Epiteelien jaottelu solun muodon ja kerrosten lukumäärän mukaan. yksinkertainen. epiteeli kerrostunut. levy e. lieriö. kuutio e. levy e.

Transkriptio

1 Epiteeli ja iho erottaa, estää ja torjuu - erittää, aistii ja uusiutuu. / Heikki Hervonen 2012/ Biolääketieteen laitos/ anatomia Solubiologia ja peruskudokset-jakso Yleistä Epiteelikudokset kuuluvat side-, lihas- ja hermokudoksen ohella peruskudoksiin. Epiteelit verhoavat elimistön pintoja ja onteloita. Kun epiteelisolut painuvat kuopalle ja putkiksi ne muodostavat rauhasia ja rauhastiehyitä. Jotkut epiteelisolut (neuroektodermista) toimivat aistinsoluina. Epiteelien toiminnat vaihtelevat suuresti elimistön eri osien vaatimusten mukaisesti. Verhoava epiteeli voi toimia lähinnä rajapintana ja kulkuesteenä kuten ihon epidermis, tai se voi toimia imeytymis- (kuten suolen epiteeli) ja kuljetuspintana (läpi tai pitkin, kuten endoteeli tai hengitystie-epiteeli). Verhoavaankin epiteeliin liittyy useimmiten rauhasepiteeliä, esimerkiksi hiki- ja talirauhaset iholla, limakalvon alaiset rauhaset ruokatorvessa, keuhkoputkistossa ja pohjukaissuolessa, puhumattakaan suolen isoista rauhasista, maksasta ja haimasta. Epiteelisolut voivat saada alkunsa sikiön kaikista kerroksista (endodermi, mesodermi ja ektodermi). Epiteeleille on tyypillistä soluisuus ja solu-soluliitokset, polaarisuus tyvikalvon ja solujen vapaan pinnan välillä sekä vapaan pinnan erilaistuneet solurakenteet: mikrovillukset, stereosiliat ja värekarvat. Jotkut epiteeliperäiset rauhassolut ovat menettäneet yhteyden pintaan, menettäneet samalla polaarisuuden ja vapaan pinnan. Niillä on kuitenkin tyvikalvo ja muut epiteelisolun ominaisuudet. Näitä kutsutaan nimellä epitelioidi soluiksi/kudoksiksi. Endokriinirauhasten rauhassolut luetaan näihin. Epiteelisolujen jaottelussa ja tehtävissä tärkeitä ovat seuraavat solukkojen ominaisuudet: 1. solujen muoto: levymäinen, kuutiomainen tai lieriömäinen, 2. solukerrosten määrä epiteelissä: yksinkertainen, kerrostunut tai valekerrostunut, 3. epiteelisolun pinnan ominaisuudet: mikrovillukset, värekarvat ja keratinisaatio. Epiteelien jaottelu solun muodon ja kerrosten lukumäärän mukaan. yksinkertainen levy e. valekerrostunut lieriö epiteeli kerrostunut lieriö e. yksinkertainen kuutio e. yksinkertainen lieriö e. kerrostunut levy e. uroepiteeli kerrostunut kuutio e. Ross et Pawlina: Histology. A Text and Atlas. 5 p 2006 LWW

2 Epiteelien tyypillisiä ominaisuuksia: 1. Epiteelit koostuvat soluista, jotka sijaitsevat vieri-vieressä. Soluväliainetta ei juuri ole. Vertaa side- ja tukikudoksiin, jossa soluväliaine on määräävässä asemassa. Epiteeleissä ei ole verisuonia, eikä imusuonia. Epiteelisolut saavat ravintoaineensa tyvikalvon läpi alla olevasta sidekudoksesta. Hermoja epiteeleissä esiintyy säännöllisesti, ks. esim. epidermis. 2. Epiteelisolut ovat polaarisia. Solukalvon vapaana oleva apikaalinen pinta ja tyvikalvoon kiinnittyvä basaalinen pinta poikkeavat ominaisuuksiltaan. Samoin lateraalisella pinnalla on sille ominaisia rakenteita. Keskeinen elementti tässä jaossa on tiivisliitos-vyöhyke, joka jakaa solukalvon erillisiin alueisiin. Polaarisuus näkyy solun sisäisessä organellien järjestyksessä, esim.: Erittävän solun tuma sentrioli RER Golgi erittävä pinta. Toinen esimerkki: Apikaalisella pinnalla ovat mikrovillukset ja toisella puolella, basaalisesti kiinnittyminen tyvikalvoon. 3. Epiteelisolut kiinnittyvät toisiinsa spesifisin liitoksin ja voivat niiden täydentäminä muodostaa yhtenäisiä valikoivana kulkuesteenä toimivia seinämiä. Yksinkertaista lieriöepiteeliä (esim. suoli) voidaan pitää tyyppiepiteelinä. Tämän epiteelin solusolu-liitokset ovat järjestäytyneet liitoskompleksiksi (junctional complex), jossa vierekkäin ovat tiivis liitos (tight junction, zonula occludens), vyöliitos (zonula adherens) ja desmosomit (macula adherens). Tämän lisäksi epiteelisolujen välillä voi olla myös aukkoliitoksia (gap junction, nexus). Tiivis liitos sulkee soluvälitilan ja siten estää molekyylien kulun liitoksen ohi niin elimistöstä ulos kuin elimistöön päinkin. Tiivis liitos estää myös molekyylien kulkeutumisen ao. solun solukalvoa pitkin liitoksen ohi. Toisin sanoen solun tyvenpuoleisen (basolateraali) solukalvon kalvorakenteet (pumput, reseptorit, jne) eivät pääse kärjenpuoleiselle (apikaaliselle) solukalvolle. Tämä on keskeinen perusta epiteelisolun polarisaatiossa. Se mahdollistaa, että toinen kalvoalue pumppaa ainettax solun sisään ja toinen samaa ainetta solusta ulos. Tiiviin liitoksen rakenteessa yksittäiset solukalvon lävistävät molekyyliparit ovat vieri vieressä ja muodostavat (melko) yhtenäisen ketjun. Tiiveimmillään ketjuja on monessa kerroksessa. Ketjut kiertävät totta kai koko solun ympäri. Tiiviin liitoksen rakenne: transmembraanisten okludiini- ja klaudiini-molekyyliparien ketjut sulkevat soluvälitilaa, ZO-1, 2 ja 3 liittävät näitä aktiinimikrofilamentteihin. Tunnistuksessa on mukana myös immunoglubuliinisuperperheen jäsen JAM. Tiivis liitos epiteelisolujen välillä Ross et Pawlina: Histology. A Text and Atlas. 5 p 2006 Dian tekstit LWW okludiini klaudiini soluvälitila Klaudiinimolekyylien kohdalla muodostuu vesikanavia, josta soluvälitila vuotaa. vierekkäiset solukalvot okkludiini aktiini klaudiini soluvälitila Klaudiinit osallistuvat okludiinin tavoin ketjujen muodostamiseen Tiiviin liitoksen molekyyleillä on osuutensa solun toiminnan säätelyssä, ne näyttävät toimivan signaalireittinä mm. kasvutekijä- ja survival-tyyppisille signaaleille. JAM ZO3 ZO2 ZO1 aktiini

3 Vyöliitokset sijaitsevat aivan mekaanisesti heikon tiiviin liitoksen alapuolella ja tarjoavat sille riittävän mekaanisen tuen yhdistäessään naapurisolujen aktiiniverkostot toisiinsa. Katso tarkemmin solun tukiranka-luento. Desmosomit ovat yksittäisiä läiskämäisiä soluliitoksia, jotka tarjoavat mekaanista kestävyyttä yhdistäessään naapurisolujen välikokoisten säikeiden verkostot toisiinsa. Niitä onkin erityisen paljon esim. ihon epidermiksessä (ks. alla). Aukkoliitos on epiteelisoluille tyypillinen. Sen kautta solut kommunikoivat toistensa kanssa ja voivat koordinoida toimintojaan. Se toimii myös sähköisenä liitoksena esim. sydänlihassolussa. Aukkoliitoksessa on yleensä pienellä alueella suuri määrä pieniä alayksiköitä. Näistä kukin muodostuu kehään asettuneista kuudesta connexin molekyyleistä. Yhden solun alayksikkö liittyy identtiseen naapurisolun yksikköön, jolloin syntyy yhteysputki naapurusten sytoplasmojen välille. Kun aukkoliitos on auki sen läpi voivat kulkea pienet metaboliitit (aminohapot, glukoosi) ja ionit. Liitos voi sulkeutua täysin esim. vaurioitunut solu eristetään ympäröivistä soluista sulkemalla aukkoliitokset. Aukkoliitoksen rakenne Vierekkäiset solukalvot tulevat aivan lähekkäin, eivät kuitenkaan yhdy toisiinsa Konneksonit Soluvälitila Vierekkäiset solukalvot Konneksiinit Solukalvo Ross et Pawlina: Histology. A Text and Atlas. 5 p 2006 LWW 4. Epiteelisolujen tyvipinnalla on tyvikalvo. Epiteelisolujen elossa säilymiselle ja erilaistumiselle ovat tärkeitä sekä kosketus (liitokset) toisiin epiteelisoluihin että solu-tyvikalvokontaktit (epiteeli-mesenkyymi vuorovaikutus). Kontaktien puute tai virheet johtavat epiteelin erilaistumishäiriöön kehityksen aikana ja todennäköisesti solujen apoptoosiin. Toisaalta nämä elossapysymis-signaalit myöhemmin katoavat tai häiriintyvät, johtaa sekin normaalisti epiteelisolun apoptoosiin. Tyvikalvon tuottavat epiteelisolut ja sidekudos yhteisvoimin (epiteeli-mesenkyymi vuorovaikutus). Suomen sana tyvikalvo (engl. basement membrane) kuvaa rakennetta hyvin valomikroskooppitasolla. Eri värjäysmenetelmillä kohde näyttäytyy hieman eri paksuisena eri kudoksissa riippuen siitä, miten paksu kerros alla olevaa sidekudosta värjäytyy sen mukana. Elektronimikroskoopikuva näyttää, että valomikroskoopin tyvikalvo voidaan jakaa kahtia: elektronitiheämpänä (tummana) erottuva tyvilevy (basal lamina) ja välittömästi sen alla sijaitseva retikuliinisäikeitä sisältävä verkkomainen sidekudoksen kerros (lamina fibroreticularis). Jälkimmäinen kiinnittää tyvilevyn edelleen syvemmälle sidekudokseen. Tyvikalvon tapainen rakenne ympäröi myös joitakin muitakin solutyyppejä. Näitä ovat esimerkiksi rasvasolut, lihassolut ja eräät hermoston tukisolut. Näiden yhteydessä käytetään mieluimmin nimitystä lamina externa. Rauhas/ suoli/ heng. epiteeli Tyvikalvo rajaa elimistön tiloja Epiteelisolu Tyvikalvo Pintaepiteeli Lamina lucida Lamina densa

4 Ristinmuotoiset laminiinit ja nelihaaraisia yksikköjä muodostavat tyyppi IV kollageeni tetrameerit muodostavat päällekkäisiä verkkomaisia kerroksia. Verkkojen välit täyttyvät proteoglykaaneista (eritisesti perlecan). Linkkiproteiinit (entaktin, nidogen) liittävät näitä komponentteja toisiinsa, epiteelisoluun ja sidekudokseen. Solut kiinnittyvät tyvikalvoon joko tarttumis-pisteillä (focal adhesion) tai kun epiteelissä tarvitaan lujaa kiinnittymistä alustaansa hemidesmosomeilla. Kummassakin integriinit ovat solukalvoa lävistävinä kiinnittymismolekyyleinä. Tyvikalvon verkkomainen rakenne Laminiini- ja kollageeni IV-muodostavat lomittaiset verkostot. Nidogeeni ja entaktiini sitovat päällekkäisiä verkkoja toisiinsa. Perlekaani (proteoglykaani) täyttää välejä perusaineena. nidogeeni perlekaani laminiini koll. IV integriini Integriinit kiinnittyvät laminiiniin ja tyyppi IV kollageeniin tyvikalvossa. Tyvikalvon elementit taas kiinnittyvät alla olevan sidekudoksen retikuliinisäikeisiin ankkurisäikeillä (tyyppi VII kollageeni) ja elastisiin säikeisiin fibrilliinirihmoilla. Tyvikalvon moninaiset toiminnat: 1. Rakenteellinen kiinnittymisalusta (ks. hemidesmosomi), 2. Jakaa elimistön lokeroihin: epiteeli-sidekudos (parenkyymi-strooma), 3. Suodattaminen (erik. munuaiskeränen), 4. Kudosten muottina kehityksen aikana ja vaurion paranemisessa, 5. Kehitykseen ja elossa säilymiseen (survival) liittyvä säätely ja viestintä. 5. Epiteelisolujen vapaan pinnan ulokkeet ja ominaisuudet Mikrovillukset ovat lyhyitä tai pidempiä solu-ulokkeita, jotka lisäävät solun pinta-alaa. Pisimmät ja runsaimmat mikrovillukset löytyvätkin absorboivissa ohutsuolen epiteelisoluissa. Mikrovillusten sisällä on tukirankana (aktiini)mikrofilamenttikimpun muodostama ydin. Mikrofilamentit kiinnittyvät villuksen kärkeen (villiinihattu), toisiinsa (faskiini ja fimbriini) sekä villuksen kalvoon (myosiini I). Lisäksi mikrofilamentti-kimppu tukeutuu solun kärjen solukalvokuorikkoon (spectriini) ja siihen kiinnittyvään erityisen selvään horisontaaliseen mikrofilamenttiverkostoon, terminal webiin. Terminal webiin ja villuksen myosiinin toiminta saa aikaan solun kärjen supistelun ja villusten liikkeen, mikä sekoittaa villusten väleissä olevaa suolen sisältöä. Villusten pinnalla on erityisen paksu glykokalyksi, solun ulkopuolelle projisioituva hiilihydraattivyöhyke. Mikrovilluksen rakenne Huomaa kiinteä yhteys mikrovilluksen aktiinirihmojen ja pääteverkoston (terminal web) aktiiniverkoston välillä. villiini spektriini välikokoiset säikeet fimbriini aktiinirihma faskiini myosiini I Liitosproteiineja pääteverkosto myosiini II Ross et Pawlina: Histology. A Text and Atlas. 5 p 2006 LWW

5 Stereosiliat alias sterovillukset ovat ikään kuin pitkiä mikrovilluksia. Niitä esiintyy miehen sukusolutiehyeissä ja sisäkorvan aistinsoluissa. Värekarvat eli siliat ovat liikkumaan kykeneviä, mikrovilluksia pidempiä ulokkeita. Niiden koordinoitu toiminta epiteelissä saa aikaan pinnan aineksen (lima, neste) liikkeen esimerkiksi hengitystiepiteelissä tai munanjohtimessa. Värekarvan tyvessä on sentriolia muistuttava tyvikappale (basal body), josta mikrotubulukset nousevat värekarvan huippuun asti. Mikrotubuluksilla on 9+2 järjestys eli 9 kaksoistubulusta kehässä ja keskellä kaksi erillistä. Kaksoistubuluksiin liittyy tukiproteiineja, jotka pitävät niitä järjestyksessä, mutta keskeisiä ovat liikkeen aiheuttavat dyneiini käsivarret naapureiden välillä. Värekarvojen rakenne Ross et Pawlina: Histology. A Text and Atlas. 5 p 2006 LWW mikrotubulusparit tyvikappale pinna dyneiini varret mikrotubulustripletit neksiini solukalvo keskustuppi keskusmikrotubuluspari tubuliiniyksiköt Dyneiini toimii moottoriproteiinina ja kapuaa viereistä putkea pitkin alaspäin Epiteelisolujen basaali- ja lateraalipinta voi olla valtavan monimutkaisesti poimuuntunut, mikä laajentaa pinta-alan moninkertaiseksi. Näin on varsinkin soluissa, joissa aktiivisilla kalvopumpuilla siirretään suuria määriä nesteitä puolelta toiselle kuten munuaisen tiehytsoluissa tai sappirakon epiteelissä. 6. Epiteelisolujen välikokoiset säikeet ovat spesifisesti sytokeratiinisäikeitä. Esimerkiksi orvaskeden, epidermiksen soluissa on runsaasti sytokeratiinifilamentteja, rihmoja. Ne antavat mekanisen kestävyyden soluille ja kun tämä solun tukirangan osa on hemidesmosomien kautta kiinni tyvikalvossa ja runsaiden desmosomien kautta kiinni naapurisoluissa, syntyy koko epiteelille mekaaninen kestävyys. Ks. tark. ihon epidermis. 7. Epiteeleissä ei ole verisuonia. Verisuonet eivät tunkeudu epiteeliin. Epiteelit saavat ravintonsa diffuusiolla alla olevan sidekudoksen verenkierrosta. Epiteelin alainen (tai rauhasepiteeliä ympäröivä) sidekudos on laadultaan löyhää sidekudosta, jossa on tiheä kapillaariverkosto. Difuusio on tehokasta löyhän sidekudoksen soluväliaineessa samoin kuin tyvikalvon läpi. Kerrostuneessa epiteelissä ravinnon saanti on pintasolulla heikompi kuin tyvisoluilla. Vapaita hermopäätteitä epiteeleissä on runsaasti.

6 Iho (integumentary system) ja sen tehtävät Yleistä. Iho on suurin elin, paino yli 4 kg, pintaala 1,5-2 m2. Iho koostuu pintaa verhoavasta kerrostuneesta, keratinisoituneesta levyepiteelistä, epidemiksestä (orvaskesi) ja sen alaisesta sidekudoksesta, dermiksestä (verinahka). Monesti ihoon luetaan myös sen alainen rasvakerros, subkutis. Ihon lisäkkeitä ovat hikirauhaset, talirauhaset, kynnet ja hiukset ja maitorauhanen. tyvisolukerros karvatuppi Ihon rakenne epidermis subcutis/hypodermis d e r m i s fokaalikontakti tyvikalvo talirauhanen pullistuma hikirauhanen adherens -liitos desmo somi marraskesi jyvässolukerros okasolukerros tyvikalvo hemidesmosomi Ihon toimintoja: 1. iho suojaa fysikaalisilta vaurioilta, bakteerien ja muiden mikroorganismien invaasiolta, kuivumiselta ja kulumiselta, 2. lämmönsäätely, 3. aistitehtävät (kosketus, lämpötila ja kipu), 4. eritystehtävä hiki- ja talirauhasista, 5. suoja ultraviolettisäteilyä vastaan, 6. toimii immunologisena elimenä, 7. D-vitamiinin metabolia, 8. aineiden imeytyminen Epidermis Epidermis on keratinisoitunutta kerrostunutta levyepiteeliä. Epidermis vaihtelee runsaasti paksuudeltaan: ohut ja paksu iho. Epidermiksessä on neljä pääsolupopulaatiota: keratinosyytit, melanosyytit, Langerhansin solut ja Merkelin solut. Keratinosyyttejä on huomattavasti enemmän kuin muita soluja. Tyvisolukerroksessa (stratum basale) soolut ovat kuutiomaisia ja jakautumiskykyisiä. Tämä kerros tuottaa uudet solut, jotka lähtevät erilaistumaan keratinosyyttilinjaa eteenpäin ja joutuvat samalla seuraavaan kerrokseen. Tyvisolukerroksen varsinaiset kantasolut on vastikään paikallistettu: ne löytyvät karvatupen yläosan pullistumasta.

7 !!Luekuvateksti alhaalta ylöspäin!! 4. Seuraavaan kerrokseen marrasketeen, stratum corneumiin siirtyessään solun jyväisissä ja välikokoisissa säikeissä tapahtuu dramaattisia muutoksia keratinisaatio ja seuraa ohjelmoitu solukuolema. 3. Solun kypsymisen jatkuessa sen rakenne muuttuu ja sen asema siirtyy seuraavaan kerrokseen, jyväissolukerrokseen (stratum granulosumiin). Nyt solun sytoplasmassa näkyy suuri määrä keratohyaliinijyväisiä ja lamellaarisia kappaleita tonofilamenttikimppujen lisäksi. 2. Okasolukerroksessa keratinosyyttien sytoplasmaan kertyy erityisen runsaasti sytokeratiini-rihmoja, tonofilamentteja ja ne kimppuuntuvat valomikroskoopilla nähtäviksi säikeiksi asti, tonofibrillit (säikeet). 1. Tyvisolukerroksesta solut joutuvat erilaistuessaan okasolukerrokseen (stratum spinosum). Nimi tulee siitä, että valomikroskooppivalmisteessa solut näyttävät piikikkäiltä (oka, spina). Piikkien kohdalla naapurisolut kiinnittyvät toisiinsa desmosomilla kun solu näytettä valmistettaessa kutistuu, jäävät desmosomikohdat koholle piikit ovat siis artefaktaa. Kuva kirjasta Ross et Pawlina: Histology. LWW Jyvässolukerroksen uloimmissa solussa tapahtuva keratinisaatio-prosessi käsittää useita yhtaikaisia tapahtumia. Keratinisaatiossa keratohyaliinijyvästen sisältö (mm. filaggriini ja tricohyaliini) vapautuu solun sytoplasmaan ja liittyy tonofilametteihin, jolloin muodostuu filamettikimppuja, tonofibrillejä (fibrilli=syy). Samaan aikaan muodostuu solukalvon sisäpuolelle solukuori (cell envelope) isoista proteiineista (mm. involucriini ja loricriini). Tonofibrillit hautautuvat ja kiinnittyvät osin näihin. Samassa prosessissa edelleen, solut erittävät soluvälitilaan lipidiainesta lamellaarikappaleista. Tämä muodostaa oman osansa epidermiksen vesiesteestä (lipid envelope). Kuva kirjasta Ross et Pawlina: Histology. LWW

8 Epidermiksen muut solut Melanosyyttien soluruumiit sijaitsevat tyvisolukerroksessa. Valomikroskooppivalmisteessa ne erottuvat keratinosyyteistä kirkassytoplasmisina (clear) soluina. Ne ovat isoja haarakkaita soluja, joiden ulokkeet sijaitsevat stratum spinosumissa. Melanosyytit valmistavat tummaa pigmenttiä sisältäviä melanosomeja, jotka kulkeutuvat solu-ulokkeiden päihin. Keratinosyytit fagosytoivat ulokkeiden kärjet ja saavat siten sytoplasmaansa pigmenttijyväsiä. Tällaista eritysprosessia kutsutaan sytokriiniseksi eritykseksi. Melanosyyttien määrä on käytännössä sama valko- ja tummaihoisilla. Melanosomien/ melaniinin muodostumis/hajoamisnopeus määrää sen miten tumma/vaalea iho on. Kuva kirjasta Ross et Pawlina: Histology. LWW 2011 Langerhansin soluja kutsutaan myös dendriittisiksi soluiksi. Solut toimivat antigeenejä esittelevinä soluina immuunijärjestelmässä. Langerhansin solut päivystävät epidermiksen pintaosissa vieraita antigeeneja. Tavattuaan sellaisen solu lähtee liikkeelle, poistuu epiteelistä, lävistää tyvikalvon, kulkeutuu sidekudoksessa imusuoneen ja sitä tietä imusolmukkeeseen, jossa esittelee löytämäänsä antigeenia T- ja B-lymfosyyteille aloittaen näin immuunivasteen. Langerhansin solun sytoplasmassa on tälle solulle tyypillisiä Birbeck in jyväsiä, joiden funktio tuntematon. Merkelin solut sijaitsevat tyvisolukerroksessa ja usein läheisyydessä nähdään myelinoimaton sensorinen hermo. Solut toimivat mekanoreseptoreina. Nämäkin näkyvät valomikroskooppi-valmisteessa kirkkaina soluina. Elektronimikroskoopilla sytoplasmassa näkyy tiivisjyväisiä rakkuloita. Ne sisältävät hermovälittäjäaineita. Kuva kirjasta Ross & Pawlina: Histology LWW 2011

9 Dermis (ihon sidekudos, verinahka) Dermiksessä on erotettavissa pinnallinen, papillaarinen kerros, jossa on runsaasti löyhää sidekudosta (ks. tarkemmin sidekudosluento) ja syvempi tiiviimmästä sidekudoksesta koostuva retikulaarinen kerros. Papillaarikerroksessa on löyhän solurikkaan sidekudoksen lisäksi runsaasti verisuonia ja hermorakenteita. Valomikroskooppitasolla papillaarisen kerroksen (PL) vaaleat dermal papillat lomittuvat epidermiksen tyven tummien poimujen (epidermal ridges) kanssa, muodostaen laajan kontaktipinnan. Sormenjäljet taas ovat korkeampia, makroskooppisen tasoisia ja laajempia dermiksen poimuja, jotka heijastuvat epidermiksen pintaan asti. Retikulaarisessa dermiksessä (RL) (varsinainen nahka) nähdään tiivistä järjestäytymätöntä sidekudosta, joka koostuu enimmäkseen tyyppi I kollageenia säikeinä, mutta sisältää myös elastisia säikeitä (ks. tarkemmin sidekudosluento). Hikirauhaset, talirauhaset ja karvafollikkelit sijaitsevat dermiksessä tai hypodermiksessä, jonne ne sikiökautisen kehityksen aikana syntyvät epidermiksen ulokkeina. Ihon rauhaset Kuva kirjasta Ross et Pawlina: Histology. LWW 2011 Ekkriiniset hikirauhaset (erite vapautuu eksosytosilla eriterakkulasta) toimivat erityisesti lämmönsäätelyssä. Ne voivat erittää jopa 10 litraa/vrk. Ne ovat yksinkertaisia kierteisiä putkimaisia rauhasia, jotka sijaitseva syvällä dermiksessä tai hypodermiksessä (subcutis) asti. Rauhastiehyt nousee ihon pinnalle asti epidermikseen asti itsenäisenä, epidermiksessä keratinosyyttien rajaamana. Rauhasosan erite on lähinnä seerumin ultrafiltraattia, josta tiehytosassa poistetaan osa suoloista. Lopputuloksena on hypotooninen, niukkaproteiininen neste, jossa on jonkunverran ureaa, virtsahappoa ja ammonium ioneja. Hiki toimii siis myös eritystienä. Ekkriinisiä hikirauhasia stimuloivat sympaattisen hermoston kolinergiset (sic!) postganglionaariset säikeet. Apokriinisiä hikirauhasia esiintyy vain kainaloissa, nännin ja nännipihan alueella, ulkoisissa sukuelimissä ja anaalialueella. Rauhastiehyt avautuvat karvatuppeen. Rauhasputket ovat pitkiä (<3 mm) ja syvällä dermiksessä tai sen alla. Epiteelisolut kuutiomaisia tai matalia lieriöitä. Nimestään huolimatta nämä rauhaset erittävät merokriinisesti* (eksotytoosilla). Rauhanen varastoi poikkeuksellisesti eritettään laajojen rauhasrakenteiden sisällä. Stimuluksen saatuaan niitä ympäröivät myoepiteliaalisolut pusertavat eritettä eteenpäin ja ihon pinnalle. Apokriinisiä hikrauhasten eritystä stimuloivat sympaattisen hermoston adrenergiset säikeet.

10 Rauhaseritteessä on mm. feromoneja, jotka tuntuvat hajuttomilta, mutta vaikuttavat ihmisenkin käyttäytymiseen. Epämiellyttävä haju syntyy vasta bakteerien metabolian tuotteena. *Apokriininen tarkoittaa, että eritys ei ole eksosytoottista vaan erite kuroutuu solukalvon ympäröimäksi rakkulaksi. Talirauhasia (sebaceous glands, erite= sebum) esiintyy kaikilla karvaisilla alueilla. Talirauhanen muodostuu karvatupen epiteelin erilaistumana sen viereen. Karvatuppi toimii samalla rauhasen erityskanavana. Erite on öljymäistä. Kun solu täyttyy eritteestä, se joutuu apoptoosiin, jolloin solu hajoaa ja sen osat poistuvat eritteen mukana karvatupen kautta ihon pinnalle. Eritystapa, jossa koko solu eritetään on holokriininen. Epidermiksen kiinnittyminen dermikseen Epidermiksen tyvikalvon samoin kuin monien muidenkin epiteelisolujen ja tyvikalvon välille rakentuu levymäinen kiinnittymiskompleksi, hemi- eli puolidesmosomi. Elektronimikroskooppikuvassa epiteelisolujen keratiinisäikeiden nähdään kiinnittyvän hemidesmosomiin samalla tavoin hiuspinnimäisesti kuin varsinaisiin solu-solu-kiinnittymistä välittäviin desmosomeihin. Keratiinisäikeiden merkitys ihon kiinnittymisessä tulee esiin siinä, että yhden keratiiniproteiinin muutos aiheuttaa ihmisen epidermolysis bullosa simplex-rakkulasairauden kaltaisen tilan. Tässä sairaudessa ihon kerrostuneen epiteelin tyvisolut hajoavat ja tämän vuoksi epidermis irtoaa alla olevasta kudoksesta. Hemidesmosomeissa on useita toiminnallisesti tärkeitä proteiineja: Integriiniheterodimeeri, bullous pemphigoidiproteiinit BP230 ja BP 180 ja plektiini. Hemidesmosomit kiinnittyvät laminiini-5:een integriinin välityksellä (ankkurifilamentit/rihmat). Tyvikalvokompleksi kiinnitetään ympäröivään sidekudokseen tyyppi VII kollageenin ja fibrilliinin muodostamien ankkurifibrillien/säikeiden avulla. Mutaatio missä tahansa tämän kiinnittymiskompleksin osassa johtaa ihon rakkulasairauteen. Täydellisenä hemidesmosomi-laminiini-5-ankkurisäiekompleksi esiintyy vain kerrostuneissa levyepiteeleissä, bronkuksen valekerrostuneessa epiteelissä ja esim. amnionkalvon epiteelissä. Hemidesmosomeja ei tavata useimmilla muilla epiteeleillä mukaan lukien hengityselinten ääreisosat, ruuansulatuskanava mahalaukun mukoosasta eteenpäin jne. Useimmissa näissäkin voidaan kuitenkin todeta tyyppi VII kollageenin muodostamat ankkurisäikeet tyvikalvoa kiinnittävänä tekijänä. Tämän vuoksi useimmissa rakkulasairauksissa muut kuin ihon muutokset ovat varsin vähäisiä.

11 Epiteelien jatkuva uusiutuminen Epiteelien (ja muidenkin kudosten) uusiutumisessa on tärkeää kantasolun käsite. Suolen epiteelissä kantasolut ovat multipotentteja, pystyvät lisääntymään ja muuntumaan kaikiksi suolen epiteelin solutyypeiksi. Suolessa kantasolut sijaitsevat hyvin rajatulla alueella suolirauhasen (Lieberkühnin) kryptassa. Epidermiksen basaalikerroksen solut ovat kantasoluja, mutta ne pystyvät tuottamaan lähinnä vain yllään olevan solujoukon. Tyvisolukerroksen varsinaiset kantasolut on vastikään paikallistettu: ne löytyvät karvatupen yläosan pullistumasta. Sieltä ne pystyvät liikkumaan pinnalle (basaalikerrokseen) ja edelleen lateraalisesti ja osallistumaan esim. haavan paranemiseen. Karvatupettomalla alueella vaurio paranee huonommin. - Ihon hilsetystaudissa l. psoriasiksessa keratinosyytit lisääntyvät tavallista nopeammin ja tulevat paksuuntuneen ihon pinnalle epäkypsinä. Sairauden oireina ovat mm. tarkkarajaiset läiskät, joissa on punoittavan pohjan päällä hopeanharmaa hilse. Epiteelihaavan (-vaurion) paraneminen Useat epiteelit ovat hyvin uusiutumiskykyisiä. Esim. maksa regeneroituu eli uusiutuu rotalla täysin, vaikka 2/3 maksasta on poistettu. Ohutsuolessa pienet yksikerroksisen epiteelin vauriot korjautuvat lyhyessä ajassa soluliikkeen ja venymisen kautta (restituutio).