1 Ilmastosta määräytyvät alueelliset piirteet, jotka määräävät. 2 Maaperästä määräytyvät paikalliset piirteet, jotka synnyttävät

Transkriptio

1 Gradienttimaailma: metsätyypit Eliömaantiede: kasvimaantiede VII Gradienttimaailma: ja metsätyypit Jari Oksanen Oulun yliopisto SL Suomalaisen kasvimaantieteen suuressa kertomuksessa on kolme tasoa: 1 Ilmastosta määräytyvät alueelliset piirteet, jotka määräävät metsäkasvillisuuden vyöhykkeisyyden 2 Maaperästä määräytyvät paikalliset piirteet, jotka synnyttävät metsätyyppisarjan 3 Mielenkiinnoton satunnainen ja väliaikainen vaihtelu kuten sukkessio, porolaidunnus... Suuri suomalainen kasvimaantieteen kertomus on kasvanut suomalaisesta metsätyyppijärjestelmästä, ja suomalaista kasvimaantiedettä on mahdoton ymmärtää ilman metsätyyppiteoriaa. 1 / 56 A. K. Cajander / 56 Metsätyyppiteoria Cajanderin metsätyyppiteoria Metsätieteellisen tiedekunnan perustaja, metsähallituksen pääjohtaja, 3 pääministeri (Edistyspuolue) Metsätyyppiteorian perusteet 1909: Über Waldtypen I Teoria ja järjestelmä kypsyivät 1920-luvulla: perusta koko suomalaiselle kasvillisuustieteelle Teoria tunnetaan paremmin oppilaiden muokkaamana (Ilvessalo, Kujala, A. Kalela) Kukin sukupolvi tulkitsee Cajanderiaan parhain päin Keskeiset käsitteet: Primaariset vs. sekundaariset kasvupaikkatekijät Kasvupaikan primaarinen biologinen arvo Puuntuottokyky, boniteetti Metsikkö: konkreettinen metsäkasviyhdyskunta Tavoitteena on primaaristen kasvupaikkatekijöiden kuvaaminen Konkreettinen yhteisö muuttuu sukkession myötä, mutta kasvupaikkatekijät pysyvät 3 / 56 4 / 56

2 Cajanderin yhdyskuntaoppi Metsätyyppiteoria Metsätyyppiteoria Cajanderin yhdyskuntaopin seuraukset Perustana kasvien kasvupaikkavaatimukset ja kilpailu Lajien välinen kilpailu ( kamppailu ): Välttämätön yhteisön synnylle Johtaa säännönmukaiseen lajistoon Johtaa ekologisen luonteen, ekologis-biologisen rakenteen ja fysiognomian säännönmukaisuuteen Johtaa kasvupaikan primaarista arvoa kuvaavan kasvillisuuden syntyyn Ylläpitää vakaita lajisuhteita Lisäksi oletetaan saman metsätyypin kasvilajien suosivan toisiaan Johtaa pysyviin ja selvärajaisiin metästyyppeihin Kasvupaikan primaarista arvoa kuvaa parhaiten kypsä kasvillisuus Metsätyypit perustuvat hakkuukypsän metsikön kasvillisuuteen Cajander ei käyttänyt kliimaksin käsitettä: se on myöhempien sukupolvien (A. Kalela) tuoma lisä, jonka avulla metsätyypit yritettiin kytkeä oman aikansa ekologiseen teoriaan Samaan metsätyyppiin kuuluvat kaikki kasvustot, jota poikkeavat sekundaarisesti normaalityypistä Tyypit keskittyvät normaalityypin ideaalikuvan ympärille Vähäpätöinen vaihtelu ei kiinnosta, kuten ei väliaikainenkaan Kokemus opettaa ymmärtämään metsätyypit oikein 5 / 56 on eri asia kuin metsätyyppiteoria. Periaatteessa metsätyyppijärjestelmä on johdettu Cajanderin teoriasta, mutta järjestelmä voi olla olemassa myös teoriasta riippumatta. Järjestelmän tavoitteena on tuottaa kasvillisuuden kuvaus, jonka avulla puuntuottokyvyn voi arvioida etukäteen ja metsänhoidon suunnitella. Perimmiltään Cajanderin esittämä järjestelmä on yksiulotteinen sarja ( gradientti ): ClT CT VT MT OMT Lehto Myöhemmät polvet ovat kuitenkin tuonneet tähän lisänsä. Näistä merkittävin on Aarno Kalelan kehittämät vyöhykkeiset rinnakkaissarjat. 6 / 56 Metsätyyppien normaalisarja: Mäntymetsät Hotanen, J.-P., Nousiainen, H., Mäkipää, R., Reinikainen, A. & Tonteri, T Metsätyypit opas kasvupaikkojen luokitteluun. Metsäkustannus. Jäkälätyyppi eli Cladina-tyyppi (ClT) Poronjäkälät vallitsevia; lisäksi muita jäkäliä Niukasti sammalia: Dicranum, Polytrichum Mänty 9 m 80 v iässä Kanervatyyppi eli Calluna-tyyppi (CT) Poronjäkäliä ja sammalia (Pleurozium) Varvusto runsas: kanerva, puolukka Mänty 15.5 m Puolukkatyyppi eli Vaccinium-tyyppi (VT) Seinäsammal, niukemmin kerrossammal Varvusto runsas: puolukka Kserofiilisiä heiniä ja ruohoja Mänty 19.5 m 7 / 56 8 / 56

3 Metsätyyppien normaalisarja: Kuusimetsät Metsätyyppien oikeutus Mustikkatyyppi eli Myrtillus-tyyppi (MT) Kerrossammal (+ seinäsammal) Varvusto runsas (mustikka), heiniä ja ruohoja Paksu humus, kuusi 23 m Käenkaali mustikka eli Oxalis Myrtillus -tyyppi (OMT) Sammalpeite harvahko, monilajinen Varvusto korkea ja rehevä (mustikka), runsaasti myös lehtolajeja, kuusi 23 m Lehdot: Lukuisia tyyppejä Varvut puuttuvat, vaateliaita ruohoja ja heiniä Sammalpeite niukka, mutta hyvin monilajinen Kuusi luontainen, mutta usein lehtipuita seospuuna, lisäksi pensaita ClT CT VT MT OMT Lehto 9 / 56 Metsätyyppien oikeutus 12 / 56 Kasvillisuus ja gradientit Ilvessalo: metsätyyppi ennustaa puuston kasvun Cajander torjui bonitoinnin valtapituuden perusteella: perimä ja metsänhoito vaikuttavat, joten ei kuvaa kasvupaikan primaarisia ominaisuuksia Pituusboniteetti vasta viime vuosina syrjäyttänyt metsätyypin (Gustavsen) Yksiulotteinen sarja Maaperän ravinteisuus ja kosteus muuttuvat samaan suuntaan Väliaikainen vaihtelu vaikuttaa ruohoihin, muttei metsätyyppiin 13 / / 56

4 Sumea luokittelu metsätyyppeihin NMDS1 NMDS2 CT VT MT OMT Lh S Boreal Finland, > 36 yrs, Pine & Spruce Pisteen tummuus luokittelun varmuus; menetelmä S. K. Wiser & M. De Cáceres (2013) J. Veg. Sci. 24, / 56 Kasvilajien suhde metsätyyppigradienttiin Site Type Gradient LEDUPALU CLNAARBU EMPENIGR VACCULIG CLNARANG CLADSUM CALLVULG PTILCRIS PINUSYL3 POLYJUNI CAREGLOB POHLNUTA JUNICOM4 DICRPOLY AULAPALU PLEUSCHR DICRSCOP VACCVITI HYLOSPLE VACCMYRT POPUTRE3 MELAPRAT POLYCOMM BETUPUB3 DESCFLEX LINNBORE DICRMAJU PICEABI3 EPILANGU BETUPEN3 LYCOANNO LUZUPILO SORBAUC3 TRIEEURO SOLIVIRG MAIABIFO ORTHSECU CONVMAJA CALAARUN MELASYLV BRACSPP. DRYOCART GYMNDRYO EQUISYLV RUBUSAXA RUBUIDA4 AGROCAPI OXALACET FRAGVESC 17 / 56 Vyöhykkeiset rinnakkaissarjat ClT CT VT MT OMT Lehto S Bor M Bor N Bor (S) N Bor (N) Karukko ClT Kuiva CT ECT MCClT UVET Kuivahko VT EVT EMT UEMT Tuore MT VMT DeMT HMT LMT Lehtomainen OMT GOMT DMT GMT Aarno Kalela: Rinnasteiset metsätyyppisarjat metsäkasvillisuusvyöhykkeille Pohjoisboreaalinen jaettu kahteen osaan (mereisyyssektori?): Perä-Pohjola ja Metsä-Lappi Botanistien käyttämä: vain hitaasti koko metsäsektoriin 20 / 56 Rinnakkaiset tyyppisarjat NMDS2 CT ECT EVT GOMT mrich MT OMT Rich VMT VT Clima Soil 23 / 56

5 Rinnakkaiset tyyppisarjat: valtapuusto NMDS1 NMDS2 Pinus Picea Betupend Betupube Populus Sorbus 24 / 56 Rinnakkaiset tyyppisarjat: väliaikainen ja vähäpätöinen vaihtelu NMDS1 NMDS3 CT ECT EVT GOMT M1 M2 M3 M4 M5 mrich MT N OMT Rich VMT VT Clima Soil Age Vol 25 / 56 Ruudukon ulkopuolelta Pohjois-Suomen tyypit pitkään epäkalelalaisia (Viljo Kujala): varpu kanerva -tyyppi (ErClT), pohjoinen mustikkatyyppi (pmt) Kujala: perustyypit ulottuivat muihinkin vyöhykkeisiin eivätkä pohjoisen tyypit olleet tiukassa ruudukossa Harjujen rinteillä runsasruohoisempia kuivia kankaita: häränsilmä kanerva (HyCT) ja häränsilmä puolukka (HyVT): vaihettuvat kuiviin harjulehtoihin Suomenselän moreeniylängöillä MT:tä vastaava seinäsammaltyyppi (PlT) Kymenlaakson ja Lounais-Suomen savimailla huonohko lehtomainen kangas: talvikkityyppi (PyT) 26 / 56 Metsätyyppien osuudet VMI:ssa 27 / 56

6 Vino ruudukko lienevätkö cajanderilaisia... Kehitetty luonnosuojeluinventointeja varten Kuivat lehdot: Harjujen paisterinteillä, läpäisevällä kalkkipitoisella alustalla Esim. puolukka lillukka (VRT): sananjalka, mansikka, nuokkuhelmikkä, metsäkastikka Tuoreet lehdot: liittyvät perusmetsätyyppisarjaan Kymmeniä tyyppejä kuvattu (montako lie) Esim. käenkaali oravanmarja (OMaT) Kuvattu vyöhykkeiset rinnakkaistyypit (GOMaT, GDT) Esim. käenkaali lillukka (ORT) Edellistä rehevämpi Järvi-Suomen tyyppi Sudenmarja, lehtokorte, tesma, kielo, sormisara 28 / / 56 Lehtojen perustyypit Kosteat lehdot: Puronvarret, lähteiköt Saniaislehdot ( FT ) Karummat (AthAssT): isoalvejuuri, hiirenporras Rehevämmät (MatT): kotkansiipi, myyränporras Vaateliaita lajeja: lehtopähkämö, velholehti, lehtotähtimö Pensaita: paatsama, koiranheisi Suurruoholehdot (OFiT) Valtalaji yleensä mesiangervo Ojakellukka, huopaohdake, suokeltto, metsäkurjenpolvi Kulttuurilajeja(?): vuohenputki, nokkonen, vadelma, koiranputki Tammiyöhyke Lounais S Bor M Bor N Bor Kuivat keskiravinteiset VRT VRT VRT GVT GVT runsasravinteiset MeLaT MeLaT AgrOrT LasTrT Tuoreet keskiravinteiset OMaT OMaT OMaT GOMaT GDT LT LT LT LT LHeGeT runsasravinteiset HeOT HeOT ORT GORT GT CorAegT RHeT AegT AegT DrHeT PuViT DenLaT SaT AegT PuViT Kosteat keskiravinteiset AthOT AthOT AthAssT AthAssT AthAssT CiT runsasravinteiset MatT MatT MatT MatT MatT OFiT OFiT OFiT GOFiT DiplT AT GFiT VRT ClT CT VT MT OMT OMaT ORT AthAssT MatT OFiT 30 / / 56

7 Lyhenteiden selitteet Lehdot: Alueellinen vaihtelu A Aconitum ukonhattu Aeg Aegopodium vuohenputki Agr Agrimonia maarianverijuuri Ass (Dryopteris) assimilis (= expansa) isoalvejuuri Ath Athyrium hiirenporras Ci Cicerbita sinivalvatti Cor Corydalis kiurunkannus D (Gymnocarpium) dryopteris metsäimarre Den Dentaria hammasjuuri Dipl Diplazium myyränporras Dr Dryopteris alvejuuri Fi Filipendula angervo G Geranium metsäkurjenpolvi Ge Geum kyläkellukka He Hepatica sinivuokko tai Heracleum ukonputki L Lychnis puna-ailakki La Lathyrus linnunherne Las Laserpitium karvasputki Ma Maianthemum oravanmarja Mat Matteuccia kotkansiipi Me Melica nuokkuhelmikkä O Oxalis käenkaali Or Origanum mäkimeirami Pu Pulmonaria imikkä R Rubus lillukka Sa Sanicula haavayrtti Tr Trifolium metsäapila V Vaccinium puolukka Vi Viola lehto-orvokki 32 / 56 Keskittyneet lehtokeskuksiin kalkkipitoisille tai ravinteikkaille maaperille Etelä-Suomen valkovuokkovyöhyke : valko-, kelta- ja sinivuokko, imikkä, kiurunkannus, lehto-orvokki, kevätlinnunherne Tammivyöhyke aivan oma ja ihmeellinen maailmansa: lehdolta näyttäviä metsiä kaikkialla Lehtokasvien levikkikuvia 34 / 56 Ravinteikas alusta Lehtokeskukset, vuokkovyöhyke, tammivyöhyke Metsätyyppisarja perustuu kasvualustan ravinteisuuteen Pintamaa on jääkauden kuljettamaa, mutta lähtömateriaali on kalliossa Suomi on enimmäkseen hapanta, karua silikaattikalliota Rannikolla veteen sedimentoitunutta savikkoa: rehevämpi alusta Mikäli alueella on ravinteikkaita ja kalkkipitoisia kivilajeja, voi esiintyä myös reheviä kavillisuustyyppejä kuten lehtoja Pienillä ultraemäksisillä alueilla (serpentiinillä) oma lajistonsa, mm Silene suecica (Lychnis alpina) 35 / / 56

8 Pohjois-Savon lehtokeskus Suomen kallioperä 38 / 56 Väliaikainen ja vähäpätöinen vaihtelu Väliaikainen ja vähäpätöinen vaihtelu 39 / 56 Väliaikainen ja vähäpätöinen vaihtelu Harjut ja sisämaan hiekkadyynit kehitettiin alkujaan metsätalouden tarpeisiin. Tavoitteena oli ennustaa hakkuukypsän metsän tuotto. Sukkessio hakkuukypsään vaiheeseen ei ollut kiinnostavaa se oli vain haaste. Myöskään vähäpätöinen eli metsätaloudellisesti merkityksetön vaihtelu ei ollut kiinnostavaa. Botaaniselta ja myöhemmin ympäristötutkimuksen kannalta vähäpätöinen vaihtelu on usein kiinnostavaa. Esim. lehtotyypit kehitettiin vasta paljon Cajanderin ja Kalelan aikojen jälkeen lehtojensuojelun tarpeisiin. Sukkessiovaiheiden, laidunnuksen jne merkitys on myös suuri ympäristönsuojelun suunnittelussa. Tässä luennossa tarkastellaan metsätyyppiajatteluun huonosti mahtuvaa kasvillisuuden rakennetta. Harjut synyneet jääkauden aikana jäätikköjokiin: lajittunut maaperä Hiekkadyynit yleensä periglasiaalisia: tuulen kasaamia, lajittunutta, hienoa maata suuri ero paiste- ja varjorinteillä Paisterinne lämmin ja kuiva: mantereinen Maaperä läpäisevä, maannos heikosti podsoloitunut Joitain uhanalaisia tai harvinaisia lajeja: kangasajuruoho, hietaneilikka, kangasvuokko, idänkeulankärki Uhka: soranotto, rakennus, kuluminen ClT HyCT HyVT CT VT VRT MT suo OMT OMaT ORT AthAssT MatT OFiT 40 / / 56

9 Soininharju Väliaikainen ja vähäpätöinen vaihtelu Viro: kaksi ulottuvuutta Väliaikainen ja vähäpätöinen vaihtelu 42 / 56 Marginaaliset vyöhykkeet Hemiboreaaliset metsät 43 / 56 Marginaaliset vyöhykkeet Pohjoiset metsät Lehdot maineikkaimpia, mutta myös kangasmetsien kasvillisuudessa eroja Lajistossa eteläisiä lisiä eteläboreaaliseen verrattuna Lukuisia erikoisia lehtotyyppejä Monin paikoin kalkkia: Oma vaihtelunsa etenkin kuivissa lehdoissa Karvasputki metsäapila (LasTrT): ruohoinen lehto Maarianverijuuri mäkimeirami (AgrOrT): ketomainen Kulttuurin vaikutus suuri ja ikiaikainen Lehtoniittytalous Ahvenanmaalla ja lounaissaaristossa Laidunnus ja niityt mutta metsät usein koskemattomia Hemiboreaalisessa vyöhykkeessä enemmän eteläisiä lajeja ja eteläisiä tyyppejä, mutta perustyyppisarjan rinnakkaistyypit eivät erottaudu selvästi Karummat tyypit yleistyvät pohjoisessa Pohjoisia lajeja lisäksi: lapinkastikka, ruohokanukka, lääte, Nephroma arcticum Jäkälät runsastuvat Varvut laaja-alaisemmiksi: metsiin suovarpuja (juolukka, suopursu) Porolaidunnus voimakasta ja vaikuttavaa Metsätyypit vaikeammat tuntea (?!) Itäiset vaaranlaet lumisia ja hygrisesti mereisiä Runsaasti maksasammalia (Barbilophozia) Kalkkialueella erityispiirteensä: Kuusamo, Kittilä 44 / / 56

10 Tunturikoivikot Marginaaliset vyöhykkeet Poron kesälaitumet Poro Kuvattu rinnasteisina etelän metsiin (Hämet-Ahti 1963) Pääpaino ilmastollisessa vaihtelussa Ruijassa Suomessa yleisin tyyppi subalpiininen Empetrum Lichenes Pleurozium (seliplt) Nykyään subalpiininen pudotettu pois nimestä Eivät yhtä karuja kuin havupuukankaat: Koivun karike ravinteikasta ja tukahduttaa jäkälät Mosaiikkimainen rakenne Poron kesälaitumia: vaikutukset kasvillisuuteen suuret vaikkeivät näkyvät Ennen rajan sulkemista porojen kesälaitumet Ruijan rannikon koivikoissa Porot valikoivia ruoan suhteen, mutta suositut lajit kestävät laidunnusta 46 / 56 Poro Porotalouden vaikutus 47 / 56 Poro Laidunkierto Suomessa ja Ruijassa Poroluku kasvanut 1970-luvulta: talviruokinta Suomen paliskunnat pieniä laidunkiertoon Jäkälät vain talven ylläpitoruokaa: painon kasvu kesällä muista kasveista ja sienistä Porot tallaavat kesällä jäkäläisen kasvillisuuden Ekologiset vaikutukset maaperän kautta Jäkäläpeite suojaa maaperää sään vaihtelulta, syyspakkasilta ja kuivumiselta Jäkälien allelopatiasta ei näyttöä 48 / / 56

11 Poron jäljet Poro Sukkessio Sukkessio Latvuspeittävyyden muutos tärkeä tekijä: nopein nuorissa metsissä Kasvien kolonisaatio: varsinainen autogeeninen sukkessio Muutosnopeus: lajiston muuttuminen per aikayksikkö Muutos nopein heti häiriön jälkeen: opportunistiset pioneerit Toinen piikki metsikön sulkeutuessa ja jälleen harventuessa Muutos jatkuu vanhoissa metsissä: ei pysähdy kliimaksiin 50 / 56 Sukkessio Väärä puulaji 51 / 56 Sukkessio Puulaji ja metsäkasvillisuus Puulaji on sekundaarinen kasvupaikkatekijä Väärä puulaji voi vähintään vaikeuttaa metsätyypin määrittämistä Rehevien maiden männiköt (MT ja OMT -ryhmät) Valoisampia kuin kuusikot MT samantapainen kuin kuusikko OMT heinäinen, niukkasammalinen Kuvattu myos oma seinäsammaltyyppi (PlT) yläviltä moreeniselänteiltä 52 / / 56

12 Kuusipalon konjektuuri Sukkessio Ikimetsät eli luonnonmetsät Sukkessio Metsäkasvillisuutta säätelevät valo (L) ja ravinteiden saatavuus (N) Metsätyyppisarja muuttuu näillä gradienteilla trajektorilla g Kun puulaji vaihtuu männystä kuuseksi, valon määrä vähenee jyrkästi Samalla ravinteisuustasolla kaksi erilaista metsätyyppiä Luontaisesti uudistuvia (vanhoja) metsiä: tuulenkaadot, kulot, taudit Eniten siellä, missä ei ollut kaskittaloutta eikä tervanpolttoa Pirstoutunut: metapopulaatioverkko (mutta kaikkien lajien kannalta talousmetsät eivät täysin toivottomia) Vaihteleva ikärakenne, puusto monilajinen ja moni-ikäinen, paljon kuollutta tai palanutta puuta Kuusikko: pimeä, kostea kliima, paksu humus Uhanalaiset lajit sammalet; kliima, vanhat puut, kuollut puu sienet ja käävät: kuolleet ja kuolevat puut jäkälät: paikallisilmasto, vanhat puut 54 / 56 Sukkessio Vanhojen metsien häviäminen 55 / / 56