Luennot maanantaisin (klo 14:15-16) ja keskiviikkoisin (klo 10:15-12) Aud K170

Samankaltaiset tiedostot
Luentomateriaali haettavissa netistä: (kognitiivinen psykologia 2)

Luentomateriaali haettavissa netistä: (kognitiivinen psykologia 2)

Keskeisiä asioita edelliseltä luennolta

Moniaistisuus. Moniaistinen havaitseminen. Mitä hyötyä on moniaistisuudesta? Puheen havaitseminen. Auditorisen signaalin ymmärrettävyyden vaikutukset

Ihminen havaitsijana: Luento 5. Jukka Häkkinen ME-C2000

Kognitiivinen psykologia tutkii tiedonkäsittelyä. Neuropsykologia tutkii aivojen ja mielen suhdetta MITEN AIVOT TOIMIVAT?

AIVOJEN KORKEAMMAT TOIMINNOT

PSYK 225 Kognitiivisen psykologian nykysuuntauksia. Jussi Saarinen

Valikoiva tarkkaavaisuus: labratuloksista arkielämän visuaalisen haun tilanteisiin

Tietoisuuden tutkimus

MUSIIKKI, AIVOT JA OPPIMINEN. Mari Tervaniemi Tutkimusjohtaja Cicero Learning ja Kognitiivisen aivotutkimuksen yksikkö Helsingin yliopisto

Aistit. Kaisa Tiippana Havaintopsykologian yliopistonlehtori. Luento Aistit ja kommunikaatio-kurssilla 12.9.

S Havaitseminen ja toiminta

KOHTI TIETOISIA ROBOTTEJA

Kieli merkitys ja logiikka. 3: Kielen biologinen perusta. Kielijärjestelmä. Kielen edellytykset. Kielijärjestelmä

YHTEISKUNTA MUUTTUU- KUINKA ME MUUTUMME? Asiaa aivotutkimuksesta ja hahmottamisesta

Kieli merkitys ja logiikka. 2: Kielen biologinen perusta. Kielen biologinen perusta. Kielen biologinen perusta. Kielen biologinen perusta

LUENTO 3. Lari Vainio

BI4 IHMISEN BIOLOGIA

Tuotteen oppiminen. Käytettävyyden psykologia syksy T syksy 2004

Automatisoituminen, resurssit ja monitehtäväsuoritus

Tänään ohjelmassa. Kognitiivinen mallintaminen Neuraalimallinnus laskarit. Ensi kerralla (11.3.)

Perseveraatiota vähentävät harjoitukset

Musiikista ja äänestä yleisesti. Mitä tiedetään vaikutuksista. Mitä voi itse tehdä

Psykoosisairauksien tuomat neuropsykologiset haasteet

Kieli merkitys ja logiikka. Johdanto. Kurssin sisältö. Luento 1: Johdanto. Kirjasta. Kieli, merkitys ja logiikka, HY, kevät Saara Huhmarniemi 1

AIVOJEN KORKEAMMAT TOIMINNOT

Havaintomotoriikan harjoittelu koripalloa hyödyntäen

Musiikki, aivot ja oppiminen. professori Minna Huotilainen Helsingin yliopisto

Itseorganisoituvat hermoverkot: Viitekehys mielen ja kielen, aivokuoren ja käsitteiden tarkasteluun

KOGNITIIVINEN KUNTOUTUS

Lapsi ja trauma Kriisikeskus Osviitan koulutusilta Kirsi Peltonen, PsT., Dos Tampereen yliopisto

Kahdet aivot ja psyykkinen trauma

Aivotutkimus kielenoppimisen edistäjänä

Pelihimon neurobiologiaa. Petri Hyytiä, FT, dosentti Biolääketieteen laitos, farmakologia Helsingin yliopisto

Mitä aivokuvantaminen kertoo kielen kehityksen ja lukemisen erityisvaikeuksista?

1 a) Mark the following anatomical references in Figure 1.

PSYKOLOGIA - PERUSOPINNOT 25 OP

LIITE 8 Toiminnan aloittain etenevän opiskelun opetussuunnitelmaan

Aivojen toiminnalliset muutokset CRPS:ssa. Etiologia ja patofysiologia. Vääristynyt kehonkaava 4/18/2013. Complex regional pain syndrome (CRPS)

LAADULLISEN TUTKIMUKSEN OMINAISLAATU

VALINTAKOE 2013 kognitiotiede aineisto- ja tehtävävihko

Perusliikuntataitojen kehittäminen

Lue seuraavat artikkelit seuraavaa (tämän viikon keskiviikon) luentoa varten:

Rakastavatko aivosi liikuntaa?

Tarkkaavaisuus ja muisti

Hyvinvointia työstä. Virpi Kalakoski. Työterveyslaitos

PSYKOLOGIA Opetuksen tavoitteet Aihekokonaisuudet Arviointi

Etiikan mahdollisuudesta tieteenä. Henrik Rydenfelt Helsingin yliopisto

Simo Vanni Aivotutkimusyksikkö ja AMI keskus O.V. Lounasmaa laboratorio Perustieteiden korkeakoulu Aalto yliopisto.

PSYKOLOGIA - PERUSOPINNOT 25 OP

KONEOPPIMINEN JA AIVOTUTKIMUS

2. Tiedonkäsittelyn tutkimus

Psyykkinen toimintakyky

Tuntoaisti. Markku Kilpeläinen. Ihossa olevat mekanoreseptorit aloittavat kosketusaistimuksen. Somatosensoriset aistimukset

Nuoret eivät ole lapsia eikä aikuisia

7. Luento 9.3. Hyvä ja paha tunne

Havaitseminen ja tuote. Käytettävyyden psykologia syksy 2004

Onko työmuistin joustava päivittäminen simultaanitulkkien erityistaito? KäTu2019, Tampere,

Krista Ylönen LAPSEN AIVOJEN TOIMINNALLINEN KEHITYS KIELENKEHITYKSEN NÄKÖKULMASTA

semantiikan ja pragmatiikan pk / um

Jukka Loukkola Neuropsykologian erikoispsykologi NeuroTeam Oy, Oulu

Toiminnallisen näön profiili

Ihminen havaitsijana: Luento 7. Jukka Häkkinen ME-C2600

Tulevaisuuden ja kehitteillä olevat tekniikat (FET)

KUN LUKEMINEN ON HANKALAA. Helena Sorsa

Autonavigaattorilaitteiden vaikutus käyttäjän ajosuoritukseen säie-kognitio-mallin mukaan

Kieli merkitys ja logiikka. 4: Luovuus, assosiationismi. Luovuus ja assosiationismi. Kielen luovuus. Descartes ja dualismi

800 Hz Hz Hz


Neuropsykologian erikoispsykologikoulutus

Miksi aivot hyötyvät liikunnasta?

MUSIIKIN HARRASTAMINEN, AIVOT JA OPPIMINEN

Psyykkisten rakenteiden kehitys

TUKEA VARHAISEEN VANHEMMUUTEEN. Äitiyshuollon alueellinen koulutuspäivä Anne Murtojärvi

Edistyksen päivät, Helsinki. Voiko tutkija muuttaa maailmaa? Humanistista meta-analyysiä merkitysneuvottelevien koneiden avulla.

Kieli merkitys ja logiikka

Sähkö- ja tietoliikennetekniikan osasto Korvaavuusluettelo S-114 Laskennallinen tekniikka

MAOL ry on pedagoginen ainejärjestö, joka työskentelee matemaattisluonnontieteellisen. osaamisen puolesta suomalaisessa yhteiskunnassa.

Kuvien tarinat -tehtävä ( 30 kpl tehtäväsivuja )

Kuulohavainnon perusteet

Musiikkia kaikille miksi?

Tee-se-itse -tekoäly

perustelu Noudatetaan sääntöjä. Opetuskortit (tehtävät 16 28), palikoita, supermarketin pohjapiirustus, nuppineuloja, tangram-palat

Huono muisti ja heikot jalat molempi pahempi

Opetuskokonaisuus Mikämikä-päivään

Käyttöliittymä. Ihmisen ja tuotteen välinen rajapinta. ei rajoitu pelkästään tietokoneisiin

Aivovammoihin liittyvät kielelliset oireet, millaisia ne ovat ja mitä tällä hetkellä tutkitaan?

Moodle Kysymyspankki / Tenttiaktiviteetti / Arviointi. Jukka Kurttila

Perusemootioita. Emootioiden neurobiologiaa. Korkeamman asteen emootioita. Pelko Ahdistus Raivo Hämmästys Inho Ilo Suru

Aivot, luovuus ja työyhteisö. Hasse Karlsson, Integratiivisen neurotieteen ja psykiatrian professori, Turun yliopisto Ylilääkäri, VSSHP/ Psykiatria

Perusemootioita. Emootioiden neurobiologiaa. Korkeamman asteen emootioita. Pelko Ahdistus Raivo Hämmästys Inho Ilo Suru

HAVAINTO LÄhde: Vilkka 2006, Tutki ja havainnoi. Helsinki: Tammi.

LEIKIN MERKITYS AIVOTERVEYDELLE

Motiivi-sarjan kurssien 2-5 alustavat sisältösuunnitelmat Luvuilla työnimet

Aivokuntoluento. Jaakko Kauramäki, TkT Aivokunto Oy

Liikkuvat lapset tarkkaavaisempia. Heidi Syväoja, tutkija LIKES-tutkimuskeskus, Jyväskylä

The OWL-S are not what they seem

Muistintutkimuksesta ja tulkin muistista. Muistintutkimuksesta ja tulkin muistista

+LISÄTEHTÄVIÄ päättely

Transkriptio:

Tietoa kurssista Luentomateriaali haettavissa netistä: https://matskut.helsinki.fi/ (kognitiivinen psykologia 2) Marjaanan materiaali on haettavissa sieltä vasta luennon jälkeen Luennot maanantaisin (klo 14:15-16) ja keskiviikkoisin (klo 10:15-12) Aud K170 Lari Vainio, Marjaana Lindeman, Jussi Saarinen Luento 1 (16.3). Semanttinen järjestelmä (LV) Luento 2 (21.3). Mielikuvat, ajattelu ja episodinen muisti (LV) Luento 3 (23.3). Motoriikka ja puhe (LV) Luento 4 (4.4). Kognitio ja emootiot (LV) Luento 5 (6.4). Valikoiva tarkkaavaisuus: laboratoriotuloksista arkielämän visuaalisen haun tilanteisiin (JS) Luento 6 (13.4). Ajattelun keskeisiä aihealueita: intuitiivinen ja analyyttinen ajattelu / mentalistinen ja mekanistinen ajattelu (ML) Luento 7 (18.4). Tietoisuus (LV) Tentti 25.4 (aud132) opiskellaan sekä luentomateriaali että kurssikirjallisuus Rästitentti 9.6. Luentojen aiheiden valinta 1) Luentojen aiheet on valittu syventämään oppimateriaalin aiheita ja/tai kompensoimaan siinä ilmeneviä puutteita 2) Osaa luentojen aiheista ei käsitellä oppikirjassa. Näiltä osin oppimateriaaliin on valittu muutama artikkeli, jotka tukevat luennoilla käsiteltyjen aiheiden ymmärtämistä 3) Luentojen aiheet pyrkivät jatkamaan siitä mihin Kognitiivinen psykologia I jäi 4) Päällekkäisyyttä aiheiden suhteen pyritty välttämään sekä Kognitiivinen psykologia I kurssin että neuro-kurssien kanssa 1

Kurssin tavoitteet Suoritettuaan opintojakson opiskelijalla pitäisi olla tuoreeseen tutkimustietoon perustuva kokonaisvaltainen kuva keskeisimmistä kognitiivisista toiminnoista ja neuraalisista mekanismeista niiden takana opiskelijan pitäisi ymmärtää miten eri aspektit ihmisen käyttäytymisessä heijastavat eri kognitiivisten järjestelmien (kuten episodinen muisti tai toiminnansuunnittelujärjestelmä) toimintoja opiskelijalle pitäisi muodostua ymmärrys kognitiivisen psykologian keskeisitä tutkimusmenetelmistä ja hänen tulisi pystyä vastaamaan esim. seuraaviin kysymyksiin: 1) Miten ymmärrämme merkityksen (semantiikan) havaitsemamme esineen tai toiminnan (esim. ilme) takana? 2) Miten syntyy mielikuva? 3) Miten suunnittelemme toimintaa? 4) Miten emootiot ovat mukana kognitiivisissa toiminnoissa? 5) Mitkä neuraaliset mekanismit näyttävät olevan tärkeitä tietoisuuden syntymiselle? Tentti Tentti testaa sekä luennoilla opetetun materiaalin että oppikirjamateriaalin hallitsemista Tentissä pärjääminen edellyttää pääasiassa asiakokonaisuuksien ymmärtämistä. Tentissä voidaan kuitenkin pyytää vaikkapa selittämään jokin kognitiivinen malli (jota on käsitelty oppikirjassa usean sivun verran). Matriaali: Luentomateriaali + sivut seuraavasta kirjasta + seuraavat artikkelit Eysenck ja Keane - Cognitive Psychology: A Student's Handbook (6. painos) luvut 4 (133-149),8(289-315),9(333-372), 11 (424-441), 13 (499-525), 14 (533-545; 550-566), 16 (607-623) Pulvermuller & Fadiga (2010) Active perception: sensorimotor circuits as a cortical basis for language. Nature Reviews Neuroscience, 11, 351-359. Kosslyn et al. (2001) Neural foundationsof imagery. Nature reviews Neuroscience, 2, 635-641. Brosch et al. (2013) The impact of emotion on perception, attention, memory, and decision-making. Swiss Med Wkly, 143, 1-10. Binder & Desai (2011) The neurobiology of semantic memory. Trends in Cognitive sciences, 15, 527-536. Polk & Farah (1994) Late experiencealters vision. Nature, 376, 648-649. Wolfe, Horowitz, & Kenner (2005) Rareitems often missed in visual searches, Nature, 435, 439-440. Dehaene et al. (2006) Conscious, preconscious, and subliminal processing: a testable taxonomy. Trends in Cognitive Sciences, 10, 204-211. 2

Tentti Noin 6 kysymystä joista yhteen voi jättää vastaamatta Vastausten pituus: 0,5-2 sivua / kysymys Noin 60% kysymyksistä käsittelee luennoilla käsiteltyjä aiheita (joihin vastaus siis löytyy luentomateriaalista ja luentoihin liittyvistä artikkeleista) Tutkijoiden nimiä ei tarvitse välttämättä muistaa. Tietysti on aiheellista muistaa artikkeleiden ensimmäisiä kirjoittajia (esim. Pulvermuller) Kirjan materiaalia käsittelevät kysymykset liikkuvat melko yleisellä tasolla: esim. Kerro päättelyn kaksoisprosessointiteoriasta Jos kirjassa käsitellään jotain mallia usean sivun verran niin mallin nimi on hyvä painaa mieleen (esim. Dual-route cascaded model: Coltheart et al., 2001) LUENTO 1 Semanttinen järjestelmä Lari Vainio 3

Luennon sisältö 1) Mitä tarkoitetaan semanttisellarepresentaatiolla ja kategorisoimisella? 2) Erilaisia näkemyksiä siitä miten semanttinen järjestelmä toimii 3) Kehollistunut kognitio : tutkimustuloksia 4) Kategoria-spesifit representaatiot 5) Konvergenssi alueet ja semanttinen representaatio Mitä tarkoitetaan havaitun esineen representoimisella? Näköhavainto ei ole vain kuvan rakentamista nähdystä kohteesta!!! Vaihe 2 edellyttää korkeampaa kognitiivista prosessointia 1) Varhaiset näköprosessit rakentavat kuvan kohteesta 2) Kohde tunnistetaan esim. korvapuustina, joka on syötävää, pehmeää, tietyn tuoksuisista ja makuista jne. Kohteen havaitseminen käynnistää automaattisesti (esim. subliminaaliset priming efektit) siihen liittyvien semanttisten aspektien käsittelyn verkosto mikä pitää sisällään opitut tiedot korvapuusteista aktivoituu mihin objektikategoriaan se kuuluu mitä sillä voi tehdä miltä se maistuu ja tuoksuu ja onko kova/pehmeä minkälaiseen emotionaaliseen tilaan sen syöminen liittyy jne. Representoimiseen siis liittyy keskeisesti ulkopuolisen kohteen liittäminen siihen liittyvään moniaistiseen, motoriseen ja emotionaaliseen muistitietoon laajassa ja hajautuneessa verkostossa 4

Mitä on kategorisointi? Kategorisoinnilla viitataan esineiden ja asioiden ryhmittämiseen joidenkin niiden ominaisuuksien (esim. käyttötarkoitus) tai piirteiden (esim. siivet ja nokka) perusteella esim. onko objekti biologinen vaiko ihmisen tekemä Kun me havaitsemme jotain (jopa subliminaalisesti) niin se automaattisesti representoidaan sille kuuluvassa kategoria-lokerossa semanttisessa aivoverkostossa Thorpe et al., 1996: Koehenkilöiden tehtävä oli painaa nappia jos he näkivät eläimen Kategoria aiheuttaa aktivaatiopiikin jo alle 150 ms objektin esittämisen jälkeen Tässä samassa semanttisen verkoston lokerossa on semanttista muistitietoa kaikista vastaavista objekteista Tätä lokeroa ei pidä ymmärtää yksittäisenä alueena aivoissa vaan kohteen semanttinen representaatio on hajaantunut laajaan verkostoon aivokuorella (usein kattaen kaikki aivolohkot) Miten kohteen semanttisen tason representoiminen ja kategorisointi voisi tapahtua? Amodaaliset-mallit: Aivoissa on jokin keskus-kognitiojärjestelmä, mikä mahdollistaa kohteen semanttisen tason representoimisen ja kategorisoinnin Havaintoprosessit vain tuovat keskus-kognitioon tietoa ympäristöstä (esim. kädellesi laskeutui inisevää ääntä pitävä pieni, musta objekti) ja motoriset prosessit (huitaise se pois) vain tottelevat keskus-kognition semanttista tulkintaa havaitusta objektista (hyttynen joka voi pistää) Kehollistuneet-mallit: Neuraalinen koneisto mikä mahdollistaa semanttisen representaation rakentumisen ei toimi erillään havainto- ja motorisista prosesseista (prosesseista mitkä toteuttavat kohteen havaitsemisen ja siihen liittyvän toiminnan) Hypridi-mallit: Semanttinen representaatiojärjestelmä koostuu sensorisista ja motorisista alueista sekä korkeamman tason moniaistisista integraatioalueista 5

Perinteinen (amodaalinen) näkemys havainnon, semanttisen representaation ja toiminnan yhteyksistä Standardi informaation prosessointi näkökulma 1) Aivoissa on erilliset prosessointimoduulit havaintoa, semanttista representaatiota ja toimintaa varten 2) Motorinen järjestelmä ei osallistu havaintoon ja semanttiikkaan liittyviin prosesseihin 3) Kognitiivinen moduuli on yksin vastuussa esineiden ja asioiden kategorisoimisesta ja representoimisesta semanttisella tasolla Amodaaliset teoriat tiedon semanttisesta representoimisesta Amodaalisten teorioiden mukaan konseptuaalinen tieto representoituu erillään sensorimotorisista järjestelmistä omassa kognitio-moduulissaan (esim. Fodor, 1983; Pylyshyn, 1999) Havainto prosessit poimivat havaintotiedon ympäristöstä, joka sitten viedään erilliseen kognitiiviseen moduuliin. Tämän kognitiivisen moduulin funktiot tukevat korkeamman tason prosesseja kuten kieli, ajattelu, päättely, toiminta jne. Kutakin konseptia edustaa symboli Muistiprosesseihin liittyen: semanttinen tieto operoi semanttisessa symboli-perusteisessa verkostossa (keskuskognitio) mikä on erillinen siihen liittyvästä havaintomuistijäljestä sama kohde representoituu siis sekä havainto- että symbolitasolla 6

Kehollistunut kognitio Samat neuraaliset resurssit, mitkä tuottavat kohteista havaintoja ja emotionaalisia vasteita sekä mitkä osallistuvat toiminnansuunnitteluun toteuttavat myös kohteen kategorisoinnin ja semanttisen tason representoimisen Kustakin merkityksellisestä ympäristön tapahtumasta tallentuu muistijälki siihen modaliteettiin, jossa sitä vastaava havainto on syntynyt Esim. kokemus korvapuustista tuottaa muistijäljen motoriseen ja emotionaaliseen järjestelmään sekä havaintojärjestelmiin (näkö, haju, maku) konsepti = moniaistinen, hajautunut verkko joka koostuu samaa kohdetta edustavista muistijäljistä (esim. korvapuustiin liittyvät eri havaintomuistijäljet sekä motoriset ja emotionaaliset muistijäljet) kun representoimme (ajattelemme tai havaitsemme) jonkun käsitteen niin simuloimme siihen liittyvää hajautettua moniaistista verkkoa mikä kattaa kaikki samaan kohteeseen aiemmin liitetyt muistijäljet Havaintosymbolien järjestelmä: esimerkki (esim. Barsalou, 1999) Konseptuaalisen tiedon representoituessa, aivoissa simuloituu moniaistinen verkko, joka on muodostunut kohteesta aikaisempien kokemusten yhteydessä Esimerkki. Aikaisempi havainto/kokemus koirasta Mm. -Koiraan liitetyt visuaaliset, auditiiviset ja emotionaaliset ominaisuudet -Sana KOIRA kuultuna ja nähtynä nämä kaikki simuloituu kun ajattelet koiraa tai näet koiran Koira kategorisoidaan kotieläimeksi koska siihen liittyvät havaintosymbolit/muistijäljet (mitkä kukin representoivat jotain koiran ominaisuutta) ovat osittain päällekkäisiä muihin vastaaviin eläimiin liittyvien havaintosymbolien/muistijälkien kanssa Osittain sama moniaistinen havaintosymbolien verkosto mikä representoi koiraa representoi myös vaikkapa kissaa - mutta pitkälle eri verkosto representoi vaikkapa pöytää 7

Alueet missä on havaittu kategoria-spesifiä aktivaatiota kielellisen semanttisen tiedon prosessoinnin yhteydessä Binder & Desai, 2011 (38 aivokuvantamistutkimusta) Toimintaan liittyvät konseptit (posterior frontal & anterior parietal lobes in or next to motor areas) Liikkeeseen liittyvä tieto (posterior inferolateral temporal regions in or next to V5) Kuulotietoon liittyvät konseptit (superior temporal & temporoparietal regions in or next to A1) Hajuun liittyvät konseptit (prepiriform cortex & amygdala in or next to piriform cortical regions) Makuun liittyvät konseptit (anterior orbital frontal cortex in gustatory cortex) Emootioihin liittyvät konseptit (primarily anterior temporal, medial & orbital prefrontal, & posterior cingulate region limbic system) Kehollistunut kognitio: miten makuaivokuori osallistuu ruokien representoimiseen Simmons, Martin & Barsalou (2005): Koehenkilöille esitettiin kuvia ruokahalua kiihottavista ruuista tai kuvia rakennuksista koehenkilöiden tuli ilmoittaa oliko esitetty kuva sama vai eri kuin edellinen kuva Vain ruuat aktivoivat (fmri) oikeanpuoleisen insula/operculumin (alueen tiedetään representoivan makuaistimuksia) Kun havaittu kohde representoidaan niin sitä vastaava makurepresentaatio (maku-symboli) aktivoituu kontribuoiden oman osansa kohteeseen liittyvästä konseptuaalisesta ymmärryksestä (kontribuoivat sen kategorisoimiseen/tunnistamiseen) 8

Kehollistunut kognitio: representoimiseen miten hajuaivokuori osallistuu ruokien Gonzalez et al. (2006): Koehenkilöille esitettiin sanoja jotka heidän tuli lukea hiljaa mielessään sanoilla oli joko voimakas tuoksu-assosiaatio (valkosipuli, kahvi) tai niillä oli heikko tuoksuassosiaatio (kynä, silmälasit) Voimakkaasti tuoksuun assosioituvat sanat aktivoivat hajujen representoimiseen liitetyn järjestelmän (piriform cortex) näkö- ja kielialueiden lisäksi Laaja kehollistunut verkosto representoi sanan visuaaliset ja semanttiset ominaisuudet kohteeseen liittyvät sensoriset (esim. haju) muistijäljet kontribuoivat sen semanttiseen sisältöön (kontribuoivat sen kategorisoimiseen) Kehollistunut kognitio: miten motorinen järjestelmä osallistuu toimintaan liittyvien sanojen representoimiseen (1) Hauk, Johnsrude & Pulvermüller (2005): Koehenkilöiden piti tunnistaa käden, suun tai jalan toimintaan liittyviä verbejä (esim. POIMIA, NUOLLA, POTKAISTA) tai vaihtoehtoisesti vain suorittaa motorinen liike samalla kehonosalla Osittain päällekkäiset alueet aktivoituivat sekä motorisen liikkeen että sanan tunnistamisen yhteydessä Esim. sekä sanan POIMIA lukeminen että käden liikuttaminen aktivoivat käden motorista aluetta Toimintaan liittyvän sanan konseptuaalinen tieto simuloituu osittain motorisessa järjestelmässä 9

Kehollistunut kognitio: miten motorinen järjestelmä osallistuu toimintaan liittyvien sanojen representoimiseen (2) Williems, Hagoort & Casasanto, 2010: Koehenkilöille esitettiin verbejä jotka liittyivät kädentoimintaan (tarttua, kirjoittaa) tai jotka eivät liittyneet kädentoimintaan (polvistua, nauraa). Lisäksi heille esitettiin epä-sanoja Koehenkilön tehtävä oli arvioida mahdollisimman nopeasti oliko sana oikea vai epä-sana Puolet (n = 32) koehenkilöistä oli vasenkätisiä fmri tulokset osoittivat, että kädentoimintaan liittyvien verbien tunnistamisen yhteydessä vasenkätisillä aktivaatio lisääntyi oikean aivopuoliskon motorisessa järjestelmässä ja oikeakätisillä vasemmassa motorisessa järjestelmässä Tämä tutkimus tukee ajatusta, jonka mukaan havaitun sanan kategoriaan assosioituvat motoriset prosessit osallistuvat sanan semanttisen tason representoimiseen Ihmisen tekemät objektit ja luonnolliset objektit representoidaan osittain erillisillä aivoalueilla (1) Milner ja Goodale (1995) what ja how radat Ventraalinen näkörata operoi pääasiassa havaitun esineen tunniastamista varten kun taas dorsaalisen näköradan pääasiallisin tehtävä on hyödyntää näkötietoa toiminnan suunnittelua varten Warrington & Shallice, 1984: Leesio ohimolohkossa (ns. ventral stream) johtaa usein yleiseen vaikeuteen esineiden tunnistamisessa (potilas saattaa menettää esim. luonnossa esiintyviin objekteihin liittyvän tiedon). Vaurio tietyillä päälaenlohkon ja otsalohkon alueilla (ns. dorsal stream - alueilla joilla on motorisia funktioita) voi vaikeuttaa valikoivasti ihmisen tekemien objektien tunnistamista (objektien joilla on selkeä käyttötarkoitus). Toisaalta nämä potilaat tunnistavat usein normaalisti luonnossa esiintyviä objekteja. 10

Ihmisen tekemät objektit ja luonnolliset objektit representoidaan osittain erillisillä aivoalueilla (2) Chao & Martin, 2000: Koehenkilöille näytettiin useita erilaisia objekteja joista puolet oli biologisia ja puolet ihmiset tekemiä koehenkilöiden tuli hiljaa mielessään tunnistaa esineet Molemmat esinekategoriat aktivoivat (fmri) ventraalista näköjärjestelmää Vain ihmisen tekemät esineet aktivoivat sekä vasenta premotorista aivokuorta että vasenta posteriorista päälaenlohkon aivokuorta (PPC: posterior parietal cortex) molemmat näistä alueista liitetään motorisen toiminnan suunnitteluun Ihmisen tekemien esineiden representoiminen työllistää enemmän motorisia prosesseja (niiden kategorisointi edellyttää niiden käyttötarkoituksen analysoimista sillä juodaan ) Päälaenlohkon (PPC) ja Premotorisen alueen välinen verkosto toiminnan suunnittelussa Rizzolatti et al., 1998; Fagg & Arbib, 1998: Apinan PPC- Premotor -verkosto ohjelmoi visuomotorisen kädentoiminnan Esim. PRR-PMDc käden ojentaminen AIP-PMVc tarttuminen Havaitun esineen affordanssi tieto (mm. sijainti, muoto, koko ja käyttötarkoitus) prosessoidaan päälaenlohkon PPC:ssä. Tämä tieto esineestä lähetetään premotoriseen järjestelmään, missä jatketaan motorisen ohjelman suunnittelua siellä valitaan lopullinen toimintaohjelma Nähty esine prosessoidaan automaattisesti liikkeensuunnittelun tasolla ja näin esineen sisältämät affordanssit aktivoivat automaattisesti esineeseen sopivan toimintaohjelman motorisessa järjestelmässä Vaikka tehtävä EI edellyttäisi interaktiota nähdyn esineen kanssa, nähty esine aktivoi sille sopivan motorisen representaation premotorisessa aivokuoressa Tämä aktivaatio voidaan nähdä 1) valmistautumisena potentiaalista interaktiota varten esineen kanssa 2) kontribuoivan esineen semanttiseen representaatioon siihen liittyvän funktionaalisen tiedon 11

Motorisen järjestelmän kontribuutio semanttiseen representaatioon: Potilas tutkimus evidenssi Buxbaum & Saffran, 2002: Potilaat joilla oli ideomotorinen apraksia (leesio sensorimotorisessa verkostossa - dorsaalisessa näköradassa) osoittivat heikentynyttä työkalujen käyttötarkoituksen ymmärtämistä Dreyer et al. 2015: Potilaat joilla oli motorisen järjestelmän leesio (käsialueen vieressä) osoittivat heikentynyttä työkalu-sanojen tunnistamista Bak & Hodges, 2002: Potilaat joilla oli motoneuronisairaus (Motor Neurone Disease) osoittivat heikentynyttä kehon motorisiin toimintoihin liittyvien verbien tunnistamista Eri esinekategoriat representoituvat omilla alueillaan myös ventraalisessa näköradassa (1) Chao, Weisberg & Martin, 2002: Koehenkilöille näytettiin lukemattomia eri objekteja joista puolet oli biologisia ja puolet ihmiset tekemiä; koehenkilöiden tuli hiljaa mielessään tunnistaa esineet Biologiset objektit assosioituivat aktivaatioon ventral occipito-temporal alueilla ihmisen tekemät esineet assosioituivat aktivaatioon medial occipital-temporal aluilla. Lisäksi ihmisen tekemät esineet aktivoivat sekä vasenta premotorista (7) aivokuorta että vasenta posterior parietal aivokuorta (8) molemmat näistä alueista liitetään motorisen toiminnan suunnitteluun 12

Eri esinekategoriat representoituvat omilla alueillaan myös ventraalisessa näköradassa (2) Mahon et al., 2009: Jopa syntymästään asti sokeilla eri näköjärjestelmän temporaaliset alueet ovat erikoistuneet representoimaan ihmisen tekemiä ja luonnollisia kohteita (fmritutkimus, jossa kohde-objektin nimi esitettiin auditorisesti) Näyttää, että tietyn havaintojärjestelmän alueen erikoistuminen tietyn objektin semanttiselle representoimiselle ei vaadi edes altistumista ärsykkeelle visuaalisella tasolla Tietyt aivoalueet ovat sisäsyntyisesti ominaisuuksiltaan optimaalisia tietyn spesifin kohteen representoimiseen Punaiseksi värjätyillä alueilla (kuva A) tapahtuu voimakasta luonnollisen objektin representoitumista Siniseksi värjätyllä alueella (kuva B) tapahtuu voimakasta ihmisen tekemän esineen representoitumista Aivovauriopotilaan semanttisen häiriön rajoittuminen yksittäiseen kategoriaan Vaurio sensori-motorisen järjestelmän rajatulla alueella (ventraalinen-temporaalinen näköjärjestelmä esim. ATL) voi viedä potilaalta kyvyn representoida spesifin kategorian semanttisia aspekteja Caramazza & Shelton, 1998 eläimet Whiteley & Warrington, 1979 paikat (parahippocampal) Samson & Pilloin, 2003 hedelmät/kasvikset Damasio et al., 1982 kasvot (FFA-fusiform gyrus) Dixon et al., 2000 soittimet Moro et al., 2008 kehon osat (EBA-middle temporal) Nämä semanttiseen kategoriaan liittyvät häiriöt eivät yleensä ilmene vain yhden aistimodaliteetin yhteydessä vaan kyseiseen kategoriaan liittyvän esineen prosessointi häiriintyy riippumatta siitä missä muodossa esine esitetään Esim. potilas jolla on vaikeuksia tunnistaa hänelle esitettyjä visuaalisia kuvia eri eläimistä saattaa myös osoittaa kykenemättömyytensä selviytyä tehtävästä missä hänen tulee vastata eläimiä koskeviin kysymyksiin (Onko valaalla jalkoja? Ovatko koirat kotieläimiä?) tai tunnistaa eläimien ääniä 13

Miksi eri alueet temporaalilohkossa representoivat eri objekti-kategorioita? 1) Vaikka temporaalilohkosta on löytynyt kategoria-spesifejä alueita niin silti ajatellaan yleisesti, että pääosin objektit ja kategoriat representoituvat ventraalisessa näköjärjestelmässä melko hajautuneesti ja osittain päällekkäin 2) Ventraalisen näköjärjestelmän eri osien erikoistuminen representoimaan erilaisia objektikategorioita saattaa osittain myös perustua sen eri osien potentiaaliin representoida erilaisia muotoja ja erilaisten muotojen kombinaatioita (objektien komponentteja) 3) Eri kategorioihin voi myöskin liittyä eritasoisia prosessoinnin haasteita mitä jotkin alueet ovat parempia ratkomaan kuin toiset esim. kasvojen tunnistaminen edellyttää poikkeuksellisen pienten piirre-erojen puitteissa tapahtuvaa nopeaa tunnistamista 4) Synnynnäiset yhteydet eri temporaalialueiden ja primäärien sensoristen/motoristen alueiden välillä (esim. voisiko esim. medial occipital-temporal alue olla voimistuneesti yhdistynyt motorisiin alueisiin) Amodaaliset vs. kehollistuneet semanttisen representaation teoriat Kehollistuneiden teorioiden puolesta: - Eri sensoriset moduulit (näkö, kuulo, haju, maku jne.) osallistuvat havaitun objektin representoimiseen semanttisella tasolla ns. modaalisuus-spesifisti (esim. ääneen liittyvä sana/lause aktivoi kuuloaivokuoren ja hajuun liittyvä sana/lause hajuaivokuoren) - Motorinen järjestelmä osallistuu ihmisen tekemisen esineiden representoimiseen mikä auttaa tunnistamaan esim. työkalun käyttötarkoituksen Amodaalisten teorioiden puolesta: - Aivoista on kuitenkin löydettävissä alue (tai alueita) minkä keskeisin tehtävä näyttää olevan moniaistisen tiedon representoiminen semanttisella tasolla Voisivatko molemmat teoriat olla oikeassa: semanttinen representaatio työllistää sekä modaali-spesifejä alueita että supramodaalisia alueita 14

Semanttisen prosessoinnin neuroanatominen malli Binder & Desai, 2011 Voimakkaasti modaali-spesifit sensoriset, motoriset ja emootioihin liittyvät järjestelmät syöttävät kokemuksiin liittyvää tietoa ns. konvergenssi alueille (moniaistiset, assosiatiiviset alueet) missä yhdistetään kokemuksista abstraktoitu tieto semanttisella tasolla Semanttinen representaatio kohteesta työllistää sekä sensoriset, motoriset ja emootiohin liittyvät modaliteetit että konvergenssi alueet Sen lisäksi että temporaalilohkon alueet osallistuvat kategorioiden representoimiseen (auto, lintu, ihmisen kasvot) niin ne osallistuvat myös objektien identifioimiseen (BMW, mustarastas, Annen kasvot) Tietyt etuotsalohkon alueet (Dorsomedial & inferior prefrontal) kontrolloivat tehtävän kannalta keskeisen tiedon valitsemista konvergenssi alueilla Representoiminen työmuistitehtävän aikana Fuster, 2009 Etuotsalohkon toiminnoilla pidetään representaatiota aktiivisessa tilassa havainto/motorisessa järjestelmässä Oriboto-frontaalinen aivokuori osallistuu tehtäväkohtaiseen päätöksentekoon Kasvot Sijainti Kuultu ärsyke 15

Keskeisimmät johtopäätökset Objektin semanttinen representoituminen aivokuorella tapahtuu pääosin kehollistuneesti esim. a) motorinen järjestelmä osallistuu havaitun vasaran käyttötarkoituksen tunnistamiseen ja b) haju- ja makutietoa käsittelevät aivokuoren alueet osallistuvat havaitun valkosipulin representoimiseen semanttisella tasolla useat eri sensoriset, motoriset ja emootioihin liittyvät alueet osallistuvat kohteen semanttiseen representaatioon (korvapuusti mitä sillä voi tehdä, miltä se maistuu ja tuoksuu, minkälaiseen emotionaaliseen tilaan sen syöminen liittyy jne.) Temporaalilohko osallistuu kaikentyyppisten objektien/kategorioiden representoimiseen irrallaan mistään spesifistä modaliteetista sieltä on löydettävissä kategoria-spesifejä alueita Tietyt moniaistiset assosiatiiviset alueet (esim. temporaali- ja päälaenlohkon konvergenssi alueet) osallistuvat representaation muuttamiseen yleiseen muotoon (auto, kasvot, lintu jne.) 16