktivaatioiden eroista kuin koko ajan jokaisen tappityypin aktivaatiosta. Vertaa: On taloudellisempaa viestiä vain pisteistä joissa valon määrä muuttuu kuin jokaisen pisteen valosta. Page 9 of 32 Page 11 of 32 Sini-kelta -värisokeus (tritanopia) S(sini)-tappien puutteesta johtuva, erittäin harvinainen, yhtä yleinen miehillä ja naisilla. Puna -värisokeus (protanopia) L(puna)-tappien puutteesta johtuva (noin 2 % miehistä, 0.05 % naisista) Oireet kuten viher-puna -sokeudessa, mutta myös vihreän ja sinisen erottelu on jossain määrin vaikeutunut. Värisokeus (monochromasy) Vain yksi tappityyppi, jolloin näöntarkkuus hyvä, mutta ei värejä Harvinaisemmissa tapauksissa vain sauvasoluja, jolloin huono näkö päivänvalossa (sauvasolut saturoituvat) Miten? Vastavärimekanismit -Ei ole olemassa havaintoa vihertävästä punaisesta, eikä sinertävästä keltaisesta. -Värilliset jälkikuvat toimivat viher-puna, ja sini-keltaakseleilla. Vastaväriteoria: Väri informaatio siirretään verkkokalvolta aivoon tietona seuraavista suhteista: Puna-vihermekanismi: L(puna)-M(viher) Sini-keltamekanismi: (L+M)-S(sini) Musta-valkomekanismi: L+M Page 10 of 32 Page 12 of 32

4 Värikonstanssi: Pintojen värit näyttävät hyvin samalta, vaikka valaistus muuttaa niistä heijastuvia aallonpituuksia suuresti Harmaa nelikulmio aktivoi eri tappeja yhtä paljon: 1) Neliön alueella olevat vihreät tapit adaptoituvat. 2) Valkoinen valo aktivoi punaisia tappeja paremmin kuin vihreitä väsyneitä 3) Punavihreä mekansimi vertaa punaista ja vihreää aktivaatiota ja toteaa, että punaista on lintujen kohdalla enemmän Page 13 of 32 Page 15 of 32 Vastavärisolut Vastaväri-solujen reseptiivinen kenttä on periaatteessa, kuten musta-valko - soluilla, mutta valikoitunut yhteys tietynlaisilta tapeilta tekee niistä vastavärimekanismeja. Löytyy sekä ganglion-soluista, että LGN:stä. Valaistuksen väriä muutetaan: Nyt vihreä nelikulmio aktivoi eri tappeja yhtä paljon: GreenCenterOn 1) Haluaa ärsytystä keskelle, ei taustaan 2) Saa keskustaärsytyksen vihreiltä tapeilta, taustaan punaisilta Valkoinen koko kentän kattava valo ei aiheuta vastetta (valkoisessa valossa kaikkia aallonpituuksia) Suuri vaste Kohtalainen vaste Pieni vaste Page 14 of 32 Page 16 of 32

5 Implisiittinen tieto fysikaalisista säännönmukaisuuksista auttaa jälleen -Sama valaistus valaisee yleensä näkökentän objekteja. -Valaistus sisältää yleensä laajan skaalan aallonpituuksia, vaikka jotkut aallonpituudet olisivatkin heikkoja. Vaikka näkökentän objekteista tulisi silmään hyvin vähän keltaista valoa, banaanista sitä tulee enemmän kuin viinirypäleistä, mansikoista ja muusta ympäriöivästä Banaani näyttää keltaiselta Luokittele värit 1-19 a) Värin aktiivisuus Passiivinen b) Värin lämpö Kylmä Aktiivinen Lämmin Page 17 of 32 Page 19 of 32 Metameerit vs. värikonstanssi. Metameerit ovat värisävyjä, jotka näyttävät aivan samalta, vaikka niistä tulee silmään aallonpituuksia hieman eri suhteissa. Tämä johtuu siitä, että tappien aktivaatiosuhde on sama. Loppuosa näköjärjestelmästä tietää vain, mikä on tappien aktivaatiosuhde. Värikonstanssissa esine nähdään suunnilleen samansävyisenä, vaikka valaistuksen vaihtuessa silmään tulevat aallonpituudet muuttuvat. Tässä tilanteessa tappiaktivaatiotkin kuitenkin voivat muuttua, joten tämän on korkeamman tason psykologinen prosessi kuin metameerit. Käytetään implisiittistä tietoa tavallisista valaistuksista ja verrataan ko. pinnasta tulevia aallonpituuksia vierekkäisiin. Värit ja tunteet. Värien luokittelua niiden koetun aktiivisuuden, lämmön ja painavuuden suhteen. Kiinalaiset pitivät aktiivisia, puhtaita värejä mukavampina. Britit pitivät niitä enemmän jännitteisinä. Page 18 of 32 Page 20 of 32 Ou et al. (2003) Color research and application

6 Edellisen dian liikkeentunnistin reagoi myös viereisissä paikoissa peräkkäisinä aikoina ilmestyneisiin pisteisiin Liikkeen havaitseminen Markku Kilpeläinen Käyttäytymistieteiden laitos, Helsingin yliopisto Niin taitavat tehdä myös ihmisen aivojen liikkeentunnistimet! Kaikki elokuvat yms. ovat tarkkaan ottaen illusorista liikettä. Edellämainittu on käyttökelpoinen malli liikkeitä tunnistavalle neuraaliselle järjestelmälle. Page 21 of 32 Page 23 of 32 Yksinkertainen liikkeen tunnistin: V1:llä on soluja, jotka ovat valikoivia liikesuunnalle ja nopeudelle paikallisesti. -A ja B voivat olla tavallisia reseptiivisiä kenttiä: reagoivat kontrastiin kentässä -D on solu, joka reagoi: -viiveellä -vain lyhyen aikaa A:n vasteen alkamisesta -X reagoi vain, jos B:stä ja D:stä tulee yhtä aikaa viestiä: Liikesuunta: 45 deg 135 deg Nopeus (näkökulmaastetta sekunnissa) Page 22 of 32 Page 24 of 32 Priebe ym. (2006) JNeurosci

7 Kurkistusaukko-ongelma (aperture problem): -Kurkistusaukko-ongelman relevanssi on siinä, että V1:n (liikevalikoivat) solut katselevat vain pientä aukkoa näkökentästä (reseptiivinen kenttä). -Jonkun täytyy osata katsella joukkoa V1:n soluja ja laskea siitä alueen yleinen liikesuunta. - Apinat voidaan opettaa löytämään globaali liike, kun vain 2-3 % pisteistä liikkuu samaan suuntaan, muut satunnaisesti. - Alueen MT/V5 tuhoaminen poistaa kyvyn, vaikka paikallisen liikkeen havaitseminen säilyy. -Harjoittelu tuhoamisen jälkeen parantaa suoriutumista jonkin verran apina oppii käyttämään jotain muuta aivojen aluetta tehtävään. -Myös stimuloimalla alueen V5 soluja voidaan saada apina näkemään liike todellisesta poikkeavana. Page 25 of 32 Page 27 of 32 Alueella V5 (MT) solut ovat herkkiä ns. Globaalille liikkeelle Yllä olevan kaltaisissa stimuluksissa mikään paikallinen liikkeen havaitsija ei voi kertoa yleistä/globaalia liikesuuntaa. _aftereffect.html Page 26 of 32 Page 28 of 32

8 Liikkeen suhteen on jälkikuva vastaavalla tavalla kuin esimerkiksi värillä - Viittaa vastaavankaltaisen opponenttimekanismin olemassaoloon. Alueen V5 reseptiiviset kentät ilmeisesti toteuttavat tällaisen mekanismin. Kopio liikesuunnitelmasta : Silmänliikkeet suunnitteleva motorinen järjestelmä lähettää liikekäskyn silmälihaksille ja kopion siitä thalamukseen tai aivokuorelle. Näköjärjestelmä tietää, että silmänliikesuunnitelmaan sisältyvät liikkeet voidaan jättää käsittelemättä Tämä on motorisen järjestelmän yleinen periaate. Ilmeisesti se, ettei itseään pysty kutittamaan liittyy siihen, että tuntoaistilla on käytössä kopio kutittamissuunnitelmasta. Page 29 of 32 Page 31 of 32 Kun silmiä liikutetaan, verkkokalvoilla tapahtuu valtavasti liikettä, mutta sitä ei havaita liikkeenä! Sakkadinen suppressio -Sakkadi (silmänliike) noin 3-4 kertaa sekunnissa. -Pienemmät, fiksaation aikaiset, mikrosakkadit. -Jollain tavalla sakkadin aikaisen visuaalisen informaation pääsy tietoisuuteen estetään (se olisi todella häiritsevää). Biologinen liike -Ihminen pystyy helposti pallovideosta päättelemään jopa kävelijän sukupuolen. -Toiminnan määrittely on vielä helpompaa, jos 2 pallohenkilöä tekee jotain yhdessä, esim. tanssii. - Kun silmää tai aivokuorta ärsytetään sähköisesti saadaan aikaan pistemäisiä näköharhoja. -Silmää ärsyttämällä aiheutetut harhat vaimenevat sakkadin yhteydessä, aivokuorta ärsyttämällä aiheutetut eivät. Suppressio toteutuu luultavasti näiden välillä -LGN:ssä, mutta lisävaikutuksia myös aivokuorella -Sulje toinen silmä -Liikuta sormella varovaisesti avointa silmää painamalla sitä luomen päältä sormella. Page 30 of 32 Page 32 of 32