Emootioiden neurobiologiaa Antti Pertovaara Perusemootioita Pelko Ahdistus Raivo Hämmästys Inho Ilo Suru Korkeamman asteen emootioita Mukana kognitiivisia komponentteja Esim. Ylpeys Kiitollisuus Le Doux n teesit emootion mekanismeista 1. Emootiot (kuten havaitseminenkin) perustuvat moniin erillisiin neuraalisiin mekanismeihin. Ei yhtä neuraalista järjestelmää, joka selittäisi kaikki emootiot, vaan eri emootioilla eri mekanismit 2. Emootioiden aivomekanismit ovat säilyneet hyvin samanlaisina lajinkehityksen aikana Joseph Le Doux NYU, New York 3. Emotionaaliset reaktiot pääasiassa ei-tietoisia. Tietoisuus ei ole välttämätöntä emotionaalisille reaktioille. 4. Tietoiset emootiot (tunteet = feelings) muodostavat vain osan emotionaalisista reaktioista ja (tietoiset) tunteet eivät ole välttämättömiä emotionaalisille reaktioille. 5. Emotionaalisten reaktioiden mekanismeja voidaan adekvaatisti tutkia eläinkokeissa, koska tietoisuus ei ole edellytys niille. 6. Tietoisten emotionaalisten vasteiden (tunteiden) tietoisuuden mekanismi ei poikkea yleisistä tietoisuuden mekanismeista (esim. näköhavaintojen tietoisuuden mekanismista) 1
7. Emootioiden tietoinen kontrolli vaikeaa, koska emotionaalisilla järjestelmillä vahvat yhteydet kognitiivisiin järjestelmiin, kun taas kognitiivisten järjestelmien yhteydet emotionaalisiin järjestelmiin ovat heikot. 8. Emootiot säätelevät ja motivoivat voimakkaasti käyttäytymistä, tulevaa toimintaa ja sen suunnittelua. Emootiot ja kognitio erillisiä, koska: 1. Tiettyjen aivovammojen jälkeen esim. kuvien emotionaalinen merkitys saattaa kadota, vaikka potilas pystyy analysoimaan kuvan asiasisällön 2. Aivot pystyvät luokittelemaan ärsykkeitä emotionaalisesti ( hyvä versus paha/vaarallinen ) aiemmin kuin on yksilönkehityksen aikana mahdollista luokitella ärsykkeitä kognitiivisesti 3. Kognitiivisella ja emotionaalisella muistilla eri mekanismit ja anatomia (osoitettu leesiokokein) EMOOTIOIDEN NEURAALINEN PERUSTA James Papez (1935) esitti ns. Papez n piirin olevan emootioille keskeinen rakenne. Piiriin kuuluu ns. limbinen lohko aivojen syvissä osissa (hypotalamus, mamillary body, talamuksen anteriorinen tumake, cingulate gyrus sekä hippocampus). Myöhemmin osoitettu lisäksi mediaalisen prefrontaalisen sekä assosiatiivisen aivokuoren ja amygdalan olevan tärkeitä emootioille. rotta kissa apina Amygdala (mantelitumake) nykykäsityksen mukaan ehkä tärkein rakenne primaarisille emotionaalisille vasteille (ainakin pelolle). Amygdalaan sensorinen tieto kahta väylää: i) Nopea primitiivinen väylä (low road). Sensorinen väylä => talamus => amygdala ii) Hitaampi, sofistikoidumpi väylä (high road). Sensorinen väylä => talamus => cortex => amygdala 2
High road: thalamus => cortex => amygdala INPUT amygdalan basolateraaliseen tumakkeeseen James J. Bulger. An avid reader with an interest in history, known to frequent libraries and historic sites, likes walking on beaches and parks, loves animals. FBI: Ten Most Wanted, Number 1 (October 2008): Committed numerous murders. Connections to organized crime. He has a violent temper. Reward: $ 2 000 000 CONSIDERED ARMED AND EXTREMELY DANGEROUS + + + + + - AMY Amygdala konvergoi emootiot aiheuttavan sensorisen inputin suoraan sensorisesta talamuksesta (karkeat ärsykeominaisuudet), sensoriselta aivokuorelta (tarkemmat ärsykepiirteet), hajuaivokuorelta (hajumuisti), hippocampuksesta (deklaratiivinen muisti) sekä prefrontaalikuorelta (extinktio eli emootion vaimentaminen) OUTPUT amygdalan sentraalisesta tumakkeesta Pelottava ärsyke => Output (amygdalan sentraalisesta tumakkeesta) cortexiin, hippocampukseen, retik. aktiv. järjestelmään sekä aivorungon kautta efektoreihin Miksi freezing? Miksi verenpaineen nousu? Miksi stressihormonin eritys? CG = keskiaivoharmaa, LH = lateraalinen hypotalamus PVN = hypotalamuksen periventrikulaarinen tumake RPC = aivosillan (pons) retikulaarinen osa Isoaivokuori saa lisäpalautetta emotionaalisesta reaktiosta (esim. syketason muutoksesta) viskeraalisten afferenttien kautta, mikä voimistaa emotionaalista reaktiota (positiivinen feedback) Emotionaalisen reaktion vaimentaminen lääkeaineilla (esim. bentsodiatsepiineilla) perustunee suurelta osin GABAergisen inhibition lisäämiseen amygdalassa Emotionaalinen oppiminen Emotionaalista ehdollistumista (oppimista) on osoitettu amygdalan sisäisissä synapseissa LTP-mekanismin avulla. Opitun emotionaalisen reaktion vaimentaminen perustuu prefrontaaliaivokuorelta tulevaan inhibitioon, joka kohdistuu amygdalaan tulevaan afferenttiin inputtiin ja vain niukalti, jos lainkaan, amygdalan sisäisiin synapseihin. Tästä syystä emotionaalinen opittu reaktio on vaikea poistaa. 3
Emootioiden muistia vahvistava vaikutus: a) Kun amygdala ei aktiivinen, cortexilta siirtyy tieto hippocampukseen niukasti (alaspäin menevät nuolet) b) Amygdalan (basolat. tumakkeen) aktivoituessa vahvistuu tiedonkulku cortexista hippocampukseen (paksu punainen nuoli) Amygdalaan tallennetun pelkomuiston esiinhaku (pelon aiheuttaneella ärsykkeellä) tekee NMDA-reseptorivälitteisesti stabiilista muistijäljestä labiilin. Muistijälki palautuu taas stabiiliksi proteiinisynteesin välityksellä. Mahdollisuus muokata pelkotiloja laukaisevia muistoja (pelkotilojen hoito)?? (Tiedon vahvistus tapahtuu peri- ja entorhinaalicortexin välisessä synapsissa) Paz et al. Nature Neurosci 2006.9.1321-9 Mamou et al. Nature Neurosci. 2006.9.1237-9. -rotta opetettu pelkäämään ääntä -pelkovaste (freezing) pienenee, kun ennen pelon laukaisevaa ääniärsykettä annettu proteiinisynteesin estäjää (V/A) -NMDA-reseptorin antagonisti (APV/A) estää muistijäljen muuttumisen labiiliksi (=herkäksi prot. synteesin estäjälle) Pelon voittaminen (rohkeus) Emootiot ja tietoisuus Nili et al., Neuron 2010.66.949-962. Rohkeus : subgenual anterior cingulate cortex aktivoituu: Seurauksena amygdalan inhibitio (suora yhteys vai epäsuora mpfc:n kautta??) Oletettu kytkentä tietoiselle emotionaaliselle vasteelle. Tietoisuudelle keskeisiin alueisiin kuulunee työmuistia koodaava prefrontaalialue? Damasion luokittelu: Primaariemootiot: amygdala ja cingulaaricortex pääosissa (esim. välitön kauhu, kun näkee käärmeen) Antonio R. Damasio Univ. Southern Calif. Sekundaariemootiot: Tilanteita, esineitä, paikkoja tai henkilöitä yhdistellään primaariemootioihin. Prefrontaaliaivokuori (erityisesti ventromediaalinen osa) keskeinen sekundaariemootioille. Käytännön elämässä ilman sekundaariemootioita joutuu hankaluuksiin ( no gut feelings : riskien hallintakyky huono) Primaariemootiot: Amygdala ja cingulaaricortex 4
Sekundaariemootiot: ventromediaalinen prefrontaalicortex keskeinen (= limbinen assosiaatioaivokuori =orbitofrontaalinen aivokuori) Vasemman versus oikean hemisfäärin vaurio sin -Motoriikkahäiriö oikealla LEFT -Motoriikkahäiriö vasemmalla Kuva altapäin Lateraalinen kuva -Kielellinen kommunikaatio heikentynyt -Pystyy kommunikoimaan kielellisesti - Sairauden tunto - Ei sairauden tuntoa Kumpi on helpompi kuntouttaa? Tapaus Phineas Gage (1848) Sofistikoitu tekniikka, jolla osoitettu med. prefront. cortexin käyttäytymistä ohjaava merkitys (emootioiden välityksellä): Korttipeli! Rautatanko tuhosi mediaalisen prefront. alueen. Kognitiivisesti ennallaan, emotionaalisesti muuttunut. Muuttui vastuuttomaksi ja oikukkaaksi. Damasio et al. Science 1994.264.1102-1105 Emootioiden merkitys päätöksenteolle: Potilaita, joilla med. prefront. alueen (vas.kuvat) tai amygdalan (oikeanpuoleisin kuva) leesio Korttipelitehtävä, jossa lähtötilanteessa useampi pakka. Terveet oppivat pian välttämään pakkaa, jossa tulee voittojen lisäksi välillä isoja tappioita Bechara et al. J. Neurosci. 1999.19.5473-5481 Amygdalaleesion tai med.prefront. leesiopotilaat oppivat hitaasti välttämään epäedullista pakkaa (vaikka äly pelaa, no gut feelings => epäedullisia ratkaisuja elämässä) 5
SCR= sudomotorinen sympaattinen refleksi Damasion somatic marker hypoteesi: Mediaalinen prefrontaalicortex analysoi alitajuisesti riskejä, mikä säästää tietoisen työmuistin kapasiteettia muuhun. Potentiaalinen riski aktivoi emootion, joka vaikuttaa päätöksentekoon. Terveillä epäedulliset ratkaisut aktivoivat autonomisen hermoston jo ennenkuin ollaan asiasta tietoisia, mikä ohjaa toimintaa. Tämä puuttuu vaurioryhmillä. Tämä järjestelmä häiriytynyt mediaalisen prefrontaalicortexin tai amygdalan vaurioissa. Kognition säilyminen ei riitä kompensoimaan tätä puutetta, koska tietoisen kognitiivisen työmuistin kapasiteetti kovin rajallinen. Emotionaalisen mimiikan merkitys: Susskind et al (Nat Neurosci 2008;11:843-50) testasivat Darwinin hypoteesia: Charles Darwinin hypoteesi 1800-luvulta: Facial expressions are not arbitrary configurations for social communication, but rather, expressions may have originated in altering the sensory interface with the physical world. Fear (pelko) Disgust (inho) Näkökenttä: pelko inho Sakkaadin nopeus: Pelko Inho Nenäontelon koko ja ilman kuljetuskyky: Pelko Inho MUITA EMOOTIOITA Kun kateus kalvaa Paras ilo on vahingonilo itsekäs Altruismi epäitsekäs (altruistinen) Kateus=kipu(affekti) Takahashi et al. Science 2009.323.937-9. Vahingonilo=reward Temporaalisen ja parietaalisen aivokuoren välisen alueen (temporo-parietal junction) harmaan aineen suuri määrä ennustaa yksilön olevan epäitsekäs Morishima et al. Neuron 2012;75:73-9. 6
HYMY Tahdonalaisesti aikaansaatu hymy: Alempien kasvolihasten (m.zygomaticus) supistus. Bilateraalinen hermotus M2 (med. PM) M3 (ACC) Kontralateraalinen hermotus a. cerebri media M4 (CCC) M1 CCC=caudal cing.ctx Emotionaalisena reaktiona syntyvä hymy: Sekä alempien että ylempien (m. orbicularis) kasvolihasten supistus Yläosa VII (Facial nucleus) Alaosa M3 & M4: emotionaalinen mimiikka (cingulaaricortex) M1 & M2: tahdonalainen mimiikka (isoaivokuori) -diagnostiikkataulukko Perifeerinen vaurio, Bell s palsy Kontralateraalinen M1-vaurio (a.cerebri media) Tahdonalainen mimiikka (Isoaivokuori) : Yläosa Alaosa Emotionaalinen mimiikka (Cingular cortex) - - + - - + 7