Vesijärven Enonselän ulapan kalayhteisö kesällä 2016

Transkriptio

1 Vesijärven Enonselän ulapan kalayhteisö kesällä 216 Tommi Malinen 1,2 Mika Vinni 2 Päijät-Hämeen Vesijärvisäätiö 1 Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos, akvaattiset tieteet 2 Tutkimusraportti

2 Sisällysluettelo 1. Johdanto Aineisto ja menetelmät Tulokset Ulapan kalatiheys ja -biomassa Kalalajijakauma Kuorekannan tila Kuhanpoikaset Ulapan kalayhteisön vuorovaikutukset Muuta kaikuluotauksen kertomaa Tulosten tarkastelu Lähdeluettelo Kannen kuva: Enonselän koetroolauksen saalista 29. kesäkuuta 216. Kuva: Mika Vinni. 2

3 1. Johdanto Vesijärven Enonselän ulapan kalayhteisön tilaa ja ravintoverkon vuorovaikutuksia on tutkittu viime vuosina intensiivisesti (esim. Anttila ym. 213, Kuoppamäki 215, Malinen & Vinni 216, Ruuhijärvi ym. 215). Yhtenä tutkimusten päämääränä on ollut seurata vuonna 21 aloitetun sekoitushapetuksen aiheuttamia muutoksia ulapan ravintoverkossa. Veden sekoittamisen pelättiin vaikuttavan negatiivisesti viileätä vettä vaativiin kaloihin (kuore, muikku, siika), joista etenkin kuoreella tiedettiin olevan tärkeä rooli Enonselän ulapan ravintoverkossa (Ruuhijärvi ym. 25, Nykänen ym. 21). Kuorekannan taantumisen pelättiin vapauttavan ulapan ravintoresursseja särkikalojen käyttöön ja johtavan niiden runsastumiseen ulapalla, millä olisi todennäköisesti haitallisia vaikutuksia järven tilaan (Horppila & Kairesalo 199). Toisaalta kuoreen mahdollisen taantumisen pelättiin heikentävän petokalojen ravintotilannetta ja vaikuttavan negatiivisesti varsinkin kuhanpoikasten kasvuun ja eloonjääntiin. Vuosien tutkimusten perusteella kuorekanta romahti kesällä 21, mutta alkoi sen jälkeen vähitellen toipua. Kannan kasvu ei kuitenkaan pysähtynyt aikaisemmin vallinneelle tasolle, vaan kesällä 215 kuorekanta oli jo moninkertainen aikaisempaan verrattuna (Malinen & Vinni 216). Lisäksi kuorekannan ikärakenne muuttui seurantajakson aikana selvästi: aikaisemmin kanta koostui monesta ikäryhmästä, mutta viime vuosina yksikesäiset poikaset ovat muodostaneet yli 9 % kannasta. Kuorekato kesinä 211 ja 212 aiheutti joitakin muutoksia muiden kalojen esiintymisessä. Pienten ahventen määrä kasvoi ulapalla ilmeisesti kuoreelta vapautuneiden eläinplanktonresurssien seurauksena. Sen sijaan särkikalojen määrän ei havaittu kasvavan. Kuhanpoikaset karttoivat ulappaa kuorekatokesinä. Kuorekannan elpymisen takia pidempiaikaisia vaikutuksia ei kuitenkaan havaittu. Hapetus näyttäisi voimistavan ravintoverkon rakenteen ja toiminnan vuotuista vaihtelua Enonselällä. Lämpimien ja kylmien kesien väliset erot ovat poikkeuksellisen suuria. Koska kuorekannan vaihtelut ilmiselvästi vaikuttavat eläinplanktonyhteisöön (Nykänen ym. 21, Ruuhijärvi ym. 215) ja eläinplankton puolestaan kasviplanktoniin (Anttila ym. 213), on perusteltua odottaa kalaston heilahtelun vaikuttavan myös järven tilaan. Ravintoverkkovaikutusten selvittämiseksi Enonselän ulapan kalasto- ja eläinplanktonseurantaa jatkettiin kesällä 216. Tämä raportti keskittyy ulapan kaikuluotaus- ja koetroolaustutkimukseen, jonka tavoitteena oli selvittää ulapan kalaston runsautta sekä laji- ja kokojakaumaa. 2. Aineisto ja menetelmät Kesällä 216 kaikuluotaustutkimus toteutettiin edellisten vuosien tapaan kahtena ajankohtana, kesäkerrostuneisuuden alussa (29. kesäkuuta) ja loppupuolella (23. elokuuta). Molempina ajankohtina Enonselän yli 6 m syvä alue kaikuluodattiin päiväsaikaan etelä-pohjoinen -suuntaisia linjoja pitkin. Kaikuluotauslinjoja oli 12 ja ne sijaitsivat 5 m välein. Kaikuluotaukset tehtiin SIMRAD EY-5 -tutkimuskaikuluotaimella, joka oli varustettu lohkokeilaisella ES12-7C -anturilla. Laitteiston lähettämän äänen taajuus on 12 khz ja äänikeilan avautumiskulma 7 o (-3 db tasolle). Samaa laitteistoa on käytetty Enonselän kalaseurannassa vuodesta 29 asti. Kaikuluotausten kanssa tehtiin samanaikaisia koetroolauksia lajikoostumuksen, kokojakauman ja kaikuluotaimen pintakatvealueen kalamäärän selvittämiseksi. Lajikoostumuksen selvittämiseen tähtäävät vedot tehtiin runsaskalaisilla paikoilla, koska niiden lajijakaumalla on suurin vaikutus kaikuluotausarvioihin. Kesäkuussa tehtiin 7 ja elokuussa 6 tällaista troolivetoa. Pintavedot (2 vetoa 3

4 kesäkuussa ja 1 elokuussa) tehtiin satunnaistetuilla paikoilla. Koetroolaukset teki Hannu Yläoutinen samalla troolilla, mitä Vesijärven kalatutkimuksissa on käytetty vuodesta 23 lähtien (Malinen & Vinni 216). Kunkin lajin vetokohtainen saalis punnittiin. Saaliin lajikohtaiset yksilömäärät laskettiin joko kaikista kaloista tai satunnaisotoksesta. Kalalajikohtaiset pituusjakaumat mitattiin millimetrin tarkkuudella. Kaikki mitatut kalat myös punnittiin keskipainojen laskemiseksi. Lisäksi kuoreelle ja ahvenelle laskettiin pituus-painosuhde sekä Fultonin kuntokertoimet (esim. Froese 26) ja näitä vertailtiin aikaisempien vuosien havaintoihin. Kaikuluotausaineisto analysoitiin EP5- ja Excel -ohjelmilla. Analysointi aloitettiin 3 m syvyydeltä ja lopetettiin,5 m ennen pohjaa. Keskimäärinen kalatiheys ja -biomassa laskettiin käyttämällä otosyksikköinä kokonaisia kaikuluotauslinjoja. Kunkin linjan tiheys ja biomassa laskettiin kuten vuosina (Malinen ym. 215). Koko tutkimusalueen keskimääräinen kalatiheys ja -biomassa sekä niiden varianssit laskettiin linjojen pituuksilla painotettuna keskiarvona (Shotton & Bazigos 1984). Arvioiden 95 % luottamusvälit laskettiin Poisson -jakaumaan perustuen (Jolly & Hampton 199). Joinakin vuosina runsaina esiintyneitä metaanikuplia esiintyi kesän 216 kaikuluotausaineistossa erittäin vähän, mutta nekin pyrittiin rajaamaan silmämääräisesti analyysin ulkopuolelle. 3. Tulokset 3.1 Ulapan kalatiheys ja -biomassa Kaikuluotauksen perusteella Enonselän yli 6 m syvien alueiden kalatiheys oli kesäkuun 216 lopussa n. 16 yks./ha (kuva 1). Arvion 95 %:n luottamusvälit olivat yks./ha. Vastaava kalabiomassa oli n. 42 kg/ha (kuva 2) ja sen luottamusvälit kg/ha. Kaikuluotaimen pintakatveen kalamäärä oli merkityksettömän pieni. Kesäkuun arvioissa ei ole mukana yksikesäisiä kuoreita (kuten ei muinakaan vuosina), koska ne ovat tuolloin liian pieniä ja esiintyvät pääasiassa pintakerroksessa. Elokuun 23. päivänä yli 6 m syvien alueiden kaikuluotausarviot olivat n. 46 yks./ha (95 %:n luottamusvälit yks./ha) ja 94 kg/ha (4-172 kg/ha). Koetroolauksen perusteella kaikuluotaimen pintakatveessa oli hieman enemmän kalaa kuin kesäkuussa, n. 2 yks./ha ja 3 kg/ha. Kun nämä lisätään kaikuluotausarvioon, saadaan koko vesipatsaan kalatiheydeksi n. 48 yks./ha ja kalabiomassaksi 97 kg/ha. 3.2 Kalalajijakauma Sekä kesä- että elokuussa 216 kuoreen lukumääräosuus oli yli 99 % (kuva 3) ja biomassaosuuskin yli 9 % (kuva 4). Kuoreen lisäksi ulapalla esiintyi jonkin verran ahventa (2-1 lukumäärästä ja n. 2 % biomassasta). Ahventen keskipituus oli n. 15 cm ja keskipaino n. 35 g. Ajoittain Enonselän ulapalla melko runsaana esiintynyt muikku oli vähissä. Muikkutiheys oli kesäkuussa n. 12 yks./ha ja laski elokuun 23. päivään mennessä miltei olemattomiin (< 1 yks./ha). Kesäkuussa näytteisiin osuneista reilusta 5 muikusta suurin osa oli -vuotiaita poikasia (kesäkuussa keskipituus 7, cm ja keskipaino 2, g). Elokuussa troolinäytteistä löydettiin ainoastaan yksi muikku (11 cm ja 9 g). Särkitiheys oli molempina ajankohtina vielä muikkutiheyttäkin alhaisempi. Kaikki troolilla saadut särjet (16 yks.) olivat melko suurikokoisia (yli 18 cm) viime vuosien tapaan. Myös kuhanpoikaset olivat ulapalla vähissä. Niiden tiheysarvio oli 23. elokuuta ainoastaan n. 5 yks./ha. 4

5 Kalatiheys (yks./ha) hei elo hei elo hei elo hei elo hei elo hei elo hei elo Kuva 1. Enonselän yli 6 m syvien alueiden kalatiheys 95 %:n luottamusväleineen kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella keskikesällä ja elokuun loppupuolella vuosina Biomassa (kg/ha) hei elo hei elo hei elo hei elo hei elo hei elo hei elo Kuva 2. Enonselän yli 6 m syvien alueiden kalabiomassa 95 %:n luottamusväleineen kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella keskikesällä ja elokuun loppupuolella vuosina Kuorekannan tila Vuoden 215 ennätyssuuri kuorevuosiluokka oli harventunut huomattavasti talven ja kevään aikana petokalojen saalistuksen ja mahdollisen poisvaelluksen ansioista. Kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella kesäkuun lopussa 216 jäljellä oli enää hieman yli 1 % vuoden 215 elokuun lopun kuoremäärästä. Tästä huolimatta kesäkuun 216 lopun kalatiheys oli selvästi suurin mitä vastaavana ajankohtana on havaittu. Vuonna 216 syntynyt kuorevuosiluokka oli keskimääräistä suu- 5

6 rempi, muttei läheskään niin suuri kuin vuonna 215. Elokuussa 216 kuoreiden kokojakauma muistutti aikaisempia hapetusvuosia enemmän Enonselän kuoreelle tyypillistä kokojakaumaa (kuva 5). Kun oletettiin alle 8 mm pituiset kuoreet yksikesäisiksi (+), saatiin koko kaikuluotausaineiston perusteella yksikesäisten osuudeksi kuorekannasta 66 % ja vanhempien kuoreiden osuudeksi 34 %. Aikaisempina hapetusvuosina yksikesäisten osuus on ollut selvästi yli 9 %. Kalatiheys (yks./ha) kuore ahven lahna muut kuha särki muikku hei elo hei elo hei elo hei elo hei elo hei elo hei elo Kuva 3. Enonselän yli 6 m syvien alueiden kalatiheys lajeittain kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella keskikesällä ja elokuun loppupuolella vuosina Biomassa (kg/ha) kuore ahven lahna muut kuha särki muikku 4 2 hei elo hei elo hei elo hei elo hei elo hei elo hei elo Kuva 4. Enonselän yli 6 m syvien alueiden kalabiomassa lajeittain kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella keskikesällä ja elokuun loppupuolella vuosina

7 ,4 29,3,2, ,4 211,4 212,3,3 Pituusluokan osuus kaikista kuoreista,2,1,4, ,2,1,4, ,2,2,1, ,4 215,4 216,3,3 yksikesäiset (+),2,2 vanhemmat,1, Pituus (mm) Kuva 5. Kuoreen pituusjakaumat vuosien elokuussa 1-15 m syvyydellä. Tutkimusta ei tehty vuonna 21. Kuoreet voidaan jakaa pituuden perusteella kahteen luokkaan: yksikesäisiin (+), jotka ovat alle 8 mm pituisia ja vanhempiin kuoreisiin (yli 8 mm). Huom! Näistä kuvista ei voi suoraan päätellä ikäryhmien runsaussuhteita, koska ne edustavat vain yhtä vesikerrosta. 7

8 Ennätyssuuri kuorevuosiluokka 215 saattoi vaikuttaa siihen että, yksikesäiset kuoreet olivat hieman pienempiä kuin keskimäärin loppukesällä 215 (kuva 5). Sen sijaan yksikesäisen kuoreen pituus-painosuhteessa ei ollut vielä tuolloin havaittavissa minkäänlaista muutosta (kuva 6). Yksikesäisten kuntokerroinkaan ei ollut pienentynyt verrattuna hapetusta edeltävään tilanteeseen (215 elokuussa,424 ja 29 elokuussa,418) Power (29) Pituus-painosuhde 29 1,5 Paino (g) 1, Pituus (mm) Kuva 6. Mitattujen yksikesäisten (+) kuoreiden pituudet ja painot vuosilta 215 ja 216 sekä pituus-painosuhde vuodelta 29. Kaikki mittaustulokset ovat elokuun loppupuolelta. Keskikesällä 216 tilanne oli kuitenkin selvästi muuttunut. 1-vuotiaat kuoreet olivat selvästi pienempiä kuin keskikesällä 215 (kuva 7). Lisäksi kuoreet vaikuttivat silmämääräisesti varsin laihoilta. Pituus-painosuhde ja kuntokertoimet vahvistivat, että sekä 1-vuotiaat että vanhemmat kuoreet (kuva 7) olivat kesäkuun lopussa 216 laihempia kuin vuotta aikaisemmin. 1-vuotiaiden kuoreiden kuntokerroin oli keskikesällä 216 ainoastaan,47, kun se oli vielä 215 keskikesällä,59. Vanhempien kuoreiden kuntokerroin puolestaan laski vuodessa arvosta,55 arvoon,43. Molempien ryhmien kuntokerroinmuutokset olivat tilastollisesti merkitseviä (p<,1). Tulokset viittaavat siihen, että ainakin alkukesällä 216 kuorekanta on ollut ylitiheä ravintoresursseihin nähden. Kuoreiden kunto koheni selvästi heinä-elokuun 216 aikana. Elokuun loppupuolella ainoastaan suurikokoiset kuoreet (> 1 cm) olivat hieman laihempia kuin vuotta aikaisemmin (kuva 8). Yksivuotiaiden ja vanhempien kuoreiden kuntokerroin oli elokuussa 216,51, kun vuotta aiemmin se oli,53. Ero on huomattavasti pienempi kuin keskikesällä (,55 vs.,43), joten ilmiselvästi kesällä 216 kuoreiden ravintotilanne on ollut hyvä. Kaikuluotausarvioiden mukaan myös näiden yksivuotiaiden ja vanhempien kuoreiden kuolevuus kesän 216 aikana oli pieni. Ilmeisesti myös vuonna 216 syntyneelle uudelle vuosiluokalle on ollut tarjolla runsaasti sopivaa eläinplanktonia, koska ne olivat kasvaneet normaalisti (kuva 5) ja niiden kuntokerroin oli jopa hieman suurempi (,46) kuin vuosina 29 ja 215 (t-testit, p<,1). 8

9 1-vuotiaat 6 Paino (g) Paino (g) Pituus (mm) vuotiaat ja vanhemmat Pituus (mm) Kuva 7. Enonselän kuoreen pituuden ja painon välinen riippuvuus kesä-heinäkuussa 215 ja 216. Kuoreet on jaettu pituusjakauman perusteella kahteen luokkaan, 1-vuotiaisiin (yläkuva) sekä 2-vuotiaisiin ja vanhempiin kaloihin (alakuva). Yksikesäisistä (+) kuoreista ei vielä kesä-heinäkuussa saada edustavaa näytettä niiden pienen koon takia. 1-vuotiaat ja vanhemmat Paino (g) Pituus (mm) Kuva 8. 1-vuotiaiden ja vanhempien kuoreiden pituuden ja painon välinen riippuvuus elokuun loppupuolella 215 ja Kuhanpoikaset Enonselän ulapalla oli erittäin vähän kuhanpoikasia elokuun lopussa 216. Havaittu tiheys, alle 5 yks./ha on toiseksi pienin tutkimusjakson aikana. Troolinäytteistä löytyi ainoastaan 9 kuhanpoikasta. Vertailun vuoksi voidaan todeta, että troolinäytteitä tutkittaessa käytiin läpi reilusti yli 5 kalaa. Kuhanpoikaset olivat kylläkin suurempia kuin aikaisemmin: keskipituus 78 mm ja keskipaino 3,1 g olivat selvästi tutkimusjakson suurimmat (kuva 9). Ilmeisesti suurimmat kuhanpoikaset olivat jossain vaiheessa päässeet syömään kalaravintoa (luultavasti pienimpiä yksikesäisiä kuoreita), vaikka elokuun 23. päivän kuoreen pituusjakauman perusteella valtaosa yksikesäisistä kuoreista olikin liian suuria 7-8 mm:n pituisille kuhanpoikasille. Kuhanpoikasen pituuden tulee olla vähintään n. 1,5-kertainen syötävän kuoreen pituuteen verrattuna (Buijse & Houthuijzen 1992, Sutela & Hyvärinen 22). 9

10 ,4,3,2,1 29 n = 186 keskipituus = 58,8 mm keskipaino = 1,44 g, ,3,2,1 n = 111 keskipituus = 6,1 mm keskipaino = 1,52 g Pituusluokan osuus kaikista kuhanpoikasista,4,3,2,1,4,3,2, n = 94 keskipituus = 66,1 mm keskipaino = 2,4 g n = 76 keskipituus = 55,2 mm keskipaino = 1,32 g,4 215,3,2,1 n = 35 keskipituus = 64,6 mm keskipaino = 2,12 g ,4 216,3,2,1 n = 9 keskipituus = 78, mm keskipaino = 3,6 g Pituus (mm) Kuva 9. Kuhanpoikasten pituusjakaumat Enonselän ulapalla elokuun loppupuolella vuosina Vuonna 21 tutkimusta ei tehty ja vuonna 211 saatiin troolilla ainoastaan kaksi kuhanpoikasta. 1

11 3.5 Ulapan kalayhteisön vuorovaikutukset Vuosien loppukesien aineistossa ulapan kuoretiheyden ja kuhanpoikastiheyden välillä oli melko voimakas positiivinen korrelaatio (r=,6) johtuen ilmeisesti siitä, että suurikokoiset kuhanpoikaset syövät kuoreenpoikasia (Malinen ym. 215). Lisäksi kuoreparvet saattavat suojata kuhanpoikasia petokalojen saalistukselta. Elokuussa 216 kuhanpoikasia oli kuitenkin ulapalla paljon vähemmän kuin kuoretiheyden perusteella olisi voinut olettaa (kuva 1). Enonselän ahven- ja kuoretiheyden välillä näyttäisi olevan negatiivinen riippuvuus. Ahventiheys oli suurimmillaan kuorekadon aikaan vuonna 211 (kuva 1). Viitteitä vastaavasta ilmiöstä on havaittu myös 2-luvulla (Malinen ym. 28). Koska kyse on pienikokoisista, pääosin eläinplanktonia syövistä ahvenista, ilmiö selittynee lähinnä kuoreen ja ahvenen ravintokilpailulla. Kuoreen taantuessa pienet ahvenet alkavat hyödyntää edemmän kuoreelta vapautunutta ulapan eläinplanktonia. Toisaalta on ilmeistä, että suurikokoiset ahvenet hyötyvät kuoreen runsaudesta, koska ne hyödyntävät sitä ravintonaan. Kesäkuun lopussa 216 troolilla saadut suuret (yli 15 cm) ahvenet olivat silminnähden poikkeuksellisen lihavia (kuva 11). Myös kuntokerroinanalyysi vahvisti tämän: kesäkuussa 216 yli 15 cm ahventen kuntokerroin oli merkitsevästi (p<,5) suurempi (1,) kuin vuosien keskikesällä saatujen ahventen kuntokerroin (,95). Tarkempi tutkimusvuosien vertailu ei ollut mahdollista, koska useimpina vuosina keskikesän ahvensaalis oli varsin pieni. Sen sijaan elokuun näytemäärät olivat niin suuria, että kuntokertoimet voitiin laskea vuosittain. Tällöin oli mahdollista tutkia kaikuluotaamalla saadun kuoretiheyden ja ahvenen kuntokertoimen välistä yhteyttä korrelaatioanalyysillä. Suurten (yli 15 cm) ahventen kuntokertoimen ja kuoretiheyden välillä oli positiivinen korrelaatio, kun taas pienten ahventen kuntokertoimen ja kuoretiheyden välillä oli negatiivinen korrelaatio (kuva 12). Tulokset ovat ainoastaan suuntaa antavia monien virhelähteiden takia, mutta ne viittaavat kuoreen suureen arvoon isojen ahventen ravintokalana ja kuoreen ravintokilpailun haitallisiin vaikutuksiin pienillä ahvenilla. Kuoreen vaikutus ahvenkantaan vaikuttaa siis varsin monimutkaiselta. Särkitiheys on pysynyt melko alhaisena koko tutkimusjakson ajan (kuva 1), mutta muutamalla keskikesän tutkimuskerralla on havaittu hieman suurempia särkibiomassoja (kuva 4). Nykytilassa särjet näyttäisivät hyödyntävän ulapalla ainoastaan vesikirppujen kevätmaksimia ja esiintyvän muina aikoina matalammilla alueilla. Lisäksi ulapalla havaitut särjet ovat olleet viime vuosina varsin suurikokoisia. Tämä viittaa siihen, että ulapan kuhat ja suurikokoiset ahvenet aiheuttavat merkittävän saalistusuhan särjille, jotka uskaltautuvat ulapalle vasta kasvettuaan riittävän suuriksi (lähes 2 cm pituisiksi). 11

12 15 kuore kuha 1 Kuoretiheys (yks./ha) Kuhatiheys (yks./ha) kuore ahven särki 2 Kuoretiheys (yks./ha) Ahventiheys (yks./ha) Kuva 1. Kuore- ja kuhatiheys (yläkuva) sekä kuore-, ahven- ja särkitiheys (alakuva) elokuun loppupuolella Enonselän yli 6 m syvillä alueilla kaikuluotauksen ja koetroolauksen perusteella arvioituna Paino (g) Pituus (mm) Kuva 11. Suurten (yli 15 cm) ahventen pituus-painosuhde kesä-heinäkuun vaihteessa vuosina 215 ja

13 1,15 Isot ahvenet Isot ahvenet 215 1,1 1,5 216 korrelaatiokerroin =,59 Kuntokerroin 1 1, Kuoretiheys (yks./ha) Pienet ahvenet Pienet ahvenet 1,6 1,4 216 korrelaatiokerroin = -,5 1, Kuoretiheys (yks./ha) Kuva 12. Kuoretiheyden ja isojen ahventen kuntokertoimen (yläkuva) sekä kuoretiheyden ja pienten ahventen kuntokertoimen (alakuva) välinen suhde Enonselällä loppukesällä Vuosien 215 ja 216 havainnot on merkitty kuvaan. 3.6 Muuta kaikuluotauksen kertomaa Elokuun 23. päivänä tutkimuskerralla havaittiin pienessä Myllysaaren syvänteessä runsaasti kalaa kaikuluotaimella (kuva 13). Tilanne oli sikäli poikkeuksellinen, että tällä hieman erillisellä pikkusyvänteellä on yleensä havaittu varsin alhaisia kalatiheyksiä. Tiheä kalaparvi koostui mitä ilmeisimmin pienistä kuoreista. Täyttä varmuutta tästä ei kuitenkaan ole, koska kalanäytteitä ei tältä hankalasti troolattavissa olevalta syvänteeltä ollut. Joka tapauksessa tiheän pikkukalaparven yläreunalla voitiin havaita suurempia kaloja (kuhia tai suuria ahvenia), jotka ilmiselvästi olivat saalistamassa näitä pikkukaloja. Kaikuluotauskuvan perusteella vaikuttaa siltä, että kuoreparvi asettuu sellaiselle syvyydelle, missä valo on vähentynyt niin paljon, että petokalat eivät näe tehokkaasti saalistaa niitä. Juuri tässä rajapinnassa saalistus kuitenkin saattaa ajoittain onnistua. Kuoreiden esiintymissyvyys määräytyi todennäköisesti juuri valaistuksen mukaan, koska lämpötilakerrostuneisuus oli jo purkautunut. 13

14 Syvyys (m) 5 1 Syvyys (m) 5 1 Kuoreparvi Kuhia ja/tai ahvenia Kuva 13. Kaikuluotauskuva Myllysaaren syvänteestä iltapäivällä Yläkuvassa näkyy koko syvänteen poikkileikkaus etelä-pohjoinen-suunnassa, alakuva on suurennos suunnilleen yläkuvan keskeltä. 4. Tulosten tarkastelu Vuoden 215 ennätyssuuri kuorevuosiluokka oli harventunut huomattavasti talven ja kevään aikana. Siitä huolimatta kuoretiheys oli alkukesällä 216 liian suuri ravintoresursseihin nähden. Tämä näkyi siten, että kuoreet olivat poikkeuksellisen pieniä ja laihoja. Niiden kunto kuitenkin koheni kesän 216 aikana. Vuonna 216 syntynyt uusi kuorevuosiluokka oli melko runsas, ja koko kuorekannan biomassa oli elokuun 23. päivänä n. 9 kg/ha. Huomionarvoista on se, että vuoden 215 suuri kuorevuosiluokka ei alentanut ainakaan merkittävästi vuoden 216 vuosiluokan kokoa. Ilmeisesti siis Enonselällä vanhempien kuoreiden kannibalismi tai ravintokilpailu eivät ole kovin tärkeitä tekijöitä kuorevuosiluokan muodostumisessa. Kuorekannan ikäjakauma oli elokuussa 216 tasapainoisempi kuin pitkään aikaan. Kuoreen runsaus näkyi ahventen kunnossa: ulapalla esiintyneet kalansyöjäkoon (> 15 cm) ahvenet olivat selvästi lihavampia kuin keskimäärin. Sen sijaan kuhanpoikasten määrä oli ulapalla paljon pienempi kuin kuoretiheyden perusteella olisi voinut ennustaa. Särkikalojen ja muikun tiheydet olivat ulapalla todella pieniä. Enonselän kaikuluotaus- ja eläinplanktonaineistojen perusteella kuoretiheyden ja suurikokoisen eläinplanktonin määrän välillä on käänteinen riippuvuus (Nykänen ym. 21, Ruuhijärvi ym. 215). Todennäköisesti kuoreen vaikutus ulottuu aina kasviplanktoniin asti, jolloin huipputiheydet lisäävät sinileväkukintojen riskiä. Ensi kesän kuorekannan kokoa on vielä vaikea ennustaa, koska Enonselän 14

15 kuoreen talviaikainen kuolevuus ja/tai poisvaellus on vaihdellut viime vuosina voimakkaasti (Malinen & Vinni 216). Talvella se oli lähes 9 %. Jos kuolevuus on tulevana talvena vähäisempää esimerkiksi parempien lämpötilaolojen tai kuorekannan erilaisen ikärakenteen takia, voi kuorekanta olla ensi kesänä yhtä suuri tai jopa suurempi kuin vuotta aiemmin. Ensi kesänä saattaa siis huonoimmassa tapauksessa olla odotettavissa ylitiheän kuorekannan aiheuttamia sinileväkukintoja. On kuitenkin syytä muistaa, että kuorekannan koko on vain yksi sinilevien massaesiintymiin vaikuttavista tekijöistä. Esimerkiksi veden kesäkerrostuneisuuskauden kesto sekä veden fosfori- ja typpipitoisuuden suhde saattavat olla Enonselällä hyvin merkityksellisiä tekijöitä sinileväkukintojen muodostumiselle. Enonselän kuorekanta tuskin pysyy suurena kovin pitkään. Todennäköisesti seuraava lämmin kesä pienentää kantaa tuntuvasti. Joka tapauksessa viime vuosien kaltaiset, todella voimakkaat runsaudenvaihtelut tulevat jatkuessaan aiheuttamaan suurta vuosittaista vaihtelua Enonselän ravintoverkon toimintaan. Paitsi eläinplanktoniin ja sinileviin, kuorekanta vaikuttaa ravintoverkossa myös ylöspäin eli petokaloihin. Kuoreen huipputiheydet tarjoavat todella hyvät ravinto-olosuhteet ulapan petokaloille, mutta kuorekadon vallitessa petokalojen ravintotilanne heikkenee merkittävästi. Lähivuosina oleellista Enonselän ravintoverkon toiminnan kannalta on se, miten petokalakannat (ahven ja kuha) menestyvät alati muuttuvassa ympäristössä. Runsaat petokalakannat säätelisivät tehokkaasti kuorekantaa, jolloin pahimmilta ravintoverkkovaikutuksilta vältyttäisiin. Lisäksi petokalojen runsaus saattaisi estää särkikalojen runsastumisen ulapalla mahdollisen seuraavan kuorekadon koittaessa. Petokalakantojen kehitys on myös ratkaisevaa Enonselän kalastuksen arvon kehittymiselle, koska nykyinen kalastus kohdistuu miltei yksinomaan niihin. Kuorekannan vaihtelun vaikutus ahvenkantaan on monimutkainen, koska kuore on ravintokilpailija pienille ahvenille mutta saaliskala suurille ahvenille. Lisäksi kuoreen merkitystä ahvenelle on vaikea arvioida koko järven mittakaavassa, koska ahventa esiintyy koko järven alueella ja se pystyy hyödyntämään todella monipuolisesti eri habitaattien ravintovaroja. Vain ulapalla esiintyvän kuoreen merkitys saattaa silti olla melko suuri, koska selän pinta-alasta on suuri osa ulappa-aluetta esimerkiksi yli 5 m syvien alueiden osuus pinta-alasta on lähes 6 % (Keto 1973). Kattavasti eri habitaateista pyydettyjen ahventen kasvuselvitys ja vuosittaisten kasvujen yhdistäminen kuoretiheyksiin antaisi lisäselvyyttä kuoreen merkityksestä. Vahvan kuorekannan pitäisi olla kuhalle positiivinen asia, koska yksikesäiset kuoreenpoikaset mahdollistavat kuhanpoikasten aikaisen siirtymisen kalaravintoon ja suuremmat kuoreet ovat tärkeä ravintokohde poikasvaiheen ohittaneille kuhille. Kuhakannan tulevaisuus näyttää kuitenkin hieman epävarmalta. Kuhanpoikasia oli ulapalla kesällä 216 todella vähän, vaikka yksikesäisiä kuoreenpoikasia oli tarjolla runsaasti. Tämä oli yllättävää, koska vuosien aineiston perusteella kuoretiheydellä ja kuhanpoikastiheydellä vaikutti olevan melko voimakas positiivinen riippuvuus. On tietysti mahdollista, että kuhanpoikasia oli runsaasti mutta ne olivat keskittyneet matalille alueille. Tällöin ne eivät kuitenkaan pääse siirtymään kalaravintoon ensimmäisenä kesänään, jolloin niiden kasvu ja eloonjäänti ensimmäisen talven aikana heikkenevät. Lähivuosien verkkokalastusseuranta paljastaa kuhavuosiluokan 216 todellisen runsauden. Kuha ei pysty hyödyntämään eri habitaattien ravintovaroja niin monipuolisesti kuin ahven ja ulapan kuoreresurssi on merkittävässä asemassa kuhakannan tuotannon määräytymisessä. Nähtäväksi jää, miten Enonselän kuhakanta sopeutuu siihen, että ulapan ravintovarat ovat ajoittain yltäkylläiset mutta ajoittain heikot. 15

16 Enonselän ulapan ravintoverkkoa on perusteltua seurata jatkossakin vuosittain. Mahdollisia muutoksia järven tilassa voi olla mahdotonta ymmärtää ellei suuresti vaihtelevan ravintoverkon rakennetta ja toimintaa seurata. Lähdeluettelo Anttila, S., Ketola, M., Kuoppamäki, K. & Kairesalo, T. 213: Identification of a biomanipulationdriven regime shift in Lake Vesijärvi: implications for lake management. Freshwat. Biol. 58: Buijse, A. D. & Houthuijzen, R. P. 1992: Piscivory, growth, and size-selective mortality of age- pikeperch (Stizostedion lucioperca). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 49: Dembinski, W. 1971: Vertical distribution of vendace Coregonus albula L. and other pelagic fish species in some Polish lakes. J. Fish Biol. 3: Froese, R. 26: Cube law, condition factor and weight-length relatioships: history, meta-analysis and recommendatios. J. Appl. Ichtlyol. 22: Horppila, J. & Kairesalo, T. 199: A fading recovery: the role of roach (Rutilus rutilus L.) in maintaining high phytoplankton productivity and biomass in Lake Vesijärvi, southern Finland. Hydrobiologia 2/21: Jolly, G. M. & Hampton, I. 199: Some problems in the statistical design and analysis of acoustic surveys to assess fish biomass. Rapp. P.-v Réun. Cons. int. Explor. Mer. 189: Keto, J. 1973: Vesijärven pilaantumisesta ja kunnostuksesta. Pro gradu -työ. Helsingin yliopisto, limnologian laitos. 68 s. Kuoppamäki, K. 215: Vesijärven eläinplanktonseuranta. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos, Lahti. 2 s. + liite. Malinen, T., Tuomaala, A., Antti-Poika, P. & Salonen, M. 28: Vesijärven Enonselän ulappa-alueen kalayhteisön kehitys vuosina Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristöekologian laitos sekä bio- ja ympäristötieteiden laitos. 16 s. Malinen, T., Vinni, M., Ruuhijärvi, J. & Ala-Opas, P. 215: Vesijärven Enonselän ravintoverkkotutkimuksen kalatutkimukset vuosina Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos ja Luonnonvarakeskus, Luonnonvarat ja biotuotanto. 35 s. Malinen, T. & Vinni, M. 216: Vesijärven ulapan kalatiheys ja -biomassa sekä runsaimpien lajien ravinto kesällä 215. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos. 18 s. Nykänen, M., Malinen, T., Vakkilainen, K., Liukkonen, M. & Kairesalo, T. 21: Cladoderan community responses to biomanioulation and reoligotrophication in Lake Vesijärvi, Finland, inferred from cladoceran remains in annually laminated sediment. Freshwat. Biol. 55: Ruuhijärvi, J., Malinen, T., Ala-Opas, P. & Tuomaala, A. 25: Fish stocks of Lake Vesijärvi: from nuisance to flourishing fishery in 15 years. Verh. Int. Ver. Limnol. 29: Ruuhijärvi, J., Malinen, T., Kuoppamäki, K., Ala-Opas, P. & Vinni, M. 215: Responses of fish and zooplankton to the pumping of epilimnetic water into hypolimnion in Lake Vesijärvi. 4th European Large Lakes Symposium - Ecosystem Services and Management in a Changing World , elokuuta 215, Joensuu. Shotton, R. & Bazigos, G. P Techniques and considerations in the design of acoustic surveys. Rapp. P.-v. Réun. Cons. int. Explor. Mer. 184: Sutela, T. & Hyvärinen, P. 22: Diet and growth of stocked and wild + pikeperch, Stizostedion lucioperca. Fish. Man. Ecol. 9: