Idänsiilikkään, Boreactia menetriesii levinneisyys, runsaus ja suojeluekologia

Idänsiilikkään, Boreactia menetriesii levinneisyys, runsaus ja suojeluekologia Pro gradu -tutkielma Marko Tähtinen Helsingin yliopisto Biotieteellinen tiedekunta Biotieteiden laitos Ekologia ja evoluutiobiologia Kesäkuu 2015

Sisällys 1. Johdanto... 1 1.1 Tutkimuksen taustaa, feromoni on eristetty... 1 1.2 Tutkimuslaji mystinen idänsiilikäs Boreactia menetriesii... 1 1.3 Feromonit... 5 1.4 Feromonien käyttö uhanalaisten lajien tutkimuksessa... 7 1.5 Feromonikokeen suunnittelu... 8 1.6 Pohjoisten perhosten vuorovuotisuus... 9 1.7 Tutkimuksen tavoitteet... 10 2. Aineisto ja menetelmät... 11 2.1 Toukan ekologia ja potentiaalisten habitaattien kartoitus... 11 2.2 Idänsiilikkään esiintymisen kartoitus feromonin avulla Suomessa... 11 2.3 Populaatiotutkimus, kenttäkokeet Kuhmossa 9.6. 7.7. 2013... 13 2.4 Venäjän Karjala Arkangeli: levinneisyystutkimus... 15 2.5 Idänsiilikkään lentoaika... 16 2.6 Diversiteetti-indeksit... 17 3. Tulokset... 18 3.1 Feromonilla havaittiin muutamia perhoslajeja, muttei idänsiilikästä... 18 3.2 Valorysät tuottivat kattavan havaintoaineiston Kuhmosta... 22 3.2.1 Diversiteetti-indeksit... 23 3.3 Idänsiilikkään levinneisyyttä selittävä ilmastomalli... 25 3.4 Idänsiilikkään lentoaika... 27 3.4.1 Vuorovuotisuus... 29 3.5 Toukkahavaintoja... 30 3.6 Muita merkittäviä perhoshavaintoja... 30 3.6.1 Euroopan pohjoisimpia perhoshavaintoja Venäjän retkiltä... 30 3.6.2 Perhoshavaintoja Kuhmosta... 31 4. Tulosten tarkastelu... 32 4.1 Levinneisyyttä selittävä ilmastomalli... 32 4.2 Feromonin tehokkuus... 34 4.3 Idänsiilikkään lentoaika... 35 4.3.1 Vuorovuotisuus... 35

4.4 Kuhmon Rajavaaran suurperhosten monimuotoisuus... 36 5. Johtopäätökset... 37 6. Kiitokset... 41 7. Lähteet... 41 8. Liitteet... 47

Tiedekunta Fakultet Faculty Biotieteellinen tiedekunta Tekijä Författare Author Marko Tähtinen Työn nimi Arbetets titel Title Idänsiilikkään, Borearctia menetriesii levinneisyys, runsaus ja suojeluekologia Oppiaine Läroämne Subject Ekologia ja evoluutiobiologia Työn laji Arbetets art Level Pro gradu Laitos Institution Department Biotieteiden laitos Aika Datum Month and year Kesäkuu 2015 Sivumäärä Sidoantal Number of pages 46 + 3 liitettä Tiivistelmä Referat Abstract Idänsiilikäs on puutteellisesti tunnettu, mutta vähäisten havaintojen perusteella erittäin harvinaisena pidetty perhoslaji. Tässä tutkimuksessa pyrittiin selvittämään lajin levinneisyyttä, runsautta ja elintapoja käyttämällä menetelmänä Lundin yliopiston feromonilaboratoriossa eristettyä feromonia, tuoksuainetta, joka houkuttelee lajin koiraita. Feromonit ovat vähän käytetty menetelmä uhanalaisten lajien tutkimuksessa, joten onnistuessaan tutkimustulos olisi ollut merkittävä. Feromonitutkimuksen tutkimusalueenani olivat Kuhmon Ulvinsalon luonnonpuisto laajennusosineen, Jämäsvaaran ja Kieverrysjärvien Natura 2000 alueet, joilla käytin n. 20 feromonirysää. Ulvinsalon Rajavaarassa menetelmänä käytettiin viittä valorysää. Seitsemän feromonipyydystä sijoitettiin myös Luoteis-Venäjälle. Lisäksi levinneisyystutkimukseen osallistui 25 vapaaehtoista avustajaa, joille jaettiin yksi houkutusferomoni, havainnointiohjeet ja oma tutkimusruutu. Ruudut kattoivat suuren osan Etelä- ja Keski-Suomea. Käytössä oli myös noin 50 vanhaa havaintoa lajista palearktiselta alueelta. Käytetty feromoni ei tuonnut yhtään havaintoa idänsiilikkäästä. Tutkimuksen kattavuus huomioiden johtopäätös on, että käytössä ollut feromoni ei houkuttele riittävän tehokkaasti idänsiilikästä, jotta sitä voitaisiin käyttää luotettavaan lajin esiintymisen selvittämiseen. Feromoni toimi kuitenkin muiden perhoslajien houkuttimena, joten tämän perusteella käytetty synteettinen kemikaali toimii sukupuoliferomonina. Feromonin houkutusteho vaikutti laskevan kymmenen vuorokauden jälkeen. Myöskään valorysistä ei havaittu idänsiilikästä. Valorysäaineistosta määritettiin n. 8700 yksilöä 160 perhoslajista. Aineiston perusteella Kuhmon Rajavaara edustaa arvokasta vanhan metsän aluetta ja ilmentää paikallisesti melko korkeaa luonnon monimuotoisuutta. Maailmanlaajuisten julkaistujen havaintojen ja ilmastotilastojen perusteella GARP-algoritmilla luotu levinneisyysmalli antaa viitteitä levinneisyyden tunnettua pohjoisempaan painotukseen. Suomessa ilmastollisesti potentiaalinen alue ulottuu Itä-Suomessa Kiteeltä Sallaan. Lämpösumma-analyysin perusteella lajin lentoaika voi vaihdella suuresti eri vuosina, ja voi ajoittua pääosin kesäkuulle aikaisina vuosina, kuten tutkimusvuosi 2013. Suomen ja Luoteis-Venäjän havaintojen analyysi tukee oletusta lajin kaksivuotisuudesta ja vuorovuotisista runsauden vaihteluista tällä alueella. Parittomien vuosien kanta on lajilla runsaampi ja parillisten vuosien vähälukuisempi tai puuttuu kokonaan. Feromonikoe osoitti, että käytetty molekyyli ei ole riittävän tehokas lajin esiintymisen toteamiseen. Syynä on mitä ilmeisimmin se, että siilikkäiden feromonit ovat yleensä usean molekyylin yhdistelmiä tietyin runsassuhtein. Käytetty molekyyli oli luultavasti feromonin pääkomponentti ilman sivukomponentteja. Toimivan synteettisen feromonin kehittäminen vaatii jatkotyötä. Vaihtoehtona synteettisen feromonin käytölle voisi olla laboratoriossa kasvatettujen elävien naaraiden käyttö ja toukkien etsintä luonnosta eri menetelmin. Tehokkaiden tutkimusmenetelmien puute on edelleen suuri este lajin elintapojen selvittämiselle, ja niiden kehittämistä tulisi jatkaa. Avainsanat Nyckelord Keywords Feromoni, GARP, Arctiinae, Erebidae, Kuhmo, Scopula virgulata, Eversmannia exornata Ohjaaja tai ohjaajat Handledare Supervisor or supervisors Hannu Saarenmaa Säilytyspaikka Förvaringställe Where deposited Viikin tiedekirjasto Muita tietoja Övriga uppgifter Additional information

Tiedekunta Fakultet Faculty Faculty of Biological Sciences Tekijä Författare Author Marko Tähtinen Työn nimi Arbetets titel Title Conservation ecology, distribution and abundance of Boreactia menetriesii Oppiaine Läroämne Subject Ecology and evolutionary biology Työn laji Arbetets art Level Master s thesis Laitos Institution Department Department of Biosciences Aika Datum Month and year June 2015 Sivumäärä Sidoantal Number of pages 46 + 3 appendices Tiivistelmä Referat Abstract Boreactia menetriesii is considered deficiently known species, but according to very small number of observations it is very rare. In this study I aimed to survey the distribution, abundance and behaviour of the species by using pheromone odor lures. Sexual pheromones attract males of Arctiinae species. Pheromones are very little used method for study of threatened species, so any results from this study are important. Research locations for my study were in Ulvinsalo nature park, Jämäsvaara and Kieverrysjärvet Natura 2000 areas in Kuhmo, Finland. About 20 pheromone lure traps were used in Kuhmo. Five UV-light traps were also used In Ulvinsalo, Rajavaara. Seven pheromone traps were used in North-Western Russia. 25 volunteer assistants took part in the distribution study in Finland. They were given the instructions, pheromone lure and own study area. These areas covered most of southern and central Finland. There are 50 old observations from the Palearctic area that were also used. In this study we did not get any observations of Boreactia menetriesii by using the pheromone lures. Taking account the large number of used lures the conclusion is that the used pheromone is not efficient enough for surveys of Boreactia menetriesii. However it did attract other butterfly and moth species, so the used pheromone works as sexual pheromone. The attracting power seemed to degrade after about ten days. Borearctia menetriesii was not observed in light traps. About 8700 specimens of 160 Lepidoptera species were identified from light trap material. According to the analysis of the material Rajavaara represents an old-growth forest with high biodiversity and conservation value. A climate-based distribution model was created by using GARP algorithm based on the worldwide published observations and climate data. The model suggests that the distribution range might be more northern than known from old records. In eastern Finland the most potential area is located between Kitee and Salla. Based on the cumulative temperature analysis the flight of the species can occur mostly in June in early summers as the year of the study, 2013. Analysis of the observations from Finland and North-Western Russia supports the hypothesis that the species has 2-year alternating population cycles in which the odd-year cohort is more abundant and the even-year cohort sparse or not existing. This pheromone study showed that the used pheromone molecule is not efficient enough for monitoring the occurrence of the species. Most likely the reason is missing side components of the pheromone. Most known pheromones of Arctiinae have several components with certain rations. The used molecule was most probably the main component of the pheromone without any side components. The development of the working pheromone needs more research. Alternative methods for synthetic pheromone are the use of females raised in laboratory and searching for caterpillars in the nature. The lack of efficient monitoring methods is the biggest obstacle for shedding light on the unknown ecology of the species. The work for the development of efficient survey methods should continue. Avainsanat Nyckelord Keywords Pheromone, GARP, Erebidae, Arctiinae, Kuhmo, Scopula virgulata, Eversmannia exornata Ohjaaja tai ohjaajat Handledare Supervisor or supervisors Hannu Saarenmaa Säilytyspaikka Förvaringställe Where deposited Viikki Campus Library Muita tietoja Övriga uppgifter Additional information

1 1. Johdanto 1.1 Tutkimuksen taustaa, feromoni on eristetty Jo Suomesta hävinneenä pidetty perhoslaji idänsiilikäs Borearctia menetriesii on vuosina 2003, 2009 ja 2011 tehtyjen kolmen havainnon jälkeen luokiteltu puutteellisesti tunnetuksi lajiksi. Lajin ainoat tuoreet havainnot EU-alueella ovat Itä-Suomesta (Rassi ym. 2010). Perhostutkijoiden parissa mystisenä pidetyn, näyttävän lajin on oletettu elävän aarniokuusikoissa. Tuoreet havainnot Suomesta, Luoteis-Venäjältä ja Siperiasta viittaavat lajin elintapojen ja habitaattivaatimusten olevan monimuotoisemmat kuin aiemmin oletettiin. Tämä tutkimus tähtää lajin ekologian ja populaatiorakenteen tarkkaan selvittämiseen yhteistyössä ruotsalaisten ja venäläisten tutkijoiden kanssa lajin suojelun mahdollistamiseksi. Lajin naaraan vastakkaisen sukupuolen houkutteluun käyttämä feromoni on saatu alustavasti eristettyä ja analysoitua Siperiasta elävänä pyydystetyn ja munitetun naarasyksilön jälkeläisistä ja sitä on pystytty tuottamaan synteettisesti. Sitä voidaan periaatteessa käyttää lajin esiintymisen seurantaan Fennoskandiassa ja Venäjällä. Feromoneja on käytetty hyvin vähän suojelubiologian apuna. Menetelmän kehittämisestä ja tehdyistä laajamittaisista maastokokeista saadut tiedot ovat hyödyllisiä vastaavien tutkimuksien suunnittelussa muilla lajeilla tulevaisuudessa. Vapaaehtoisten Suomen Perhostutkijain Seuran jäsenten käyttö apuna mahdollistaa laajan tutkimuksen koko potentiaalisella levinneisyysalueella Suomessa. Havaintojen pohjalta rakennettiin tilastollinen malli lajin kannalta arvokkaimpien alueiden esiintymisestä. Tämän tutkimuksen tarkoitus on raportoida, mitä tästä mystisestä lajista tällä hetkellä tiedetään ja millaisin tutkimuksin on tarkoitus hankkia lisää tietoa lajin elintavoista, jotta lajin suojelun tarve voidaan selvittää. 1.2 Tutkimuslaji mystinen idänsiilikäs Boreactia menetriesii Idänsiilikäs on näyttävä, isokokoinen aitosiilikkäisiin (tribus Arctiini) kuuluva perhonen. Tuoreimmassa systematiikassa siilikkäät (Arctiinae) on sijoitettu heimoon valeyökköset (Erebidae) alaheimoksi (Witt & Ronkay 2011, Zahiri ym. 2012). Valeyökköset kuuluu

2 yökkösten (Noctuoidea) yläheimoon. Idänsiilikkään siipiväli on n. 60-69 mm (Hydén ym. 2006). Etusiivet ovat keltaiset, tuoreena hieman oranssin sävyiset, takasiivet ovat selvemmin oranssit, etenkin etureunastaan. Siipisuonien kohdalla on paksut tummanharmaat pitkittäisviirut ja kaksi poikkiviirua. Laji on sukunsa ainoa eikä sitä Suomessa voi sekoittaa muihin siilikkäisiin. Päiväperhosista sen erottaa mm. sen tapa pitää siipiään kolmiomaisen kattolaskuisesti lepoasennossa (kuva 1). Kuva 1. Aikuinen idänsiilikäs in vitro. Kuva: Kimmo Silvonen. Lajin muna on muiden siilikkäiden tapaan vihertävä ja pyöreä, munat munitaan ilmeisesti ryhmiin. Krogerus (1944) kuvasi lajin kehitysvaiheet munasta koteloksi Saarijärven Pyhä-Häkistä kerätyn yksilön munituksen perusteella. Ensimmäinen toukkavaihe on muiden siilikkäiden tapaan vihertävä. Toisesta kuudenteen vaiheen toukat ovat omalaatuisen näköisiä, kelta-mustan kirjavia. Viimeinen, seitsemäs toukkavaihe on lähes musta lukuun ottamatta keltaista selkäjuovaa (kuva 2). Toukan pää on musta ja kiiltävä. Ahola (2013) on kuvannut toukan suuosat, joista sen voi tunnistaa. Lajin kaikki toukkavaiheet ovat karvaisia. Siilikkäät ovatkin saaneet suomenkielisen nimensä pitkäkarvaisista toukistaan.

3 Kuva 2. Idänsiilikkään toukka in vitro. Kuva: Kimmo Silvonen. Huolimatta kahdesta toukkakasvatuksesta, joita Suomessa on tehty (Krogerus 1944, Saarenmaa 2011, Leinonen 2012), lajin elintavat ovat edelleen huonosti tunnetut ja laji luokiteltiinkin edellisessä uhanalaisluokittelussa puutteellisesti tunnetuksi (Rassi ym. 2010) Lajia pidettiin maassamme sukupuuttoon kuolleena, sillä 1943-2003 väliltä havainnot puuttuvat. Laji havaittiin ensimmäisen kerran Suomesta Euroopalle uutena sata vuotta sitten 1913 Kuopiosta (Fabritius 1914). Tämä oli kolmas yksilö koko maailmasta nykyisen Kazakstanin itäosista tehdyn ensimmäisen löydön jälkeen (Dubatolov 1984). Tämän jälkeen laji havaittiin Suomesta vuonna 1921 Polvijärveltä Pohjois-Karjalasta ja vuonna 1943 Pyhä- Häkistä, paikalta, jolla sijaitsee nykyinen kansallispuisto. Lisäksi on yksi toukkahavainto vuodelta 1920 Hämeestä Juupajoelta (Marttila ym. 1996) sekä havainnot Kuhmosta 1939, Salmin Hiisjärveltä 1939 ja Aunuksen Mägrätjärveltä 1943. Suurena sensaationa vuonna 2004 selvisi, että lajista oli löytynyt kuollut yksilö Lieksasta, Pohjois-Karjalasta pyörätien varresta (Lappi ym. 2004). Hieman myöhemmin vuonna 2009 luontokartoituksen yhteydessä löytyi kuollut yksilö Kuhmosta, ja aivan samalta paikalta toinen yksilö 2011. Laji siis oli palannut Suomeen tai ainakin löytynyt uudestaan. Suomen lisäksi lajista on tuore vuonna 2005 tehty havainto Arkangelin alueelta Pinegasta (Bolotov ym. 2013). Yleislevinneisyys ulottuu poikki taigavyöhykkeen Suomesta aina Venäjän itärannikolle, Sahalinin saarelle asti. Lisäksi laji esiintyy Keski-Aasian vuoristoalueilla (Hydén ym. 2006, Dubatolov 2010, Bolotov ym. 2013). Lajista tunnetaan kaikkiaan 53 havaintoa koko maailmasta (Bolotov ym. 2013). Lajia ei ole raportoitu Komista

4 eikä Länsi-Siperiasta, nämä alueet muodostavat sen tunnetussa levinneisyydessä suurimmat aukot. Laji on kaikkialla erittäin vähälukuinen ja havaintoja on tehty lähinnä satunnaisesti. Lajin kaupallinen keräily on kielletty monilla Venäjän alueilla. Lajin elinympäristönä pidettiin harvojen Suomesta tehtyjen havaintojen perusteella koskemattomia aarnikuusikkoja (Marttila ym. 1996), joista lähes kaikki vanhat havainnot tehtiin. Kuhmossa esiintymä sijaitsee suojuottien ja niitä ympäröivien vanhojen kuusikkojen lämpimillä reunustoilla. Lieksan löytöpaikka on myös vanhan, soistuneen kuusikon lämpimällä eteläreunalla. Siperiassa useimmat esiintymät ovat rehevien jokilaaksojen lehtikuusi- ja sekametsissä (Lappi ym. 2004), lisäksi lajia on havaittu kosteilla niityillä vuoristoalueilla. Arkangelin tuore löytö tehtiin kostealla joenvarsiniityllä (Bolotov ym. 2013). Lajin vähissä havainnoissa on poikkeuksellista se, että monet niistä perustuvat kuolleeseen yksilöön tai paikallaan kasvillisuudessa istuvaan perhoseen. Perhospyydyksiin, kuten yöllä houkutteleviin valorysiin se ei ole koskaan tullut. Laji on vähien tietojen perusteella lennossa ainakin aamupäivisin. Lento on nopeaa ja suoraviivaista (Murzin 2003, Hydén ym. 2006). Useimmat havainnot koskevat naaraita. Lajin lentoaika on kesäkuun lopusta heinäkuun loppuun. Havaintotilastojen ja toukkakasvatusten perusteella oletetaan, että lajin kehitys on meillä kaksivuotinen. Ensimmäisen kerran se talvehtii keskenkasvuisena, mahdollisesti kolmannen asteen toukkana. Toinen talvehtiminen tapahtuu täysikasvuisena toukkana, joka kiipeää ylös puuhun koteloitumaan keväällä (Krogerus 1944, Leinonen 2012). Lajin toukan ravintokasvista luonnossa on vain yksi tuore havainto. Toukka löydettiin Itä-Siperiasta paikalliselta ukonhattulajilta (Aconitum rubicundum), jota se myös söi kasvatuksessa (Berlov & Bolotov 2015). Kasvatuksessa lajin toukat ovat olleet polyfageja, kuten useat muutkin siilikkäät. Toukille tarjottiin kasvatuksessa useita kymmeniä lähinnä lajin elinympäristöissä esiintyviä kasveja. Niistä halukkaimmin ne söivät lehtikuusta (Larix), voikukkaa (Taraxacum officinale), piharatamoa (Plantago major), hanhentatarta (Persicaria maculosa), lakkaa (Rubus chamaemorus), juolukkaa (Vaccinium uliginosum), raatetta (Menyanthes trifoliata) ja pajua (Salix) (Saarenmaa 2011). Ukonhattujen (Aconitum) levinneisyys kattaa suuren osan idänsiilikkään esiintymisalueesta. Lehtikuusta esiintyy Aasian puolella lajin esiintymäpaikoilla. Suomen löytöpaikoilla ei esiinny Aconitum- eikä Larix-lajeja, joten suovarvut tai pajut voisivat olla mahdollisia ravintokasveja. Toukat ovat hämärähakuisia ja ne piileskelevät lehtien alapinnoilla (Krogerus 1944).

5 Kasvatukset ovat onnistuneet huomattavasti paremmin silloin kun ne on tehty mantereisessa ilmastossa. Toukat menehtyivät sienitauteihin, kun kasvatus tapahtui liian kosteissa oloissa (Saarenmaa 2011). Tämä havainto korostaa lajin esiintymisestä syntynyttä kuvaa mantereisena lajina (Kaisila 1947). On esitetty, että idänsiilikäs olisi palannut Suomeen ilmaston muuttua sille suotuisammaksi. Laji näyttäisi vähien havaintojen perusteella esiintyvän aikuisena Suomessa vain parittomina vuosina. Tämä voisi johtua parasitoideista, joiden on todettu ylläpitävän huomattavia kannan eroja parittoman ja parillisen vuoden kannoissa esim. harmoyökkösillä Xestia (Rost ym. 2001). Idänsiilikkään loisista ei ole havaintoja, mutta luonnosta on löydetty vain pari toukkaa. 1.3 Feromonit Kommunikaatiolla tarkoitetaan viestin lähettämistä lähettäjältä vastaanottajalle, joka reagoi tähän vasteellaan (Price ym. 2011). Hyönteisillä kemiallinen viestintä on yleistä, siihen kuuluvat myös eri trofiatasojen välinen kommunikaatio, kuten kasvi-kasvinsyöjä ja kasvinsyöjä-peto. Semiokemikaali (semiochemical) on yhteisnimitys kemikaaleille, joita käytetään tähän viestintään. Feromonit ovat lajinsisäiseen kommunikaatioon käytettäviä kemiallisia yhdisteitä, jotka viestittäjä erittää ulkopuolelleen. Feromoneja puolestaan on useaan eri tarkoitukseen, esim. sukupuoliferomonit parittelukumppanin houkutteluun, hälytysferomonit lajitoverien varoittamiseen pedosta ja reviirin merkintään käytettävät feromonit. Feromonit muodostuvat yleensä täsmälleen tietyssä suhteessa esiintyvästä muutaman eri molekyylin sekoituksesta. Esimerkiksi siilikkäillä feromonissa on yleensä 2 4 komponenttia (Conner 2009). Nämä ovat orgaanisia yhdisteitä, noin 10 20 hiiliatomin ketjuja, joissa voi esiintyä kaksoissidoksia ja esim. happiryhmiä. Useimmiten feromoni sisältää vain yhdisteen tiettyä isomeeriä. Tämä vaikeuttaa synteettistä valmistusta sillä feromonin on oltava tarpeeksi puhdasta toimiakseen. Sukupuoliferomonit ovat kemiallisia signaalimolekyylejä, tuoksuaineita, jotka viestivät vastakkaiselle sukupuolelle paritteluhalukkaasta parittelukumppanista. Feromonit voivat levitä ilmassa melko pitkiäkin matkoja, ja ne mahdollistavat parittelukumppanin

6 löytämisen tuoksua seuraamalla. Esimerkiksi yöperhosilla feromonit ovat yleisin tapa löytää parittelukumppani (Conner 2009). Haihtuva ja tuulen mukana leviävä tuoksu muodostaa hajuvanan, jota koiras pystyy seuraamaan tuulta vastaan kohti houkuttelevaa naarasta, kunnes lopulta löytää tämän. Naaras on useimmiten feromonia erittävä sukupuoli (esim. perhosilla), joka houkuttelee useita koiraita paikalle ja pääsee valitsemaan koiraan parittelukumppaniksi. Naaraan panostus jälkeläisiin munien muodossa on suurempi kuin koiraan sperman tuotantoon, sillä naaraan sukusolut ovat kooltaan suurempia kuin koiraan. Koiraan pienempi panostus johtaa erilaiseen lisääntymisstrategiaan: sen on kannattavaa paritella usean naaraan kanssa ja näin maksimoida jälkeläisten määrä (Tähtinen 2014). Naaraan munien määrä sen sijaan on rajoitettu, mutta nekin pystyvät useilla hyönteislajeilla parittelemaan useasti. Feromonin eristäminen laboratoriossa vaatii elävän feromonia erittävän yksilön, idänsiilikkäällä naaraan. Tämän erittämät tai preparoidusta feromonirauhasesta saadut kemialliset yhdisteet otetaan talteen tai ohjataan suoraan analysointilaitteeseen, toisiinsa kytkettyihin kaasukromatografiin ja massaspektrometriin (coupled gas chromatography-mass spectrometry, GC-MS) (USDA 2015). Tästä analyysista saadaan diagrammi, jossa erityyppisten (ominaispainoisten) molekyylifragmenttien määrä näkyy. Korkeat piikit tässä voivat olla feromoneja, joten niiden edustamat kemialliset yhdisteet selvitetään esim. käyttämällä tietokannoista löytyviä tietoja. Naaraan erittämät yhdisteet voidaan ohjata edelleen elektroantennografiseen analyysiin (electroantennographic detection, EAD), jossa voidaan seurata koiraan tuntosarvessa tapahtuvaa reaktiota, mittaamalla syntyvää sähköistä impulssia. Kun nämä kaksi analyysiä tehdään samaan aikaan, voidaan yhdistää tieto molekyylistä ja sen aiheuttamasta vasteesta tuntosarvessa, jolloin saadaan selville mahdolliset feromonit. Elektroantennogrammialla (electroantennogram, EAG) voidaan varmistaa synteettisesti valmistetusta molekyylistä, että se on varmasti oikea molekyyli, myös tämä perustuu jännitteen vaihteluun koiraan tuntosarven karvoissa, sensilloissa. Vaihtoehtoisia feromonimolekyylejä voi olla useita ennen tätä analyysiä, koska analyysimenetelmät (GC- MS-EAD) eivät kykene erottamaan kaikkia molekyyleja yksiselitteisesti. Edellä kuvattua menetelmää käytettiin myös idänsiilikkään feromonin eristämiseen (Glenn Svensson, esitelmä Lundissa marraskuussa 2013). Menetelmän kannalta on tärkeää, että naaraan erittämää feromonia on riittävä määrä, jotta se havaitaan analyysilaitteilla (Millar ym. 2010). Siilikkäillä feromonien sivukomponentit ovat ilmeisesti vaikeammin havaittavia kuin pääkomponentti tästä syystä.

7 1.4 Feromonien käyttö uhanalaisten lajien tutkimuksessa Hyönteiset ovat erittäin runsaslajinen eliöryhmä ja merkittävä osa luonnon monimuotoisuutta. Tietoa lajien levinneisyyksistä ja uhanalaisuudesta on kuitenkin vähän lukuun ottamatta tiettyjä ryhmiä, kuten perhoset, joista harrastajat ovat keränneet paljon tietoa. Tiedon hankinta on useimmiten työlästä perinteisillä menetelmillä. Uusille menetelmille onkin selvä tilaus tulevaisuudessa kun habitaattien tuhoaminen johtaa todennäköisesti siihen, että uhanalaisten seurantaa vaativien lajien lukumäärä vain entisestään lisääntyy. Feromonien käyttö tuo mahdollisuuksia lajikohtaisiin tarkkoihinkin selvityksiin, joilla lajin uhanalaisuutta voidaan arvioida ja kohdentaa suojelutoimia oikein sitä vaativiin lajeihin ja niiden esiintymiin (Svensson ym. 2011). Menetelmä sopii periaatteessa hyvin piilotteleviin lajeihin kuten idänsiilikäs, joita on vaikea havaita maastossa tai houkutella muun tyyppisin pyydyksin. Alhaisen yksilötiheyden lajit ovat yksi tällainen ryhmä, toinen ryhmä ovat lajit, joiden kannanvaihtelut ovat niin suuria, että perinteiset havaintomenetelmät ovat epävarmoja lajin esiintymisen toteamiseen lajille heikkoina vuosina. Kolmas tyyppi on puutteellisesti tunnetut lajit, joiden tutkimusta on vaikea kohdentaa esim. oikeaan habitaattiin. Useimmiten edellä mainitun kaltaisista lajeista on ollut mahdotonta selvittää luotettavasti populaation kokoa ja sukupuuttoriskiä, koska havaintoja ja esim. takaisinpyyntejä saadaan perinteisin menetelmin aivan liian vähän tällaisen arvion tekemistä varten. Samoin kantojen säännöllinen, järjestelmällinen seuranta on käytännössä liian kallista ja vaikeaa toteuttaa. Feromonin käyttö mahdollistaa havaintojen saamisen idänsiilikkäästä, jonka seurantaan ei ole ollut käytössä toimivaa menetelmää tähän mennessä. Feromonit voivat tarjota kustannustehokkaan menetelmän uhanalaisten hyönteisten yhteen lajiin kohdistuvaan täsmäseurantaan, jota voidaan käyttää lajin suojelutarpeen ja sukupuuttoriskin arviointiin (Larsson & Svensson 2009). Alkupanostus vaatii melko paljon työtä, ja feromonien eristämiseen erikoistuneita laboratorioita ei ole kaikkialla. Pohjoismaissa tällainen on Ruotsissa Lundin yliopistossa, jossa on myös ohjelma uhanalaisten lahopuun kovakuoriaisten feromonien kehittämiseksi (Svensson ym. 2012). Lundin laboratorio löysi myös tässä tutkimuksessa käytetyn feromonimolekyylin, mutta tulos on jätetty toistaiseksi julkaisematta lajin suojelun varmistamiseksi. Toimivien lajikohtaisten feromonien puute on pullonkaulana feromonitutkimuksille (Larsson & Svensson 2009). Tällä tutkimuksella yritetään edistää yhden lajin osalta käyttökelpoisen feromonin kehitystä. Alkupanostuksen jälkeen useimpia feromoneja voidaan valmistaa edullisesti ja niillä

8 toteutettavat seurantatutkimukset ovat muihin menetelmiin verrattuna edullisia ja vähätöisiä toteuttaa. 1.5 Feromonikokeen suunnittelu Feromonikokeen suunnittelussa olisi hyvä tietää kohdelajin habitaattivaatimukset mahdollisimman tarkkaan ja sijoittaa pyydyksen sen mukaan (Tähtinen 2014). Joskus myös kokeen tarkoitus voi olla habitaatin käytön tutkiminen, kuten idänsiilikkään kohdalla. Lajin ominaisuudet, erityisesti kuinka hyviä koiraat ovat lentämällä etsimään feromonilähdettä vaikuttaa siihen miten tiheään pyydyksiä tulee sijoittaa. Tutkimuspaikan avoimuus ja keskimääräinen tuulisuus on hyvä huomioida. Kovin sulkeutuneessa ja vähätuulisessa paikassa haju leviää huonosti ja houkutusteho voi kärsiä, mutta liian kova tuuli voi suorastaan haitata hyönteisten suunnistamista feromonille tai hajottaa hajuvanan liian nopeasti. Ainakin eräiden tutkimusten mukaan (esim. Zhang ym. 1998) pyydys kannattaa sijoittaa melko korkealle. Pyydystystehokkuus seitsemän metrin korkeudessa oli nelinkertainen kahteen metriin verrattuna. Mikäli tutkimusaikana tuuli on heikkoa, haju leviää ylhäältä paremmin. Käytettyjen synteettisten feromonien tehot vaihtelevat suuresti, johon voivat vaikuttaa mm. sivukomponenttien osuus ja aineiden suhteet (Linn ym. 1987). Olisi hyvä, että käytettävä feromoni olisi ainakin alustavasti testattu ennen laajaa kenttäkoetta. Idänsiilikkään feromonia on pystytty testaamaan vain rajoitetusti elävillä yksilöillä. Kun feromonin teho tunnetaan, voidaan olla varmempia myös siitä, että pyydykset eivät houkuta liian suurta osaa populaatiosta ja aiheuta uhkaa sille, etenkin jos laji on hyvin paikoittainen. Svenssonin ym. (2012) tutkimuksessa sama yksilö joutui merkintä-takaisinpyynnissä maksimissaan jopa yhdeksän kertaa pyydykseen, mikä jo varmasti haittasi lisääntymiskäyttäytymistä. Monien koiraiden poistaminen populaatiosta voi vaikuttaa populaatiodynamiikkaan erityisesti pienissä populaatioissa (Svensson ym. 2012). Yleensä olisikin suotavaa käyttää elävänä pyytävää pyydystä, jos lajin uhanalaisuudesta ei ole vielä varmaa käsitystä, tai feromonin tehoa varmasti tunneta. Elävänä pyytävillä pyydyksillä saadaan myös tarkempaa tietoa esim. fenologiasta, vuorokausirytmistä, sääolojen vaikutuksista aktiivisuuteen jne., koska ne joudutaan kokemaan vähintään päivän parin välein. Kokeen kestoa voidaan myös rajoittaa tai vaihdella paikkaa kesän aikana, jotta siitä tutkimuslajille aiheutuva haitta ei olisi merkittävä.

9 Näitä periaatteita oli tarkoitus soveltaa myös idänsiilikästutkimuksessa, jos feromonipyydykset olisivat houkutelleet toistuvasti samoja yksilöitä. Tutkimus olisi tarpeen vaatiessa keskeytetty ja vaihdettu paikkaa. Hyönteiset käyttävät parittelukumppanin etsintään hyvin lajispesifistä kemiallista kommunikaatiota. Tämä seikka on tunnettu jo pitkään. Koska tämä tarjoaa mahdollisuuksia myös taloudellisesti merkittävien tuhohyönteisten seurantaan ja kontrollointiin on alan tutkimuskin voimakkaasti painottunut tuholaislajeihin sekä kasvinviljelyn että metsätieteen aloilla. Tutkimus on kohdistunut vain niihin hyönteislahkoihin, joihin pahimmat tuholaiset kuuluvat; perhosiin, kovakuoriaisiin, pistiäisiin ja kaksisiipisiin (Selikhovin ym. 2010, Witzgall ym. 2010). Tutkimusta on tehty tuholaislajien käyttämien feromonien löytämiseksi ja tehokkaiden synteettisten feromonien valmistamiseksi sekä niiden käyttötapojen kehittämiseksi. Rio de Janeiron biodiversiteettisopimuksesta vuonna 1990 alkaen on alettu kiinnittää enenevää huomiota luonnon monimuotoisuuden säilymiseen. Hyönteiset ovat erittäin runsaslajinen eliöryhmä ja merkittävä osa luonnon monimuotoisuutta. Hyönteisissä on jopa suhteellisesti enemmän uhanalaisia lajeja kuin muissa eliöryhmissä (Larsson & Svensson 2009). Lajien levinneisyyksistä ja uhanalaisuudesta on kuitenkin vähän tietoja lukuun ottamatta tiettyjä ryhmiä, kuten perhoset, joista harrastajat ovat keränneet paljon tietoa. Tiedon hankinta on useimmiten työlästä perinteisillä menetelmillä. Uusille menetelmille onkin selvä tilaus tulevaisuudessa, kun habitaattien tuhoaminen johtaa todennäköisesti siihen, että uhanalaisten seurantaa vaativien lajien lukumäärä vain entisestään lisääntyy. 1.6 Pohjoisten perhosten vuorovuotisuus Pohjoisilla perhoslajeilla yleinen kaksivuotinen kehitys on ensisijassa ekologinen sopeuma lyhyeen kasvukauteen (Várkonyi 2003). Sekundaarisesti tähän liittyy myös usein vuorovuotisuus, jolloin joko parillisen tai parittoman vuoden kanta (kohortti) on runsaampi tai toinen kannoista puuttuu kokonaan. Tätä pidetään sopeumana yksivuotisen kehityksen omaavaa spesialisti vihollista vastaan (Mikkola 1976). Joissakin tapauksissa lajin kehitys on levinneisyyden eteläosissa yksivuotinen ja pohjoisessa kaksivuotinen (Várkonyi 2003). Kaksivuotisessa isäntä-parasitoidi -syklissä aikuinen isäntä ja loinen ovat runsaita eri vuosina.

10 Tällöin loisen runsas kohortti ei löydä isäntää ja sen kanta romahtaa seuraava vuonna, jolloin isäntä olisi runsas. Loinen pystyy tällöin esimerkiksi hyödyntämään vain isännän varhaista ensimmäisen vuoden toukkavaihetta. Pohjoisilla harmoyökkösillä (Xestia-suku) tätä dynamiikkaa on tutkittu paljon (mm. Mikkola 1976, Várkonyi ym. 2002, Várkonyi 2003). Tuloksena on kehitetty matemaattinen malli, joka on kuvannut hyvin empiirisiä havaintoja runsaussykleistä (Rost ym. 2001). Harmoyökkösillä Suomi jakautuu parittomien vuosien runsaan kannan Itä-Suomeen ja parillisten vuosien Länsi-Suomeen. Pohjoiset siilikkäämme ovat myös kehitykseltään kaksivuotisia ja niillä esiintyy runsasta kantojen vaihtelua parasitoideista johtuen. Ainakin osittain tämä noudattaa kaksivuotista runsaussykliä (Hydén ym. 2006, Itämies ym. 2007). Pohjoisista siilikkäistä on kuitenkin niukasti systemaattisesti kerättyä tietoa, koska toimivaa pyydystyyppiä niille ei ole, ja aktiivisen havainnoinnin määrä vaihtelee vuosittain ja alueittain paljon. 1.7 Tutkimuksen tavoitteet Tutkin keväällä ja kesällä 2013 yhteensä neljällä kenttäkokeella idänsiilikkään ekologiaa. Tarkoitukseni oli käyttää kenttäkokeistani saatuja tietoja mallintaessani lajin levinneisyyttä, habitaatteja ja populaatiodynamiikkaa. Tämän tutkimuksen lisäksi lajin esiintymistä on yritetty kartoittaa feromonien avulla myös Ruotsissa sekä Venäjällä Siperiassa. Venäläiset tutkijat ovat tehneet uusia merkittäviä havaintoja lajin esiintymisestä ja ekologiasta oman tutkimukseni aikana (Bolotov ym. 2013, Berlov & Bolotov 2015). Käytän analyyseissa myös aiempia lajin havaintoja, joista on riittävän tarkat tiedot, koska uusia varmoja havaintoja lajista ei tehty kesän 2013 tutkimuksissani. Tutkimuksillani pyrin saamaan vastauksia useisiin avoimiin kysymyksiin tämän huonosti tunnetun lajin ekologiasta ja levinneisyydestä Suomessa ja Venäjällä. Tuoreiden havaintojen perusteella laji elää Itä-Suomessa, mutta voi esiintyä Lieksaa ja Kuhmoa lännempänä ja pohjoisempana. Lajia on pidetty vähälukuisena, mutta havainnointiin ei ole ollut toimivaa menetelmää, joten arvio on epävarma. Feromonikokeiden toivotaan antavan tietoa lajin populaatioiden koosta. Koska kyse lienee pirstoutuneiden vanhan metsän alueiden lajista, on tärkeää selvittää pystyykö laji siirtymään habitaattilaikkujen välillä. Lajin käyttämien elinympäristöjen selvittäminen ja toukan löytäminen luonnosta ravintokasviltaan on tarpeen, jotta tarvittaessa suojelu voidaan kohdistaa näille alueille.

11 2. Aineisto ja menetelmät 2.1 Toukan ekologia ja potentiaalisten habitaattien kartoitus Toukokuussa 2013 kävin lajin potentiaalisilla esiintymäpaikoilla etsimässä toukkia, sillä toimiva etsintämenetelmä toukille on yksi tapa selvittää lajin metapopulaatiodynamiikkaa, kuten on menestyksellä tehty täpläverkkoperhoselle (Melitaea cinxia). Menetelmää on käytetty myös idänsiilikkään Suomessa esiintyvälle sukulaislajille lapinsiilikkäälle (Paractia lapponica) (Itämies ym. 2007). Lähtöhypoteesi on, että näiden lajien ekologiassa on yhteisen evoluutiohistorian vuoksi paljon yhteistä, kuten kaksivuotinen kehitys. Lapinsiilikkään toukan ja kotelon etsimismenetelmät tunnetaan ja niitä voidaan yrittää soveltaa idänsiilikkäälle. Idänsiilikkään toukat ovat liikkeellä keväällä lumien sulettua etsien koteloitumispaikkaa, joten tällöin ne ovat helpoiten löydyttävissä. Toukan tiedetään kiipeävän ylös, lähinnä kuuseen, koteloitumaan. Kuusten rungoille voidaan laittaa teippejä, joihin toukat jäävät kiinni. Tämän tutkimuksen toteutin 17. 23.5.2013, jolloin kävin suunnitelluilla tutkimusalueilla Kuhmossa ja Lieksassa. Toisen kerran kävin etsimässä toukkia Kuhmossa elokuun alussa, jolloin menetelmänä oli myös kenttähaavin käyttö, jolla on mahdollista kerätä erityisesti pieniä toukkia kasvillisuuden seasta. 2.2 Idänsiilikkään esiintymisen kartoitus feromonin avulla Suomessa Esittelin työn ohjaajan Hannu Saarenmaan kanssa keväällä 2013 kahdessa Suomen perhostutkijain seuran kokouksessa Kuopiossa ja Helsingissä vapaaehtoisille tarjottua mahdollisuutta avustaa idänsiilikkään feromonitutkimuksessa kesällä 2013. Vapaaehtoisia löytyikin sen verran, mitä feromoneja oli suunniteltukin hankkia tähän tarkoitukseen eli 25. Postitin kaikille osallistujille feromonit, ohjeet havainnointiin ja raportointilomakkeet kesäkuun puoliväliin mennessä eli sopivasti ennen lajin lennon alkua. Feromonia käyttämällä vapaaehtoisten avulla selvitettiin lajin maantieteellistä levinneisyyttä Suomessa, kattaen mahdollisimman hyvin koko eteläisen Suomen Kuusamon tasolle asti. Alue jaettiin n. 30:een 100 100 km ruutuun tätä varten (kuva 3). Lisäksi Itä- Suomen potentiaaliset vanhan metsän alueet tutkittiin 50 50 km ruutujen tarkkuudella.

12 Samalla tutkittiin lajin esiintymistä eri habitaateilla; vanhat kuusikot, suot ja niityt. Tämän lisäksi yritettiin tutkia koiraan vuokausirytmiä ja lajin lennon ajoittumista. Lajin vanhat esiintymät kuuluivat tähän tutkimukseen. Mahdolliset havaitut yksilöt olisi merkitty tussilla takasiiven alapuolen yksilötunnisteella, valokuvattu ja niiltä otettaisiin DNA-näyte talteen. Vapaaehtoisille jaettiin yksi feromoninappi/alue ja ohjeet havainnointiin sekä lomake, johon kirjataan tiedot havainnoinnista: paikka, aika, havaitut yksilöt ja talletetut DNA-näytteet. Tähän tutkimukseen osallistui 25 vapaaehtoista avustajaa, joille olen jaoin vastuualueet ja laatimani ohjeet tutkimuksen suorittamiseen. Kuten oli ennakkoonkin tiedossa, vapaaehtoisen panos vaihteli suuresti käytettävissä olevan ajan mukaan. Lisäksi kesän aikaisuus yllätti osan harrastajista; kesälomat alkoivat liian myöhään monella. Kaksi ilmoittautunutta ei ehtinyt olleenkaan tehdä tutkimusta, muuten aktiivisuus vaihteli koko kauden kestävästä havainnoinnista pariin päivään. Suurin osa osallistuneista palautti tarkan kirjallisen raportin kaikista havaintopäivistä.

13 Kuva 3. Feromonikokeen tutkimusruudut Suomessa. Keltaiset täplät ovat paikkoja, joista laji on aiemmin havaittu. Vihreät ruudut ovat kokeen painopistealuetta Kuhmon ja Lieksan tuoreiden löytöjen lähistöllä. Siniset ruudut ovat harvemman seulan epätodennäköisempiä esiintymisalueita. Taustan kartta: Paikkatietoikkuna 2013. 2.3 Populaatiotutkimus, kenttäkokeet Kuhmossa 9.6. 7.7. 2013 Kesäkuun puolivälistä heinäkuun alkuun kartoitin lajin esiintymistä Kuhmon Ulvinsalossa, Kieverrysjärvillä, ja Jämäsvaaralla. Näissä tutkimuskohteissa, jotka ovat suo- ja aarnikuusikkoalueita pyrin tarkasti seuraamaan koiraita merkitsemällä ja takaisin pyytämällä niitä elävänä pyytävillä feromonirysillä habitaattilaikuilla. Käytössäni oli 5 7 pyydystä (kuva 4.) kullakin alueella (kuva 5). Sijoitin pyydykset mahdollisimman korkealle (5 7 m) hajun leviämisen varmistamiseksi. Koska tutkimusaikana tuuli hyvin vähän, yleensä 1 3 m/s, tämä

14 oli välttämätöntä. Koin pyydykset parin päivän välein. Sijoitin joitakin pyydyksiä myös muille habitaateille, kuten nuorempiin kuusikoihin varsinaisen tutkimusalueen läheisyyteen, jotta tuloksia (yksilötiheys) voidaan verrata keskenään. Reheviä joenvarsikohteita tutkimuksessa edustivat Jongunjoki, Otrosjoki ja Lasovaara (yhteensä viisi feromonipyydystä). Yhteensä maksimissaan noin 20 pyydyksen käyttäminen samaan aikaan oli mahdollista tekemällä pitkiä työpäiviä (liite 2, pyydysten tiedot). Tein tutkimusta koko lajin arvioidun lentokauden, alkaen kesäkuun 10. päivä. Käytin feromotutkimusta varten kullakin tutkimusalueella myös yhtä kontrollirysää, jossa ei ollut feromonia. Kuva 4. Tutkimuksessa käytetty feromonipyydys. Feromonia haihduttava houkutusnappi sijaitsee katon alla tuulen läpäisevässä häkissä. Toisena tutkimusmenetelmänä käytin viittä UV-valoon perustuvaa valorysää Kuhmossa Ulvinsalon etelä puolella sijaitsevassa Rajavaarassa 17.-18.5. ja 3.6.-28.8.2013. Tätä varten saimme Rajavartiolaitokselta luvan tilapäisen sähköliittymän asentamiseen, joka oli käytössämme kesäkuun alusta alkaen. Toukokuussa käytimme aggregaatista otettua virtaa. Vattuvaarassa tein vain aktiivihavainnointia, mutta Reima Leinosella oli siellä käytössä neljä feromonipyydystä.

15 Kuva 5. Tutkimuspyydysten sijainti Kuhmossa ja Lieksassa ympyröitynä punaisella. Suojelualueet (tumma) ja Natura 2000 alueet (vaalea) on merkitty harmaalla (Paikkatietoikkunan mukaan 2013) 1. Jämäsvaara, 2. Vattuvaara (vain aktiivihavainnointia), 3. Ulvinsalon luonnonpuisto, 4. Lasovaara, 5. Rajavaara (valorysät), 6. Jongunjoki, 7. Kieverrysjärvet, 8. Otrosjoki. Taustan kartta: Paikkatietoikkuna 2013. 2.4 Venäjän Karjala Arkangeli: levinneisyystutkimus Vein 10.-12.6. 2013 seitsemän feromonipyydystä laajahkolle alueelle Venäjän Karjalan alueelle ja Arkangelin alueen länsiosiin (kuva 6). Pyydysten tarkemmat tiedot ovat liitteessä 2. Alue kattaa Suomen itäpuoliset 100 100 km ruudut. Osa kohteista on paikkoja, joilta on havaintoja 1940-luvulta. Tutkimuksen tarkoitus on selvittää lajin levinneisyys Venäjän puolella, lähellä Suomea ja saada kuva, miten tärkeitä nämä esiintymät ovat Suomen populaatioiden dynamiikalle. Venäjällä on myös suurempia koskemattomia metsäalueita kuin Suomessa, nämä saattavat olla tärkeitä lajin säilymiselle (Kobyakov & Jakovlev 2013). Osalla näistä alueista kasvillisuus on huomattavan rehevää kalkin vaikutuksesta. Näillä alueilla lehtoukonhattua (Aconitum lycoctonum) esiintyy yleisesti. Lajin toukka löydettiin hiljattain Siperiasta ukonhatulta (Berlov & Bolotov 2015). Pyydykset haettiin pois heinäkuun puolivälissä 17-22.7.2013, samalla tutkin alueen perhoslajistoa. Matkat tehtiin käytössä

16 olevalla maastoautolla. Pistiäistutkija Juho Paukkunen ja työn ohjaaja Hannu Saarenmaa olivat mukana matkoilla. Kuva 6. Idänsiilikäs tutkimuskohteeni Venäjällä ja Kuhmossa merkittynä keltaisella. Idänsiilikkään löytöpaikka Arkangelissa on merkitty punaisella. 2.5 Idänsiilikkään lentoaika Idänsiilikkään lentoaika Suomessa on kirjallisuuden mukaan kesäkuun lopusta heinäkuun loppuun (Marttila ym. 1996, Hydén ym. 2006). Myös Venäjällä tehdyt havainnot osuvat samaan aikaväliin (Murzin 2003, Bolotov ym. 2013). Tarkemman käsityksen saamiseksi asiasta keräsin tarkat tiedot erityisesti 2000-luvun havainnoista Suomesta ja Suomen lähialueilta. Analysoin lajin fenologian kertyneen lämpösumman pohjalta käyttäen Ilmatieteen laitoksen avoimen rajapinnan (Ilmatieteen laitos 2015a) kautta saatavilla olevaa Kuhmon Kalliojoen vuorokauden keskilämpötilaa. Piirsin lämpösummakuvaajat kehittämälläni R- kielisellä ohjelmalla käyttäen hyväksi Ilmatieteen laitoksen R-ohjelmistopakettia (Finnish Meteorological Institute (FMI) open data API client for R) (Ilmatieteen laitos 2015b) keskilämpö- ja lumensulamistiedon hakuun. Tutkimukseni tarkoitus oli myös saada uusia lentoaikahavaintoja, joita erityisesti feromonikokeet olisivat voineet tuoda. Näitä ei kuitenkaan feromonilta saatu. Lapin perhoslajien lennon aloitusta on analysoitu aiemmin

17 lämpösummien avulla (Ahti 1985), jolloin +7 C ylittävä päivän keskimääräisten lämpöjen summa korreloi parhaiten havaittujen lennon aloitusten kanssa, joten käytin myös itse tätä raja-arvoa lämpösumman laskemiseen. 2.6 Diversiteetti-indeksit Valopyydyksillä kerätyn perhoslajiston monimuotoisuutta arvioidaan usein Fisherin α:n perusteella (Söderman 1996). Fisherin α lasketaan kaavalla 1, jossa S on lajimäärä ja N kokonaisyksilömäärä (Söderman ym. 1996). Yöperhostutkimuksissa, kuten Suomessa valtakunnallinen yöperhosseuranta, lajiston monimuotoisuutta on kuvattu Fisherin α:n arvolla. N S ln 1 (1) Fisherin α huomioi vain laji- ja yksilömäärän, joten se ei kuvasta lajiston rakennetta. Siksi lasken myös Simpsonin (kaava 2.) ja Shannonin-Wienerin (kaava 3.) alfadiversiteetti-indeksit, jotka käyttävät lajikohtaisia yksilömääriä ja kuvaavat myös lajiston rakennetta. Näissä kaavoissa p kuvaa kunkin lajin osuutta kokonaisyksilömäärästä. Shannonin-Wienerin indeksi saa sitä suurempia arvoja, mitä enemmän lajeja esiintyy yhteisössä ja mitä tasaisemmat lajien runsaussuhteet ovat. Simpsonin indeksi kuvaa todennäköisyyttä, jolla kaksi yhteisöstä satunnaisesti otettua yksilöä kuuluu eri lajeihin (Hanski ym. 1998). S p i 1 i p H' ln (2) i S 2 p i i 1 D 1 (3) Pyydysten keräämien lajistojen samankaltaisuutta voidaan verrata betadiversiteettiindekseillä. Betadiversiteetin laskemiseen käytän Jackardin indeksiä C (Hanski ym. 1998) j (kaava 4).

18 C j j (4) a b j 3. Tulokset 3.1 Feromonilla havaittiin muutamia perhoslajeja, muttei idänsiilikästä Feromonitutkimuksen tulokset olivat vaatimattomat. Idänsiilikkäästä ei saatu havaintoja. Feromonilla havaittiin kuitenkin yhteensä kahdeksan perhoslajia, jotka edustavat useita perhosheimoja (taulukko 1). Viisi lajeista havaittiin feromonirysistä ja kolme seuraamalla feromoninapille tulevia perhosia. Kuhmon ja Lieksan feromonirysien lukumäärä ja saaliiksi tulleiden perhosten yksilömäärä suhteutettuna pyydysten määrään on esitetty kuvassa 8. Yhtään siilikäslajia ei mennyt rysiin, mutta aktiivihavainnoinnilla nähtiin kolme täpläsiilikästä (Parasemia plantaginis) (kuva 7), jotka lähestyivät feromonia, mutta kääntyivät kuitenkin pois hieman ennen kohdetta. Yhden havaitsin itse ja kaksi vapaaehtoista raportoivat saman tapahtuman. Tämä voisi viitata siihen, että idänsiilikkäällä ja täpläsiilikkäällä on yhteinen pääkomponentti feromoneissaan, mutta varmasti tätä ei voida sanoa näiden havaintojen pohjalta. Täpläsiilikkään feromonia on tutkittu, mutta sitä ei ole julkaistu toistaiseksi (Katja Rönkä sähköposti). Mahdollisesti myös idänsiilikäs käyttäytyy samalla tavalla feromonin haistettuaan, eli se voisi lähestyä feromonia ainakin ollessaan riittävän lähellä feromonia tuulen alapuolella, mutta kääntyä hieman ennen kohdetta pois, johtuen mahdollisesti puuttuvista sivukomponenteista. Lajin vähälukuisuuden takia tämän havaitseminen on tietysti epätodennäköistä aktiivisesti feromonia seuraamalla, jos houkutteluteho ei ole hyvä tai houkutteluetäisyys on lyhyt. Jos lajin koiras kääntyy ennen kohdetta, ei se mene myöskään pyydyksiin. Venäjän Karjalan Salmista feromonirysään tuli yksi pikkuhäiveperhonen Apatura ilia. Se on täpläperhosiin (Nymphalidae) kuuluva päiväperhonen. Koiraan siivet ovat sinihohtoiset ja sillä on reviirikäyttäytymistä, koiras yrittää karkottaa kilpailijat alueeltaan. Ilmeisesti feromonirysän vihreä väri on ollut houkutin, eikä itse feromoninappi.

19 Toinen havaittu päiväaktiivinen perhoslaji on punatäpläperhosiin (Zygaenidae) kuuluva juovapunatäplä (Zygaena osterodensis). Havaittu yksilö on kuvassa 7. Havainto tuli feromonipyydyksestä Venäjältä Arkangelin alueelta, Kargopolista. Havainto on sikäli merkittävä, että viimeinen havainto tästä levinneisyydeltään itäisestä lajista Suomesta on Tohmajärveltä 1980-luvulta (Väisänen & Somerma 1993). Laji on luokiteltu Suomessa hävinneeksi (Rassi ym. 2010). Punatäpläperhosten tiedetään tulevan feromoneille, mutta myös näköaistilla on merkitystä näille päiväaktiivisille perhosille (Toshova ym. 2007). Tätä tietoa voisi mahdollisesti käyttää hyväksi lajin etsimiseksi Suomesta. Havaintopaikka oli rehevä kuusikko metsätien reunalla. Paikalla kasvoi mm. lehtokuusamaa, lehtoukonhattua ja keltaohdaketta. Lähistöllä lensi päiväperhosista mm. lehtohopeatäplä (Boloria titania), joka on Suomessa rauhoitettu laji. Kuva 7. Feromonilla havaittuja ja muita tutkimuksen yhteydessä löytyneitä perhoslajeja. Ylhäällä vasemmalla juovapunatäplä, keskellä pikkuhäiveperhonen, oikealla täpläsiilikäs. Keskellä vasemmalla lähdeyökkönen ja oikealla 2. ylimpänä Eversmannia exornata (Arkangelin alue 12.6.2013) ja 3. ylimpänä rämelehtimittari (Kuhmo 24.6.2013). Alarivin päiväperhoset vasemmalta idänhäränsilmä, pikkuhopeatäplä ja idännokiperhonen. Kuva: M. Tähtinen. Päivällä erityisesti soilla lentävää tammikehrääjää (Lasiocampa quercus) ei havaittu feromonirysistä. Havaitsin yhden yksilön laskeutuvan lähelle feromoninappia

20 Kuhmon Vattuvaarassa puolen päivän aikoihin juhannuksen jälkeen. Toisaalta laji jäi myös usein havaitsematta lajille sopivissa ympäristöissä eli rämeillä. Perhostutkijain Seuran vapaaehtoisista yksi havaitsi useita koiraita saman aamun aikana kesäkuun puolivälissä Iisalmella. Laji on yleinen vielä Kuhmon korkeudella. Yöllä lentävistä perhosista feromonilla havaittiin kahta yökköslajia, yhtä kääriäistä ja koisaa. Runkoyökkönen Hyppa rectilinea havaittiin Kuhmon Jämäsvaaran Natura 2000 -alueelta feromonirysästä. Laji on alueella runsas. Laji tuli vapaaehtoisten pyydyksiin myös Lieksassa, Ilomantsissa, Kontiolahdella ja Juuassa. Lähdeyökkönen (Hypena crassalis) löytyi Kuhmon Kieverrysjärvien Natura 2000 alueelta feromonirysästä. Laji lienee yleistynyt Kainuussa, sillä näin sitä maastossa melko usein. Havaitsin lajin myös Kuhmon rajavaaran valorysistä. Suurperhosatlaksessa (Huldén ym. 2000) siitä on melko vähän havaintoja Kainuusta. Runkokiiltokääriäistä (Cydia cognatana) havaitsin kaksi yksilöä. Se on melko harvinainen ja paikallinen soilla elävä laji (Svensson 2006), jota havaitaan runsaimmin juuri feromonipyydyksistä (Marko Mutanen suullinen tieto kesäkuu 2013). Lajista tuli kaksi havaintoa; Kuhmon Rajavaaran ja Jämäsvaaran feromonirysistä yhdet yksilöt lajille sopivista ympäristöistä rämeiltä. Ohjaajani Hannu Saarenmaa havaitsi feromonilla valeokakoisan (Opsibotys fuscalis) Lieksassa. Yksi avustaja teki feromonitutkimuksen yhteydessä Kuhmossa havainnon lentävästä oranssista siilikkäästä, jossa oli myös punaista väriä. Havainnosta ei voi sanoa varmasti, mikä laji oli kyseessä, vaikka idänsiilikäskin sopii kuvaukseen. Tämä havainto ei tullut feromonilta. Tutkimus sai kokeneita perhostutkijoita maastoon etsimään idänsiilikästä, joten isolla joukolla on mahdollisuus havaita laji muutenkin kuin feromonilla.

21 Taulukko 1. Idänsiilikkään feromonilla havaitut perhoset kesällä 2013. Pyydys/ aktiivihavainto Laji Paikka Yksilömäärä Päivämäärä Havaitsija Kieverrysjärvet-1 Hypena crassalis Kuhmo, 10.-16.6.2013 M. Tähtinen 1 (KV1) Kieverrysjärvet Jämäsvaara-4 (JV4) Hyppa rectilinea Kuhmo, 16.-19.6.2013 M. Tähtinen 1 Jämäsvaaran suo Feromonirysä Hyppa rectilinea Lieksa, Ilomantsi, kesä-heinäkuu H. Saarenmaa Kontionlahti, Juuka 4 2013 Rajavaara-1 (RV1) Cydia cognatana Rajavaara, 16.-21.6.2013 M. Tähtinen 1 Kuhmo Jämäsvaara-7 (JV7) Cydia cognatana Jämäsvaara, 20.-22.6.2013 M. Tähtinen 1 Kuhmo Itä-Karjala 1 Apatura ilia Venäjä, Salmi 10.6.- M. Tähtinen 1 17.7.2013 Arkangeli 2 Zygaena Venäjä, Kargopol 12.6.- M. Tähtinen 1 osterodensis 20.7.2013 Aktiiviseuranta Lasiocampa Iisalmi 6 9.6.2013 J. Mähönen quercus Aktiiviseuranta, Lasiocampa Kuhmo, 1 25.6.2013 M. Tähtinen lähestyi feromonia ja laskeutui 1 m päähän quercus Vattuvaara Aktiiviseuranta Opsibotys fuscalis Lieksa 1 21.6.2013 H. Saarenmaa Aktiiviseuranta, lensi kohti feromonia 1 m päähän Aktiiviseuranta, lähestyi feromonia 1 m päähän Aktiiviseuranta, lähestyi feromonia Parasemia plantaginis Parasemia plantaginis Parasemia plantaginis Kuhmo, Jonginjoki 1 23.6.2013 M. Tähtinen Lieksa 1 22.6.2013 J. Tiittanen Kuusamo 1 25.6.-1.7.2013 P. Virta

22 Kuva 8. Käytettyjen pyydysten ja saaliin päivittäinen määrä 11.6.2013 alkaen Kuhmossa ja Lieksassa. Päivät x-akselilla 11.6. alkaen. 3.2 Valorysät tuottivat kattavan havaintoaineiston Kuhmosta Havaitsin työn ohjaajan kanssa yhteensä noin 160 perhoslajia Kuhmon Rajavaaran viidestä valorysästä kesän 2013 aikana (liite 3.). Kuhmo sijaitsee niin pohjoisessa (63. leveyspiiri), että keskikesällä yöllä ei tule täysin pimeää. Edes kohtalaisen tuloksen saamiseksi valopyydykset on syytä sijoittaa mahdollisimman pimeään kohtaan ja käyttää tehokkaita lamppuja. Vasta elokuussa valopyynnin tehokkuus paranee huomattavasti, ja yksilömäärältään runsaimmat lajit havaitaan elokuusta alkaen. Öiden pimeyden vaihtelu vääristää siis lajien runsaussuhteita selvästi. Käytimme yhteensä viittä valorysää, joista kahdessa oli lamppuina 2 x 80 w solarium-putket, kahdessa 250 W kirkas elohopealamppu ja yhdessä 400 W kirkas elohopealamppu (kuva 9.). Koska idänsiilikäs lentää keskikesällä, ja sen havaitseminen valolla oletettiin vaikeaksi, käytimme näin montaa pyydystä. Havaituissa lajeissa on neljä silmälläpidettäväksi luokiteltua; metsäkenttämittari (Xanthorhoe annotinata), metsänpohjamittari (Entephria caesiata), naavamittari (Alcis jubatus) ja silkkiyökkönen (Hillia iris) sekä yksi vaarantunut laji vaaleaharmoyökkönen (Xestia sincera) tuoreimman uhanalaisluokituksen (Rassi ym. 2010) mukaan. Naavamittari ja

23 vaaleaharmoyökkönen suosivat erityisesti vanhoja naavaa kasvavia kuusikoita, joten ne ovat arvokkaiden vanhojen metsien indikaattorilajeja (Heikkilä & Várkonyi 2004). Metsäkenttämittari, metsänpohjamittari ja silkkiyökkönen ovat taantuvia lajeja, joiden kannat Etelä-Suomessa ovat kärsineet mahdollisesti ilmastonmuutoksen takia (Viidalep & Mikkola 2007, Rassi ym. 2010). Tutkimuksen havainnot yksilömäärineen on talletettu Luonnontieteellisen keskusmuseon ylläpitämään ns. Virtalan hyönteistietokantaan (Luonnontieteellinen keskusmuseo 2014a). Kuva 9. Tutkimuksessa käytetty Jalas-tyypin valorysä, jossa on elohopealamppu. 3.2.1 Diversiteetti-indeksit Kuhmon Rajavaaran valorysien suurperhoshavaintojen pohjalta laskin alfadiversiteettiindeksit eli Fisherin α, Simpsonin ja Shannonin-Wienerin indeksit. Alfadiversiteetti-indeksit kuvaavat yhteisön sisäistä lajiston monimuotoisuutta. Suurperhosiin tässä yhteydessä kuuluvat yökkösmäiset (Noctuoidea), mittarimaiset (Geometroidea), sirppisiivet ja villaselät (Drepanoidea), kiitäjät (Sphingidae), kehrääjämäiset (Bombycoidea) ja karvakehrääjät (Lasiocampoidea). Näistä yläheimoista ja heimoista määritin ja laskin kaikki havaitut yksilöt.

24 Rajavaaran pyydysten suurperhosten kokonaisyksilömäärä on 8700 ja lajimäärä 136, jolloin Fisherin α (kaava 1) saa melko korkean arvon 22,9. Fisherin α kuvaa lajirunsautta ja huomioi vain kokonaislaji- ja yksilömäärän, joten se ei kuvasta lajiston rakennetta. Siksi lasken myös Simpsonin (kaava 2.) ja Shannonin-Wienerin (kaava 3.) alfadiversiteetti-indeksit (taulukko 2.), jotka käyttävät lajikohtaisia yksilömääriä ja kuvaavat myös lajistonrakennetta, eli kuinka tasaisesti eri lajien runsaus on jakautunut (Woiwud & Riley 1996). Taulukko 2. Yksilö- ja lajimäärät sekä alfadiversiteetti-indeksien arvot yksittäisille Kuhmon Rajavaaran valorysille ja alueen summatut arvot. Pyydys Kuvaus Lajimäärä Yksilömäärä Simpson Shannon- Wiener Fisherin 1 MTkuusikko, 79 1379 0,70 2,23 18,2 hakkuuaukko 2 MT-kuusikko 73 1803 0,63 2,00 15,3 3 MT-kuusikko 67 925 0,67 2,11 16,6 4 tuore kangas 86 2409 0,68 2,09 17,4 5 räme 60 2157 0,66 1,86 11,4 summa 136 8700 0,68 2,19 22,9 α Koska kaikkien pyydysten summattu Fisherin α saa suuremman arvon kuin yksittäisten pyydysten, ja alueella on elinympäristöjen monimuotoisuutta analysoin myös eri pyydysten (eli niiden kuvaamien yhteisöjen) lajistojen samankaltaisuutta kuvaavat betadiversiteetti-indeksin arvot (taulukko 3). Betadiversiteetin laskemiseen voidaan käyttää Jackardin indeksiä C (Hanski ym. 1998) (kaava 4). Se kuvaa kahden pyydyksen lajiston j samankaltaisuutta. Jackardin indeksi saa arvon 0,5 kun molemmille yhteisöille yhteisiä lajeja on puolet kahden yhteisön kokonaislajimäärästä.

25 Taulukko 3. Betadiversiteettiarvot rysäpareille, Jackardin indeksi C j. Rysäpari 2 3 4 5 1 0,49 0,46 0,53 0,42 2 0,52 0,50 0,39 3 0,47 0,44 4 0,47 3.3 Idänsiilikkään levinneisyyttä selittävä ilmastomalli Bolotov ym. (2013) listasivat tunnetut idänsiilikkään havaintopaikat ja niiden koordinaatit, perustuen pitkälti Dubatolovin (1984) listaamiin havaintoihin ja täydentäen tätä uusilla havainnoilla. Hannu Saarenmaa on vielä täydentänyt ja tarkentanut tätä listaa (liite 1). Suomen havainnoista on käytössämme tarkemmat koordinaatit ja joitakin uusia Venäjän ja yksi uusi Kiinan havainto on lisätty. Käytin lähtötietoina näitä havaintoja, kun aloin tehdä ekologista mallia selittämään idänsiilikkään palearktista levinneisyyttä ilmastotilastojen ja geologian pohjalta. Käytin mallinnukseen BioVeL-projektissa kehitettyä Ecological Niche Model (ENM) workflow työkalua (BioVeL 2015). ENM käyttää ilmastodataa WorldClim tietokannasta (Hijmans ym. 2005) ajanjaksolta 1960 1990. Käytettäväksi algoritmiksi valitsin GARP:n (Genetic Algorithm for Rule Set Production). Tämä tuottaa melko hyvän mallin jo käytettävissä olevien noin 50 löytöpaikan avulla, jos nämä eivät ole pahasti vääristyneitä, esim. näytteiden otto ei ole keskittynyt tiettyille alueille (Wisz ym. 2008). Käytettävien ilmastomuuttujien on oltava biologisesti järkeviä, jotta niillä on todellista selitysarvoa mallissa. Tästä johtuen malli on kehitettävä kullekin mallinnettavalle lajille sen biologian pohjalta (Peterson ym. 2011). Ensi vaiheessa otin malliin vain mukaan vain vuotuisen keskilämpötilan ja sadannan. Tämä malli selitti kyllä hyvin havainnot, mutta ei ollut kovin tarkka, vaan ulottui pohjoiseen alueille, joilta ei ole havaintoja. Tarkensin mallia seuraavaksi huomioimalla lämpimimmän kuukauden lämpötilamaksimin ja kylmimmän kuukauden minimilämpötilan. Tämä kuvaa ilmaston mantereisuutta. Etenkin vuoden kylmin aika rajoittaa monien lajien menestymistä, vaikkakin idänsiilikkään täysikasvuiset toukat ovat selvinneet hyvin talvehtimisesta kovassa pakkasessa (Saarenmaa 2011, raportoineet Oleg Korsun ja

26 Reima Leinonen). Lopuksi lisäsin malliin heinä-elokuun keskilämpötilan ja syys-lokakuun sademäärän. Kesän lämpötila on ratkaiseva lajin aikuisvaiheelle ja syksyn kosteus toukan selviämiselle taudeista. Suurin kuolleisuus toukilla oli Saarenmaan (2011) työryhmän kasvatuksissa nimenomaan syksyllä sateiden aikana. Käytetyt parametriyhdistelmät ovat taulukossa 4. Löytämäni paras malli pystyy selittämään 98 % havainnoista, kun kynnysarvona on 50 % esiintymisen todennäköisyys (kuva 10.). Kaikkein pohjoisin Siperiassa Jakutian tundralta tehty havainto ei selity mallilla. Laaja, harvaan asuttu Koillis-Siperia on luultavasti aliedustettuna saatavilla olevissa havainnoissa. Ilmaston lisäksi kokeilin, selittääkö pintamaan kalsiumkarbonaatti (kalkki) tai maaperän PH lajin esiintymistä. Näiden pohjalta syntynyt malli antoi negatiivisen riippuvuuden kalkkiin, mallin ulkopuolelle jäivätkin kalkkialueet. Tämä selittynee sillä, että vain pieni osa havainnoista oli näillä alueilla. Eli laji esiintyy sekä kalkkivaikutteisilla että happamammilla pintamaan alueilla. Kalkkialueiden poisjääminen mallista johtui vain näiden alueiden pienestä prosentuaalisesta osuudesta pinta-alasta koko palearktisella alueella. Havaintojen määrä on melko tasainen myös näillä alueilla suhteutettuna pinta-alaan, muttei niin runsas, että löytyisi positiivinen korrelaatio. Taulukko 4. Ekologiseen mallinnukseen käytetyt parametrit. Malli Vuoden ilmasto Kuukausien ilmasto Geologia 1 Sadanta, keskilämpötila 96 % 2 Kalsiumkarbonaatti 88 % 3 Kalsiumkarbonaatti PH 4 Sadanta, lämpimimmän kuukauden keskilämpötila maksimilämpötila, kylmimmän kuukauden minimilämpötila 5 Sadanta, keskilämpötila elo-syyskuu, keskilämpö 6 Sadanta, keskilämpö sadanta syys-lokakuu keskilämpötila elo-syyskuu, sadanta syys-lokakuu, lämpimimmän kuukauden maksimilämpötila, kylmimmän kuukauden minimilämpötila Kattavuus havainnoista 78 % 94 % 96 % 98 %

27 Kuva 10. Ilmastoon ja tunnettuihin idänsiilikkään havaintoihin perustuva lajin levinneisyysmalli. Mitä tummempi alue, sitä todennäköisemmin laji löytyy alueelta mallin mukaan. 3.4 Idänsiilikkään lentoaika Suomen varhaisimman idänsiilikäshavainnon (Murtosaari & Mäntynen 2013) aikaan, aamulla 25.6.2011, +7 C lämpösumma Kuhmossa oli noin 240 (kuva 11). Vuosi 2011 oli vain hivenen tavanomaista aikaisempi (Ilmatieteen laitos 2011). Hieman yllättäen analysoitaessa vuoden 2009 heinäkuun alussa kuolleena löydettyä naarasyksilöä, sen kuoriutumisen voi ajoittaa lähes samaan lämpösumman arvoon kuin 2011 yksilön. Tämän yksilön löytyessä kuolleena 6.7. 2009 lämpösumman arvo oli n. 260. Yksilön kunnon perusteella voi sen olettaa olleen kuolleena pari päivää ja kuoriutuneen muutamia päiviä ennen tätä, koska laji elänee keskimäärin vain muutaman päivän. Tällöin arvio kuoriutumisajankohdan lämpösummasta on noin 250 260, mikä on hieman yllättävää huomioiden, että yksilö löytyi yksitoista päivää myöhemmin (6.7.2009) kuin vuoden 2011 yksilö. Lämpösumman kuvaajasta (kuva 11.) selviää, että vuosi 2009 oli kesäkuun osalta normaalia viileämpi, myös koko laskettu touko elokuun lämpösumma jäi vain n. 60 %:iin vuosien 2011 ja 2013 vastaavista. Kesä 2009 oli kokonaisuudessaan kylmä. Merkittävää vuoden 2009 yksilön fenologiassa on myös se, että siitä voidaan päätellä, naaraan olleen liikkeellä samaan aikaan kuin koiras vuonna 2011, huomioiden kesän eteneminen lämpösummien mukaan. Useilla lajeilla naaras kuoriutuu hieman myöhäisemmin kuin koiras. Tutkimukseni kannalta oli merkittävää, että tutkimusvuosi 2013 oli poikkeuksellisen lämmin touko- ja kesäkuun osalta tutkimusalueilla (Ilmatieteen laitos 2013a, 2013b).