Johdatus biofysiik ikkaanan 7. luento Näköaistin biofysiikkaa: Näköaistinsolujen eli fotoreseptoreiden toiminnasta Esimerkkejä näköaistin tutkimuksista ja koejärjestelyistä Erilaisten silmien evoluutiosta, rakenteesta ja toiminnasta; alkeelliset silmät, kamerasilmät ja verkkosilmät Silmätyyppien biofysikaalista optiikkaa; vertailua soveltuvuudesta erilaiseen käyttöön Valoinformaation käsittelystä näköaistin hermoverkossa Kyösti Heimonen (kyosti.heimonen@oulu.fi) 1 Miksi tutkia juurikin näköaistia? Yleinen syy: 1) Koska se on meille ihmisille keskeinen aisti herättää sekä yleistä mielenkiintoa että erityisesti kiinnostaa lääketieteen ja tekniikan näkökulmista Erityisempiä syitä tutkimuksen näkökulmasta: 2) Ärsykkeen (= valo eli fotonit) fysikaalinen luonne on hyvin tiedossa ja sitä voidaan kontrolloida tarkasti olemassa olevan teknologian avulla systeemin (= näköaisti) syöte (= input) voidaan mitata ja kuvata tarkasti, jopa yksittäisten kvanttien eli fotonien tarkkuudella kun myös systeemin tuotto (= output) mitataan, ns. systeemianalyysi käy mahdolliseksi - muiden aistien tapauksessa ärsykkeen tarkka kontrollointi (määrä, laatu, suunta jne.) on selvästi vaativampaa ja vaikeampaa (vrt. esim. molekyylit haju- ja makuaistissa, mekaaniset ärsykkeet, kuten äänet eli ilmamolekyylien värähtelyt jne.) 3) Näköaistista on ylivoimaisesti eniten jo olemassa olevaa taustatietoa: sekä siitä, miten tuottaa erilaisia valoärsykkeitä että erilaisten näköjärjestelmien rakenteesta ja toiminnasta (ylivoimaisesti eniten tutkittu aistijärjestelmä, jota yhä tutkitaan erittäin paljon) 2 1
Miksi tutkia hyönteisten näköaistia? 1) On olemassa pitkä tutkimusperinne; ei tarvitse keksiä pyörää (tai oikeastaan akselia) uudelleen! 2) Halpa (hyönteisten helppo saatavuus ja suuri määrä) ja helppo (ylläpito, lisääminen, hengissäpito, eettiset kysymykset) tukimuskohde 3) Perustiedot sekä hyönteisten biologiasta että näköjärjestelmistä j ovat jo olemassa; sekä rakenteesta että toiminnasta (tämä pitää paikkansa erityisesti kärpästen kohdalla; Calliphora and Drosophila) 4) Informaation käsittelyn yleiset periaatteet, sen kuvaamisen periaatteet ja tietyt keskeiset saadut tulokset voidaan yleistää koskemaan myös muita aisteja ja hermoverkkoja yleisemminkin (myös muilla eläimillä, mukaanlukien ihminen) 5) Hyönteisten näköaistin hermoverkko on riittävän monimutkainen toimiakseen yleistettävänä mallisysteeminä, mutta myös ja ennen kaikkeasuhteellisen pieni, minkä vuoksi sitä on mahdollista jotenkin hallita ja ehkä joskus myös ymmärtää 6) On olemassa paljon erilaisia hyönteisten näköjärjestelmiä, jotka ovat sopeutuneet toimimaan erilaisissa ympäristöissä; hyvät mahdollisuudet vertailevaan ja evoluution näkökulmasta tapahtuvaan tutkimukseen Esim. Miten näköhermoverkko on sopeutunut toimimaan pimeässä tai hämärässä? 3 Valoärsykkeistä Näköaistintutkimuksissa valolähteinä käytetään yleisesti: 1) Xenon-lamppuja tms. lamppuja, jotka tuottavat näkyvän valon (ja UVn) alueella spektriltään valkoista valoa: kirkkaus säädetään harmaasuotimin, väri interferenssisuotimin ja valoärsykkeen kesto mekaanisin sulkimin yms. 2) Stroboskooppeja, joilla tuotetaan nopeita valkoisia valopulsseja, joihin vasteena saadaan ns. impulssivasteita i it 3) Eri värisiä korkean intensiteetin (HI-)LEDs, joiden intensiteettiä voidaan helposti moduloida halutulla tavalla (esim. valkoinen kontrastikohina tms. kohina, esim. 1/f-kohina, myös askeleet ja impulssit, siniaallot ja pyyhkäisyt jne.); LEDin emission intensiteetti seuraa lineaarisesti siihen syötettyä sähkövirtaa (U/I-muuntimet) 4) LED-matriisit, tietokonenäytöt, dataprojektorit; maisemat, näennäisliike, videot ja animaatiot, liikkuvat tai pyörivät kontrastikuviot jne. Joskus vain suhteellinen valon kirkkaus eli intensiteetti ja sen vaihtelut ovat tiedossa; harmaasuodattimet (ND), LEDin virta jne. Myös valolähteen fotometrinen (optometrillä tai spektrofotometrillä tms.) ja/tai ns. biologinen kalibraatio (ks. seur. dia) on mahdollista ja tehdään tarpeen mukaan 4 2
Valoärsykkeen biologinen kalibraatio Sen sijaan, että kalibroitaisiin vain valolähteen ja -ärsykkeen kirkkaus (esim. emittoituina fotoneina sekunnissa), tehdäänkin ns. biologinen kalibrointi, joka tuottaa itse näköaistinsolun näkökulmasta suoraa tietoa ärsykkeen aistitusta kirkkaudesta: Esim. Pimeään adaptoitu torakan näköaistinsolu 8 bumps/s ärsytettäessä hyvin himmeällä tasaisella valolla tuottaa vasteena ns. alkeisvasteita (engl. quantum bumps), joiden amplitudi voi olla jopa 10 mv solunsisäisessä (intrasellulaarisessa) mittauksessa. Kukin alkeisvaste syntyy yhden fotonin absorption tuloksena. Kalibroitaessa tasaisena pysyvä valon intensiteetti siis lasketaan harmaasuotimin niin alas, että syntyvät alkeisvasteet erottuvat erillisinä ja niiden lukumäärä aikayksikköä kohden voidaan laskea saadaan ko. valon kirkkaus absorboituneina fotoneina sekunnissa! Vaihtamalla tilalle muita himmennysteholtaan tunnettuja harmaasuotimia voidaan muutkin käytetyt kirkkaudet skaalata suhteessa täten kalibroituun intensiteettiin. 5 Miten näköaistinsolujen toimintaa mitataan ja analysoidaan? Intrasellulaarisin tai patch-clamp -mittauksin intaktista (tai lähes) kudoksesta tai kudosleikkeistä tai eristetyistä soluista elatusliuoksessa Input 10 mv 100 ms 2 mv 100 ms Output Systeemianalyysi syötetyn ärsykkeen ja tuotetun vasteen välisistä suhteista: saadaan esim. siirtofunktio, koherenssifunktio, SNR(f), informaatiokapasiteetti jne. 6 3
Esim. Signaalikohinasuhteen mittaus; SNR(f) σ keskihajonta kontrasti c = = μ keskiarvo Ärsyke sisältää kaikkia niitä taajuuksia (ja enemmänkin), joita tutkittava systeemi pystyy toistamaan: Satunnaisprosessilla tuotettu, tietokoneelle talletettu ns. näennäissatunnainen valkoisen kohinan sekvenssi, jolla ohjataan LEDin intensiteetin vaihtelua (voidaan toistaa). Mitataan intrasellulaarisesti fotoreseptorin vaste toistuvasti samalle kohinalle keskiarvosta signaali, loppu kohinaa Ärsykkeen ja vasteen tehotiheysspektrit Signaalin (yhtenäinen viiva) ja kohinan (katkoviiva) tehospektrit, joiden erotus on SNR(f) 7 Valkoisella kontrastikohinalla saadaan muitakin tuloksia Esim. Kärpäsen lineaarinen siirtofunktio (A. vahvistus ja B. vaihe) erilaisissa taustavalaistuksissa; hämärin 200 fotonia/s ja kirkkain 630000 fotonia/s solua kohden.. C. Vastaavat koherenssifunktiot; systeemin lineaarisuuden mitta. D. Vahvistuksen kulmataajuus; nopeuden mitta. E. Vaihe-ero ärsykkeen ja vasteen välillä 90 Hz:ssä Bittiä/s 10 Taajuuden funktiona F. Vastaavat SNR(f):t, joiden perusteella voidaan laskea näköaistinsolun informaatio- kapasiteetti erilaisssa ympäristön valaistuksissa. 1 0,1 Bittiä/s 2000 1500 1 10 100 Taajuus (Hz) Taustavalon funktiona Hermosolu 1000 500 Näkösolu 0 100 1000 10000 100000 Valon intensiteetti (Fotonia/s) 8 4
Fototransduktio hyönteisen näköaistinsolussa Fotonin absorptio fotopigmenttiin pg Transduktiokaskadi OPTIIKKA Ca 2+ hf VALO Kärpäsen fotoreseptori- solu SOOMA+ rabdomi Alkeisvaste (quantum bump) syntyy yksittäisen fotonin absorboituessa ja on vähässä valossa suuri. Alkeisvasteet pienenevät ja nopeutuvat valon määrän lisääntyessä. (Tämä on keskeinen adaptaatiomekanismi valon määrän vaihteluihin sopeutumisessa.) Ionikanavien Reseptoripotentiaalin aukeaminen suuruus riippuu siihen ns. gradeeratusti Alkeisvaste summautuvien AKSONI alkeisvasteiden SYNAPSI määrästä (ja koosta). Gradeerattu reseptoripotentiaali (solukalvon depolarisaatio), joka muodostuu summautumalla Depolarisaatio tarkoittaa solukalvon jännitteen muuttumista alkeisvasteista lepopotentiaalista (tms.) kohti solun ulkopuolen jännitettä (eli vähemmän negatiiviseksi). 9 Valokvantti absorboituu Fototransduktio selkärankaisten näköaistinsoluissa R * R * -transdusiini (G T ) Rodopsiinin (R) konformaatio aktivoi muuttuu PDE (fosfodiesteraasi) ja R sitoutuu hajottaa [cgmp] Na + /Ca 2+ -ionikanavat menevät kiinni Solukalvon hyperpolarisaatio Hyperpolarisaatio tarkoittaa solukalvon jännitteen muuttumista lepopotentiaalista lähtien yhä kauemmas solun ulkopuolen jännitteestä (eli yhä negatiivisemmaksi). irtoaa avoimesta ionikanavasta ja hajoaa GMP:ksi (eli konduktassi muuttuu) Na + /Ca 2+ -virran depolarisoima kalvojännite lähtee kohti K + :n ja Cl - :n Nernstin potentiaaleja Esim. Yksittäisten valokvanttien aiheuttamia alkeisvasteita selkärankaisen näköaistinsoluissa. 10 5
Jännitevasteen syntyminen konduktanssimuutoksesta perustuu solun/solukalvon sähköisiin perustoimintoihin:.. Selkärankaisen näköaisti: i sauvasolun fototransduktio 11 Valoärsykkeen havaitseminen perustuu 11-cis-retinaalin isomerisaatio-reaktioon all-trans-retinaaliksi: - fotonin absorboituminen muuttaa siis rodopsiini-fotopigmentin ns. kromoforimolekyylin eli retinaalin konformaation (ja pimeys tai erivärinen valo palauttaa sen); tämä reaktio käynnistää fototransduktiokaskadin valossa pimeässä Kromoforimolekyyli sijaitsee opsiiniproteiinin ns. aktiivisessa taskussa ; opsiinin ominaisuudet (evoluutio) määräävät koko fotopigmenttimolekyylin (retinaali + opsiini = rodopsiini) absorptio- ominaisuudet i ja sitä kautta näköaistinsolun väriherkkyyden eli spektraalisen herkkyyden 12 6
Värien havaitseminen perustuu erilaiseen valon absorptioon eli ns. spektraaliseen herkkyyteen erilaisissa foto- eli näköpigmenttimolekyyleissä ihmisellä on neljä erilaista fotopigmenttiä (sauvasoluissa omansa ja 3 erilaista tappisolua) Kärpäsen näköpigmentissä on lisäksi UV:lle herkistävä lisäpigmentti. Näköpigmentin spektraalinen herkkyys siis määrää sen kuinka hyvin tai herkästi kunkin aallonpituinen fotoni absorboituu ja aiheuttaa alkeisvasteen. 13 Näköaistinsoluissa on siis lajien välisiä eroja; väriherkkyyden erojen lisäksi esim. selkärangattomilla fototransduktioprosessi on erilainen kuin selkärankaisilla, vaikka valokvanttien absorptio tapahtuukin samalla mekanismilla. Lisäksi erilaisilla selkärangattomilla eläimillä on esim. erilaisia fototransduktioprosesseja ja niiden tuottamia reseptoripotentiaaleja eli valovasteita: Vasemmalla molukkiravun oikealla torakan fotoreseptorien reseptoripotentiaaleja (depolarisaatiovasteita) Selkärankaisen sauvasolun reseptoripotentiaaleja t ti (hyperpolarisaatiovasteita) Erot kertovat ja johtuvat sopeutumisesta valaistukseltaan erilaisiin ympäristöihin evoluution myötä. 14 7
Silmätyyppien evoluutiosta n. 550 milj. v. sitten kambrikauden evoluutioräjähdys 15 Silmäpiste ja Pistesilmät eli ocellit (yks. ocellus, mon. ocelli) Yksisoluisen ripsieliön (Euglena) silmäpiste (eyespot) sisältää opsiinipohjaisen näköpigmentin ja sitä vastapäätä olevan suojapigmentin (stigma). Silmäpiste ohjaa transduktiokaskadin välityksellä siiman (flagellum) ja koko eliön liikesuuntaa suhteessa tulevan valon suuntaan. Pistesilmässä epiteelisolut ovat erikoistuneet aistimaan tietystä suunnasta tulevaa valoa esim. vesikirpun (Daphnia) pistesilmä; takana pigmenttisoluja estämässä valon saapumisen kaikista suunnista Pistesilmiä on myös kehittyneemmät silmät omaavilla eliöillä lisäsilminä. Usein pistesilmiä peittää suojaava läpinäkyvä epiteelikerros, joka ei kuitenkaan toimi linssinä (ei muodosta kuvaa). 16 8
Kuoppa- ja pinhole -silmät Pistesilmistä osa on painunut kuopalle, jolloin syntyy alkeellinen tulevan valon suuntaa aistiva silmä, jota usein kutsutaan myös kuoppasilmäksi (ei kuitenkaan muodosta kuvaa). esim. maljakotilon (Patella) kuoppasilmä Pistesilmän muodostaessa syvän lähes pinnalta umpeutuvan kuopan syntyy väärinpäin olevan peilikuvan muodostava pinhole -silmä ( neulanreikä-silmä ), jollaiset on esim. helmiveneellä (Nautilus) ja useilla kotiloilla (esim. Helix): 17 Kamerasilmät kun epiteelin päällystämiin pinhole -silmiin lisätään epiteelin paksuuntumana muodostuvat linssit eteen, saadaan kamerasilmät, jollaisia ovat esim. kalmarin (squid), monien simpukoiden......ja kaikkien selkärankaisten, myös ihmisen, silmät: Kampasimpukka (scallop). 18 9
Kamerasilmän optiikkaa Kuvausvirheet: palloaberraatio ja kromaattinen aberraatio: Diopteri eli linssin taittovoimakkuus P [P] = 1/m = dioptri (lyh. dpt tai d) Taitekerroin n c n = v c = valonnopeus tyhjiössä = 299 792 458 m/s v = valonopeus kyseisessä väliaineessa 19 Valovoiman mittana f-numero f-numero f D =, missä f = linssin polttoväli ja D = linssin halkaisija f-numeron suuruus määrää muodostuvan kuvan kirkkauden; pieni f-numero tuottaa kirkkaat kuvat Ihmisen silmän f-numero on 2,55, kun pupilli on täysin auki (hyvän kameran objektiivin esim. 1,2-2,8). kalojen ja monien muidenkin vesiselkärankaisten linssit ovat pyöreitä ja koostuvat sisäkkäisistä kerroksista, joiden taitekerroin muuttuu asteittain (keskellä n = 1,53 ja reunoilla 1,34); tällaisella linssillä on erityisen lyhyt polttoväli ja Kalan linssi lasersätein valaistuna siten pieni f-numero Pyöreän asteittaisen i taitekertoimen i omaavan kalan linssin i f-numero on 1,25. Tasalaatuisen pyöreän linssin (n = 1,53) f-numero olisi 1,9 ja se kärsisi vakavasta palloaberraatiosta (reunojen kautta kulkevat säteet taittuisivat liikaa). Kalan linssissä ei ole lainkaan palloaberraatiota. Pyöreälinssiset kalat akkomodoivat (tarkentavat eri etäisyyksille) silmäänsä siirtelemällä linssiä tulevan valon suuntaisesti (vrt. kamera). 20 10
Ihmisen kamerasilmän akkomodaatio Ihmisen kamerasilmän tarkentuessa kauas linssiä ympäröivä kiliaarilihas on rentoutuneena ja linssin taittovoimakkuus (P) minimissään (polttoväli f maksimissaan). Ihmissilmän tarkentuessa lähelle kiliaarilihas supistuu, linssi pyöristyy ja sen P kasvaa (ja f pienenee). 21 Silmät vedessä ja ilmassa kalan silmät ovat pulleita ja ulkonevia pyöreiden linssiensä vuoksi ilman tätä ulkonevuutta kalan näkökenttä olisi kovin kapea, koska sen sarveiskalvo (n = 1,38) ei vedessä (n = 1,33) juurikaan taita valoa linssi siis yksin hoitaa lähes kaiken valon taittamisen mutu on kala, joka katselee saamaan aikaan veteen ja ilmaan; sillä on samassa silmässä kaksi pupillia mudun linssi on soikea ja verkkokalvo kaksiosainen: silmä toimii ilma- ja vesikäytössä samanaikaisesti (huom. myös kaksi eri f-numeroa) 22 11
Hämärän ympäristön kamerasilmät monilla simpukoilla ja joillakin äyriäisillä on koverat peilisilmät (f-numero = 0,6) useilla hämärässä aktiivisilla nisäkkäillä on tapetum: heijastava pigmenttikerros fotoreseptoreiden takana, josta läpi päässyt valo palaa absorboitumaan eräältä syvänmeren kalalta ja ravulta on molemmilta mitattu kaikista tunnetuista eläimistä alhaisin f-numero: 0,3 yöaktiivisella hämähäkillä joillakin syvänmerenkaloilla on bioluminesoivat taskulamppu -elimet silmiensä alla ja toisilla fotoreseptorit ovat (Dinopis) on tunnetuista maaeläimistä pienin f-numero: 0,6 ryhmittyneet parabolisten peilien ympäröimiksi kimpuiksi 23 Verkkosilmät Muurahainen: kymmeniä osasilmiä per silmä Kärpänen: tuhansia osasilmiä per silmä Hyväksymiskulma Sudenkorento: kymmeniätuhansia osasilmiä per silmä Kussakin osasilmässä (ommatidissa) on 8 fotoreseptorisolua, jotka kukin ki aistivat t valon laatua (suunta, väri, intensiteetti jne.) omassa reseptiivisessä alueessaan. Optiikka (linssi ja kristallikeila) vain fokusoi valon rabdomiin, eikä siis muodosta sinne kuvaa. Kuva syntyy aivoissa. Rabdomi muodostuu fotoreseptorien valoherkistä osista (mikrovillus), joissa näköpigmentit sijaitsevat. 24 12
Siis, tämä ei yleisestä uskomuksesta (tai usein esitetystä tarinasta) huolimatta ole kärpäsen viimeinen näky: Sen sijaan se näyttää enemmänkin tältä: (ja lisäksi näkymä muodostuu kaikkiin suuntiin yhtä aikaa) 25 Hämärän ja valoisan ympäristön verkkosilmät pimeässä useiden hyönteisten osasilmien signaalit yhdistyvät hermosolujen tasolla: silmien valoherkkyys kasvaa, mutta spatiaalinen (avaruudellinen) erotuskyky heikkenee lisäksi hämärän osasilmät ovat yleensä leveitä; niiden linssi (c), kristallikeila (cc) ja rabdomi (Rh) ovat poikkipinta-alaltaan suuria ja usein niissä on heijastava pigmenttikerros (Re) takana, joka palauttaa läpi päässeen valon absorboitavaksi valoisan osasilmät ovat puolestaan ohuita ja niillä on siten kapeat reseptiiviset alueet joskus hämärän ja valoisan osasilmät ovat samassa päässä (eräs kovakuoriainen) 26 13
Nopeat ja hitaat näköaistit Alkeisvasteista summautuvat reseptoripotentiaalit ovat myös nopeita päiväaktiivisilla ja hitaampia hämäräaktiivisilla: 27 5 μm Valoherkkä rhabdomi Linssi Kristallikeila Suojapigmenttigranuloita Torakan hitaat hämärän ympäristön appositio - verkkosilmät Palidadivakuoleja ja pigmenttejä Aksoni kunkin osasilmän optinen osa (linssi, kristallikeila ja rabdomi) toimii yhtenä yhtenäisenä valonjohtimena Ommatidin eli osasilmän pitkittäisleikkaus. 2000-5000 osasilmää per silmä kukin osasilmä on optisesti eristetty eli pigmenttisolujen ympäröimä; valo pääsee kunkin linssin läpi aina vain yhteen ommatidiin reseptiivisen alueen hyväksymiskulma on 2-8 astetta (sudenkorennoilla 0,2-1) torakka on hämärään elinympäristöön sopeutunut hidassilmäinen: pigmentit ympäröivät linssitkin, osasilmän poikkipinta-ala on suuri, rabdomi ympäröi takaa kristallikeilan ja on suuri, näköäaistinsolujen valovasteet ovat suuria ja hitaita 28 14
Reseptiivinen alue ja adaptaatio Linssi Primäärinen pigmenttisolu Kristallikeila Sekundäärinen pigmenttisolu Fotoreseptorisolu Torakalla fotoreseptorien reseptiivinen alue kapenee valoadaptaatiossa ja levenee pimeäadaptaatiossa Rabdomi Pimeässä tilallinen erotuskyky heikkenee, mutta valoa kerätään Tuma enemmän absorboitavaksi valon havaitsemiskyky paranee Pimeäadaptaatiossa (PA) pigmenttijyväset liikkuvat kauemmas palisadin muodostus (PAL, kirkas vakuolialue) rabdomin ympäristön taitekerroin n pienenee (ja Δn kasvaa) leveämmälta alueelta tuleva valo pysyy rabdomissa ja voi absorboitua näköpigmenttiin Tyvikalvo Ilmaputki Aksoni pigmenttijyväset vaeltavat palisadin tilalle valoadaptaatiossa (VA), jolloin ympäristön taitekerroin n kasvaa (ja Δn pienenee) 29 Kärpäsen neuraalinen superpositio -verkkosilmä: sopeutuma valoisaan elinympäristöön ja nopeaan näkemiseen lentäessä n. 5000 osasilmää per silmä Kki Kukin osasilmä on optisesti eristetty ja sen poikkipinta-ala on pieni. Kunkin fotoreseptorin valon hyväksymiskulma 1-4 astetta. Lisäksi kärpäsen fototransduktio ja valovasteet ovat nopeita nopea ja verkkosilmäiseksi tarkka näköaisti Neuraalinen superpositio kerää valoinformaatiota enemmän ja parantaa signaalikohinasuhdetta ja informaatiokapasiteettia huonontamatta spatiaalista erotuskykyä. 30 15
Superpositio -verkkosilmät; päivä- ja yönäkö samassa silmässä evoluution menestystarina: miljoonia superpositiosilmäisiä hyönteislajeja; esim. kovakuoriaiset, useat perhoset jne. Päivänvalossa syntyvät interferenssikuviot johtuvat runsaasti kerroksittaisista ja heijastavia pintoja sisältävistä osasilmien linsseistä ja kristallikeiloista, joiden teho valontaittajina voi olla valtaisa: P jopa 200000 dioptria (ihmisellä maksimi n. 60 dioptria) Pupillit muodostuvat valoisassa ja hämärässä eri tavoilla: 1) valoissa ympäristössä (LA) suojapigmentit vaeltavat osasilmien väliin eristäen ne optisesti ( hyvä avaruudellinen erotuskyky) 2) pimeässä (DA) suojapigmentit ovat pelkästään kristallikeilojen välissä mahdollistaen valon taittumisen fotoreseptoreihin useiden linssien läpi ( hyvä hämäränäkö) 31 Kolme eri lajia: Lantakuoriaisten l. pillerinpyörittäjien superpositio - verkkosilmä lantakuoriaisen silmän ylemmän osan yläreuna (sin.) kykenee erottamaan valon polari- mitä hämärämpi on saatiotason eli näkemään kuoriaisen elinympäristö, sen laajemmalta valon kirkkaampana kuin lineaarisesti polaroituneen eli useamman linssin polarisoitumattoman kautta näköaistinsolut saavat valoa myös rabdomien poikkileikkaukset tukevat samaa asiaa lantakuoriainen käyttää tätä kykyään suunnistamiseen sekä kuun että auringon valossa (Molempien asema voidaan nähdä taivaan polarisaatiokuviosta myös pilvisellä säällä.) 32 16
Ison ja pienen eläimen silmät verkkosilmä on pienen eläimen silmä, jolla se näkee lähes koko ympäristönsä kerrallaan ilman tarvetta kohteen tarkentamiseen; hermoverkkoon projisoituva kuva on tarkka koko ajan kaikilla etäisyyksillä verkkosilmä ei sovellu lainkaan isolle eläimelle, joka tarvitsee tarkan näön tiettyyn suuntaan (ihmisen tappisolujen hyväksymiskulma on vain n. 0,02 ); tällaisesta verkkosilmästä tulisi valtavan kokoinen Ihmisen erotuskyky (0,02 ) koko silmässä Ihmisen erotuskyky foveassa ja laskee reunoille kuten ihmisellä tarkka kamerasilmä on puolestaan suuren eläimen silmä: jos pienehkö eläin esim. pieni pöllö haluaa nähdä tarkasti alkavat kamerasilmät käydä suuriksi pään kokoon nähden: vielä hurjempi on tilanne yöaktiivisella kummituseläimellä (pikkuruinen kädellinen) 33 Valoinformaation käsittely kärpäsen kärpäsen näköhermoverkossa näköhermoverkossa Fotoreseptorin valovaste Retinassa (Re) on gradeerattu depolarisaatio, joka etenee sooman (Bm = tyvikalvo) ja lyhyen (50 μm) aksonin kalvolla passiivisesti ensimmäiseen synapsiin eli Laminaan (Lg). Laminan toisen asteen monopolaarineuronien valovaste on gradeerattu hyperpolarisaatio, joka etenee hieman pidemmän (200-300 μm) aksonin kalvolla yhä passiivisesti toiseen synapsiin eli Medullaan (Me). Vasta Medullan kolmannen asteen neuroneissa informaatio koodataan aktiopotentiaaleiksi. Lobulassa (Lo) on 4. ja 5. asteen liikeherkkiä neuroneja (sekä gradeerattuja potentiaaleja että aktiopotentiaaleja). 34 17
Valoinformaation käsittely selkärankaisten verkkokalvolla Hermoverkon rakenne hyvin pitkälle analoginen, vaikka ed. oli verkkosilmä ja tämä on kamerasilmä (ks. myöhemmin): tässäkin näköaistinsoluissa ja 2. asteen bipolaarisoluissa gradeeratut vasteet ja lyhyet aksonit. Suurta informaation määrää on ensin muokattava ja sitten vasta koodaus aktiopotentiaaleiksi ja pidemmän matkan kuljetus. Myös selkärankaisten retinassa vasta 3. asteen gangliosoluissa informaatio koodataan aktiopotentiaaleihin; 35 pitkät aksonit (näköhermo). Sen sijaan torakan hämärään sopeutuneessa näköaistissa käsiteltävää informaatiota on selvästi vähemmän, jolloin se voidaan koodata aktiopotentiaaleihin jo näköaistin solujen pitkähköissä aksoneissa: 36 18
Miten tutkitaan sitä, kuinka hämärässä tai pimeässä voi nähdä? Torakka virtuaalimaailmassa: 1) Ensin tutkitaan kuinka hämärässä onnistuu näkemään ja ohjaamaan käyttäytymistään valon perusteella (video!) 2) Sitten mitataan samoilla valoärsykkeillä, mitä näköaistinsoluissa tällöin tapahtuu. tulokseksi saadaan, että hämärimmässä, missä torakka vielä yrittää seurata virtuaalimaailmassa ympärillään pyöriviä valoisia ja pimeitä alueita näköaistinsoluissa syntyy enää vähemmän kuin yksi alkeisvaste/s eli absorboituu vähemmän kuin yksi fotoni/s Seuraava kysymys kuuluukin: Miten torakan näköaistin hermoverkko voi toimia näin tehokkaana fotonilaskurina ja tuottaa käyttäytymiseen tarvittavan määrän informaatiota näin vähästä signaalista? 37 Kysyttävää näköaistin biofysiikasta? Lisätietoja opintojaksoissa: Neurotieteen perusteet Hermoston tiedonkäsittely Sähköfysiologiset mittaukset Lineaaristen systeemien identifiointi Epälineaaristen systeemien identifiointi 38 19