Sulkasääsken runsaus ja merkitys Hämeenlinnan Tuuloksen Pyhä-, Suoli- ja Pannujärvessä

Transkriptio

1 Sulkasääsken runsaus ja merkitys Hämeenlinnan Tuuloksen Pyhä-, Suoli- ja Pannujärvessä Tommi Malinen ja Mika Vinni Hämeenlinnan ympäristöjulkaisuja

2 Etukannen kuva: Näkymä Tuuloksen Pannujärveltä näytteenottopäivänä 27. kesäkuuta 212. Kaikki kuvat Mika Vinni. Sisäkannen kuva: Näkymä Hauhon ja Tuuloksen Pyhäjärvelle 25. kesäkuuta 212. Lähdeviite: Tommi Malinen ja Mika Vinni 213: Sulkasääsken runsaus ja merkitys Hämeenlinnan Tuuloksen Pyhä-, Suoli- ja Pannujärvessä Hämeenlinnan ympäristöjulkaisuja sivua. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos ja Hämeenlinnan kaupunki. ISBN painotuote: ISBN verkkojulkaisu: ISSN-L ISSN (painettu) ISSN (verkkojulkaisu) 2

3 TIIVISTELMÄ 4 ABSTRACT 5 1. Johdanto 2. Aineisto ja menetelmät 7 3. Tulokset Lämpötila ja happipitoisuus Kaikuluotaushavainnot Sulkasääsken toukkien tiheysarviot Sulkasääsken toukkien pituusjakaumat Tulosten tarkastelu Pannujärvi Suolijärvi Pyhäjärvi Suositukset jatkotoimiksi 19 Lähdeluettelo 19 Sulkasääskiä, hankajalkaisia ja vesikirppuja. 3

4 TIIVISTELMÄ Sulkasääsken toukat ovat eläinplanktonia syöviä petoja, jotka saattavat runsaana esiintyessään säädellä eläinplanktonin runsautta ja siten aiheuttaa tai voimistaa sinileväkukintoja. Jos sulkasääskikanta on tiheä, ei hoitokalastuksella voida parantaa järven tilaa. Tässä tutkimuksessa arvioitiin sulkasääsken toukkien runsautta kolmella järvellä Tuuloksessa: Pannujärvellä, Suolijärvellä ja Pyhäjärvellä. Tulosten perusteella arvioitiin sulkasääsken merkitystä tutkimusjärvissä. Näytteenotto toteutettiin kaikuluotauksella, nostohaavilla ja pohjanoutimella. Kaikuluotauksen perusteella arvioitiin toukkien vertikaalijakauma vesipatsaassa. Nostohaavi- ja sedimenttinäytteiden perusteella laskettiin toukkien suuntaa antavat tiheysarviot syvännealueelle. Pannujärvellä käytettiin hieman kattavampaa näytteenottoa, jolla pystyttiin arvioimaan keskimääräinen tiheys yli 1,5 m syville alueille. Pannujärvellä esiintyi runsaasti sulkasääsken toukkia. Niiden tiheys oli yli m syvillä alueilla n. 28 yks./m 2 ja yli 1,5 m syvillä alueilla n. 9 yks./m 2. Toukkien esiintymisen yläraja vesipatsaassa oli m syvyydellä ja toukkakerros jatkui tiheänä pohjaan asti. Noin 23 % toukista oli vesipatsaassa ja 77 % sedimentissä. Järven sedimentti oli poikkeuksellisen pehmeä, minkä ansiosta toukilla saattaa olla keskimääräistä sedimenttikerrosta suurempi elinympäristö käyttävinään. Vesipatsaassa humuspitoisen veden aiheuttama valon sammuminen ja alusveden vähähappisuus tarjoavat hyvän suojan kalojen saalistukselta. Pannujärven sulkasääskikanta on niin runsas, että sillä täytyy olla voimakas vaikutus järven eläinplanktonyhteisöön ja sitä kautta todennäköisesti myös sinileväkukintoihin. Pannujärven tilaa ei voida parantaa tehokalastuksella. Alusveden hapetustakaan ei suositella, koska sen vaikutuksia sulkasääskikantaan ei tunneta. Parhaiten Pannujärven tilaa voidaan parantaa valuma-alueen vesiensuojelulla. Suolijärvelläkin sulkasääsken toukkien tiheys oli yli m syvillä alueilla n. 1 yks./m 2, mutta toukkia esiintyi paljon pienemmällä alueella kuin Pannujärvellä. Vesipatsaassa toukkien esiintymisen yläraja oli hieman kirkkaamman veden ansiosta 7,5 m syvyydellä. Sedimentissä toukista oli 94 %. Koska sedimentin toukat nousevat yöllä vesipatsaaseen syömään eläinplanktonia, saattaa sulkasääskikanta säädellä kalojen ohella eläinplanktonin runsautta syvännealueella ja siten mahdollisesti vaikuttaa sinileväkukintojen muodostumiseen. Sulkasääsken merkitys on kuitenkin huomattavasti pienempi kuin Pannujärvellä. Nykytilassa sulkasääsken toukat eivät pääse runsastumaan, koska ulapan kalatiheys on melko suuri. Hoitokalastusta ei suositella Suolijärvenkään kunnostukseen, koska kalojen vähetessä saattaa sulkasääskikanta runsastua ja johtaa jopa nykyistä huonompaan tilaan. Sulkasääski kuuluu Pyhäjärven lajistoon, mutta alhaisen tiheyden (n. 7 yks./m 2 yli m syvillä alueilla) takia sillä ei ole ulapan ravintoverkossa suurta merkitystä. Toukkia esiintyi vain sedimentissä. Veden kirkkaus, hyvä happitilanne ja sulkasääsken toukkia tehokkaasti syövä kuorekanta tekevät vesipatsaasta toukille liian vaarallisen elinympäristön. 4

5 ABSTRACT Phantom midge larvae are invertebrate predators which can control the biomass of zooplankton and hence contribute in the development of cyanobacterial blooms. If the lake is inhabited by a dense population of phantom midge, fish removal is an inefficient tool for restoration. In the present study, the density of phantom midge was estimated in three lakes; in Lake Pannujärvi, in Lake Suolijärvi and in Lake Pyhäjärvi. Based on the results, the role of phantom midge in the lakes was evaluated. Sampling was conducted with an echosounder, plankton net and bottom sampler. The vertical distribution of phantom midge population was estimated from hydroacoustic data, while the approximate densities of larvae for deepest area were computed using plankton net and bottom samples. In Lake Pannujärvi, more extensive sampling was conducted enabling also the estimation of density for more than 1.5 m deep areas. In Lake Pannujärvi the population of phantom midge was dense (ca. 28 ind./m 2 in more than m deep areas and ca. 9 ind./m 2 in more than 1.5 m deep areas). In the water column, the upper limit of the vertical distribution of larvae was m and the swarm was dense down to the lake bottom. The percentage of larvae of the whole population was 23% in the water column and 77% in the sediment. The sediment was exceptionally soft probably providing wider sediment habitat than usually available for larvae. In the water column, the rapid light extinction due to humic substances combined with the low concentration of oxygen in the hypolimnion afforded efficient refuge against fish predation. The high density of phantom midge population obviously controls the zooplankton community and contributes in the formation of cyanobacterial blooms. Hence, the fish removal is not a suitable tool for restoration of Lake Pannujärvi. Furthermore, the oxygenation of hypolimnion is not recommended, because its effect on the phantom midge population could not be predicted. The state of Lake Pannujärvi can be most efficiently improved by minimization of the loading of nutrients and humic substances from the catchment area. In Lake Suolijärvi, the density of phantom midge larvae was ca. 1 ind./m 2 in more than m deep areas. The area inhabited by the larvae was clearly smaller than in Lake Pannujärvi. Due to the more transparent water, the upper limit of the vertical distribution of larvae in the water column was 7.5 m. The percentage of larvae in the sediment was 94%. Because the larvae ascend from the sediment to the water column at night to feed zooplankton, it is possible that the phantom midge population controls the zooplankton biomass together with fish assemblage and hence contributes in the formation of cyanobacterial blooms also in Lake Suolijärvi. The magnitude of the effects of phantom midge, however, must be clearly lower than in Lake Pannujärvi. In the present state, the relatively high fish density of pelagial prevents the growth of phantom midge population. Fish removal is not recommended, because the phantom midge population can occupy the niche released from fish and hence even increase the risk of cyanobacterial blooms. The phantom midge belongs to the fauna of Lake Pyhäjärvi, but due to its low density (ca. 7 ind./m 2 ), it is practically insignificant in the food-web of lake. The larvae were not found from the water column. The high transparency of the water, high oxygen concentration and the existence of efficient predator of phantom midge, smelt, made the water column too risky habitat for larvae. 5

6 1. Johdanto Sulkasääsken (Chaoborus flavicans) toukat (kuva 1) ovat eläinplanktonia syöviä petoja, joilla saattaa olla suuri merkitys järven ravintoverkossa. Esimerkiksi monet tehokalastushankkeet ovat epäonnistuneet juuri sulkasääsken toukkien takia. Runsaana esiintyessään ne säätelevät eläinplanktonin runsautta paljon tehokkaammin kuin kalat. Tällöin planktonsyöjäkalojen poistaminen ei vähennä sinileväkukintoja (Liljendahl-Nurminen ym. 23, Horppila & Liljendahl-Nurminen 25). Monet kalalajit käyttävät toukkia ravintonaan (Horppila ym. 23, Malinen ym. 2) ja väärin kohdennetulla tehokalastuksella saatetaan entisestään parantaa toukkien elinmahdollisuuksia. Sulkasääsken toukkien runsaus kalamäärältäänkin runsaiden järvien vesipatsaassa on melko uusi havainto (Liljendahl-Nurminen ym. 22). Aiemmin toukkien on luultu elävän lähinnä pohjasedimentissä ja muodostavan tiheitä esiintymiä ainoastaan kalattomissa lammissa ja hapettomassa alusvedessä. Harhaluulo on johtunut siitä, että toukat eivät juuri jää vesinäytteenottimiin. Kahden kaasurakkulansa ansiosta toukat kuitenkin näkyvät hyvin kaikuluotaimessa. Kaikuluotaushavaintojen innoittamana on sulkasääsken esiintymistä alettu tutkia tarkemmin. Erityisesti savisameista ja syvistä järvistä toukkia on löytynyt runsaasti. Sulkasääsken pahoin vaivaamia savisameita järviä ovat mm. Hiidenvesi ja Tammelan Kaukjärvi (Liljendahl-Nurminen ym. 22, Malinen ym. 28a). Myös monista humusvesistä toukkia on löytynyt runsaasti (Malinen ym. 211a ja julkaisematon aineisto). Kuva 1. Sulkasääsken toukka (ylhäällä) ja kotelo (alhaalla). Toukan pituus on n. 1 cm. Kuva: Mika Vinni. Hämeenlinnan Tuuloksen Pannu-, Suoli- ja Pyhäjärvi kuuluvat ominaisuuksiltaan järviin, joissa sulkasääsken toukkia saattaa esiintyä. Pannujärven suuri humuspitoisuus ja alusveden heikko happitilanne kesäkerrostuneisuuskaudella (Mäkelä 1997, Jutila 211) suosivat voimakkaasti sulkasääskeä. Alusveden vähähappisuus kesäkerrostuneisuuskaudella saattaa mahdollistaa toukkien esiintymisen myös Suoli- ja Pyhäjärvessä (Ympäristöhallinnon Hertta-tietokanta). Tässä tutkimuksessa selvitettiin sulkasääsken toukkien runsaus Tuuloksen Pannu-, Suoli- ja Pyhäjärvessä. Tulosten perusteella arvioitiin sulkasääsken merkitystä tutkimusjärvissä ja järvien mahdollista jatkotutkimustarvetta. Tutkimuksen resurssit eivät kuitenkaan mahdollistaneet hyvää alueellista kattavuutta, joten sulkasääsken runsausarvioita on pidettävä ainoastaan suuntaa antavina. Työn oli tilannut Hämeenlinnan kaupunki, ja se oli osa Tuuloksen vesistöjen tilan parantamishanketta.

7 2. Aineisto ja menetelmät Tuuloksen järvien kenttätutkimukset tehtiin 25. ja 27. kesäkuuta 212 kaikuluotaus-, nostohaavi- ja pohjanoudinnätteenotolla. Tarkoitus oli ajoittaa tutkimus ajankohtaan, jolloin toukkia esiintyy vesipatsaassa, mutta ne eivät vielä ole kuoriutuneet ja siten poistuneet järvestä. Aluksi kaikuluodattiin tutkimusjärvillä toukkien esiintymisalueen ja vertikaalijakauman selvittämiseksi. Pannujärvellä kaikuluodattiin kuusi itä-länsi-suuntaista, Suolijärvellä viisi pohjois-etelä-suuntaista ja Pyhäjärvellä neljä pohjois-etelä-suuntaista linjaa. Kaikululotaukset tehtiin SIMRAD EY-5 -tutkimuskaikuluotaimella, joka oli varustettu lohkokeilaisella ES12-7C -anturilla. Sen lähettämän äänen taajuus on 12 khz ja äänikeilan avautumiskulma 7 (-3 db tasolle). Vastaavaa kaikuluotauslaitteistoa on käytetty monissa sulkasääskitutkimuksissa. Aineisto tallennettiin kannettavan tietokoneen kovalevylle myöhempää analysointia varten. Tämän jälkeen valittiin Suoli- ja Pyhäjärveltä kolme pistettä nostohaavi- ja pohjanoudinnäytteenottoa varten. Pisteet valittiin eri syvyysvyöhykkeiltä, jotta saatiin karkea arvio toukkien esiintymisalueesta myös sedimentissä. Pannujärvellä toteutettiin hieman laajempi otanta: haavi- ja sedimenttinäytteet otettiin viideltä erisyvyiseltä näytepisteeltä. Lisäksi otettiin syvimmältä pisteeltä kaksi rinnakkaista (eli yhteensä kolme) haavinäytettä. Planktonhaavin silmäkoko oli 183 m ja halkaisija 5 cm. Näytteet otettiin pohjasta pintaan. Sedimenttinäytteet otettiin Ekman-pohjanoutimella (näyteala 231 cm 2 ) ja seulottiin 5 m:n haavikankaan läpi. Lisäksi mitattiin syvänteeltä lämpötila- ja happiprofiilit YSI-sondilla sekä näkösyvyys Secchi-levyllä. Haavi- ja pohjaeläinnäytteet pakastettiin. Sulkasääsken toukkien ja koteloiden lukumäärä laskettiin myöhemmin laboratoriossa. Vesipatsaasta ja sedimentistä löytyneiden toukkien pituudet mitattiin,1 mm:n tarkkuudella pituusjakaumien määrittämiseksi. Suoli- ja Pyhäjärven näytteistä mitattiin kaikki löytyneet toukat. Pannujärven haavinäytteistä mitattiin n. 2 ja sedimenttinäytteistä n. 1 yksilön pituus. Haavi- ja sedimenttinäytteiden perusteella laskettiin tutkimusjärvien yli m syville alueille keskimääräinen toukkatiheys ja lisäksi sen 95 %:n luottamusvälit Poisson -jakaumaan perustuen (Jolly & Hampton 199). Pannujärvelle laskettiin myös yli 1,5 m syvien alueiden toukkatiheys käyttäen jälkiositusta syvyyden suhteen (Pahkinen & Lehtonen 1989). Tällöin ositteina olivat 1,5- m syvät ja yli m syvät alueet. Syvännealueelle painottuneen suppean otannan takia ei Suoli- ja Pyhäjärvelle voitu laskea näitä arvioita. Kaikuluotausaineistosta laskettiin kaikuenergian eli -integraalin vertikaaliprofiilit. Kaikuenergia on suoraan verrannollinen kalojen ja sulkasääsken toukkien tiheyteen. 3. Tulokset 3.1 Lämpötila ja happipitoisuus Kaikissa tutkimusjärvissä vallitsi lämpötilakerrostuneisuus (kuva 2). Pintaveden lämpötila oli Pannujärvellä 18 C, Suolijärvellä 17 C ja Pyhäjärvellä 1 C. Harppauskerros, jossa lämpötila putoaa nopeasti, oli Pannujärvellä 4- m, Suolijärvellä 5,5-7 m ja Pyhäjärvellä 7-12 m syvyydessä. Pannuja Suolijärvellä happipitoisuus laski harppauskerroksen ylärajasta alkaen. Pannujärvellä happipitoisuus laski n. 7,5 m syvyyteen mentäessä arvoon 3, mg/l ja syvimmällä mittaussyvyydellä (9,7 m) pitoisuus oli enää 2, mg/l. Suolijärvellä syvimmällä mittaussyvyydellä (9,8 m) happipitoisuus oli 2, mg/l. Pyhäjärvellä happipitoisuus oli korkea koko vesipatsaassa. Näkösyvyys oli Secchi-levyllä mitattuna Pannujärvellä 1,25 m, Suolijärvellä 1,7 m ja Pyhäjärvellä 3, m. 7

8 3.2 Kaikuluotaushavainnot Pannujärvi Happi (mg/l), lämpötila ( C) Kaikuluotaus paljasti heti, että Pannujärvellä esiintyy runsaasti sulkasääsken toukkia vesipatsaassa, Suolijärvellä jonkin verran ja Pyhäjärvellä vähän tai ei ollenkaan (kuvat 3-8). Pannujärvellä toukkia esiintyi tiheänä kerroksena kuuden metrin syvyydeltä alaspäin (kuvat 3 ja 4). Tihein toukkakerros näytti olevan 8-9 m syvyydellä. Kaloja esiintyi varsin vähän ja valtaosa niistä havaittiin melko ylhäällä vesipatsaassa. Yli 5 m syvyydellä ei kaloja juuri ollut. Suolijärvellä havaittiin jonkin verran sulkasääsken toukkia 7,5 m syvyydeltä alaspäin (kuvat 5 ja ). Kaloja havaittiin paljon enemmän kuin Pannujärvellä. Kalaparvia esiintyi koko päällysvedessä ja niiden esiintymisen alaraja oli n. m syvyydessä. Pyhäjärven syvänteellä kaikuluotaimella havaittiin n. 23 m syvyydeltä alaspäin kohteita, jotka saattoivat olla sulkasääsken toukkia (kuvat 7 ja 8). Nostohaavilla ei kuitenkaan saatu ainoatakaan sulkasääsken toukkaa. Kohteet saattoivat olla myös valkokatkoja, joita saatiin pohjanäytteenottimella. Joka tapauksessa näiden epävarmoiksi jääneiden kohteiden tiheys oli erittäin pieni verrattuna Pannu- ja Suolijärven toukkatiheyksiin. Pannu- ja Suolijärven kaikuenergian vertikaalijakaumista nähdään, että kalakerroksen ja toukkakerroksen välissä on 1-1,5 m korkea kerros, jossa ei ole kumpiakaan (kuva 1). Kaikuenergian perusteella Pannujärvellä on paljon enemmän sulkasääsken toukkia kuin Suolijärvellä, mutta Suolijärvellä on paljon enemmän kaloja kuin Pannujärvellä. Pyhäjärvelle ei vertikaaliprofiilia tehty, koska sulkasääsken toukkien esiintymistä vesipatsaassa ei saatu varmistettua. Syvyys (m) Syvyys (m) Suolijärvi Syvyys (m) Pyhäjärvi happi lämpötila Happi (mg/l), lämpötila ( C) Happi (mg/l), lämpötila ( C) Kuva 2. Tutkimusjärvien happi- ja lämpötilaprofiilit kesäkuun lopussa 212. Suoli- ja Pyhäjärvellä mittaus tehtiin 25. ja Pannujärvellä 27. kesäkuuta. 8

9 3 9 pohja 11 sulkasääsken toukkia Kuva 3. Kaikuluotauskuva Pannujärveltä 27. kesäkuuta 212. Vasemmassa reunassa on ilmoitettu syvyys metreinä. Sulkasääsken toukkia esiintyy vesipatsaassa runsaasti yli m syvyydellä. Tihein toukkakerros näkyy punaisena, keskitiheä vihreänä ja tiheydeltään alhaisin sinisenä. 3 kaloja 9 11 sulkasääsken toukkia Kuva 4. Suurennos kuvan 4 linjalta. Vasemmassa reunassa on ilmoitettu syvyys metreinä. Sulkasääskikerroksen yläpuolella, n. 3 m syvyydellä näkyy harvakseltaan kaloja. Tihein toukkakerros näkyy punaisena, keskitiheä vihreänä ja tiheydeltään alhaisin sinisenä. Vasemmalla sulkasääski, hankajalkaisia ja vesikirppuja. Oikealla surviaissääsken toukkia ja katkoja. 9

10 3 kaloja 9 11 sulkasääsken toukkia Kuva 5. Kaikuluotauskuva Suolijärveltä 25. kesäkuuta 212. Vasemmassa reunassa on ilmoitettu syvyys metreinä. Sulkasääsken toukkia esiintyy vesipatsaassa yli 7,5 m syvyydellä. Kalaparvia esiintyy runsaasti aina m syvyydelle asti. 3 kaloja 9 11 sulkasääsken toukkia Kuva. Suurennos kuvan linjalta. Vasemmassa reunassa on ilmoitettu syvyys metreinä. Sulkasääsken toukkia kuvaava sininen väri paljastaa, että toukkatiheys on paljon pienempi kuin Pannujärvellä. Härkälintu Pyhäjärvellä. 1

11 sulkasääsken toukkia tai valkokatkoja Kuva 7. Kaikuluotauskuva Pyhäjärveltä 25. kesäkuuta 212. Vasemmassa reunassa on ilmoitettu syvyys metreinä. Pohjan läheisyydessä saattaa esiintyä harvakseltaan sulkasääsken toukkia. Toisaalta kohteet voivat olla myös valkokatkoja. 1 kaloja sulkasääsken toukkia tai valkokatkoja Kuva 8. Suurennos kuvan 8 linjalta. Vasemmassa reunassa on ilmoitettu syvyys metreinä. 11

12 Pannujärvi Kaikuenergia (s a, m 2 /ha),5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 Syvyys (m) kaloja sulkasääsken toukkia Syvyys (m) Suolijärvi Kaikuenergia (s a, m 2 /ha),5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 kaloja sulkasääsken toukkia Kuva 9. Kaikuenergian vertikaaliprofiili Pannu- ja Suolijärven syvänteellä (yli 9 m syvä alue). Kaikuluotaimen pintakatvealue on merkitty harmaalla. 3.3 Sulkasääsken toukkien tiheysarviot Nostohaavi- ja sedimenttinäytteet vahvistivat kaikuluotauksen antaman ensivaikutelman Pannujärven runsaasta sulkasääskikannasta. Sulkasääsken toukkien tiheys oli peräti 5 yks./m 2 Pannujärven syvänteellä (taulukko 1), jossa n. 23 % toukista oli vesipatsaassa ja n. 77 % sedimentissä. Sekä vesipatsaan että sedimentin toukkien määrä laski selvästi matalammalle mentäessä, mutta sedimentin toukkatiheys oli vielä 3 m syvyydelläkin n. 2 yks./m 2. Karkeasti arvioiden Pannujärven toukkatiheys oli yli m syvillä alueilla 28 yks./m 2 (95 %:n luottamusvälit yks./m 2 ) (kuva 1) ja alle m syvillä alueilla 37 yks./m 2 (lv:t 18-3 yks./m 2 ). Syvyysvyöhykkeiden pinta-alat huomioiden saatiin Pannujärven toukkatiheydeksi yli 1,5 m syvillä alueilla 93 yks./m 2 (lv:t yks./m 2 ) (kuva 1). Pannujärven toukkatiheydet ovat muihin sulkasääskijärviin verrattuna varsin suuria. Suppean otannan aiheuttamat laajat luottamusvälit eivät kuitenkaan mahdollista Pannujärven arvioiden tarkkaa vertailua muiden järvien tuloksiin. Kuvissa 1 ja 11 esitetyt tulokset ovat Tuuloksen järviä lukuunottamatta peräisin savisameista järvistä. Humusvesistä tutkimustuloksia on niukasti. 12

13 Hyvinkään Piilolammilla sulkasääsken toukkien tiheys oli yli 1,5 m syvillä alueilla n. 1 yks./m 2 ja Pitkänokanlammella n. 3 yks./m 2. (Malinen ym. 211a). Näillä lammilla pohjanäytteenottimena käytettiin kuitenkin Kajak-noudinta, eivätkä tulokset ole täysin vertailukelpoisia Pannujärven arvioiden kanssa. Suolijärvellä sulkasääsken toukkien tiheys oli 15 yks./m 2 syvimmällä (1,1 m) näytepisteellä, jossa n. % toukista oli vesipatsaassa ja n. 94 % sedimentissä (taulukko 1). Matalammilta pisteiltä ei saatu lainkaan toukkia vesipatsaasta. Sedimentin toukkatiheys oli kuitenkin vielä 8, m:n syvyisellä näytepisteellä 52 yks./m 2. Viiden metrin syvyisellä näytepisteellä ei ollut enää toukkia sedimentissäkään. Suuntaa antava Suolijärven toukkatiheysarvio yli m syville alueille oli 14 yks./m 2 (95%:n lv:t yks./m 2 ). Pyhäjärvellä vesipatsaasta ei saatu lainkaan sulkasääsken toukkia (taulukko 1). Syvimmällä pisteellä (3, m) toukkien tiheys sedimentissä oli n. 22 yks./m 2. Tätä matalammilla, 1 ja 9 m syvillä näytepisteillä ei toukkia ollut sedimentissäkään. Suuntaa antava Pyhäjärven toukkatiheysarvio yli m syville alueille oli 7 yks./m 2 (95 %:n lv:t -29 yks./m 2 ). Taulukko 1. Sulkasääsken toukkien tiheys Pannu-, Suoli- ja Pyhäjärven näytepisteillä nostohaavi- ja pohjanoudinnäytteiden perusteella. Syvyys (m) Tiheys vesipatsaassa (yks./m 2 ) Tiheys sedimentissä (yks./m 2 ) Tiheys yhteensä (yks./m 2 ) Pannujärvi 11, * , , , , 2 2 Suolijärvi 1, , , Pyhäjärvi 3, ,2 8,7 * kolmen rinnakkaisen haavinoston keskiarvo 13

14 Tiheys (yks./m 2 ) Pannujärvi Suolijärvi Pyhäjärvi Hiidenvesi Lohjanjärvi Kaukjärvi, Tammela Kirkkojärvi, Somero Kuva 1. Sulkasääsken toukkien tiheys (vesipatsaan ja sedimentin toukat yhteensä) 95 %:n luottamusväleineen Tuuloksen Pannu-, Suoli- ja Pyhäjärven yli m syvillä alueilla verrattuna eräiden tutkittujen savisameiden järvien toukkatiheyksiin (Horppila ym. 23, Malinen ym. 23, Malinen ym. 28 ja julkaisematon). Tiheys (yks./m 2 ) Pannujärvi Hunttijärvi, Mäntsälä Sahajärvi, Mäntsälä Mustialanlammi, Tammela Kaukjärvi, Tammela Maikkalanselkä, (Lohjanjärvi) Kuva 11. Sulkasääsken toukkien tiheys (vesipatsaan ja sedimentin toukat yhteensä) 95 %:n luottamusväleineen Tuuloksen Pannujärven yli 1,5 m syvillä alueilla verrattuna eräiden tutkittujen savisameiden järvien toukkatiheyksiin (Malinen ym. 28b, Malinen ym. 21, Malinen ym. 28a, Malinen ym. 211b). 3.4 Sulkasääsken toukkien pituusjakaumat Pannujärvellä vesipatsaasta ja sedimentistä löytyneiden sulkasääsken toukkien pituusjakaumat erosivat selvästi toisistaan (kuva 12). Toukkien pituusjakauma oli kaksihuippuinen. Vesipatsaassa oli enemmän suuria ja sedimentissä enemmän pieniä toukkia. Toukkien keskipituus oli vesipatsaassa 9,75 mm ja sedimentissä 9,14 mm. Suolijärvellä toukat olivat kutakuinkin samankokoisia vesipatsaassa (ka. 9,1 mm) ja sedimentissä (ka. 9,9 mm). Pyhäjärveltä löydettiin ainoastaan viisi toukkaa, kaikki sedimentistä. Niiden keskipituus oli 9,84 mm. Suolijärven sedimentistä löytyneiden 14

15 toukkien keskipituus oli hiukan pienempi kuin tyypillisesti rehevissä savisameissa järvissä (kuva 13). Pannujärvellä toukkien keskipituus oli selvästi pienempi ja lähes yhtä pieni kuin Hyvinkään Suolijärvessä ja Piilolammissa, jotka ovat selvästi muita karumpia järviä. Lukumäärä Mitattujen lkm = 199 Keskipituus = 9,75 mm Pannujärvi, vesipatsas Mitattujen lkm = 113 Keskipituus = 9,14 mm Pannujärvi, sedimentti Mitattujen lkm = 18 Keskipituus = 9,1 mm Suolijärvi, vesipatsas Mitattujen lkm = 45 Keskipituus = 9,9 mm Suolijärvi, sedimentti Pituus (mm) Kuva 12. Sulkasääsken toukkien pituusjakaumat Pannu- ja Suolijärven vesipatsaassa ja sedimentissä. 15

16 Keskipituus (mm) Maikkalanselkä Hiidenvesi Kytäjärvi Suolijärvi (Tuulos) Pannujärvi Suolijärvi (Hyvinkää) Piilolammi Kuva 13. Sulkasääsken toukkien keskipituus 95 %:n luottamusväleineen eräiden järvien sedimentissä. 4. Tulosten tarkastelu Sulkasääsken toukkia esiintyy erittäin runsaasti Pannujärvellä ja kohtalaisen runsaasti Suolijärven syvännealueella, mutta Pyhäjärvellä vain harvakseltaan syvänteen sedimentissä. Pannujärven ruskea vesi ja alusveden heikko happitilanne kesällä tarjoavat sulkasääsken toukille hyvän suojapaikan kalojen saalistusta vastaan. Suolijärvellä tilanne on samantyyppinen, mutta hieman kirkkaampi vesi ja pienempi vähähappinen vesitilavuus eivät tarjoa sulkasääsken toukille yhtä hyviä elinolosuhteita kuin Pannujärvellä. Pyhäjärven kirkas vesi ja varsin hyvä happitilanne pitävät sulkasääskikannan pienenä ja rajoittavat sen esiintymisen syvänteen sedimenttiin. 4.1 Pannujärvi Pannujärvellä sulkasääsken toukkia on niin runsaasti, että niillä täytyy olla todella suuri merkitys järven ravintoverkossa. Sulkasääsken toukat ovat niin tehokkaita eläinplanktonin saalistajia, että ne todennäköisesti säätelevät voimakkaasti Pannujärven eläinplanktonia pitäen sen kasviplanktonia säätelevän vaikutuksen heikkona. Tämä saattaa voimistaa sinileväkukintoja. Pannujärvellä jo pelkkä veden korkea humuspitoisuus näyttäisi riittävän siihen, että sulkasääsken toukat pääsevät suojaan kalojen saalistukselta. Sulkasääskikerroksen yläraja oli n. m syvyydellä, jossa happea oli vielä kaloille riittävästi. Pannujärveltä puuttuu tehokkaasti hämärässä tai pimeässä sulkasääsken toukkia syövä kalalaji, kuten kuore (Horppila ym. 24). Kalasto koostuu lähinnä särjistä ja ahvenista (Huitu & Mäkelä 1999, Ala-Opas 1999), jotka eivät pysty saalistamaan tehokkaasti sulkasääsken toukkia pimeässä. Ilmeisesti jo 5 m syvyydessä valoa oli näiden kalojen saalistuksen kannalta liian vähän. Evon humusjärvillä, Maja- ja Haarajärvellä sulkasääskikerroksen ylärajan on havaittu olevan ainakin ajoittain selvästi ylempänä kuin vähähappisen kerroksen yläraja (Malinen, julkaisematon aineisto). Pimeän tullen toukat vaeltavat päällysveteen hyödyntämään sen runsaampia 1

17 eläinplanktonvaroja ja palaavat jälleen aamun sarastaessa takaisin syvemmälle (Horppila ym. 2). Siten ne voivat tehokkaasti säädellä myös päällysveden eläinplanktonin runsautta. Pannujärven sedimenttinäytteenotossa ilmeni, että pohja on poikkeuksellisen pehmeä. Kaikuluotauksissa havaittiin kovempi, ilmeisesti alkuperäinen pohja 1-3 m nykyisen pohjan alapuolella. Saattaa olla, että niiden väliin jäävä paksu huokoinen kerros tarjoaa sulkasääsken toukille käyttöön tavallista laajemman sedimenttihabitaatin. Teoriassa tämä saattaisi mahdollistaa erityisen tiheän sulkasääskikannan, mutta tutkimustietoa asiasta ei ole. Pannujärven toukkien pituusjakauma oli kaksihuippuinen, mikä ei ole kovin yleistä. Molempien kokoluokkien toukat ovat todennäköisesti talvehtineita, vuonna 211 syntyneitä toukkia. Ilmeisesti kesällä 211 sulkasääskillä on ollut kaksi erillistä kuoriutumisjaksoa. Näin saattoi käydä myös kesällä 212: muutamien pupien eli koteloiden löytyminen kesäkuun lopussa viittasi lähestyvään kuoriutumisjaksoon. Keskipituudeltaan n. 1 mm olleet suuremmat toukat siis todennäköisesti kuoriutuivat jo heinäkuun alussa, kun taas pienemmän kokoluokan toukat luultavasti vasta elokuussa. Toisaalta kesän sääolot säätelevät kuoriutumista. Jos sopivia ilmoja (lähinnä tyyniä ja sateettomia öitä) ei ole, saattaa kuoriutuminen viivästyä paljonkin. Lisäksi kesän sääolot saattavat vaikuttaa todella paljon syntyvän vuosiluokan runsauteen. Hiidenvedellä on havaittu, että sulkasääsken toukkien runsaus vaihtelee paljon vuodesta toiseen (Malinen ym. 212). Kylmää ja sateista kesää 28 seurasi ainakin Hiidenvedellä sulkasääskikannan romahdus. Kanta oli kuitenkin palautunut entiselle tasolleen vuonna 211. Humusjärvissä joissa on tiheä sulkasääskikanta, esiintyy usein myös limalevää (Gonyostomum semen) (Trigal ym. 211). Limalevää esiintyy Pannujärvelläkin runsaasti (Huitu & Mäkelä 1999, Jutila 211). Sekä sulkasääsken toukat että limalevä viihtyvät pimeässä ja hapettomassa alusvedessä. Erona on kuitenkin se, että sulkasääsken toukat ovat alusvedessä päivällä ja limalevä puolestaan yöllä (Salonen & Rosenberg 2). Näiden lajien vuorovaikutuksista ei juuri ole tutkimustietoa, mutta teoriassa tiheä sulkasääskikanta voi suosia limalevän esiintymistä. Runsas sulkasääskikanta pitää suurikokoiset, limalevää syövät vesikirput vähissä ja saattaa siten vähentää limalevän kuolevuutta. Pannujärven suppea näytteenotto (viisi pistettä) johti runsausarvion laajoihin luottamusväleihin. Näin ollen arvioita tulee pitää ainoastaan suuntaa antavina. Lisäksi Pannujärven pohjan koostumus vaikeuttaa huomattavasti sedimenttinäytteenottoa ja saattaa aiheuttaa systemaattista virhettä tuloksiin. Putkimainen Kajak-noudin saattaisi sopia paremmin pehmeille pohjille kuin tässä tutkimuksessa käytetty Ekman-noudin. Pannujärven tilan kohentaminen ei ole mahdollista tehokalastuksella, koska pääasiallinen eläinplanktonin säätelijä järvessä on tiheä sulkasääskikanta. Jos kaloja vähennetään, sulkasääsken kuolevuus vähenee ja kanta saattaa runsastua entisestään. Näin ollen tehokalastuksella voidaan ainakin teoriassa jopa huonontaa järven tilaa. Alusveden hapetus kesäkerrostuneisuuskautena voisi heikentää jonkin verran sulkasääsken turvapaikkaa syvällä. Toisaalta Pannujärvellä jo pelkkä suuri humuspitoisuus näyttää riittävän sulkasääsken toukille suojaksi kalojen saalistusta vastaan. Lisäksi hapetukseen sisältyy myös riski siitä, että alusveden korkeampi lämpötila parantaa toukkien kasvua ja tuottaa lämpiminä kesinä useampia sukupolvia kesässä nykyisen yhden sijaan. Näin ollen mahdollisessa hapetuksessa olisi ehdottomasti käytettävä menetelmää, joka ei lämmitä alusvettä. 17

18 Tehokkaimmin Pannujärven sulkasääskikantaan voidaan vaikuttaa valuma-alueen vesiensuojelulla. Valuma-alueelta tuleva humuskuorma tulisi pitää mahdollisimman pienenä. Veden humuspitoisuus vaikuttaa suoraan siihen, kuinka korkealla vesipatsaassa sulkasääsken toukat voivat esiintyä. Mitä ruskeampaa vesi on, sitä suurempi habitaatti toukilla on käytettävissä ja sitä tehokkaammin ne säätelevät eläinplanktonin runsautta. Vuonna 211 toteutetut maanmuokkaustoimet valuma-alueella ovat saattaneet heikentää merkittävästi Pannujärven tilaa myös sulkasääsken kautta. Tässä tutkimuksessa saatiin rajallisten resurssien takia vain suuntaa antavaa tietoa Pannujärven sulkasääskikannasta. Esimerkiksi sulkasääsken esiintymisalueen laajuus jäi epäselväksi, koska matalimmallakin näytepisteellä esiintyi toukkia sedimentissä. Samaten runsausarvion tarkkuudessa olisi paljon parantamisen varaa. Järven paksun huokoisen sedimenttikerroksen toukkamäärä tulisi selvittää kattavalla näytteenotolla Kajak-noutimella. Sulkasääsken ja eläinplanktonyhteisön kesäaikaisen sukkession selvittäminen antaisi hyödyllistä tietoa siitä, kuinka tehokkaasti sulkasääski säätelee Pannujärven eläinplanktonin runsautta ja vaikuttaa sitä kautta sinileväkukintoihin. Jos Pannujärven tilaa halutaan parantaa nykyisestä, kannattaisi aluksi toteuttaa sulkasääskikannan dynamiikan tarkempi selvitys. 4.2 Suolijärvi Suolijärven syvänteellä oli kohtalaisen runsaasti sulkasääsken toukkia, varsinkin sedimentissä. Koska toukat todennäköisesti vaeltavat päällysveteen yöllä (Horppila ym. 2), voivat ne vaikuttaa Suolijärvelläkin eläinplanktonin runsauteen ja siten myös epäsuorasti sinileväkukintojen muodostumiseen. Toukkien pienemmän tiheyden ja rajallisemman esiintymisalueen takia niillä on kuitenkin paljon pienempi merkitys ravintoverkossa kuin Pannujärvellä. Suolijärven toukat olivat suurempia kuin Pannujärven toukat, mikä viittaa parempaan ravintotilanteeseen piilottelevammasta käyttäytymisestä huolimatta. Ilmeisesti toukilla on yöllä käytössään runsaasti ravinnoksi kelpaavaa eläinplanktonia. Mahdollisesti ne ovat erikoistuneet pienempikokoisen eläinplanktoniin kuin kalat, joita Suolijärven ulapalla esiintyi runsaasti. Nykytilassa sulkasääsken toukat eivät pääse valta-asemaan Suolijärven ulapalla. Kohtalaisen kirkas vesi ja runsas kalakanta ulapalla rajoittavat toukkien esiintymisen varsin syvään veteen. Suolijärvi on kuitenkin herkkä muutoksille etenkin veden sameuden suhteen. Jos sameus kasvaa, paranevat sulkasääsken elinmahdollisuudet ja kanta voimistuu. Näin ollen valuma-alueen kiintoainekuorma ei saisi kasvaa nykyisestä. Pohjoistenlahden kunnostus saattaa heikentää sulkasääskikantaa pitkällä tähtäimellä veden sameuden vähenemisen kautta (Manninen & Jutila 212). Lyhytaikainen veden samentuminen kunnostuksen aikana ei ehdi vaikuttaa sulkasääskikantaan. Myös kalaston suhteen Suolijärven sulkasääskikanta saattaa olla melko herkkä. Suolijärveltäkin ilmeisesti puuttuu tehokkaasti sulkasääskiä säätelevä kuore (Känkänen & Vesala 212). Ainakin tutkimusajankohtana, kesäkuussa 212, ulapalla oli kuitenkin runsaasti kalaa m syvyydelle asti. Niillä on varmasti voimakas vaikutus sulkasääsken esiintymiseen. Toukat pakenevat kaloja niin syvälle, että ne ovat turvassa saalistukselta, joko valon sammumisen tai veden vähähappisuuden ansiosta. Näin ollen Suolijärvenkään kunnostamiseen ei voi varauksetta suositella hoitokalastusta. Kalojen vähetessä saattaa sulkasääskikanta runsastua ja johtaa jopa alkuperäistä huonompaan järven tilaan. Känkäsen ja Vesalan (212) mukaan Suolijärven kalakannan rakenne on hyvä, eikä hoitokalastukselle ole nykytilassa tarvetta. Jos hoitokalastusta halutaan joskus tehdä, esimerkiksi kalastonhoidollisena toimenpiteenä, tulee ensin selvittää ulappa-alueen kalaston koostumus. Ulapalla esiin- 18

19 tyviä kalalajeja ei kannata kalastaa. Ulapan kalayhteisön selvittämistä ei voi toteuttaa koeverkkokalastuksella, koska se ei anna todellista kuvaa ulapan kalaston laji- ja kokojakaumasta (Olin ym. 22 ja 29). Sen sijaan kaikuluotaus ja koetroolaus tai -nuottaus riittävän tiheäsilmäisellä pyydyksellä voi olla toimiva menetelmä. Tutkimus on tehtävä kesällä ennen sulkasääsken kuoriutumisajankohtaa, eli kesä-heinäkuussa, jolloin kalasto säätelee sulkasääsken esiintymistä vesipatsaassa. 4.3 Pyhäjärvi Sulkasääski kuuluu Pyhäjärven syvännealueen lajistoon, mutta sitä näyttäisi esiintyvän niin vähän, että sillä ei ole järven ravintoverkon kannalta merkitystä. Veden kirkkaus ja alusveden hyvä happitilanne estävät sulkasääsken runsastumisen. Lisäksi Pyhäjärvessä esiintyy kuoretta (Känkänen & Vesala 212), joka on tehokas vesipatsaassa olevien sulkasääsken toukkien saalistaja. Ajoittainen hapenpuute kesäkerrostuneisuuden lopulla aivan syvimmillä paikoilla (Ympäristöhallinnon Herttatietokanta) ei vielä aiheuta sulkasääsken merkittävää runsastumista. Valkokatkan esiintyminen sedimenttinäytteissä kertoo järven pohjaeläinyhteisön hyvästä tilasta. Sulkasääsken toukkien takia kalastonhoidolliselle hoitokalastukselle ei ole estettä. Toisaalta koeverkkokalastusten (Känkänen & Vesala 212) ja kaikuluotauksen antaman vaikutelman perusteella tällaiselle hoitokalastukselle ei ole mitään tarvetta. 5. Suositukset jatkotoimiksi Pannujärven sulkasääskikannan ja eläinplanktonyhteisön kesäaikaisen sukkession tutkiminen selvittäisi, kuinka tehokkaasti sulkasääski säätelee Pannujärven eläinplanktonin runsautta ja vaikuttaako se sitä kautta myös sinileväkukintoihin. Lisäksi kannattaisi toteuttaa tarkempi ja alueellisesti kattavampi selvitys sulkasääsken runsaudesta. Pannujärven valuma-alueen vesiensuojelua kannattaa tehostaa ja kiinnittää erityistä huomiota humuskuormituksen estämiseen. Suoli- ja Pyhäjärvellä ei sulkasääsken takia tarvita jatkoselvityksiä tai erityisiä toimenpiteitä normaalin valuma-alueen vesiensuojelun lisäksi. Lähdeluettelo Ala-Opas P. 1999: Selvitys Lammin ja Tuuloksen järvien kalastosta. Helsingin yliopisto, Lammin biologinen asema. Moniste, 5 s. Horppila, J. & Liljendahl-Nurminen, A. 25: Clay-turbid interactions may not cascade a reminder for lake managers. Restoration ecology 13: Horppila, J., Liljendahl-Nurminen, A. & Malinen, T. 24: Effects of clay turbidity and light on the predator-prey interaction between smelts and chaoborids. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1: Horppila, J., Liljendahl-Nurminen, A., Malinen, T., Salonen, M., Tuomaala, A., Uusitalo, L. & Vinni, M. 23: Mysis relicta in a eutrophic lake consequences of obligatory habitat shifts. Limnol. Oceanogr. 48:

20 Horppila, J., Malinen, T, Nurminen, L., Tallberg, P. & Vinni, M. 2: A metalimnetic oxygen minimum indirectly contributing to the low biomass of cladocerans in Lake Hiidenvesi a diurnal study on the refuge effect. Hydrobiologia 43: Huitu, E. & Mäkelä, S. 1999: Etelähämäläinen järviluonto. Nykytila ja tulevaisuuden näkymiä. Maatalouden vesiensuojelun, maatalousympäristön sekä vesiekosysteemin monimuotoisuuden kehittäminen projektin järvitutkimusosuuden loppuraportti. Helsingin yliopisto, Lammin biologinen asema. 188 s. liitteineen. Jolly, G. M. ja Hampton, I. 199: Some problems in the statistical design and analysis of acoustic surveys to assess fish biomass. Rapp. P.-v Réun. Cons. int. Explor. Mer. 189: Jutila, H. 211: Hämeenlinnan seudun vesistöjen tilan seuranta vuonna 21. Hämeenlinnan ympäristöjulkaisuja 15. Hämeenlinnan kaupunki, Maankäyttö ja ympäristö. 44 sivua ja 2 liitettä. Känkänen, M. & Vesala, S. 212: Hämeenlinnan Tuuloksen Leheen, Takasen, Pyhä-, Oks-, Suoli-, ja Teuronjärven kalastoselvitys 212. Hämeenlinnan ympäristöjulkaisuja 21. Hämeenlinnan kaupunki. 33 s + liitettä. Liljendahl-Nurminen, A., Horppila, J., Eloranta, P., Malinen, T. & Uusitalo, L. 22: The seasonal dynamics and distribution of Chaoborus flavicans larvae in adjacent lake basins of different morphometry and degree of eutrophication. Freshwater Biology 47: Liljendahl-Nurminen, A., Horppila, J., Malinen, T., Eloranta, P., Vinni, M., Alajärvi, E., & Valtonen, S. 23: The supremacy of invertebrate predators over fish factors behind the unconventional seasonal dynamics of cladocerans in Lake Hiidenvesi. Arch. Hydrobiol. 158: Malinen, T., Antti-Poika, P. & Vinni, M. 211(a): Sulkasääsken runsaus Hyvinkään Piilolammissa. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos. s. Malinen, T., Antti-Poika, P. & Vinni, M. 211(b): Kalojen ja sulkasääsken toukkien runsaus Lohjanjärven Maikkalanselällä kesällä 21. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos. 11 s. Malinen, T., Tuomaala, A., Salonen, M. & Valtonen, S. 23: Lohjanjärven ulappa-alueen kalojen ja sulkasääsken toukkien runsaus vuonna 22. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, limnologian ja ympäristönsuojelun laitos. 17 s. Malinen, T., Tuomaala, A., Vinni, M., Vesala, S., Horppila, J., Niemistö, J., Ruuhijärvi, J., Pekcan- Hekim, Z. & Ojala, T. 2: Jokioisten Rehtijärven kalasto vuonna 25. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, bio- ja ympäristötieteiden laitos. 23 s. Malinen, T., Vinni, M. & Antti-Poika, P. 28(a): Kaukjärven kalojen sekä sulkasääsken toukkien ja muiden pohjaeläinten runsaus vuonna 27. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, bio- ja ympäristötieteiden laitos. 17 s. Malinen, T., Vinni, M. & Antti-Poika, P. 21: Sulkasääsken runsaus Mustialanlammilla kesällä 29. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos. 7 s. Malinen, T., Vinni, M. & Antti-Poika, P. 212: Sulkasääsken runsaus Hiidenvedellä vuonna 211. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, ympäristötieteiden laitos. s. Malinen, T., Vinni, M., Antti-Poika, P. & Tuomaala, A. 28(b): Sulkasääsken toukkien ja pohjaeläinten runsaus Mäntsälän Huntti- ja Sahajärvessä. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, bio- ja ympäristötieteiden laitos. 17 s. Manninen, J. & Jutila, H. 212: Tuuloksen Suolijärven kunnostushanke Pohjoistenlahden vesistökunnostussuunnitelma. Suunnittelutoimisto Vesmann ja Hämeenlinnan kaupunki. 1 s. Mäkelä, S. 1997: Selvitys Tuuloksen järvien tilasta. Tutkimusraportti. Helsingin yliopisto, Lammin biologinen asema. 3 s. + liitteet. Olin, M., Malinen, T. & Ruuhijärvi, J. 22: Verkkokoekalastus ja troolaus koekalastusmenetelminä vertailu eri vuorokaudenaikoina. Julkaisussa: Olin, M. & Ruuhijärvi, J. (toim.): Rehevöityneiden järvien hoitokalastuksen vaikutukset, vuosiraportti 21. Kala- ja riistaraportteja 22. 2

21 Olin, M., Malinen, T. & Ruuhijärvi, J. 29: Gillnet catch in estimating the density and structure of fish community comparison of gillnet and trawl samples in a eutrophic lakes. Fish. Res. 9: Pahkinen E. ja Lehtonen, R. 1989: Otanta-asetelmat ja tilastollinen analyysi. Gaudeamus. Helsinki, s. Salonen, K. & Rosenberg, M. 2: Advantages from diel vertical migration can explain the dominance of Gonyostomum semen (Raphidophyceae) in a small, seeply-stratified humic lake. J. Plankt. Res. 22: Trigal, C., Goedkoop, W. & Johnson, R.K. 211: Changes in phytoplankton, benthic invertebrate and fish assemblages of boreal lakes following invasion by Gonyostomum semen. Freshwater Biology 5: Näkymä Suolijärven puolivälistä Suolijärveä koillisen suuntaan. 21