Kuulon fysiologia. Välikorvan osat. Välikorva vahvistaa signaalia. Välikorvan vaimennusheijaste. Paineaallon liike ilmassa => ääni

Transkriptio

1 Paineaallon liike ilmassa => ääni Kuulon fysiologia Antti Pertovaara Ihminen voi aistia ääniä taajuusalueella Hz, miljoonakertaisella intensiteettialueella ja paikantaa äänen yhden asteen tarkkuudella Välikorvan osat -tärykalvo (membrana tympani) -kuuloluut -soikea ikkuna (foramen ovale) Anatomia esitetty Hervosen luennolla Välikorva vahvistaa signaalia -kuuloluut vipuvarren tavoin vahvistavat tärykalvon värinän -tärykalvon pinta-ala suurempi kuin soikean ikkunan pinta-ala -em. tekijät yhdessä: 20X vahvistettu signaali Välikorvan vaimennusheijaste -tensor tympani- ja stapedius-lihas supistuessaan vaimentavat kuuloluiden vipuvartta => sisäkorvaan tuleva signaali vaimenee -vaimentaa parhaiten matalia ääniä ms viive (äkillistä kovaa ääntä ei ehditä vaimentamaan; siksi kuulosuojain tärkeä esim. ammunnassa) 1

2 Välikorvan vaimennusheijaste Cochlean poikkileikkaus m. tensor tympani potentiaaliero: 80 mv scala vestibuli (perilymfa) scala media (endolymfa) scala tympani (perilymfa) Perilymfa (kuin likvor; matala, korkea Na + ) m. stapedius Endolymfa (stria vasculariksesta; kuin intrasell. neste) Basilar membrane: tyvi jäykkä ja kapea, kärki leveä ja joustava Korkeataajuinen ääni (paineaalto) aiheuttaa liikkeen basilaarimembraanin tyvessä kärki = matala taajuus soikea ikkuna pyöreä ikkuna Paineaallon kierto: soikeasta ikkunasta helicotreman kautta pyöreään ikkunaan tyvi = korkea taajuus Matalataajuinen ääni aiheuttaa liikkeen basilaarimembraanin kärjessä Cortin elin tectorial membrane ulommat karvasolut sisemmät Basilaarimembraanin liikkuessa myös Cortin elin karvasoluineen liikkuu => Tällöin tectorial mebraaniin koskettavat karvasolujen stereociliat taipuvat Ca Ca ++ -gated -channel 1. Karvasolun stereocilian taipuminen avaa mekaanisesti kalium-kanavan => Karvasolun depolarisaatio => 2. Jänniteriippuvainen kalsiumkanava aukeaa => Karvasolusta vapautuu neurotransmitteria => Primaariafferentti (n. cochlearis) aktivoituu synaptisesti 3. Nopea repolarisaatio ( -ionin outflow) => kyky koodata nopeataajuista ärsykettä 2

3 -kiertokulku korvan aistinsolussa -kanava endolymfaan aukeaa mekaanisesti Ulommat karvasolut toimivat vahvistimina -ulompien karvasolujen pituusmuutos muuttaa basilaarimembraanin värinäherkkyyttä Aistinelin endolymfasta aistinsoluun => depolarisaatio Jänneriippuvainen Ca-kanava auki => Ca ++ aistinsoluun transmitteri vapautuu Ca ++ -riippuvainen -kanava perilymfaan aukeaa aistinsolusta perilymfaan => repolarisaatio Aistinelimen herkkyyden säätelijä Sisemmät karvasolut viestivät äänestä Ulompien karvasolujen motoristen proteiinien venytystilassa basilaarimembraani on jäykempi Auditorisen signaalin sentraalinen kulkuväylä Ulompiin karvasoluihin efferentit yhteydet => keskushermosto voi säädellä vahvistusta Aivokuori Talamus Keskiaivo Aivosilta Ydinjatkos Auditory cortex MGN (thalamus) Inferior colliculus Superior olive Cochlear nucleus Nucl. lateral lemniscus binaural processing Ulompien karvasolujen supistuessa basilaarimembraani liikkuu vapaammin ja signaali vahvistuu Primaariafferentti: VIII aivohermo (soomaosa: ganglion spirale) Bilateraalinen viestinkulku, runsaat lateraaliyhteydet Auditorisen hermon vasteominaisuudet Auditory cortex -taajuusselektiivisyys -ärsykevoimakkuus myös vaikuttamassa Medial geniculate Cochlear nucleus Superior olive Ganglion spirale (peripheral) Inferior colliculus N.later. lemniscus IC kuulossa vastaa toiminnallisesti V1 aivokuorta näköjärjestelmässä Kandler et al

4 Äänen voimakkuuden koodaus 1. Voimakas ääni aktivoi suuremman määrän neuroneita 2. Voimakkaalle äänelle suurempi vastetaajuus neuroneissa (esim. 10 Hz vastetaajuus heikolle äänelle ja 50 Hz voimakkaalle äänelle). Äänen taajuuden koodaus 1. Tonotooppinen organisaatio basilaarimembraanista alkaen (korkeataajuinen ääni aktivoi tyviosan solut ja matalataajuinen kärjen solut; toimii erityisesti korkeilla taajuuksilla) 2. Neuronien vastetaajuuden faasilukitus (neuroni lukittuu toimimaan samalla taajuudella (1:1) tai jossakin muussa suhteessa (esim. 1:3) kuin äänisignaali; toimii erityisesti matalilla taajuuksilla) 1. Tonotooppinen äänentaajuuden koodaus cochleassa 2. Faasilukitukseen perustuva äänentaajuuden koodaus Lukitus 1:1 tai esim. 1:5 tai 1:10 Tämä mekanismi erityisesti nopeataajuisen äänen koodauksessa Tämä mekanismi hidastaajuisen äänen koodauksessa Äänen paikantaminen Horisontaalitaso/ mekanismi 1: Ääniärsykkeen aikaviive korvien välillä. Äänen horisontaalinen paikallistaminen; mekanismi 2: Korvien välinen intensiteettiero. Tämä mekanismi toimii äänentaajuusalueilla Hz Toimii lyhyillä ääniärsykkeillä ja jatkuvan äänen suhteen matalilla taajuuksilla (<2000 Hz) Alvar Wilska 1939! 4

5 Äänen paikantaminen vertikaalisuunnassa: perustuu suoraan korvakäytävään tulevan äänen ja korvalehdestä heijastuvien kaikujen välisiin viive-eroihin. Yksi korva riittää vertikaalipaikantamiseen. Primaarisella auditorisella aivokuorella (A1) äänentaajuuksien edustus tonotooppisessa järjestyksessä Plastinen mekanismi MIT Tonotooppisten karttojen ohella myös komplekseille äänteille reagoivia soluja A1-aivokuori -soluja, jotka antavat vasteita yksinkertaisille äänen piirteille: kukin solu selektiivinen tietyille äänentaajuuksille ja solut tonotooppisesti järjestyneet -lisäksi soluja, jotka antavat vasteen monimutkaisemmille äänen piirteille (esim. lajispesifeille äännepiirteille ja lajille keskeisille ympäristön äännepiirteille) -voimakkaat transcallosaaliset yhteydet Luonnollisten ääniärsykkeiden lateralisaatio kuuloaivokuorella Left Right -unilateraalinen vaurio: äänen paikantamiskyky heikentyy (kontralateraalisesti), mutta muutoin ei kuuloaistissa muutosta Puhe (vasen) Ympäristö (bilat.) Musiikki (oikea) -bilateraalinen vaurio: kuurous A1:n tonotooppinen edustus on plastinen: 9 khz ääniärsykkeen edustusalue kasvaa (vrt. sinisen alueen laajuus kuvassa A ja B), kun sen esittämiseen liittyy ehdollistava ärsyke (tai palkkio) CTRL LUKI Lukihäiriön takana voi olla huono A1-temporaalinen resoluutiokyky. Lukihäiriöiset erottavat huonommin kaksi peräkkäistä ärsykettä toisistaan. Ylinnä psykofyysinen tulos ja alemmat kuvat osoittavat aivokuoren vasteet (oikealla: lukihäiriö; vasemmalla: kontrolli) Kilgard & Merzenich, Science 1998 Nagarajan et al., PNAS

6 Korkeamman tason auditorinen aivokuorialue (sup. temp. sulcuksessa), joka erottelee ihmisääniä (reagoi parhaiten ihmisäänille) Yläkuvassa terveen henkilön diskriminatiivinen vaste ihmisäänelle (kuva näyttää vasteiden erotuksen: ihmisääni muu ääni) Gervais et al., Nature Neurosci Autistisen potilaan aivoissa ei näy diskriminatiivista vastetta ihmisäänelle (autistiselle ihmisääni ei ole sen kummempi kuin muukaan ääni, mikä selittämässä autistisen sosiaalista sokeutta/kuuroutta ) Kuulon fysiologiaan liittyvät itseopiskelutehtävät ovat erillisena pdf-tiedostona digikirjastossa. Vestibulaarielimen toiminta käsitellään VORkurssityössä, johon on syytä valmistautua lukemalla Purvesin kappale 14 sekä perehtymällä digikirjastosta saatavissa olevaan kurssityömonisteeseen (också på svenska). 6