VÄSYMINEN INTERVALLITYÖSSÄ JÄÄKIEKKOILIJOILLA. Jukka Tiikkaja

VÄSYMINEN INTERVALLITYÖSSÄ JÄÄKIEKKOILIJOILLA Jukka Tiikkaja Johdatus omatoimiseen tutkimukseen VTE.210 Työn ohjaaja: Antti Mero Jyväskylän yliopisto Liikuntabiologian laitos Kevät 2003

TIIVISTELMÄ Tiikkaja, J. 2003. Väsyminen intervallityössä jääkiekkoilijoilla. Johdatus omatoimiseen tutkimukseen VTE.210. Jyväskylän yliopisto, Liikuntabiologian laitos. Jääkiekon fysiologinen kuormittavuus on muuttunut voimakkaasti viime vuosikymmenien aikana. Kolmen kentällisen käytöstä ollaan siirrytty yleisesti neljän kentällisen käyttöön ja muutoksen myötä vaihdon keskipituus on lyhentynyt huomattavasti ja myös palautumiseen jää suhteessa enemmän aikaa. Pelin kuormittavuuden muutokset asettavat uudenlaisia rajoituksia myös pelaajan suorituskyvylle, joten tämän tutkimuksen tarkoituksena olikin selvittää hermolihasjärjestelmän väsymistä lyhytkestoisessa, kovatehoisessa intervallityössä jääkiekkoilijoilla. Tutkimuksessa oli koehenkilöinä 11 suomalaista huipputason jääkiekkoilijaa. Koehenkilöiden keski-ikä oli 20.8±3.4 vuotta, keskipituus 182.0±7.2 cm ja keskipaino 85.8±7.3 kg. Ottelutapahtumaa simuloitiin tutkimuksessa kiihdytyksiä ja jarrutuksia sisältävällä radalla, jolla tehtiin kolme kuuden toiston sarjaa. Toiston pituus oli 10 sekuntia ja palautus toiston jälkeen kaksi minuuttia ja sarjan jälkeen yhdeksän minuuttia. Ennen ensimmäistä sarjaa ja sarjojen jälkeen koehenkilöiltä määritettiin veren laktaattipitoisuus (2, 5 ja 8 minuuttia sarjan päättymisen jälkeen), ph, polven ojennuksen maksimivoima sekä sähköstimuloinnin aikaansaamista lihasvasteista single ja double twitch. Luistelunopeus heikkeni tutkimuksessa hyvin merkitsevästi (p < 0.01) ensimmäisen ja toisen sekä erittäin merkitsevästi (p < 0.001) toisen ja kolmannen sarjan välillä. Sähköstimuloinnin aikaansaamista lihasvasteista single ja double twitchin maksimivoima laski merkitsevästi ensimmäisen ja toisen (ST p < 0.001; DT p < 0.05) sekä toisen ja kolmannen (p < 0.01) mittauskerran välillä. Lisäksi single twitchin voimantuottonopeus oli ensimmäisellä mittauskerralla erittäin merkitsevästi (p < 0.001) toista ja kolmatta sekä hyvin merkitsevästi (p < 0.01) neljättä mittauskertaa suurempi. Verimääritysten osalta laktaattipitoisuus oli ensimmäisellä mittauskerralla erittäin merkitsevästi (p < 0.001) muita mittauskertoja matalampi, mutta palautui sarjatauon aikana ollen viimeisellä mittauskerralla sarjatauon ensimmäistä mittauskertaa matalampi. Veren ph laski ensimmäisen ja toisen mittauskerran välillä erittäin merkitsevästi (p < 0.001), mutta nousi sen jälkeen ollen neljännellä mittauskerralla merkitsevästi (p < 0.05) toista mittauskertaa korkeampi. Muuttujien välisessä vertailussa ph korreloi single twitchin voimantuottonopeuden kanssa (r = -0.773; p < 0.01). Lisäksi ph:n suhteellinen muutos kolmannen ja neljännen mittauskerran välillä korreloi double twitchin voimantuottonopeuden (r = 0.736; p < 0.05) ja single twitchin maksimivoiman (r = 0.739; p = 0.015) suhteellisen muutoksen kanssa. Tutkimuksessa havaittu hermo-lihasjärjestelmän suorituskyvyn lasku johtui mahdollisesti lihaksen energiavarastojen, etenkin kreatiinifosfaattivarastojen, vähenemisestä. Anaerobisen glykolyysin tehostumisesta seuranneella vetyionikonsentraation nousulla saattoi myös olla suorituskykyä heikentävä vaikutus. Viime aikaisissa tutkimuksissa kovatehoisessa suorituksessa kerääntyvän epäorgaanisen fosfaatin on niinikään todettu heikentävän lihaksen voimantuotto-ominaisuuksia. Avainsanat: jääkiekko, hermo-lihasjärjestelmä, väsyminen

SISÄLLYSLUETTELO 1 JOHDANTO... 4 2 FYSIOLOGINEN KUORMITTAVUUS JÄÄKIEKOSSA... 5 2.1 Peliaika... 5 2.2 Syke ja hapenkulutus... 6 2.3 Energia-aineenvaihdunta jääkiekossa... 7 2.3.1 Välittömät energianlähteet... 7 2.3.2 Glykogeeni... 8 2.3.3 Maitohappo, laktaatti ja ph... 9 3 HERMO-LIHASJÄRJESTELMÄN VÄSYMINEN... 10 3.1 Sentraalinen väsymys... 11 3.1.1 Supraspinaalinen väsymys... 12 3.1.2 Presynaptinen inhibitio... 13 3.1.3 Disfasilitaatio... 14 3.2 Perifeerinen väsymys... 14 4 TUTKIMUSONGELMAT... 17 5 MENETELMÄT... 18 5.1 Koeasetelma... 18 5.2 Aineiston keräys ja analysointi... 19 5.3 Aineiston tilastollinen käsittely... 20 6 TULOKSET... 21 6.1 Luistelu... 21 6.2 Hermo-lihasjärjestelmän suorituskyky... 22 6.3 Laktaatti ja ph... 24 6.4 Muuttujien väliset yhteydet... 25 7 POHDINTA... 28 7.1 Energia-aineenvaihdunta... 28 7.2 Hermo-lihasjärjestelmän suorituskyky... 30 7.3 Yhteenveto... 31 LÄHTEET... 33

4 1 JOHDANTO Jääkiekon fysiologisessa kuormittavuudessa on viime vuosikymmenien aikana tapahtunut merkittäviä muutoksia. Kolmen kentällisen käytöstä ollaan huippujääkiekossa siirrytty yleisesti neljän kentällisen käyttöön, minkä johdosta peluutusrytmi on muuttunut olennaisesti. Aikaisempiin, 70- ja 80-luvulla tehtyihin, tutkimuksiin verrattuna vaihdon keskimääräinen kesto onkin lyhentynyt ja vaihdon ja palautuksen välinen suhde pienentynyt. Vaihdon keskimääräisen keston lyhentymisen seurauksena pelin luonne on puolestaan muuttunut intensiivisemmäksi ja yhä suurempi osa vaihdon aikaisesta energiantarpeesta tuotetaan anaerobisesti. Koska jääkiekon fysiologinen kuormittavuus on muuttunut, asettaa se uudenlaisia haasteita ja rajoituksia myös pelaajien suorituskyvylle. Kovatehoisessa intervallityössä lihaksen glykogeenivarastojen riittävyyttä on pidetty suorituskykyä rajoittavana tekijänä varsinkin keston pidentyessä. Lyhyemmissäkin suorituksessa energian riittävyys voi muodostua ratkaisevaksi tekijäksi puolestaan kreatiinifosfaattivarastojen ehtymisen myötä. Energiavarastojen kulumisen ohella anaerobisen aineenvaihdunnan lopputuotteena muodostuvien vetyionien on epäilty heikentävän suorituskykyä inhiboimalla anaerobisen aineenvaihdunnan entsyymien toimintaa ja vaikuttamalla haitallisesti suoraan lihaksen voimantuotto-ominaisuuksiin. Kovatehoisessa rasituksessa kreatiinifosfaatin pilkkoutuminen johtaa myös epäorgaaniseen fosfaatin kerääntymiseen, millä on viimeaikaisissa tutkimuksissa todettu olevan lihaksen voimantuotto-ominaisuuksia heikentävä vaikutus. Jääkiekossa pelaajan tulee pystyä työskentelemään suurella intensiteetillä lyhyitä työjaksoja ja palautumaan niiden välillä tehokkaasti. Mikäli palautumiskyky on puutteellinen, johtaa energiavarastojen ehtyminen ja/tai lihakseen kertyvät aineenvaihdunnan lopputuotteet suorituskyvyn laskuun. Tämän tutkimuksen tarkoituksena olikin tutkia koehenkilöiden suorituskyvyssä tapahtuvia muutoksia jääkiekolle tyypillisessä intervallityössä ja arvioida mahdollisen väsymisen yhteyksiä energia-aineenvaihduntaan ja aineenvaihdunnan lopputuotteiden kerääntymiseen.

2 FYSIOLOGINEN KUORMITTAVUUS JÄÄKIEKOSSA 5 2.1 Peliaika Jääkiekossa peliaika kolmen kentän rytmityksellä vaihtelee pelipaikasta riippuen hyökkääjillä ja puolustajilla 20.7 ja 28.0 minuutin välillä. Vaihtojen lukumäärä vaihtelee 14 ja 21 välillä samalla, kun keskimääräinen peliaika on 85.4 sekuntia/vaihto. Katkoja yhdessä vaihdossa on noin 2.3, jotka ovat kestoltaan 27.1 sekuntia muodostaen yhtenäiseksi peliajaksi 39.7 sekuntia. Pelipaikkojen välisessä vertailussa puolustajien saama peliaika on suuremman vaihtojen lukumäärän johdosta pidempi ja palautus puolestaan lyhyempi kuin hyökkääjillä. Toisaalta puolustajien vaihdot ovat lyhyempiä ja keskimääräinen luistelunopeus vain 61.6 % hyökkääjien vastaavasta. Pelaajat luistelivat ottelun aikana 5553 m ja sykkeen avulla pelin intensiteetti arvioitiin välille 70 80 % VO 2max. (Green ym. 1976.) TAULUKKO 1. Jäälläolon jakautuminen ajallisesti (Green ym. 1976). Pelaajat 5 yliopisto a 3 yliopisto a 10 yliopisto b (hyökkääjä) (puolustaja) Vaihtojen väli (s) 293±16 189±18 225±25 Vaihtoaika/jääaika (s) 2.52 1.24 2.66 Peliaika (s) 1152±54 1723±97 1471±84 Vaihtojen lkm. 20.2±0.6 24.3±0.7 17.4±1.0 Peliaika/vaihto (s) 57.9±2.5 73.1±4.7 85.4±3.1 Katkoja (s)/vaihto 58.2 79.3 62.3 Katkojen lkm./vaihto 2.0±0.1 2.6±0.2 2.3±1.0 Katkon kesto (s) 29.1±3.3 30.5±4.1 27.1±1.4 Peliaika katkojen välillä (s) 29.5±0.8 28.5±0.3 39.7±2.6 a Green ym. (1978) b Green ym. (1976) TAULUKKO 2. Peliajan jakautuminen (mukailtu lähteestä Montgomery 1988). maksimaalisia pyrähdyksiä 156±18.1 s 2.6 min kaksinkamppailua kiekosta 52.2±6 s luistelua 417.6±50 s 7 min liukua 748.2±90.3 s 12.5 min

2.2 Syke ja hapenkulutus 6 Pelin aikana tehdyissä mittauksissa sykkeen on havaittu olevan vaihdon aikana keskimäärin 90 % ja katkon aikana 60 75 % maksimisykkeestä. Pelipaikkojen välillä ei ole havaittu merkittäviä eroja, tosin puolustajien sykkeen on havaittu olevan vaihdon aikana matalampi ja vastaavasti katkon aikana korkeampi kuin hyökkääjillä. Tämä johtunee puolustajien lyhyemmistä tauoista vaihtojen välillä. (Paterson 1979.) Maalivahdeilla on aikuisten virkistysotteluissa mitattu keskisykkeeksi 143 lyöntiä/min, joka vastaa 64 % maksimisykkeestä. Jääkiekko-ottelun aikana kuormittavuuden arviointia sykkeen avulla vaikeuttavat pelin emotionaalinen luonne, ylävartalon staattiset supistukset, pelin intervalliluonne ja kehon ydinlämpötilan nousu. (Montgomery 1988.) TAULUKKO 3. Syke jääkiekko-ottelun aikana eri tutkimuksissa (Montgomery 1988). Koehenkilöt n työsyke leposyke (penkillä) KA %maks huippu %maks KA %maks Kilpailullinen (10 v) 14 182.4 92.3 190.7 96.5 135.3 68.4 Harraste (10 v) 14 187.7 94.7 198.1 99.9 141.0 71.1 Hyökkääjät (old timers) 12 160.8 84.6 173.0 94.4 126.3 56.9 Maalivahdit (old timers) 9 143 64 Tsekkoslovakian juniorijoukkue 15 177 Tsekkoslovakian maajoukkue 13 152* 72.5 Anders Hedberg 1 178.3 78.3 191.6 (3 kansainvälistä peliä) Kilpailullinen (10.7 v) 19 181 189 136 Kilpailullinen (12.2 v) 28 187 198 148 Kilpailullinen (14.4 v) 22 194 204 153 * simuloitu peli Hapenkulutusta on mitattu simuloiduilla jääkiekko-ottelun vaihdoilla. Tsekkoslovakian maajoukkuepelaajille suoritettiin testi, joka koostui yhdestä 1.17 minuutin työjaksosta ja sen jälkeisestä 21 minuutin palautusjaksosta. Testin aikaisesta hapenkulutuksesta 69 % tapahtui palautusjakson aikana ja varsinaisen vaihdon hapenkulutus oli 32 ml/kg/min. (Montgomery 1988.) Hapenkulutusta pelin aikana on mitattu suhteuttamalla pelin aikainen syke juoksumatolla saatuun yksilölliseen HR/VO 2 -suhteeseen. 10 11-vuotiailla pojilla suoritetuissa mittauksissa keskimääräiseksi energiankulutukseksi tuli 80 % maksimaalisesta aerobisesta

7 tehosta hapenkulutuksen oltua 50 ml/kg/min. Toisessa tutkimuksessa keskimääräiseksi intensiteetiksi saatiin 75 % maksimaalisesta hapenotosta (40 ml/kg/min). (Paterson 1979.) Käyttämällä hapenkulutuksen ja luistelunopeuden välistä yhteyttä voidaan keskimääräiseksi energiankulutukseksi määritellä 42 kj tai 2 l VO 2 /min. Tällöin ottelun aikana kokonaisenergian kulutus olisi 880 1200 kj peliajan ollessa 21 28 minuuttia. (Green 1987.) 2.3 Energia-aineenvaihdunta jääkiekossa 2.3.1 Välittömät energianlähteet Lyhytkestoisen, maksimaalisen pyrähdyksen aikana lähes kaikki suorituksessa käytettävä energia saadaan työskenteleviin lihaksiin varastoituneista korkeaenergisistä fosfaateista adenosiinitrifosfaatista (ATP) ja kreatiinifosfaatista (KP). Lihasmassaan suhteutettuna ATP:a on varastoitunut noin 5 mmol/kg ja KP:a 15 mmol/kg, mikä 70 kiloa painavalla miehellä tarkoittaa kokonaismäärältään noin 570 690 mmol energiaa varastoituneena korkeaenergisiin fosfaatteihin (Gollnick ym. 1973). Kovatehoisessa suorituksessa välittömistä energianlähteistä saatava energiamäärä on suhteellisen pieni ja riippuu lähinnä lihaksen sisältämän kreatiinifosfaatin määrästä. Mikäli suorituksen aikana kyetään maksimaalisesti aktivoimaan 20 kiloa lihasta, riittää fosfaatteihin sitoutunut energia vain noin 5 6 sekunniksi. (Hirvonen ym. 1987.) Koska energiankulutus hidastuu kuitenkin ensimmäisten sekuntien jälkeen ja energiaa tuotetaan samanaikaisesti myös muista lähteistä, voi kreatiinifosfaattivarastoista saatava energia riittää jopa yli 20 sekunnin suoritukseen (Sahlin & Ren 1989). Hapen avulla tapahtuva kreatiinifosfaatin palautuminen on kaksivaiheinen sisältäen sekä nopean että hitaan vaiheen. Nopea vaihe on riippumaton lihaksen ph:sta ja ensimmäisen minuutin aikana jopa 90 % fosfokreatiinista ehditään syntetisoida uudelleen. Hidas vaihe on sen sijaan riippuvainen lihaksen ph:sta ja täydellinen palautuminen saattaa kestää jopa yli 20 minuuttia. (Harris ym. 1976). Vaikka kreatiinifosfaattivarastoissa tapahtuvia muutoksia ei ole mitattu jääkiekko-ottelun aikana, Green (1979) arveli, että 30 sekuntia kestävän pelikatkon

aikana kreatiinifosfaatti ehtii palautua noin 60 65 %:n tasolle ja on näin ollen käytettävissä uudelleen energiaksi pelin jatkuessa. 8 2.3.2 Glykogeeni Kovatehoisessa jaksottaisessa työssä lihaksen glykogeenin kulumisen on osoitettu olevan tärkeä tekijä fyysisen suorituskyvyn laskemisessa (Montgomery 1988). Mitä suurempi on suoritusintensiteetti, sitä suurempi on myös glykogeenin kulutus. Suuremmat suoritusta edeltävät glykogeenivarastot eivät lisää voimaa tai tehoa lyhytkestoisissa suorituksissa, mutta voivat pidentää väsymiseen kuluvaa aikaa kovatehoisissa kestävyyssuorituksissa. (Åkermark ym. 1996.) Tyypillisessä jääkiekko-ottelussa lihaksen glykogeenipitoisuus voi vastus lateraliksesta tehdyn lihasbiopsiamäärityksen perusteella pudota alhaiselle tasolle, mikä voi heikentää lihaksen energiantuottokykyä ja samalla suorituskykyä ottelun lopussa (Åkermark ym. 1996). Lihassolutyypistä riippuen sekä puolustajilla että hyökkääjillä tapahtui ottelun aikana glykogeenipitoisuudessa merkittävä 60 %:n lasku verrattuna lepoarvoon. Suurin lasku tapahtui tyypin I lihassolussa, kun vastaavasti tyypin II lihassoluissa glykogeenin kulutus oli paljon pienempää. (Green ym. 1978.) Koska glykogeenipitoisuus on tyypin II lihassolussa ottelun jälkeen vielä suhteellisen suuri, ei glykogeenin loppuminen liene jääkiekossa pääasiallinen väsymyksen aiheuttaja (Montgomery 1988). Ruokavalioon tulisi kiinnittää erityistä huomiota, kun viikon sisällä pelataan useita pelejä ja välipäivinä vielä harjoitellaan. Hiilihydraattipitoista ruokavaliota noudattaneet pelaajat saavuttivat kontrolliryhmään verrattuna korkeammat glykogeenipitoisuudet (99±7 vs. 81±7 mmol/kg). Runsaasti hiilihydraatteja sisältävällä ruokavaliolla on niin ikään pystytty merkittävästi lisäämään luistelumatkaa ja pelattujen vaihtojen lukumäärää ottelun aikana sekä peliaikaa yhdessä vaihdossa. (Åkermark ym. 1996; Simard ym. 1988.) Ennen ottelua suoritetulla 100 gramman glukoositankkauksella säästettiin lihaksen glykogeenivarastoja, mikä voi olla suorituskyvyn kannalta merkityksellistä varsinkin turnauksissa (Simard ym. 1988).

2.3.3 Maitohappo, laktaatti ja ph 9 Kovatehoisessa suorituksessa välittömien energianlähteiden ehtymisen jälkeen anaerobinen glykolyysi tehostuu. Anaerobisen glykolyysin kautta energiaa voidaan tuottaa 2 3 kertaa enemmän verrattuna aerobiseen hapettamiseen, mutta ATP:ta saadaan vain noin viisi prosenttia glukoosin täydelliseen hapettamiseen verrattuna. Anaerobisen glykolyysin lopputuotteena lihakseen kertyy maitohappoa, jonka määrä on suorassa suhteessa työskentelevien lihasten massaan ja suorituksen intensiteettin. Maitohappo hajoaa pian muodostumisensa jälkeen laktaatiksi ja vetyioneiksi, jotka edelleen poistetaan verenkiertoon ja muihin kehon nesteosiin. (Nummela 1997.) Kovatehoinen suoritus voi pitkittyessään johtaa myös vetyionikonsentraation nousuun ja happamuuden laskuun. Koska vetyionikonsentraation nousu voi inhiboida glykogenolyysin ja glykolyysin avainentsyymeitä ja häiritä lihaksen supistumisominaisuuksia, heikkenee suorituskyky happamoitumisen myötä. Mikäli suoritus jatketaan uupumukseen asti, laktaattikonsentraatio voi ylittää 100 mmol/kg lihaksen kuivapainosta samalla, kun ph laskee 7.08:sta 6.60:een. Palautuminen tällaisen suorituksen jälkeen on verrattain hidas prosessi laktaatin puoliintumisajan ollessa noin 9.5 minuuttia. Lihaksen täydellisen palautumisen on tällöin arvioitu kestävän 60 minuuttia. (Green 1979.) Laktaatin kertymiseen ja poistumiseen vaikuttavat kuntotaso, harjoitustausta, aktiivinen lihaskudos, ravitsemuksellinen tila, verenkierto ja väsymys (Cox ym. 1995). Jääkiekossa mitatut laktaattiarvot ovat jääneet verrattain alhaiseksi johtuen pelin katkonaisuudesta ja näin ollen suhteellisen lyhyiksi jäävistä yhtämittaisista työjaksoista. Vaihdon aikana on tyypillisesti 2 3 taukoa, joiden aikana 60 65 % fosfokreatiinista ehditään syntetisoida uudelleen ja käyttää energiaksi seuraavan työjakson aikana. Ottelun aikana suurimmat laktaattipitoisuudet on mitattu ensimmäisen ja toisen erän aikana (8.7 ja 7.3 mmol/l), kun taas kolmannen erän arvo on ollut matalampi (4.9 mmol/l). Puolustajien ja hyökkääjien väliset arvot ovat olleet pitkälti samanlaisia huolimatta eroista ottelun aikaisessa luistelunopeudessa. (Montgomery 1988.) Yleisesti keskushyökkääjien saamat arvot ovat hieman muita alhaisempia, koska liikkuminen vaihdon aikana käsittää enemmän liukumista (Green ym. 1976).

3 HERMO-LIHASJÄRJESTELMÄN VÄSYMINEN 10 Väsymyksellä tarkoitetaan tässä yhteydessä hermo-lihasjärjestelmän suorituskyvyn heikkenemistä, jonka johdosta halutun voimatason saavuttaminen tai ylläpitäminen vaikeutuu. Väsyminen voi ilmetä joko keskushermoston tasolla sentraalisena väsymyksenä tai lihassolun tasolla perifeerisenä väsymyksenä (Enoka & Stuart 1992). Hyvin motivoituneilla henkilöillä sentraaliset mekanismit säätelevät väsymystä suhteellisen harvoin ja hermo-lihasjärjestelmän suorituskyvyn heikkenemisen katsotaankin johtuvan suurelta osin perifeerisistä tekijöistä. (Gibson & Edwards 1985; Fitts 1994.) Väsymykseen liittyvien mekanismien määrittämistä vaikeuttaa mm. työskentelevien lihasten solujakauma ja lihassupistuksen kesto, intensiteetti ja lihassupistustapa (Fitts 1994). Isometrisessä lihastyössä tuotetun voiman suuruus on suorassa suhteessa poikittaissiltojen lukumäärään, jonka väheneminen on mahdollisesti seurausta harjoituksen aikana syntyneistä vaurioista, poikittaissiltojen disorientaatiosta tai metabolisista tekijöistä, kuten fosfaatti- ja vetyionien konsentraatiosta. Eksentrisessä lihastyössä metabolisten tekijöiden osuus ei luultavasti ole yhtä korostunut, vaan väsymyksen on arveltu johtuvan lihasvaurioiden ohella mahdollisista häiriöistä hermoimpulssin johtumisessa. Isotoonisessa lihastyössä varsinkin korkeilla nopeuksilla suorituskyvyn kannalta oleellista on poikittaissiltojen uudelleenmuodostumisnopeus, joka puolestaan on yhteydessä ADP- ja vetyionikonsentraatioon. (Green 1988.) Sentraalisten mekanismien osuus on todennäköisesti suurempi jaksottaisessa isometrisessä lihastyössä verrattuna yhtäjaksoiseen, maksimaaliseen suoritukseen. Yhtäjaksoisessa lihastyössä korkea lihaksen sisäinen paine heikentää verenkiertoa ja lihaksen supistuvan komponentin palautumista. Jaksottaisen tai intensiteetiltään heikon lihastyön aikana väsyminen ilmenee hitaammin ja hermostollisten adaptaatioiden osuus korostuu. (Taylor ym. 2000.) Sentraalisten ja perifeeristen tekijöiden osuutta väsymiseen voidaan tutkia sähköstimulaation avulla vertaamalla sen vaikutusta voimatason laskuun maksimaalisen, isometrisen supistuksen aikana. Mikäli voimatason laskiessa saadaan sähköstimulaatiolla aikaan voimanlisäys, niin väsyminen on ainakin osittain sentraalista ja vastaavasti voimatason edelleen laskiessa väsyminen on todennäköisesti perifeerisistä tekijöistä johtuvaa. (Bigland-Ritchie 1981.)

11 Sähköstimuloinnin ohella väsymiseen liittyviä mekanismeja voidaan tutkia suhteuttamalla EMG M-aaltoon. M-aalto kuvaa ulkoisella sähköllä aiheutettua lihassolun maksimaalista aktiopotentiaalia, joten mikäli muutoksia EMG/M-suhteessa ei havaita, johtuu väsyminen todennäköisesti perifeerisistä tekijöistä. (Green 1988.) 3.1 Sentraalinen väsymys Sentraalisessa väsymyksessä vaikutusmekanismit ilmenevät keskushermoston tasolla lähinnä korkeampien motoristen keskusten ja alempien motoneuroneiden vähentyneenä neuraalisena aktivaationa sekä motoneuroneiden ja hermo-lihasliitosten johtumisominaisuuksien heikkenemisenä (Fitts 1994; Green 1988). Useissa lähteissä väsymisen kannalta merkittäväksi on arvioitu nimenomaan energialähteiden riittävyys, mutta tällöinkin sentraalisilla vaikutusmekanismeilla on suorituskyvyn kannalta keskeinen rooli. Neuraalisella aktivaatiolla kun on suora vaikutus lihasaktiivisuuteen ja näin ollen lihassolun energiantarpeeseen. (Green 1988.) KUVA 1. Sentraaliset vaikutusmekanismit: 1) supraspinaalinen häiriö, 2) afferenttien inhibitio, 3) motoneuroneiden ärsyyntymiskynnyksen aleneminen, 4) impulssin etenemisen häiriintyminen haarakohdissa ja 5) presynaptinen häiriö (Green 1988).

12 Muutoksia sentraalisessa aktivaatiossa on havaittu submaksimaalisessa ja maksimaalisessa lihastyössä vähentyneenä syttymisfrekvenssinä. Syttymisfrekvenssin aleneminen johtaa relaksaatioajan pidentymiseen ja edelleen supistusnopeuden alenemiseen. Tämä ei kuitenkaan selitä suorituskyvyssä tapahtuvaa heikkenemistä, vaan toimii todennäköisesti suojamekanismina hermo-lihasliitoksen ja lihaskalvon vaurioille. (Green 1988.) 3.1.1 Supraspinaalinen väsymys Supraspinaalisella väsymyksellä tarkoitetaan motorisen aivokuoren aktiivisuuden alenemisesta johtuvaa voimatason laskua. Maksimaalisen, tahdonalaisen isometrisen lihastyön aikana motoriseen aivokuoreen kohdistetulla transkraniaalisella stimulaatiolla saadaan aikaan voimanlisäys, joten todennäköisesti ainakin osa -motoneuroneiden aktivaation alenemisesta selittyy motorisen aivokuoren suboptimaalisella aktivaatiolla. (Gandevia ym. 1996.) Motorisen aktiivisuuden alenemisen on arveltu olevan yhteydessä hermovälittäjäaineiden kulumiseen, joita ovat serotoniini, asetyylikoliini ja dopamiini (Davis & Bailey 1997). Voimalisäyksen ohella transkraniaalinen stimulaatio aiheuttaa muutoksia lihaksen sähköisessä aktiivisuudessa. Kortikospinaalisten neuronien suorasta ja synapsien välityksellä tapahtuvasta stimulaatiosta johtuvan lyhytkestoisen motorisen potentiaalin amplitudi kasvaa ja sen jälkeinen palautumisvaihe EMG:ssä pidentyy, mikä on seurausta kortikospinaalisten neuronien inhibition lisääntymisestä. (Taylor ym. 2000.) Potentiaalin kasvuun puolestaan vaikuttaa kortikospinaalisten neuronien johtuvuuden lisäksi motoneuroneiden ja lihassolukalvon johtumisominaisuudet (Taylor ym. 1996). Kortikospinaalisten neuronien aktiivisuutta lisää suorituksen alkuvaiheessa lihassukkulan paksut afferentit, joiden syttymistaajuus kuitenkin laskee isometrisen jännityksen pidentyessä. Huolimatta ohuiden afferenttien pidentyneestä aktiivisuudesta motorinen potentiaali laskee hapettomissa oloissa, joten tahdonalaisen aktivaation osuus korostuu pyrittäessä maksimisuoritukseen pidentyneessä lihastyössä. Tämä käy ilmi aivokuoren aktiivisuuden lisääntymisestä väsymyksessä. (Taylor ym. 1996.) Motorisen potentiaalin palautuminen on hitaampaa 20 %:n intensiteetillä väsymykseen asti suoritetun lihassupistuksen jälkeen verrattuna 60 sekunnin maksimaaliseen lihassupistukseen (Sacco ym. 2000).

3.1.2 Presynaptinen inhibitio 13 Presynaptinen inhibitio käsittää ryhmien III ja IV vapaiden afferenttien hermopäätteiden inhibitorisen vaikutuksen -motoneuroneiden toimintaan Ia-afferentin välityksellä. Koska ryhmien III ja IV afferentit ovat herkkiä erityisesti metabolista väsymystä tai lihasvauriota kuvaaville aineenvaihdunnan lopputuotteille, niin presynaptinen inhibitio heikentää todennäköisesti hermo-lihasjärjestelmän suorituskykyä happamuuden laskiessa. (Avela ym. 1999a.) Niinikään lihassupistuksen aikana resiprokaalisesta inhibitiosta johtuva antagonistin aktiivisuuden aleneminen johtuu osittain työskentelevän lihaksen afferenttien presynaptisesta vaikutuksesta antagonistin Ia-afferenttiin (Valls-Sole ym. 1998). Pitkäkestoisen, matalaintensiteettisen venymislyhenemissyklus-tyyppisen rasituksen jälkeen refleksiherkkyys heikkenee alkuvaiheessa ainakin osittain lihassukkulassa tapahtuvien mekaanisten ja metabolisten muutosten vaikutuksesta, joiden seurauksena lihassukkulan venytystä vastustava voima laskee. Mekaanisen rasituksen aiheuttama lihasrakenteen löystyminen kohdistuu todennäköisesti pitkittäisiin filamentteihin titiiniin ja nebuliiniin, jotka liittävät Z- ja M-levyt toisiinsa. Myöhemmin havaittu refleksiherkkyyden aleneminen johtunee puolestaan ryhmien III ja IV afferenttien herkkyydestä lihasvaurion aiheuttaman tulehdusreaktion merkkiaineille. (Avela ym. 1999b.) Venymislyhenemissyklus-tyyppisen rasituksen aiheuttamat mekaaniset vauriot voivat johtaa presynaptiseen inhibitioon myös Golgin jänne-elimen vaikutuksesta (Komi 2000). KUVA 2. Oletettu yhteys pitkäkestoisen venymislyhenemissyklustyyppisen rasituksen aiheuttaman lihasvaurion ja suorituskyvyn heikkenemisen välillä (Komi 2000).

14 Presynaptinen inhibitio ilmenee postsynaptisen potentiaalin amplitudin laskuna, joka on absoluuttisesti suurin hitaissa ja pienin nopeissa motorisissa yksiköissä. Ero johtunee motorisen yksikön koon vaikutuksesta postsynaptisen potentiaalin amplitudiin ja edelleen sen vaikutuksesta presynaptisen inhibition suuruuteen. (Zengel ym. 1983.) 3.1.3 Disfasilitaatio Disfasilitaatiolla tarkoitetaan lihaksen afferenttien hermopäätteiden ja -loopin fasilitoivan vaikutuksen vähenemistä työskentelevän lihaksen -motoneuronialtaaseen väsymyksen seurauksena. -loopin toiminnan heikkeneminen voi osaltaan johtua fusimotoneuroneiden alentuneesta aktivaatiosta, mutta todennäköisesti se on seurausta lihassukkulassa tapahtuneista metabolisista ja mekaanisista muutoksista. Tämän intrafusaalisen väsymyksen johdosta lihassukkulan herkkyys laskee, mikä johtaa Ia-afferenttien eksitoivan vaikutuksen vähenemiseen -motoneuronialtaassa. (Avela ym. 1999a; Avela ym. 1999b; Gandevia 1992.) -motoneuronialtaan disfasilitaation seurauksena matalalla intensiteetillä tehtyjen passiivisten venytysten jälkeen maksimaalinen tahdonalainen voima, H-refleksin ja M-aallon suhde sekä venytysrefleksin amplitudi laskivat merkittävästi. H-refleksiä käytetään yleisesti kuvaamaan -motoneuronialtaan nettoaktivaatiota, jonka laskun voidaan olettaa johtuvan joko - motoneuronialtaaseen kohdistuvan eksitoivan vaikutuksen vähenemisestä tai inhiboivien mekanismien korostumisesta. (Avela ym. 1999a.) 3.2 Perifeerinen väsymys Perifeerisessä väsymyksessä vaikutusmekanismit ilmenevät johtumisominaisuuksien heikkenemisenä lihassolukalvolla tai lihassupistuskoplauksessa, jonka lisäksi lihassupistusmekanismi yhdessä energiansaannin kanssa häiriintyy ja aineenvaihdunnan lopputuotteita alkaa kerääntyä soluun (Fitts 1994; Green 1988). Johtumisominaisuuksien heikkenemisen seurauksena lihaksessa aiheutuu lukuisia toiminnallisia muutoksia, joita ovat mm. korkeataajuisen stimulaation aiheuttama voiman aleneminen yhdessä aktiopotentiaalin hidastumisen ja lihaksen syttymiskynnyksen nousun kanssa, relaksaatioajan pidentyminen

sekä muutokset nykäyksen aiheuttaman sähköisen jännitteen muodossa ja amplitudissa (Jones 1981). 15 Korkeataajuisen stimulaation (100 Hz) vaikutuksesta voimataso kääntyy nopeasti laskuun, mutta palautuu osittain taajuutta laskettaessa (20 Hz). Koska voimatason palautuminen on suhteellisen nopeaa, ei se todennäköisesti johdu lihaksen kreatiinifosfaattivarastojen uudelleensynteesistä, vaan mahdollisesti diffuusion tehostumisesta ja natrium/kaliumpitoisuuksien normalisoitumisesta. Korkeataajuisen stimulaation aiheuttama syttymiskynnyksen nousu johtuu niinikään mahdollisesti kaliumpitoisuudessa tapahtuvista muutoksista. (Jones 1981; Jones 1996.) Aktiopotentiaalin kestossa ja muodossa tapahtuvat muutokset viittaavat puolestaan lihaskalvon johtumisominaisuuksien heikkenemiseen. Mikäli kaliumionipitoisuuden nousu estää aktiopotentiaalin etenemisen lihassolukalvolla, niin se estyy myös t-tubusjärjestelmässä. Lihaksen sisäisen aktivaation puutokseen viittaa lihassolussa havaittu kalsiumionipitoisuuden nousu. (Jones 1996; Gibson & Edwards 1985.) Matalataajuisella stimulaatiolla (3 50 Hz) voidaan havainnoida lihaksen väsymistä aktivoitaessa sitä tahdonalaiselle lihassupistukselle tyypillisellä frekvenssillä (Gibson & Edwards 1985). Voimatason palautuminen matalaintensiteettisen väsymyksen seurauksena on hidas prosessi, ja sen taustalla arvellaankin olevan enemmän mekaaniset kuin metaboliset tekijät. Lihassolun tasolla vaikutukset kohdistuvat ensisijaisesti keskeisiin sarkomeereihin, jotka joutuvat lihassolun päissä olevien voimakkaampien sarkomeerien venyttämäksi. Venytyksen aiheuttaminen vaurioiden lisäksi voimatason laskuun vaikuttaa todennäköisesti kalsiumin vapautumisen vähentyminen sarkoplasmisessa kalvostossa. (Jones 1996.) Matalataajuisen aktivaation aiheuttaman väsymisen johdosta submaksimaalisessa lihassupistuksessa joudutaan rekrytoimaan uusia motorisia yksiköitä tai lisäämään vanhojen syttymistaajuutta, mikäli saavutettu voimataso halutaan ylläpitää (Edwards 1981). Metabolisten tekijöiden osalta väsyminen kovatehoisessa suorituksessa on ainakin osittain seurausta solunsisäisen vety- ja fosfaatti-ionipitoisuuden (KUVA 3) noususta, mikä heikentää poikittaissiltojen muodostusta. Anaerobisen metabolian tehostuessa vetyionipitoisuuden nousu heikentää lisäksi sarkoplasmisen kalvoston ja lihassupistusta säätelevien proteiinien toimintaa. Energialähteiden osalta ATP- ja KP-pitoisuudet eivät laske väsyneessäkään lihaksessa

merkittävästi, mutta glykogeenin kuluminen voi sitä vastoin olla kestävyyssuorituksessa väsymisen kannalta keskeinen tekijä. (Fitts 1994.) 16 KUVA 3. Epäorgaanisen fosfaatin kerääntymisen aiheuttaman väsymyksen mahdolliset sijaintipaikat. Fosfaatti voi vaikuttaa suoraan myofibrillissä vähentäen poikittaissiltojen voimantuottoa ja heikentäen Ca 2+ -herkkyyttä (A) tai vaikuttamalla sarkoplasmisen kalvoston Ca 2+ käsittelyyn (B) (mukaeltu lähteestä Westerblad ym. 2002).

4 TUTKIMUSONGELMAT 17 Jääkiekko on tyypillinen intervallilaji, jossa yksittäisiä kovatehoisia ja lyhyitä työjaksoja seuraa palautumisjakso. Yhtenäisen työjakson pituus oli Greenin ym. (1976) tutkimuksessa 39.7 sekuntia vaihdon kokonaiskeston oltua 85.4 sekuntia. Katkoja yhden vaihdon aikana oli keskimäärin 2.3, joten pelaajat ehtivät palautua myös vaihtojen aikana. Viimeisten vuosikymmenten aikana peli on kuitenkin muuttunut intensiivisemmäksi ja huippujoukkueissa ollaan siirrytty kolmen kentällisen käytöstä neljän kentällisen käyttöön. Muutokset näkyvät myös peliajassa ja Tiikkajan (2002) tutkimuksessa kokonaispeliaika vaihdon aikana olikin noin 40 sekuntia. Katkoja oli enää vain joka kolmannessa vaihdossa, joten palautuminenkin tapahtuu suurelta osin vaihtojen välillä. Koska pelin fysiologinen kuormittavuus on muuttunut intensiivisemmäksi, ovat myös pelaajan fyysiseen suorituskykyyn kohdistuvat vaatimukset erilaisia. Tämän tutkimuksen tarkoituksena olikin selvittää: 1. Miten hermo-lihasjärjestelmän suorituskyky muuttuu intervallityössä jääkiekkoilijoilla? 2. Miten veren laktaattipitoisuus ja ph muuttuvat intervallityössä jääkiekkoilijoilla? 3. Ovatko tutkimuksessa mahdollisesti havaittavat laktaattipitoisuuden ja ph:n muutokset yhteydessä hermo-lihasjärjestelmän suorituskyvyssä mahdollisesti havaittaviin muutoksiin?

5 MENETELMÄT 18 Mittaukset suoritettiin huhtikuussa kauden 2001-2002 jälkeen. Koehenkilöinä tutkimuksessa oli 11 suomalaista huipputason jääkiekkoilijaa. Edeltävällä kaudella koehenkilöistä 8 oli pelannut jääkiekon SM-liigaa ja loput 3 A-nuorten SM-sarjaa. Koehenkilöiden keski-ikä oli 20.8±3.4 vuotta, keskipituus 182.0±7.2 cm ja keskipaino 85.8±7.3 kg. 5.1 Koeasetelma Tutkimuksessa koehenkilöt luistelivat maksimaalisesti ennalta määritettyä rataa pitkin (KUVA 4). Lähtö tapahtui merkistä, jonka jälkeen kiihdytettiin 35 metriä eteenpäin ennen ensimmäistä pysähdystä. Lähtökulma kiihdytysten välillä oli 25 astetta ja suorien pituus käännösten jälkeen 10 metriä. Koehenkilöt luistelivat kolme sarjaa, joista jokaisessa oli kuusi 10 sekunnin toistoa. Palautus toistojen välillä oli kaksi minuuttia ja sarjojen välillä yhdeksän minuuttia. KUVA 4. Koeasetelma. Ennen ensimmäistä sarjaa, sarjatauoilla ja viimeisen sarjan jälkeen koehenkilöiltä otettiin verinäytteet laktaattipitoisuuden ja ph:n määrittämistä varten. Sarjatauolla ensimmäinen verinäyte otettiin kaksi minuuttia viimeisen toiston päättymisen jälkeen ja laktaattipitoisuuden osalta seurantanäytteet vielä kolme ja kuusi minuuttia ensimmäisen näytteen jälkeen.

19 Ensimmäisen verinäytteen jälkeen koehenkilö kiinnitettiin voimapenkkiin, jossa sähköstimuloinnin aikaansaamista lihasvasteista mitattiin single ja double twitch sekä tahdonalaisen polven ojennuksen unilateraalinen maksimivoima. Kaikki hermolihasjärjestelmän suorituskykyä määrittävät mittaukset tehtiin oikeasta jalasta 90 asteen polvikulmalla. 5.2 Aineiston keräys ja analysointi Luistelunopeus mitattiin tutkimuksessa ensimmäisen 35 metrin osalta lasertutkalla (Laveg, JENOPTIK Laser, Saksa). Analyysivaiheessa luisteluaika määritettiin erikseen ensimmäisen 10 metrin, 10-30 metrin ja 0-30 metrin matkalle. Alkukiihdytyksen viimeiset viisi metriä jätettiin tarkastelun ulkopuolelle, koska koehenkilön luistelutekniikka muuttui ja luistelunopeus hidastui jarrutuksen ja siihen valmistautumisen takia. Luistelunopeuden osalta laskettiin sarjakohtaiset keskiarvot, joita käytettiin tilastollisessa tarkastelussa. Tällä pyrittiin pienentämään yksittäisten, suorituskyvyssä tapahtuneiden, heilahdusten vaikutusta sarjojen välisiin eroihin. Yksittäisistä suorituksista tilastolliseen käsittelyyn otettiin jokaisen sarjan paras ja heikoin aika. Sähköstimulointia varten stimulointielektrodit (hopea-hopeakloridielektrodit, Niko) kiinnitettiin siten, että katodi (1 cm) asetettiin reisihermon yläpuolelle nivussiteen ja reisivaltimon risteyskohtaan. Lisäksi asetettiin kaksi anodia (5x10 cm, ovaali), joista alempi ison sarvennoisen päälle ja ylempi nivuslinjaan suoliluun harjun alapuolelle. Lihasvasteen aikaansaamiseksi hermoa stimuloitiin supramaksimaalisesti 1 ms:n pituisella impulssilla. Double twitchissä impulsseja oli puolestaan kaksi ja niiden välinen ero oli 10 ms. Voimantuotto sekä lihasvasteiden että polven ojennuksen osalta rekisteröitiin 1024 Hz:n taajuudella tietokoneelle (Codas, Data Instruments Inc., USA). Sähköstimuloinnin aikaansaamien lihasvasteiden osalta analysoitiin maksimivoima, maksimivoimahuipun ajankohta sekä voimantuotto- ja relaksaationopeus. Suorituskertoja oli kaikilla mittauskerroilla yksi, joka analysoitiin. Polven ojennuksen osalta koehenkilöitä ohjeistettiin tuottamaan maksimaalinen voima mahdollisimman nopeasti. Ensimmäisellä mittauskerralla lisäsuorituksia tehtiin, kunnes maksimivoima oli edeltävää mittauskertaa heikompi. Seurantamittauksissa suorituskertoja oli yksi. Suorituksista analysoitiin maksimivoima ja

20 voimantuottonopeus. Sekä lihasvasteiden että polven ojennuksen voimantuottoominaisuuksien analysoimisessa käytettiin FCodas-tietokoneohjelmaa (Liikuntabiologian laitos, Suomi). Verinäytteiden osalta laktaattipitoisuus määritettiin sormenpäästä otetusta kapillaariverinäytteestä perkloorihappo menetelmällä (Biochemica Boeringer, Saksa). Veren ph määritettiin niin ikään sormenpäästä otetusta kapillaariverinäytteestä (Stat profile phox plus, Nova Biomedical, USA). 5.3 Aineiston tilastollinen käsittely Kaikista muuttujista laskettiin keskiarvo ja keskihajonta Excel-tietokoneohjelmiston (Microsoft Oy, USA) avulla. Lisäksi mittauskertojen välisen poikkeavuuden laskennassa käytettiin toistomittausten varianssianalyysiä ja muuttujien välisen riippuvuuden osoittamiseksi laskettiin Pearsonin korrelaatiokerroin. Kaikki tilastolliset merkitsevyydet laskettiin tilastolliseen vertailuun tarkoitetun tietokoneohjelmiston avulla (SPSS Inc., USA).

6 TULOKSET 21 6.1 Luistelu Luisteluaika kasvoi tutkimuksessa sarjojen välillä 30 metrin (KUVA 5) sekä 0-10 metrin ja 10-30 metrin osalta (KUVA 6). Parhaan yksittäisen suorituksen aika huononi ensimmäisen ja toisen sarjan välillä 4.60±0.14 sekunnista 4.67±0.11 sekuntiin (p < 0.01). Kolmannen sarjan paras yksittäinen aika oli puolestaan erittäin merkitsevästi (p < 0.001) ensimmäisen sarjan aikaa huonompi. Heikoin yksittäinen aika oli kolmannessa sarjassa erittäin merkitsevästi (p < 0.001) ensimmäisen sarjan aikaa ja hyvin merkitsevästi (p < 0.01) toisen sarjan aikaa huonompi. Luisteluaika 0-30 m 5,0 4,9 *** ** *** Aika (s) 4,8 4,7 4,6 1 2 3 KUVA 5. 0-30 metrin luisteluajan muutos sarjojen välillä.

22 3,0 *** Aika (s) 2,8 2,6 2,4 *** ** * * 1. sarja 2. sarja 3. sarja 2,2 2,0 0-10 m 10-30 m KUVA 6. 0-10 metrin ja 10-30 metrin luisteluaika eri sarjoissa. 6.2 Hermo-lihasjärjestelmän suorituskyky Single ja double twitchin maksimivoima laski systemaattisesti ensimmäisestä kolmanteen mittauskertaan (KUVA 7). Single twitchin voimantuottonopeus oli ensimmäisellä mittauskerralla erittäin merkitsevästi (p < 0.001) seurantamittauksia suurempi. Relaksaationopeus oli puolestaan merkitsevästi (p < 0.05) korkeampi ensimmäisellä mittauskerralla verrattuna kolmanteen ja neljänteen mittauskertaan. (TAULUKKO 4).

23 Single ja Double Twitch 500 * ** 400 Voima (N) 300 200 ST DT 100 0 *** ** 1 2 3 4 KUVA 7. Single ja double twitchin maksimivoima eri mittauskerroilla. TAULUKKO 4. Single ja double twitchin voimantuotto- ja relaksaationopeus sekä huipun ajankohta eri mittauskerroilla. SINGLE TWITCH 1 2 3 4 huipun ajankohta (ms) 86±9 82±7 81±9 76±7***## voimantuottonopeus (N/s) 8225±1172 6836±1052*** 6558±1097*** 6558±1475** relaksaationopeus (N/s) 7058±633 6336±1169 6336±996* 6224±1016* DOUBLE TWITCH 1 2 3 4 huipun ajankohta (ms) 88±10 88±11 87±9 84±9 voimantuottonopeus (N/s) 11282±1264 11060±1980 9948±1836 10148±2380 relaksaationopeus (N/s) 8225±1377 8058±1334 7725±1290 7336±1116 * p < 0.05, ** p < 0.01, *** p < 0.001 (ero ensimmäiseen mittauskertaan) ## p < 0.01 (ero toiseen mittauskertaan) Polven ojennuksen maksimivoima laski ensimmäisen ja toisen mittauskerran välillä 8.5±18.2 prosenttia, toisen ja kolmannen mittauskerran välillä 9.3±14.4 prosenttia sekä kolmannen ja neljännen mittauskerran välillä 2.9±11.7 prosenttia (KUVA 8). Polven ojennuksen voimantuottonopeus laski ensimmäisen ja toisen mittauskerran välillä suuntaa-antavasti

24 (p = 0.72) 9391±2610 N:sta/s 7339±4130 N:iin/s. Kolmannella mittauskerralla voimantuottonopeus 7116±2094 N:a/s oli merkitsevästi (p = 0.018) ensimmäistä mittauskertaa matalampi. Polven ojennus Voima (N) 1400 1200 1000 800 ** ** * 600 1 2 3 4 KUVA 8. Polven ojennuksen maksimivoima eri mittauskerroilla. 6.3 Laktaatti ja ph Laktaattipitoisuus oli ensimmäisellä mittauskerralla erittäin merkitsevästi (p < 0.001) muita mittauskertoja matalampi. Muutokset ensimmäisen sarjan jälkeen mittauskerroittain on nähtävissä kuvasta 9. ph oli ensimmäisellä mittauskerralla hyvin merkitsevästi (p < 0.01) muita mittauskertoja korkeampi. Se laski ensimmäisen ja toisen mittauskerran välillä erittäin merkitsevästi (p < 0.001) arvosta 7.34±0.04 arvoon 7.22±0.04. Toisen ja kolmannen mittauskerran välillä ph nousi arvoon 7.24±0.05 sekä kolmannen ja neljännen mittauskerran välillä arvoon 7.25±0.05. Neljännen mittauskerran arvo oli merkitsevästi (p < 0.05) toisen mittauskerran arvoa korkeampi.

25 16 Laktaatti (mmol/l) 12 8 4 ** ** *** *** ** * *** 0 alku 1. tauko 2. tauko loppu KUVA 9. Laktaattipitoisuus eri mittauskerroilla. 6.4 Muuttujien väliset yhteydet Muuttujien välisessä vertailussa single twitchin maksimivoima korreloi double twitchin maksimivoiman kanssa erittäin merkitsevästi (p < 0.001) kaikilla mittauskerroilla. Niinikään single twichin maksimivoiman suhteellinen muutos korreloi double twitchin maksimivoiman suhteellisen muutoksen kanssa mittauskertojen välillä. Ensimmäisen ja toisen mittauskerran välinen suhteellinen muutos on nähtävissä kuvasta 10.

26 DTF suhteellinen muutos (%) 20 0-20 -40-60 r = 0.960 p < 0.001 n = 11-100 -80-60 -40-20 0 STF suhteellinen muutos (%) KUVA 10. Single twitchin maksimivoiman (STF) ja double twitchin maksimivoiman (DTF) suhteellisen muutoksen korrelaatio ensimmäisen ja toisen mittauskerran välillä. Polven ojennuksen maksimivoima korreloi double twitchin maksimivoiman kanssa ensimmäisellä (r = 0.661; p < 0.05) ja toisella (KUVA 11) mittauskerralla sekä single twitchin maksimivoiman kanssa toisella mittauskerralla (r = 0.764; p = 0.01). Lisäksi polven ojennuksen maksimivoiman suhteellinen muutos korreloi ensimmäisen ja toisen mittauskerran välillä single twitchin maksimivoiman (r = 0.711; p < 0.05) ja double twitchin maksimivoiman (r = 0.793; p < 0.01) suhteellisen muutoksen kanssa. Polven ojennus maksimivoima (N) 1400 1100 800 500 200 r = 0.868 p = 0.001 n = 10 250 300 350 400 450 Double twitch maksimivoima (N) KUVA 11. Polven ojennuksen maksimivoiman ja double twitchin maksimivoiman välinen korrelaatio toisella mittauskerralla.

27 Verimääritysten osalta laktaattipitoisuus korreloi ph:n kanssa ensimmäisen (r = -0.870; p < 0.001), toisen (r = -0.652; p < 0.05) ja kolmannen sarjan jälkeen (KUVA 12). Lisäksi laktaattipitoisuus korreloi ensimmäisen sarjan jälkeen single twitchin maksimivoimahuipun ajankohdan kanssa (r = -0.678; p < 0.05). ph korreloi puolestaan ensimmäisen sarjan jälkeen single twitchin voimantuottonopeuden kanssa (r = -0.773; p < 0.01). ph:n suhteellinen muutos kolmannen ja neljännen mittauskerran välillä korreloi double twitchin voimantuottonopeuden (r = 0.736; p < 0.05) ja single twitchin maksimivoiman (KUVA 13) suhteellisen muutoksen kanssa. 7,35 7,30 ph 7,25 7,20 7,15 7,10 r = -0.889 p = 0.001 n = 10 8 11 14 17 20 Veren laktaatti (mmol/l) KUVA 12. Veren laktaattipitoisuuden ja ph:n välinen korrelaatio kolmannen sarjan jälkeen. ph:n suhteellinen muutos (%) 0,8 0,6 0,4 0,2 0-0,2-0,4-0,6 r = 0.739 p = 0.015 n = 10-35 -30-25 -20-15 -10-5 0 5 10 15 STF suhteellinen muutos (%) KUVA 13. Single twitchin maksimivoiman (STF) ja ph:n suhteellisen muutoksen korrelaatio kolmannen ja neljännen mittauskerran välillä.

7 POHDINTA 28 Tässä tutkimuksessa luisteluaika piteni eli luistelunopeus hidastui merkitsevästi edeltävän sarjakohtaisen keskiarvon osalta sekä parhaan ja heikoimman yksittäisen suorituksen osalta. Sähköstimuloinnin aikaansaamista neuromuskulaarisista vasteista single ja double twitchin maksimivoima laski merkitsevästi ensimmäisen ja toisen sekä toisen ja kolmannen mittauskerran välillä. Lisäksi ensimmäisellä mittauskerralla single twitchin voimantuottonopeus oli merkitsevästi muita mittauskertoja suurempi ja relaksaationopeus merkitsevästi kolmatta ja neljättä mittauskertaa suurempi. Myös polven ojennuksen maksimivoima ja voimantuottonopeus laski sarjojen aikana ja oli korkeimmillaan ensimmäisellä mittauskerralla. Verimääritysten osalta laktaattipitoisuus oli alkumittauksessa erittäin merkitsevästi seurantamittauksia matalampi. Korkein arvo saavutettiin useimmissa tapauksissa ensimmäisessä mittauksessa sarjan päätyttyä, jonka jälkeen laktaattipitoisuus kääntyi laskuun. ph-arvo puolestaan laski erittäin merkitsevästi ensimmäisen ja toisen mittauskerran välillä, jonka jälkeen se kääntyi nousuun. Muuttujien välisessä vertailussa sähköstimulaation aikaansaamien lihasvasteiden ja tahdonalaisen polven ojennuksen voimantuotto-ominaisuudet korreloivat keskenään. 7.1 Energia-aineenvaihdunta Vaikka yksittäisen suorituksen kesto oli tässä tutkimuksessa vain 10 sekuntia, nousi laktaattipitoisuus korkealle jo ensimmäisen sarjan jälkeen. Ottelun aikana laktaattipitoisuuden on todettu niinikään nousevan voimakkaasti jo ensimmäisen erän jälkeen ja kääntyvän laskuun ottelun loppupuolella (Tiikkaja 2002; Green ym. 1976). Vaikka kolmannen sarjan jälkeen mitattu laktaattipitoisuus oli myös tässä tutkimuksessa toisen sarjan jälkeen mittattua arvoa matalampi, ei mittauskertojen välinen muutos ollut tilastollisesti merkisevä (p = 0.18). Suorituksen kokonaiskesto oli tosin tässä tutkimuksessa merkittävästi ottelun kestoa lyhyempi, millä voi olla vaikutusta laktaattipitoisuudessa tapahtuviin muutoksiin. Laktaattipitoisuus putosi tässä tutkimuksessa tauon aikana sarjan jälkeisestä huippuarvosta, mutta taso oli korkea vielä tauon viimeisellä mittauskerralla. Edeltävän sarjan jälkeinen korkea laktaattipitoisuus voi puolestaan heikentää suorituskykyä ja hidastaa välittömien energianlähteiden palautumista,

29 mikä voi suorituksen jatkuessa korostaa anaerobisen aineenvaihdunnan lopputuotteiden kasautumista. Koska anaerobisen aineenvaihdunnan lopputuotteena syntynyt maitohappo hajotetaan laktaatiksi ja vetyioneiksi, on laktaatti suorassa suhteessa elimistön happamoitumiseen, mikä näkyi tässäkin tutkimuksessa muuttujien välisenä korrelaationa. Happamien aineenvaihduntatuotteiden kasautuminen voi johtaa suorituksen pidentyessä edelleen anaerobisen aineenvaihdunnan toiminnan heikentymiseen ja laktaattipitoisuuden laskuun, koska ph:n laskun on todettu inhiboivan anaerobisen aineenvaihdunnan entsyymien aktiivisuutta ja glykolyysin tehokkuttta (Sutton ym. 1978; Tesch 1978; Spriet ym. 1989). Toisaalta aerobisen aineenvaihdunnan merkityksen on todettu korostuvan kovatehoisessa intervallityössä suorituksen keston pidentyessä, mikä voi osaltaan vähentää anaerobisen glykolyysin osuutta energianmuodostuksessa (Bangsbo ym. 2001). Pitkissä suorituksissa myös glykogeenivarastojen ehtyminen voi vaikuttaa anaerobisen aineenvaihdunnan tehokkuuteen, mutta jääkiekossa glykogeenipitoisuuksissa ei ole havaittu merkittäviä muutoksia. Lisäksi glykogeenin kuluminen ottelun aikana näyttäisi tapahtuvan pääasiassa tyypin I lihassoluissa, joten glykogeenin kulumisella on tuskin merkitystä yksittäisessä ottelussa suorituskyvyn kannalta. (Green ym. 1978). Korkea laktaattipitoisuus voi tosin olla merkkinä glykogeenivarastojen nopeammasta kulumisesta, koska anaerobisen glykolyysin kautta saatavan energian määrä on merkittävästi aerobista energianmuodostusta pienempi. Suuri anaerobisen glykolyysin osuus voikin nopeuttaa glykogeenivarastojen ehtymisen aiheuttamaa suorituskyvyn laskua. Kovatehoisessa, lyhytkestoisessa suorituksessa kreatiinifosfaattikonsentraation alenemisen on epäilty olevan laktaattipitoisuuden nousua merkittävämmässä roolissa suorituskyvyn heikkenemisen kannalta (Katz ym. 1983). Sen on todettu mm. heikentävän suorituskykyä lyhytkestoisessa, supramaksimaalisessa rasituksessa (Hirvonen ym. 1987) ja suorituksen jälkeen tapahtuvan kreatiinifosfaatin resynteesin on puolestaan todettu olevan yhteydessä mm. isometrisen maksimivoiman (Sahlin & Ren 1989) sekä huipputehon ja keskitehon palautumiseen 30 sekunnin maksimaalisessa polkupyöräergometritestissä (Bogdanis ym. 1995). Jääkiekossa kreatiinifosfaattivarastojen ehtymistä ei ole pidetty suorituskyvyn kannalta ratkaisevana, koska pelaaja ehtii palautua vaihdon aikana, jolloin arviolta 60 65 % kreatiinifosfaatista ehditään syntetisoida uudelleen ja käyttää energiaksi seuraavan työjakson aikana (Montgomery 1988). Hapen avulla tapahtuva palautuminen on kuitenkin kaksivaiheinen sisältäen sekä nopean että hitaan vaiheen. Nopea vaihe on riippumaton

30 lihaksen ph:sta ja ensimmäisen minuutin aikana jopa 90 % fosfokreatiinista ehditään syntetisoida uudelleen. Hidas vaihe on sen sijaan riippuvainen lihaksen ph:sta ja täydellinen palautuminen saattaa kestää jopa yli 20 minuuttia. (Harris ym. 1976). Koska tässä tutkimuksessa laktaattipitoisuus nousi voimakkaasti jo varhaisessa vaiheessa aiheuttaen ph:n laskun, saattaa sillä olla haitallinen vaikutus kreatiinifosfaatin palautumiseen. Mikäli palautuminen oli puutteellista, on se puolestaan mahdollisesti selittävä tekijä glykolyysin tehostumiseen ja laktaattipitoisuuden nousuun (Hirvonen ym. 1987). 7.2 Hermo-lihasjärjestelmän suorituskyky Tässä tutkimuksessa koehenkilöiden suorituskyky laski merkittävästi jo ensimmäisen ja toisen mittauskerran välillä, mikä näkyi luistelunopeuden hidastumisena sekä sähköstimuloinnin aikaansaamien lihasvasteiden ja polven ojennuksen maksimivoiman heikentymisenä. Suorituskyvyn lasku selittynee todennäköisesti suurelta osin väsymisen perifeerisillä vaikutuksilla, koska sentraalisilla väsymismekanismeilla ei ole vaikutusta sähköstimuloinnin aikaansaamien lihasvasteiden maksimivoimaan, voimantuotto- tai relaksaationopeuteen. Tässä tutkimuksessa kuitenkin sekä single että double twitcin voimantuotto-ominaisuudet heikkenivät suhteellisesti polven ojennuksen maksimivoimaa enemmän. Tässä tutkimuksessa havaittu hermo-lihasjärjestelmän suorituskyvyn lasku johtui mahdollisesti korkean laktaattipitoisuuden aiheuttamasta ph:n laskusta. ph:n on epäilty heikentävän lihaksen voimantuotto-ominaisuuksia inhiboimalla lihassupistuskoplausta sitoutumalla Ca 2+ - paikalle troponiini C:hen (Fuchs ym. 1970) ja lisäämällä Ca 2+ sitoutumista sarkoplasmiseen kalvostoon (Nakamura & Schwartz 1972). Vetyionikonsentraation nousun on lisäksi todettu vähentävän ATPaasin aktiivisuutta ja vaikuttavan näin supistuvien proteiinien välisen sidoksen vahvuuteen ja edelleen voimantuoton suuruuteen (Cooke ym. 1988). Viime aikaisissa tutkimuksissa ph:n merkityksestä väsymisen aiheuttajana ollaan kuitenkin kiistelty ja näyttäisi siltä, että ph:n laskun vaikutus lihaksen voimantuotto-ominaisuuksiin on vähäinen (Bruton ym. 1998; Pate ym. 1995; Westerblad ym. 1997). Sen sijaan happamoitumisella voi olla rasituksen aikana epäsuora vaikutus suorituskykyyn, kun tyypin III ja IV hermopäätteiden aktivoitumisen seurauksena epämiellyttävyyden tunne lisääntyy väsymisen seurauksena (Westerblad ym. 2002).

31 Kovatehoisessa suorituksessa osa energiasta tuotetaan hydrolysoimalla kreatiinifosfaatti kreatiiniksi ja fosfaatiksi. Näistä kreatiinilla ei ole haitallista vaikutusta suorituskykyyn, mutta fosfaatin kertymisen on todettu heikentävän lihaksen voimantuotto-ominaisuuksia usean eri mekanismin kautta. (Westerblad ym. 2002). Epäorgaanisen fosfaatin kertyminen heikentää voimantuottoa vaikuttamalla mahdollisesti suoraan aktiinin ja myosiinin välisten poikittaissiltojen toimintaan. Mahdolliset muutokset poikittaissiltojen toiminnassa voivat puolestaan johtaa myös Ca 2+ -herkkyyden alenemiseen, millä on niinikään suora, haitallinen, vaikutus voimantuottoon. (Dahlstedt ym. 2001). Fosfaatin kertyminen saattaa heikentää lihaksen voimantuotto-ominaisuuksia vaikuttamalla myös sarkoplasmisen kalvoston Ca 2+ - kanavien toimintaan (Balog ym. 2000), inhiboimalla ATP:n stimuloivaa Ca 2+ takaisin ottoa sarkoplasmiseen kalvostoon (Duke & Steele 2000) tai vähentämällä Ca 2+ vapautumista sarkoplasmisesta kalvostosta (Fryer ym. 1995). Koska Ca 2+ on lihassupistuksessa keskeinen tekijä, on kaikilla yllämainituilla mekanismeilla haitallinen vaikutus lihaksen voimantuottoominaisuuksiin. 7.3 Yhteenveto Tässä tutkimuksessa koehenkilöiden suorituskyky laski merkittävästi sarjojen välillä. Koska laktaattipitoisuus nousi jo varhaisessa vaiheessa korkeaksi, saattoi sillä olla happamuuden laskun kautta negatiivinen vaikutus suorituskykyyn. ph:n vaikutuksesta lihaksen voimantuotto-ominaisuuksiin ollaan kuitenkin viime aikoina kiistelty, joten sen suorituskykyä heikentävä vaikutus ilmenee todennäköisesti energia-aineenvaihdunnan kautta. Happamuuden onkin todettu heikentävän anaerobisen glykolyysin entsyymiaktiivisuuksia, minkä lisäksi anaerobisen aineenvaihdunnan tehostuessa suorituskyky voi heikentyä glykogeenivarastojen ehtyessä glykogeenin nopeamman kulumisen seurauksena. Vaikka jääkiekossa pelaaja ehtii palautua vaihdon aikana ja sen jälkeen, saattaa myös kreatiinifosfaattivarastojen ehtyminen johtaa väsymiseen. Suorituskyvyn lasku voi olla toisaalta jopa nopeampaa jääkiekossa, koska korkean laktaattipitoisuuden myötä lisääntyneen happamuuden on todettu heikentävän kreatiinifosfaattivarastojen palautumista. Koska tässä tutkimuksessa rasituksen kokonaiskesto oli lyhyt, energiavarastojen loppuminen ei luultavasti ole pääasiallinen syy väsymiseen kreatiinifosfaattivarastojen mahdollista