4. KUORMITUSFYSIOLOGIA 4.1 Hengitys- ja verenkiertoelimistö Kari L. Keskinen Hengityselimistö on keuhkojen, hengitysteiden ja hengityslihasten muodostama kokonaisuus. Sen tehtävänä on huolehtia keuhkotuuletuksesta ja kaasujen vaihdosta keuhkojen ja veren välillä. Verenkiertoelimistö on sydämen, veren ja verisuoniston muodostama kokonaisuus, jonka tehtävänä on veren kierrättäminen sydämen, kudosten ja keuhkojen välillä. Hengitys- ja verenkiertoelimistön yhteistoiminnalla huolehditaan hapen ja hiilidioksidin tehokkaasta kuljettamisesta verenkiertoelimistössä, joka puolestaan mahdollistaa häiriöttömän kaasujen vaihtumisen kudosten ja kapillaariveren kesken. Ulkoisesta hengityksestä puhutaan silloin kun ulkoilma siirtyy hengitysteiden kautta keuhkoihin, keuhkorakkuloihin (alveolit) ja sieltä vereen. Sisäinen hengitys on puolestaan kaasujen vaihtoa veren ja kudosten välillä. Kuvio 1. Hengityselimistön rakenne 4.1.1 Ilmatiet Keuhkotuuletuksessa ilma virtaa keuhkoihin joko suun tai nenän kautta. Nenähengityksessä ilman lämpötilaa ja kosteutta voidaan säädellä paremmin kuin
suun kautta tapahtuvassa hengityksessä. Myös ilmassa olevat epäpuhtaudet voidaan suodattaa pois kun ilmavirtaus kohtaa nenän limakalvot ennen alempiin hengitysteihin joutumistaan. Tämä suojelee keuhkoja ulkoiselta ärsytykseltä ja infektioilta. Kuormituksessa nenän kautta ei aina saada riittävästi ilmaa keuhkoihin ja hengitys tapahtuu pääasiassa suun ja nenän kautta yhtäaikaisesti. Vaikka ilmatiet eivät normaalisti rajoitakaan keuhkotuuletusta saattavat urheilijat kokea hengittämisen helpommaksi silloin kun sieraimia kohotetaan laastarien avulla. Toisaalta ei edes tukkoinen nenä heikennä suoritusta vaikka vaikeuttaakin hengittämistä. Taitouimarit käyttävät yleisesti sierainten sulkimia estääkseen veden joutumisen sieraimiin kilpailun ja harjoittelun aikana ilman, että tästä koituu heidän huippusuorituskyvylleen sanottavampaa haittaa. Nenän ja suun jälkeen ulkoilma virtaa nielun, kurkunpään, keuhkoputken ja yhä pienempien putkien välityksellä keuhkorakkuloihin eli alveoleihin. Alveoleissa, joita on arvioitu keuhkoissa olevan lähes 300 miljoonaa, kaasujen vaihto tapahtuu ilman ja veren välillä erittäin ohuen (0.5 4.0 m) kalvon läpi. Terveellä ihmisellä keuhkoputkien tilavuus sallii täystehoisen keuhkotuuletuksen, mutta erilaiset keuhkosairaudet vaikuttavat keuhkotuuletuksen määrään ja sen riittävyyteen urheilussa. Astma on sairaus, jossa keuhkoputkien läpimitta on pienentynyt ja ilmanvirtauksen nopeus keuhkoputkissa on alentunut. Sairaudestaan huolimatta myös astmaatikot pystyvät kilpailemaan huipputasolla keuhkoputkia laajentavan lääkityksen ansiosta. 4.1.2 Keuhkot ja niiden toiminta Keuhkot ovat rintakehän sisällä oleva parillinen elin, jonka oikea puoli on muodostunut kolmesta ja vasen puoli kahdesta lohkosta. Sidekudoksiset väliseinät jakavat lohkot pienempiin segmentteihin. Keuhkot ovat yhteydessä kylkiluihin ja rintakehään pleuran eli keuhkopussin välityksellä. Pleuran muodostaa kaksi päällekkäistä kalvoa, jonka sisempi lehti on kiinni keuhkokudoksessa ja ulompi lehti rintakehän sisäpinnassa. Pleuralehtien välinen tila on ilmaton sisältäen ohuen kerroksen pleuranestettä. Se poistaa tehokkaasti kitkaa keuhkopussin sisä- ja ulkopintojen väliltä keuhkojen liikkuessa hengitys- ja rintakehäliikkeiden seurauksena. Ilman pleuralehtien välissä olevaa ilmatyhjiötä keuhkot eivät pystyisi toimimaan. Tämä tulee esille ilmarinnan yhteydessä kun pleuralehteen tulee reikä ja
ilmaa pääsee lehtien väliin. Tällöin keuhkokudos painuu kasaan ja keuhkot menettävät toimintakykynsä. Sisään hengitys on aktiivinen tapahtuma, joka aikaansaadaan pääasiassa pallealihaksen ja ulompien kylkiluulihasten avulla. Pallealihaksen supistuessa pallea painuu alaspäin sallien keuhkojen laajentua vatsaa kohti. Samanaikaisesti ulommat kylkiluulihakset kohottavat rintakehää ylös sivullepäin sallien keuhkokudoksen laajentua sivusuunnassa ylöspäin. Kylkiluiden liike sallii rintalastan liikkeen ja sen seurauksena myös keuhkojen laajentumisen eteen ylös suunnassa. Mikäli sisään hengitystä tarvitsee tehostaa esim. kovaa tehoa vaativassa urheilusuorituksessa voi sisään hengitystä lisätä kaulan alueen lihaksiston, esim. päännyökkääjälihasten avulla. Monissa urheilulajeissa yläraajojen liike auttaa luontevalla tavalla keuhkojen täyttymistä (esim. hiihto ja uinti). Toisaalta monissa urheilulajeissa rintakehän asennon ylläpitäminen vaikeuttaa sisään hengitystä (esim. pikaluistelu ja pyöräily) tai estää sen hetkeksi kokonaan (mm. painonnosto, seiväshyppy jne). Juoksuissa, varsinkin pikajuoksussa, saattaa kiivas tempo jäykistää rintakehän estäen tehokkaat hengitysliikkeet pitkiksi ajanjaksoiksi.
Kuvio 2. Erityisesti uinnissa raajaliikkeet ja hengittäminen on sovitettava toisiinsa. Kuviossa perhosuimari hengittää sisään juuri ennen kuin käsien palautuminen eteen vedenpinnan yläpuolelta alkaa. Uloshengitys on lepotilassa normaalisti passiivinen tapahtuma. Keuhkojen ollessa täynnä ilmaa uloshengitys alkaa kun pallealihas ja ulommat kylkiluun välilihakset rentoutuvat ja pallea pyrkii palautumaan normaaliin ylöspäin kuperaan muotoonsa. Tällöin keuhkot painuvat kasaan alhaalta päin. Kudosten normaalista elastisuudesta johtuen sisään hengityksessä venytykseen joutunut rintakehä palautuu ennalleen, jolloin keuhkot puristuvat pienempään tilaan. Rintakehä painuu kasaan myös pelkästään rintakehän painosta. Uloshengitystä voidaan lisäksi tehostaa sisempien kylkiluulihasten ja vatsan seudun lihaksiston avulla. Raajaliikkeillä voidaan myös tehokkaasti avustaa keuhkojen tyhjentymistä. Toisaalta keuhkojen tyhjentämisellä voidaan avustaa raajaliikkeitä. Esim. tasatyöntöhiihdossa sauvatyöntöön yhdistyy vartalon eteentaivutus ja tehokas keuhkojen tyhjennys, jolloin hiihtäjän suorituksen tehokin paranee. Yläraajojen eteen palautuksen aikana vastaavasti keuhkoihin vedetään tarpeellinen määrä ilmaa. Samalla periaatteella uimareiden käsiliikkeet rytmitetään hengitysliikkeisiin niin, että tehokkaisiin taaksepäin suuntautuviin voimaosiin yhdistetään tehostettu uloshengitys ja vastaavasti lihasten rentouttamista vaativiin palautusliikkeisiin yhdistetään sisään hengitys. Yleensä urheilijat oivaltavatkin hengitys- ja raajaliikkeiden yhteydet varsin luontevasti, mutta joskus valmentajat joutuvat opettamaan nämä liikeyhdistelmät urheilijoilleen kädestä pitäen. Juoksussa ongelmaksi muodostuu luontaisen hengitysrytmin erilaisuus askelluksen tempoon nähden. 4.1.3 Hengityselimistön toiminta levossa ja kuormituksessa Lepotilassa normaali-ihminen hengittää keskimäärin kuusi litraa ilmaa hengitysfrekvenssin ollessa noin 12 ulos ja sisään hengitystä minuutissa. Tällöin kertahengityksen (hengitystilavuus) tilavuus on 500 ml. Syvähengityksestä puhutaan silloin kun hengitystilavuus lähestyy 1000 ml tai menee sen yli. Kuormituksessa hengitystilavuus nousee helposti yli kahden litran, mutta ylittää harvoin 65 % vitaalikapasiteetista riippumatta siitä oliko kyseessä normaali-ihminen tai huippuurheilija. Pinnallisesta hengityksestä voidaan puhua hengitystilavuuden lähestyessä kuolleentilan (keuhkoputkien tilavuus) ilmatilavuutta, joka on keskikokoisella
ihmisellä noin 150 ml. Kun kertahengityksen tilavuus on alle 200 ml, ei keuhkojen ja ulkoilman välillä tapahdu kunnollista kaasujen vaihtoa. Keuhkotuuletus kasvaa kuormituksen aikana samassa tahdissa kuormituksen lisääntymisen kanssa ja suorassa suhteessa elimistön energian tarpeeseen. Matalilla kuormitustasoilla keuhkotuuletus lisääntyy pääasiassa hengitystilavuutta kasvattamalla. Kovassa kuormituksessa lisääntyy myös hengitysfrekvenssi, johon oleellisesti vaikuttaa myös suoritustempo (esim. hiihto, soutu, uinti, jne.). Keuhkotuuletuksen suuruus riippuu ihmisen kehon koosta, seisomapituuden ollessa määräävin yksittäinen tekijä. Maksimaalisen kuormituksen aikana keuhkotuuletus nousee yli 100 litran myös pienempikokoisilla ihmisillä, mutta saattaa suurikokoisilla huippu-urheilijoilla nousta jopa selvästi yli 200 litran. 4.1.4 Keuhkotuuletus suoritusta rajoittavana tekijänä Kuten kaikki muutkin, myös hengitystoiminnasta huolehtivat kudokset tarvitsevat energiaa. Suurin osa niiden vaatimasta energiasta käytetään hengityslihaksissa keuhkotuuletuksen aikaansaamiseksi. Levossa näiden lihasten on arvioitu käyttävän vain noin 2 %, mutta äärimmäisessä rasituksessa pallea-, vatsa- ja kylkiluulihasten on arvioitu käyttävän jopa yli 15 % elimistön kokonaisenergiankulutuksesta. Yleisesti ottaen kovankaan fyysisen kuormituksen aikana keuhkotuuletuksen riittävyyden ei ole todettu olevan merkittävä suorituskykyä rajoittava tekijä, vaikka hengityslihasten kyky huolehtia keuhkotuuletuksen jatkuvasta lisäämisestä jossakin kuormituksen vaiheessa loppuukin. On kuitenkin havaittu, että huippuunsa treenatuilla urheilijoilla erittäin kovassa uupumukseen johtavassa fyysisessä ponnistelussa saattaa myös keuhkotuuletus olla suoritusta rajoittava tekijä (Dempsey, ym., 1986). Muutamien minuuttien maksimityön ei ole kuitenkaan todettu lisäävän hiilidioksidin tai alentavan hapen osapainetta alveoleissa. Oman lukunsa muodostaa energian riittävyys, sillä kovatehoisissa pitkäaikaisissa kilpailusuorituksissa hengityslihakset väsyvät muiden lihasten tavoin glykogeenin loppuessa. Toisaalta pallealihas on muihin hengityslihaksiin verrattuna jopa 2-3 kertaa oksidatiivisempi, jolloin sen työskentely tapahtuu tehokkaasti myös rasvojen avulla. Keuhkotuuletuksen maksimaalista kapasiteettia voidaan kuvata termillä MVV (maximal voluntary ventilation) tai mitata MBC-testin (maximal breathing capacity) avulla. Vaikka keuhkotuuletus ja ilmatiet eivät olekaan urheilusuoritusta rajoittavia tekijöitä normaaleilla terveillä ihmisillä tai huippu-urheilijoilla, nousee keuhkotuuletuksen
volyymi kovatehoisissa urheilusuorituksissa niin suureksi, että pienikin vastuksen lisääntyminen ilmateissä aiheuttaa energiankulutuksen lisääntymisen haitalliselle tasolle. Astma on sairaus, joka aiheuttaa ilmateiden ahtautumisen normaalitilanteeseen verrattuna ja heikentää suorituskykyä olennaisella tavalla. Vaikka tällä hetkellä arvellaankin, että kovatehoinen kestävyysurheilu saattaisi aiheuttaa astman oireita tai jopa rasitusastmaa ei tästä ole saatu tieteellistä näyttöä. On kuitenkin selvää, että ilmateiden ahtaus sinällään nousee urheilusuorituksia rajoittavaksi tekijäksi keuhkotuuletuksen tehokkuuden laskiessa. On myös saatu viitteitä, että urheilijoilla kilpailusuoritus saattaisi rajoittaa keuhkotuuletusta, jolloin tämä olisi yksi monista suoritusta rajoittavista tekijöistä (uimarit, juoksijat). 4.1.5 Happo - emäs tasapainon säätely hengitystoiminnan avulla Kovatehoinen lihastyö johtaa laktaatin ja vetyionipitoisuuden nousuun elimistössä. Jälkimmäinen puolestaan vaikuttaa ph-luvun avulla kuvattuun happo - emäs tasapainoon. Elimistö pyrkii kaikin tavoin säilyttämään tämän tasapainotilan mahdollisimman vakaana ja melko ahtaissa rajoissa koska pienetkin muutokset phluvussa vaikuttavat elimistön kemiallisiin reaktioihin. Veren normaali ph lepotilassa on 7.4 ja lihaksessa noin 7.0, mutta kovassa rasituksessa voi veren ph laskea 6.9:ään ja lihaksessa jopa 6.4 6.5 tasolle. Näin matalia ph-arvoja elimistö sietää kuitenkin vain hyvin lyhyen aikaa ja siksi elimistö onkin varustautunut happamuuden torjuntaan monilla päällekkäisillä mekanismeilla; keuhkotuuletuksella, kemiallisella toiminnalla ja munuaistoiminnalla. Olennaisen tärkeä osuus on hengitystoiminnalla, jolla elimistön tila pyritään palauttamaan lepotilaansa mahdollisimman nopeasti urheilusuorituksen päättymisen jälkeen. Vetyionien vapautuminen verenkiertoon vaikuttaa hengityskeskukseen, jolloin keuhkotuuletus lisääntyy sitä voimakkaammin mitä suuremmasta happamuudesta on kysymys. Tämä nopeuttaa vetyionien sitoutumista elimistön ns. kemiallisiin puskureihin, pääasiassa bikarbonaattiin. Tällä tavoin elimistö pystyy reagoimaan fyysisen kuormituksen seurauksiin erittäin nopeasti ja tehokkaasti. Pitempiaikaista tasapainotilaa ylläpidetään munuaisten ja virtsaaineenvaihdunnan avulla. 4.1.6 Kaasujen vaihto Kaasujen vaihto ulkoilman ja happea käyttävän kudoksen välillä on monivaiheinen tapahtuma. Kaasujen siirtyminen paikasta toiseen perustuu kaasujen osapaineissa
vallitseviin eroihin siten, että kaasu siirtyy aina suuremmasta osapaineesta pienempään ja sitä nopeammin mitä suuremmasta paine-erosta on kysymys. Daltonin lain mukaan kaasuseoksen kokonaispaine on yhtä suuri kuin sen sisältämien kaasujen osapaineiden summa. Näin ollen normaalipaineisen (760 mmhg) ulkoilman happiosapaine on 159 mmhg ja hiilidioksidin 0.3 mmhg, prosenttiosuuksien ollessa 20.93 % ja 0.03 %. Henryn lain mukaisesti kukin kaasu liukenee nesteisiin niiden osapaineiden suhteessa riippuen kuitenkin niiden ominaisuuksien muutoksista suhteessa ympäristön lämpötilaan ja nesteen ominaisuuksiin. Ihmisen veri on sekä nesteen ominaisuuksien että lämpötilan osalta suhteellisen vakio. Paine-ero alveoleissa olevan ilman ja ulkoilman välillä muodostaakin lähtökohdan kaasujen siirtymiselle kudoksesta toiseen. Kun ilma virtaa keuhkoihin laskee hapen osapaine ulkoilmaan verrattuna alveoleissa 104 mmhg:iin ja hiilidioksidin osapaine puolestaan nousee 40 mmhg:iin. Kun keuhkokapillaareihin laskimosuonista tulevan veren osapaineet ovat hapelle vain 40 mmhg ja hiilidioksidille 45 mmhg, tapahtuu kaasujen vaihtoa veren ja keuhkorakkuloiden välillä. Lepotilassa keuhkorakkuloista siirtyy happea vereen n. 23 ml jokaista 1 mmhg:n paine-eroa kohden minuutissa (hapen diffuusiokapasiteetti). Valtimoveressä hapen ja hiilidioksidin osapaineet säilyvät kutakuinkin samalla tasolla alveolien ilman kanssa. Kun kudosten vastaavat osapaineet ovat hapelle 40 mmhg ja hiilidioksidille 45 mmhg tapahtuu kaasujen vaihtoa valtimoista tulevan kapillaariveren ja kudosten välillä. Diffuusiokapasiteetti kasvaa kuormituksessa lepotilaan nähden johtuen mm. verenpaineen noususta keuhkovaltimoissa ja lisäksi mm. kestävyysharjoittelu parantaa elimistön diffuusiokapasiteettia harjoittelemattomiin verrattuna. Niinpä maksimikuormituksessa saattaa huippuunsa treenatulla miespuolisella kestävyysurheilijalla hapenkulutus nousta jopa yli 90 ml/kg/min tavallisen ihmisen lukuarvojen ollessa vain 45 ml/kg/min. Tämä johtuu lähinnä parantuneesta veren kierrätyksestä sydämen toiminnan tehostuessa, mahdollisesta lisääntyneestä alveolien pinta-alasta ja vähentyneestä diffuusiovastuksesta hengittävien kalvojen läpi. Edellä todettiin, että kaasujen vaihto eri kudosten välillä on sitä nopeampaa mitä suuremmasta paine-erosta on kysymys. Happeen verrattuna hiilidioksidin paine-ero on kuitenkin erittäin pieni sekä alveoli-ilman ja kapillaariveren välillä keuhkoissa että valtimo- ja laskimoveren välillä kudoksissa, vain n. 5 mmhg. Pienestä paine-erosta huolimatta hiilidioksidin vaihtuminen tapahtuu nopeammin kuin hapen, sillä hengittävät kalvot läpäisevät hiilidioksidia n. 20 kertaa paremmin.
Hapen kuljettaminen veressä tapahtuu pääasiallisesti hemoglobiinin avulla (yli 98 %) vaikkakin pieni määrä on liuenneena myös veriplasmaan (alle 2%). Jokainen molekyyli hemoglobiinia voi sitoa itseensä neljä happea (oksihemoglobiini). Veren happikyllästeisyys riippuu pääasiassa hapen osapaineesta. Lähellä 100 mmhg:aa hapen kyky sitoutua hemoglobiiniin on lähes täydellistä, mutta mitä alemmaksi hapen osapaine veressä laskee, sitä heikommin oksihemoglobiinia muodostuu (kuvio 3). Monet muutkin tekijät kuin hapen osapaine, vaikuttavat hapen sitoutumiseen hemoglobiinin kanssa. Eräs niistä on veren ph. Veren happamuuden lisääntymisen (ph-luku laskee) onkin todettu alentavan veren happikyllästeisyyttä (Bohrin efekti, esim. Guyton, 1991). Keuhkoissa veren ph-luku on yleensä korkea, jolloin myös hapen sitoutuminen vereen tapahtuu vaivattomasti. Toisaalta kudosten ph on jonkin verran matalampi levossa, mutta erityisesti kovassa kuormituksessa, jossa veren ph laskee happamuutta lisäävien aineenvaihduntatuotteiden muodostuessa lihaksiin ja kulkeutuessa sieltä laskimoverenkiertoon. Tällöin happea vapautuu hemoglobiinista merkitsevästi enemmän lepotilaan verrattuna. Myös veren lämpötilan kohoaminen alentaa hapen kykyä sitoutua hemoglobiinin kanssa. Kun lihastyö synnyttää lämpöä lihaksissa, auttaa se samalla lihaskudosta saamaan enemmän happea verestä kuin lepotilassa. Vastaavasti keuhkoissa, jossa ilman virtaus viilentää keuhkokudosta ja siihen yhteydessä olevaa verta on veren happikyllästeisyyskin suurempi. Kuvassa 3.x on esitetty hapen ja hemoglobiinin dissosiaatiokäyrä.
Kuvio 3. Hapen ja hemoglobiinin dissosiaatiokäyrä (vasen) sekä veren ph:n (keskellä) ja lämpötilan (oikea) vaikutus sen muotoon. 4.1.7 Verenkiertoelimistö Verenkiertoelimistö on sydämen, verisuonten ja veren muodostama kokonaisuus. Sen tehtävänä on toimia elimistön kuljetusjärjestelmänä, joka huolehtii kudosten ravinnonsaannista, elimistön suojaamisesta ja kuona-aineiden poiskuljettamisesta. Verenkiertoelimistö on yhteydessä kehon jokaiseen soluun ja sen pitää kyetä välittömästi reagoimaan kaikkiin ulkoisiin ja sisäisiin muutoksiin, jotka eri kudoksiin vaikuttavat. Solujen häiriötön toiminta riippuu suoraan verenkiertoelimistön kunnosta elämän kaikissa tilanteissa. Ihmisen hyvinvointi ja terveys heijastuvat verenkiertoelimistön toiminnassa niin levossa kuin kuormituksessa. Vaikka lepotilan vaatimukset eivät aina kuormitakaan elimistöä näkyvästi, tapahtuu mm. kuormituksesta palautuminen levon aikana. Urheilusuorituksissa, joissa elimistön
suorituskykyä käytetään maksimaalisesti, joutuu verenkiertoelimistö usein niin kovan rasituksen kohteeksi, että kudoksiin syntyy vaurioita. Vaurioiden korjaaminen tapahtuu suoritusten päättymisen jälkeen verenkiertoelimistön toiminnan välityksellä. 4.1.8 Veri ja sen ominaisuudet Veri kuljettaa mukanaan kaikkea elimistön tarvitsemaa materiaalia: happea, hiilidioksidia, ravintoaineita, erilaisia hormonaalisia viestejä jne. Veren kierrätystä säätelemällä elimistö tasoittaa eri kehonosien välisiä lämpötila-, nestepitoisuus-, happamuus- ym. eroja. Koska veren ominaisuuksilla on huomattava merkitys sekä ihmisen terveydelle että fyysiselle suorituskyvylle, sen ominaisuuksiin pyritään vaikuttamaan urheiluharjoittelulla. Veren määrä riippuu ihmisen koosta. Miehillä on verta 5-6 l ja naisilla 4-5 l. Veri koostuu kahdesta pääkomponentista: plasmasta ja veren kiinteistä rakenteista. Plasman osuus on normaalisti 55 60 %, mutta esim. kovan fyysisen rasituksen ja lämpöaltistuksen seurauksena sen määrä voi pienentyä yli 10 %:lla ja yksi kestävyysharjoittelun vaikutuksista on, että plasman osuus saattaa akuutisti kasvaa samalla suhteellisella määrällä. Plasmasta 90 % on vettä, 7 % plasmaproteiineja ja 3 % plasmassa olevia ravintoaineita, elektrolyyttejä, entsyymejä, hormoneja, vasta-aineita ja aineenvaihduntatuotteita. Veren kiinteät rakenteet muodostuvat 99 %:sti punaisista verisoluista. Muu osa on valkosoluja ja verihiutaleita. Niinpä punasolujen osuutta veressä mitataankin yleisesti hematokriitillä, vaikka lukuarvoon sisältyy koko kiinteä veriaines. Tämän osuus on keskimäärin 40-45 % riippuen mm. sukupuolesta. Se on altis huomattaville elimistön nestetasapainosta johtuville muutoksille. Miesten osalta hematokriitin normaali vaihteluväli on 40 54 % ja naisten 36 47 %. Veren kyky kuljettaa happea riippuu punasolujen sisältämän hemoglobiinin määrästä, jota punasolun massasta on noin kolmasosa. Jokaista 100 ml kohti veressä on miehillä 14 18 g hemoglobiinia. Naisten vastaavat arvot ovat 12 16 g. Jokainen gramma hemoglobiinia voi sitoa itseensä noin 1.34 ml happea, jolloin veren hapenkuljetuskyky on noin 16 24 ml/100 ml verta kun veri on täysin happikyllästetty. Vaikka veri viipyykin keuhkokapillaarissa vain hyvin lyhyen aikaa (0.75 s) ehtii se siinä ajassa sitoa lähes kaiken sen hapen mitä hemoglobiinimäärä edellyttää (yli 98 %:sti). Anemiassa veren kyky sitoa happea on alentunut, joka vaikuttaa suoraan henkilön hapenkulutuskapasiteettiin. Toisaalta henkilöillä, joilla on korkea hemoglobiinipitoisuus, on myös hyvä kyky korkeisiin hapenottokyvyn arvoihin.
Esim. vuoristoharjoittelulla pyritään parantamaan urheilijoiden veren hemoglobiiniarvoja lisäämällä veren punasolumassaa ja näin suorituskykyä voidaan parantaa erityisesti maksimaalista aerobista kapasiteettia vaativissa lajeissa. Valtimoveren happipitoisuus lepotilassa on noin 20 ml / 100 ml verta. Kudoksessa käytyään tämä määrä vähenee noin neljänneksellä. Happieroa, joka vallitsee valtimoja laskimoveren välillä kuvataan kirjallisuudessa termillä a-v O 2 ero (arteriovenöösinen happiero). Sen prosenttiosuus riippuu aerobisen energiantuotannon määrästä elimistössä. Kuormituksessa veren a-v O 2 ero kasvaa 4-5 % lukuarvoista jopa 15 16 %:iin. Tällöin lähes kaikki veressä ollut happi on vapautettu kudosten käyttöön. Tämän edellytyksenä on kuitenkin kudosten hapen puute ja sen seurauksena siis voimakas lasku sen osapaineessa sekä samanaikainen kudoksen ph-luvun lasku kuten edellä todettiin. Myös hiilidioksidia (CO 2 ) kuljetetaan veressä. Soluista vereen siirtyminen voi hiilidioksidin osalta tapahtua kolmea eri reittiä: liukenemalla plasmaan, bikarbonaatin välityksellä tai hemoglobiiniin sitoutuneena. Plasmaan sitoutuminen on kuitenkin melko vähäistä, ainoastaan 7-10 % kaikesta syntyneestä hiilidioksidista. Plasmasta CO 2 vapautuu kun sen osapaine alenee riittävästi, kuten juuri keuhkoissa sopivasti tapahtuukin. Suurin osa hiilidioksidista kuljetetaan bikarbonaatti-ioneina, 60 70 % koko määrästä. Tämä tapahtuu siten, että kudoksissa syntynyt hiilidioksidi ja vesi reagoivat keskenään muodostaen hiilihappoa, joka kuitenkin on varsin huonosti pysyvä yhdiste. Kun hiilihappo luovuttaa vetyionin, jää jäljelle bikarbonaatti-ioni. Näin vapautunut vetyioni puolestaan käynnistää ns. Bohrin efektin pienentämällä phlukua. Samalla vetyioni sitoutuu hemoglobiiniin, joka puolestaan vapauttaa happea sitä tarvitseville kudoksille. Tällä tavoin hemoglobiini torjuu elimistön happamuutta sitomalla happamuuden aiheuttajaa eli vetyioneja itseensä. Kun veri sitten lopulta kulkeutuu keuhkoihin, jonka hiilidioksidin osapaine on sopivan matala, vety- ja bikarbonaatti-ioni jälleen yhdistyvät hiilihapoksi. Tämä puolestaan hajoaa saman tien vedeksi ja hiilidioksidiksi keuhkokapillaarin ja alveolien välisellä alueella, jolloin hiilidioksidi siirtyy uloshengityksen mukana ulkoilmaan. 4.1.9 Sydän ja sen toiminta Sydän on verenkiertoelimistön toiminnallinen keskipiste ja verenkierron väsymätön ylläpitäjä. Siitä on sanottu, että se on suurin piirtein omistajansa nyrkin kokoinen nelionteloinen lihas. Se sijaitsee rintaontelon keskellä ja suoraan rintalastan takana siten,
että sen massasta noin 2/3 on vartalon keskiviivan vasemmalla puolella, alakärjen osoittaessa alaviistoon vasemmalle (kuvio 4). Sydänlihas on rakentunut poikkijuovaisesta lihaskudoksesta kuten tavalliset luurankolihaksetkin, mutta sen solut ovat monitumaisia ja sen solut ovat järjestäytyneet niin, että sähköisen impulssin siirtyminen solusta toiseen on äärimmäisen nopeaa. Soluja yhdistää erityisen hyvin sähköä johtavat välilevyt, joiden ansiosta sähköinen impulssi leviää sydänlihaksessa niin nopeasti, että lihassolujen supistus vaikuttaa lähes samanaikaiselta. Eteisten lihaskudos on melkein kokonaan erillään kammioiden lihaskudoksesta välissään sidekudoksinen punos. Eteisten ja kammioiden välillä on sähköratajärjestelmä (kuvio 5), jonka avulla oikean puolen eteisen takaseinässä olevasta sinussolmukkeesta lähtöisin oleva sähköinen impulssi siirtyy kammioihin aikaansaaden kammoseinämien supistuksen ja veren virtauksen aortan kautta verisuonistoon. Sydänlihasta verhoaa sydänpussi (perikardium), joka on kahdesta kalvosta muodostunut rakennelma. Sisempi lehti on tiiviisti sydämessä kiinni ja vastaavasti ulompi osa on sydämen ympäristössä kiinni. Välissä on nestettä, joka tehokkaasti poistaa kitkaa sydänpussin lehtien väliltä.
Kuvio 4. Sydämen rakenne Kuvio 5. Sydämen johtoratajärjestelmä Sinussolmuke sykkii normaalisti ilman sydämen ulkopuolista hermoärsytystä runsaan 100 lyönnin minuuttifrekvenssillä. Vaikka sydämen toiminta onkin perimmiltään autonomista, voidaan sen sähköiseen toimintaan vaikuttaa sekä sympaattisen ja parasympaattisen hermoston että hormonaalisten vaikutusten avulla. Normaalisti sydän saa lepotilassa parasympaattista hermoärsytystä vagus-hermoa pitkin (10. aivohermo). Sen vaikutuksesta sydämen sykintätaajuus (syke) laskee 60-80 lyöntiin minuutissa, joka on ihmisen normaali leposyke. Vagus-hermon ärsytys samalla myös alentaa sydämen supistumisen tehoa. Kestävyysharjoittelu voi alentaa sydämen sykintätaajuutta oleellisesti, jopa alle 30 lyöntiin minuutissa harjoitelleilla kestävyysurheilijoilla. Tällöin on mukana myös vagus-hermon välittämää parasympaattista hillitsevää vaikutusta.
Sympaattinen hermosto, jolla myös on yhteys sydämeen, vaikuttaa päinvastaisesti sykettä nostavasti ja parantamalla sähköisten impulssien leviämisnopeutta sydänlihaksessa lisäten samalla sydänlihaksen supistuksen voimakkuutta. Maksimaalinen sympaattinen ärsytys saattaa nostaa sykkeen jopa 250 kertaan minuutissa. Voimakkaat tunnetilat tai kova fyysinen rasitus vaikuttavat sympaattisen ärsytyksen lisääntymiseen. Vastaavasti sydämen toiminta muuttuu katekolamiinien erittyessä verenkiertoon: adrenaliinin kiihdyttäessä ja noradrenaliinin hillitessä sydämen toimintaa. Erilaiset tulehdukset ja sairaudet puolestaan nostavat sykintätaajuutta elimistön kokonaiskuormituksen lisääntyessä. Sinussolmukkeesta lähtenyt sähköinen impulssi saa aikaan eteisten seinämien lihasten supistumisen, jolloin impulssi leviää kohti sydämen keskustaa saavuttaen oikean eteisen ja kammion välissä olevan eteis-kammio solmukkeen. Siellä impulssi viipyy noin 0.13 s, jona aikana eteisten supistus saadaan päätökseen ja kammiot ehtivät täyttyä verestä. Tämän jälkeen impulssi siirtyy eteisten ja kammioiden välillä kulkevaa sähkörataa pitkin (Hiss:n kimppu) sydämen kärkeen (apex) ja sieltä kammioiden seinämiin. Hermosäikeet haaroittuvat pieniksi säikeiksi (Purkinjen solut), joiden avulla saavutetaan kammioiden koko lihasmassa. Kun impulssi saavuttaa lihaskudoksen alkaa lihassupistus levitä sydämen kärjestä kammioiden seinämiin ja veri pakenee suurella paineella aortan kautta kaikkialle verisuonistoon. 4.1.10 Sydän - verisuonijärjestelmän toiminta levossa ja kuormituksessa Sydämen toimintaa voidaan mitata monilla eri menetelmillä. Elektrokardiografia (EKG) on graafinen rekisteröinti sydämen sähköisen tilan muutoksista. EKG laitteet on suunniteltu vahvistamaan sydämestä mitattavissa olevia sähköisiä impulsseja niin, että saadaan piirretyksi sydämen toimintaa kuvaava EKG-käyrä. Sen avulla voidaan arvioida sekä sydämen johtoratajärjestelmän että sydänlihaksen kuntoa. EKG-käyrä rekisteröidään yleensä lepotilassa, jolloin käytetään kansainvälisellä sopimuksella standardoituja kytkentöjä (Standardi 12-kanavainen EKG). Kliinisellä rasitustestillä voidaan seurata sydämen reaktioita fyysisen kuormituksen aikana. Mikäli sydämen toiminnassa on ongelmia, tulevat ne esiin tällaisessa testissä. Muita sydämen toiminnan mittareita ovat mm. sydämen syketaajuutta mittaavat laitteet (esim. Polarin sykemittari). Sykkeen mittaaminen voidaan luonnollisesti tehdä myös manuaalisesti laskemalla sykähdysten lukumäärä minuutissa mm. ranne- tai kaulavaltimoissa tunnettavissa olevista pulsseista (kuvio 6).
Kuvio 6. Sydämen sykintätaajuus voidaan mitata tunnustelemalla sydämen pumppaustoiminnan aiheuttamien pulssien taajuutta tai sykemittarilla. Kuviossa pulssia tunnustellaan ihon pinnalta kehon eri osista. Sydämen mekaanista toimintaa voidaan tarkastella sydämen minuuttitilavuuden, sykintätaajuuden ja iskutilavuuden perusteella. Minuuttitilavuudella tarkoitetaan sydämen yhden minuutin aikana pumppaaman veren määrää ja sykintätaajuudella vastaavasti sykähdysten lukumäärää samassa aikayksikössä. Iskutilavuus on näiden kahden osamäärä eli sydämestä yhden supistuksen seurauksena aorttaan siirtynyt verimäärä. Lepotilassa ihmisen minuuttitilavuus vastaa suurin piirtein sitä verimäärää, jonka verenkiertoelimistö normaalisti sisältää. Näin ollen keskikokoisen mieshenkilön minuuttitilavuus lepotilassa on noin 5 litraa. Mikäli normaali leposyke on 60 lyöntiä minuutissa, saadaan iskutilavuudeksi runsaat 83 ml verta jokaiselle sydämen lyönnille. Normaalisti aikuisen ihmisen sydämen iskutilavuus on seisoma-asennossa 60 80 ml ja makuuasennossa jonkin verran suurempi. Läheskään kaikki kammioissa ollut veri ei siirry aorttaan sydämen supistuessa. Lepotilassa kammioihin jäävän veren määrä on noin 40 % sen alkuperäisestä tilavuudesta. Sydämen minuuttitilavuus kasvaa suorassa suhteessa kuormituksen lisääntymisen kanssa siten, että erittäin kovatehoisessa työkuormituksessa saattaa ihmisen koko verimäärä kiertää sydämen kautta noin kahdeksan kertaa minuutissa. Ihmisen elimistö saa happea käyttöönsä lähes suorassa suhteessa sydämen kykyyn pumpata verta. Näin ollen sydämen kunto, jonka yksi mittareista on sydämen minuuttitilavuus, on ratkaisevan tärkeässä osassa kun mietitään keinoja elimistön aerobisten kestävyysominaisuuksien kehittämiseksi. Työskentelevän lihasmassan määrä on suoraan verrannollinen minuuttitilavuuteen. Urheilulajit, joissa sekä ala- että yläraajat
ovat tehokkaasti käytössä, saavat aikaan suurimmat veren virtaukset. Niinpä esim. soudussa ja hiihdossa verenvirtaus on suurempaa kuin juoksussa tai pyöräilyssä. Myös kehon asennolla on merkittävä vaikutus. On todettu, että vaaka-asennossa tehty työ (esim. uinti) mahdollistaisi suuremman minuuttitilavuuden kun veren palaaminen ääreisverenkierrosta helpottuu pystyasentoon verrattuna. Toisaalta, lajeissa kuten juoksu, jossa lihasten aikaan saama laskimoveren pumppaustoiminta helpottaa paluuveren tuloa sydämeen, saavutetaan pystyasennosta huolimatta yhtä suuria minuuttitilavuuksia. Sydämen sykintätaajuus on siis lepotilassa olevilla ihmisillä sinusrytmin mukainen ja sen suuruus määräytyy yksilöllisesti mm. fyysisen harjoittelun seurauksena. Hyvin harjoitelleilla kestävyysurheilijoilla leposyke on huomattavasti matalampi kuin harjoittelemattomilla tai voima-nopeuslajien urheilijoilla. Sykelukuja ei kuitenkaan pitäisi vertailla yksilöiden kesken vaan ainoastaan sykkeen muutoksia kunkin urheilijan osalta erikseen ja silloinkin riittävän pitkällä aikavälillä. Aamulla heti heräämisen jälkeen mitattua ns. aamusykettä onkin urheilijoiden keskuudessa käytetty yhtenä harjoitteluvaikutusten seurantamenetelmänä. Mikäli syketaso vähin erin laskee, on harjoittelu kohdistunut sydämeen halutulla tavalla. Mikäli syketaso puolestaan jostakin syystä huomattavasti nousee saattaa kysymys olla liiallisesta elimistön kuormittumisesta harjoittelussa tai urheilijan sairastumisesta. Myös poikkeukselliset olosuhteet kuten vuoristossa (matala hapen osapaine) tapahtuva harjoittelu nostaa sykettä normaalilukemistaan. Kuormituksen aikana sydämen syke kasvaa suorassa suhteessa kuormituksen lisääntymisen myötä. Kuitenkin maksimia lähestyttäessä sykkeen nousu hidastuu suhteessa kuorman nousuun. Submaksimaalisessa vakiotyössä syke tasaantuu (steadystate) kuormituksen edellyttämälle tasolle. Ihmisen maksimisyke on sidoksissa ihmisen ikään ja sydämen harjoitustilaan. Karkeasti maksimisykettä voidaan arvioida siten, että lukuarvosta 220 vähennetään mitattavan henkilön ikä vuosissa. Tämä perustuu havaintoon, että maksimisyke laskee noin 10 15 ikäisestä alkaen noin yhdellä sydämen lyönnillä joka vuosi. Näin ollen vanhempien ihmisten luontainen maksimisyke on huomattavasti matalampi kuin lapsilla. Tämä laskutapa perustuu suurilla ihmisjoukoilla tehtyihin mittauksiin eikä yksilöitä voida läheskään aina seurata tämän mallin avulla. Varsinkin urheilijoilla maksimisyke tulisi aina erikseen määritellä, jotta oikeat lukuarvot harjoittelun toteuttamiseksi löydettäisiin. Kuntourheilussa tätä mekaanista laskutapaa on kuitenkin käytetty hyvällä
menestyksellä. Paitsi ikä myös urheiluharjoittelu sinällään vaikuttaa ihmisen maksimisykkeeseen siten, että yksipuolisesti hitailla syketasoilla harjoitelleilla urheilijoilla maksimisyke alenee merkittävästi. Niinpä ei ole harvinaista, että maksimisyke on jopa 20-30 lyöntiä alle oman ikäryhmän normaaliarvojen. Tavallisen ihmisen iskutilavuus kasvaa lepotilan 50 60 ml lukuarvoista kaksinkertaisiksi maksimityössä, joka tehdään pystyasennossa. Huippu-urheilijoilla vastaavat muutokset ovat lepotilan 80 110 ml:sta aina 160 200 ml kovatehoisessa kuormituksessa. Lajeissa, joissa urheilijan asento on vaakatasossa (esim. uimarit) iskutilavuus kasvaa, mutta ainoastaan 40 60 % lepoarvoja suuremmiksi. Toisaalta iskutilavuuden maksimiarvot ovat suurin piirtein samaa luokkaa pystyasennossa tehtyyn työhön nähden. Näin ollen lepotilassa havaitut erot selittyvät osittain sillä, että uimareiden iskutilavuus on jo lepotilassa valmiiksi suurempi kuin pystyasennossa liikuttaessa ja siksi muutos lepotilasta maksimikuormitukseen jää pienemmäksi. Laskimoveren paluuvirtaus sydämeen onkin tehokkaampaa silloin kuin urheilijan asento on makaava. (esim. Åstrand, ym., 1964; Ekblom & Hermansen, 1968) Sydämen iskutilavuuden kasvamiselle on olemassa useita selityksiä. Parhaiten hyväksyttyä lienee se, että verenkierron minuuttitilavuuden kasvaessa kammioiden täyttyminen tehostuu ja se puolestaan aiheuttaa venytyksen kammioiden lihaskudokselle. Ilmiöstä käytetään nimitystä Frank - Starlingin laki, jonka mukaan sydänlihas supistuu sitä tehokkaammin mitä enemmän sitä venytetään. Tämän periaatteen vaikutuksen on todettu olevan suurimmillaan silloin kun työteho on kohtuullisen matala, joka selittäisi pitkälti myös sen miksi matalatehoinen työkuormitus kehittää sydämen työtehoa vaikka ontelotilavuus ei olisikaan maksimissaan. Toinen selitys sydämen iskutilavuuden kasvulle on sydänlihaksen parantunut supistumiskyky (kontraktiliteetti) silloin kun työteho on korkea. Tämä näkyy parhaiten kammioiden parantuneena tyhjentymisenä lepotilaan tai matalatehoiseen työkuormitukseen verrattuna (Turkevic ym., 1988; Wilmore & Costill, 1994). Kuviossa 7 on yhteenveto kuormituksen vaikutuksesta valittuihin fysiologisiin muuttujiin suhteessa maksimaaliseen hapenottoon.
Kuvio 7. Kestävyyskuormituksen intensiteetin kasvaessa saavutetaan tietyssä pisteessä maksimaalinen hapenotto. Kuviossa nähdään miten valitut fysiologiset tekijät muuttuvat maksimaaliseen hapenottoon nähden. Verenpaineen kohdalla ylempänä on systolinen ja alempana diastolinen paine. (mukaeltu Åstrand ja Rodahl 1986). Vedessä liikkuminen muodostaa verenkierron kannalta oman mielenkiintoisen erityistapauksensa. Kuten edellä jo todettiin, on vedessä oleilevan ihmisen sydämen syketaajuus matalampi kuin kuivalla maalla, keskimäärin 10 15 lyöntiä minuutissa. Kun ihminen menee veteen, raajojen laskimoissa ja vatsaontelossa aiemmin ollut veri pakenee veden aiheuttaman paineen vaikutuksesta rintakehän sisäosiin. Tämä lisää veren paluuvirtausta sydämeen ja johtaa välittömästi sydämen iskutilavuuden suurenemiseen varsin huomattavasti. Vedessä oltaessa kaikki normaalit kuormitusreaktiot ilmenevät kuten maallakin, mutta asennonmuutoksen aiheuttama
verenkierron uudelleenohjautuminen vaimenee, jolloin saavutetaan eräänlainen painottomuuden olotila. (Keskinen, ym., 2003). 4.1.11 Verenvirtaus elimistössä Verenvirtaus ihmiskehossa on jatkuvassa muutostilassa ja verenvirtauksen jakautuminen eri kudoksille riippuu siitä mihin tarpeeseen verta kulloinkin tarvitaan. Lepotilassa suurin osa verestä on laskimosuonistossa (64 %) eri puolilla elimistössä. Valtimoissa verta on 13 %, keuhkoissa 9 %, sydämessä 7 % ja hiussuonistossa samoin noin 7 % (kuvio 8). Kun ihminen lähtee liikkumaan, laskimot saadaan nopeasti tyhjenemään ja verenvirtaus nopeasti suunnatuksi sinne missä tarve kulloinkin on suurin. Lepotilassa verenkiertoa ohjautuu erityisesti maksaan ja munuaisille, joiden tehtävänä on huolehtia elimistön puhtaanapidosta. Ne vastaanottavatkin yhdessä lähes puolet koko sydämen minuuttitilavuudesta kun lihaksille tulee ainoastaan noin 15 % verestä. Vastaavasti kuormituksessa veri suunnataan lihaskudokseen ja erittäin kovatehoisessa kuormituksessa saattaa jopa 80 % verenkierrosta olla lihaksissa. Tämä tarkoittaa yli 25 -kertaista verenkierron lisäystä lepotilaan verrattuna. Vastaavasti ruokailun jälkeen on tarkoituksenmukaista, että verenkierto vilkastuu vatsan alueella ruoansulatuselimistössä. Ilmastollisiin ja kehon sisäisessä lämpötilassa tapahtuviin muutoksiin reagoidaan ihon verenkierron avulla.
Kuvio 8. Veren virtauksen suhteellinen jakautuminen elimistössä levossa Sekä aivojen että sydänlihaksen verenkierron varmistaminen on ihmiselle ensiarvoisen tärkeää. Lepotilassa aivot saavat noin 14 %, mutta kuormituksessa sen osuus vähenee noin 4 prosenttiin, mutta kokonaismäärä kuitenkin kasvaa noin 700 ml:sta 1000 ml:aan. Aivojen verenkierto ei toisaalta suurempaa lisäystä tarvitsekaan sillä aivojen verenkierrolle on tärkeämpää verenvirtauksen tasaisuus kaikissa olosuhteissa kuin sen määrän kasvaminen. Sydänlihas sen sijaan käyttää minuuttitilavuudestaan aina suunnilleen saman suhteellisen osuuden (noin 4 %), jolloin absoluuttinen verimäärä kasvaa samassa suhteessa verenvirtauksen lisäykseen. Tämän ohella sydänlihas pystyy muita lihaksia tehokkaampaa hapenottoon, jolloin noin 75 % veren hapesta jää sydänlihakseen, olipa kysymys lepo- tai kuormitustilanteesta. Toisaalta sydänlihas pystyy hyödyntämään myös anaerobisen
energiantuoton tuloksena syntyvää laktaattia, jopa niin, että kovassa kuormituksessa suurin osa sydänlihaksen tarvitsemasta energiasta saadaan veren laktaatista. 4.1.12 Verenpaine ja sen säätely Veren kierrättäminen tapahtuu sydämen ja verisuonten muodostamassa suljetussa putkistossa. Kuten minkä tahansa nesteen kierrätys, myös verenkierto verisuonistossa, perustuu putkiston sisällä vallitsevaan paineeseen ja siinä tapahtuviin muutoksiin. Kun putkiston paineet vaihtelevat, siirtyy veri suuremmasta paineesta pienempään. Putkiston peruspaine aikaansaadaan sillä, että verisuonisto puristaa sisällään olevaa verta sekä verisuonten seinämien elastisuuteen perustuen että aktiivisesti aina tarpeen mukaan supistamalla verisuonten seinämien sileää lihaskudosta autonomisen hermoston välityksellä. Peruspaineen suuruus on levossa keskimäärin 70 80 mmhg. Sitä kutsutaan diastoliseksi paineeksi koska se on mitattavissa sydämen systolisten (sykähdysten) vaiheiden välillä. Diastolisen verenpaineen avulla huolehditaan, että kaikki kudokset saavat riittävästi verta. Joskus saattaa kuitenkin tulla tilanteita, joissa äkilliset asennonmuutokset aiheuttavat ohimeneviä huimauskohtauksia. Syynä näihin ovat verenpaineen säätelyn yleensä harmittomat häiriöt, jolloin diastolinen paine hetkellisesti alenee ja aivojen verenkierto sen seurauksena hidastuu. Mikäli vaiva on usein toistuvaa tai huimauskohtaukset pitempiaikaisia on kysymyksessä epänormaali tilanne, terveydellinen ongelma, joka vaatii lääketieteellistä hoitoa. Valtimopuolella paine on suurempi kuin laskimopuolella. Veren kulkuun laskimopuolella vaikuttavat ratkaisevasti laskimoläpät, lihaspumppu, rintakehän alipaine, sydämen imupumppuvaikutus ja painovoima (sydämen yläpuolelta putoavan laskimoveren kohdalla) (kuvio 9).
Kuvio 9. Laskimoläpät ovat tehokkaimpia laskimoverenkierron auttajia. Paikallaan seisovan ihmisen alaraajojen läpät ovat kiinni ja ne kannattavat yläpuolella olevan seuraavaan läppään ulottuvan veripatsaan. Kun raajojen lihakset puristuvat, puristuvat ohutseinäiset laskimot kokoon ja läpät ohjaavat veren kohti sydäntä. Tätä sanotaan lihaspumpuksi. Sydämen pumppaustyö on tärkein yksittäinen paineen vaihteluita aiheuttava tekijä. Kun sydämen kammiolihakset supistuvat ja veri tunkeutuu aorttaan, voidaan normaalitilanteessa ihmisen systoliseksi (sykähdyksen aikainen) verenpaineeksi olkavarresta mitata lepotilassa keskimäärin 120 mmhg. Lukuarvoissa on kuitenkin huomattavia yksilöllisiä eroja, pääasiassa mitattavan iästä ja terveydentilasta johtuen. Verenpaine muuttuu oleellisesti kun elimistöä kuormitetaan joko fyysisellä harjoituksella tai olosuhteista johtuvalla kuormituksella. Pitkäkestoisissa suorituksissa, joissa suuret lihasryhmät työskentelevät, kasvaa systolinen verenpaine suorassa suhteessa kuormituksen lisääntymisen kanssa. Tasaisena pysyvässä submaksimaalisessa työssä verenpaineen lukuarvot sen sijaan tasaantuvat (steady-
state) kuormituksen edellyttämälle tasolle. Lepotilaan verrattuna verenpaineen nousu saattaa olla jopa yli kaksinkertainen. Sekä terveillä ihmisillä että huippu-urheilijoilla on raportoitu 240 250 mmhg lukuarvoja maksimaalisen kuormituksen aikana. Verenpaineen nousun aiheuttaa verenkierron lisääntyminen ja sydämen yksittäisellä lyönnillä pumppaaman verimäärän (iskutilavuus) kasvaminen. On tilanteita, joissa systolinen verenpaine saattaa nousta em. korkeammaksikin. Esim. äkillinen siirtyminen erittäin kuumasta erittäin kylmään saattaa nostaa systolisen verenpaineen huomattavastikin yli 300 mmhg:n. Tämä suomalaisille tuttu tilanne syntyy kun suoraan saunan löylystä hypätään kylmään veteen. Korkea paine aiheutuu perifeerisen vastuksen lisääntymisestä ihon pintaverisuonien supistuessa äkillisesti kylmän vaikutuksesta ja varsinkin kun verenkierto muutoin on erittäin vilkas kuumassa saunassa oleskelun jäljiltä. Paine saattaa tällaisissa tilanteissa aiheuttaa verenvuotoja joustavuutensa menettäneissä verisuonissa ja mikäli vuotava suoni sattuu olemaan aivoissa saattavat seuraukset olla kohtalokkaat. Viisainta olisikin saunomisen jälkeen antaa lämpötilan ensin tasaantua ennen veteen menoa. Dynaamisessa työkuormituksessa ei diastolisen verenpaineen pitäisi välttämättä juurikaan nousta (Åstrand, ym., 1965). Ainoastaan hyvin suurilla kuormituksilla voi myös diastolinen paine kasvaa. Tutkimustulokset ovat kuitenkin tässä asiassa hyvin ristiriitaisia ja myös diastolisen paineen nousua on havaittu eräissä tutkimuksissa. Joitakin viitteitä on lisäksi olemassa siitä, että kevyessä dynaamisessa kuormituksessa diastolinen paine saattaa jopa alentua lihasten lämmetessä ja näin paremmin läpäistessä kudosta. Isometrisessä työssä sen sijaan havaitaan selvää diastolisen paineen nousua. Se johtuu perifeerisen vastuksen lisääntymisestä kun supistuneena olevat lihakset eivät läpäise verta. Paine nousee sitä korkeammaksi mitä pidempään ja mitä suurempaa vastusta vastaan lihastyötä tehdään. Erittäin kovatehoisessa voimaharjoittelussa saattavat verenpaineen lukuarvot nousta 480/350 mmhg tasolle, mitä on pidettävä poikkeuksellisen korkeana (MacDougall, ym., 1985). Tällaisiin tilanteisiin päädytään mm. painonostosuorituksissa, jossa saattaa tulla esille Valsalvailmiöksi kutsuttu verenpainereaktio (Harman, 1988). Kun rintakehän sisäinen paine jostakin syystä nopeasti nousee, saattavat pallealihaksen keskellä olevasta aukosta ylöspäin kulkevat laskimosuonet mennä hetkellisesti tukkoon, varsinkin jos samalla kurkunpää on suljettu eikä keuhkoista päästetä ilmaa ulos. Kun veren palaaminen sydämeen estyy, putoaa verenpaine äkillisesti aiheuttaen hetkellisen huimauksen ja esim. painonnostossa vaarallisen tilanteen syntymisen.
4.1.13 Hengitys- ja verenkiertoelimistön toiminnan säätelystä Hengitys- ja verenkiertoelimistön toiminnan säätelyssä tulee esille ihmiselimistön moninaisuus ja se, että kaikki pienetkin toiminnat ovat yhteydessä toisiinsa. Hengityslihasten toimintaa säädellään ydinjatkoksessa ja aivosillassa sijaitsevista hengityskeskuksista. Nämä keskukset säätelevät sisään- ja uloshengityksen tiheyttä ja syvyyttä hengityslihaksiin lähtevillä hermoärsykkeillä. Paitsi neuraalista reittiä hengitystä säädellään myös kemiallisesti. Sekä aivoissa että aortan kaaressa ja pään valtimoiden risteämäkohdissa on kemiallisiin ärsykkeisiin reagoivia aistinelimiä, jotka hyvin nopeasti vastaavat hengityskaasujen osapaineissa tapahtuviin pieniinkin muutoksiin. Erityisesti hiilidioksidipitoisuudessa tapahtuviin muutoksiin reagoidaan herkästi. Pleura, keuhkoputket ja alveolit aistivat mikäli näihin kudoksiin kohdistuu venytystä, jolloin esim. sisäänhengityksen kestoaika välittömästi lyhenee hyperventilaation estämiseksi (Hering-Breuerin refleksi). Hengitystoimintaa voidaan luonnollisesti hidastaa tai kiihdyttää tahdonalaisesti, mutta myös erilaiset tunnetilat ja niissä tapahtuvat muutokset vaikuttavat monin tavoin keuhkotuuletukseen. Suurimmaksi osaksi hengitystoimintaa säädellään kuitenkin autonomisesti ilman välitöntä tarvetta tahdonalaiseen toimintaan. Verenkiertoa säädellään pääasiassa ydinjatkoksessa ja aivosillan alaosassa sijaitsevassa vasomotorisessa keskuksessa. Myös aivoverkosto, hypothalamus ja isoaivojen motorinen kuorikerros vaikuttavat verenkierron säätelyyn. Sydämen ja verisuoniston käskytys tapahtuu autonomisen hermoston välityksellä, kuten jo aiemmin on esitetty. Verenpaineen säätelyssä ovat tärkeitä aortan kaaressa ja yhteisen päänvaltimon haarautumiskohdissa olevat painereseptorit, jotka reagoivat herkästi pieniinkin verenpaineessa tapahtuviin muutoksiin. Kemialliset ärsykkeet ovat myös verenkierron säätelyssä tärkeitä. Samoin kuin hengitystoiminnassa myös verenkierron säätelyssä reagoidaan erityisen herkästi hiilidioksidipitoisuuden muutoksiin, mutta myös hapen määrän muutokset aiheuttavat välittömiä seurauksia verenkierrossa. Verenkiertoa säädellään suurelta osin paikallisesti siten, että arterioleissa olevat sulkijalihakset avautuvat ja sulkeutuvat sen mukaan millainen on kudosten hapentarve ja kuinka vilkkaasti veri kulloinkin kiertää kudoksissa.
Yhteenveto Hengityselimistö on keuhkojen, hengitysteiden ja hengityslihasten muodostama kokonaisuus, joka huolehtii keuhkotuuletuksesta ja kaasujen vaihdosta keuhkojen ja veren välillä. Verenkiertoelimistö on sydämen, veren ja verisuoniston muodostama kokonaisuus, jonka tehtävänä on veren kierrättäminen sydämen, kudosten ja keuhkojen välillä. Hengitys- ja verenkiertoelimistön yhteistoiminnalla huolehditaan hapen ja hiilidioksidin tehokkaasta kuljettamisesta verenkiertoelimistössä kaasujen vaihtamiseksi kudosten ja kapillaariveren kesken. Kaasujen vaihto perustuu kaasujen osapaineissa vallitseviin paine-eroihin, jolloin kaasu siirtyy suuremmasta osapaineesta pienempään Keuhkotuuletuksen suuruus riippuu ihmisen kehon koosta, seisomapituuden ollessa määräävin tekijä, eikä se terveillä urheilijoilla rajoita fyysistä suorituskykyä kuin erikoistapauksissa. Sisäänhengitys on aktiivinen ja uloshengitys normaalisti passiivinen tapahtuma, joiden avulla voidaan sekä tehostaa raajaliikkeitä että saada niiden avulla lisätehoa raajaliikkeisiin Hengitystoiminnalla on olennaisen tärkeä merkitys elimistön happo-emäs tasapainon ylläpitämisessä Sydän toimii autonomisesti, mutta sen toimintaan voidaan vaikuttaa hermostollisesti ja kemiallisesti Sydämen minuuttitilavuus ja iskutilavuus ovat suorassa suhteessa maksimaaliseen aerobiseen kapasiteettiin Lepotilassa laskimosuonisto on suurin verivarasto ja pääosa verestä kiertävät maksan ja munuaisten kautta; kuormituksessa lihasten verenvirtaus kasvaa eniten; aivojen ja sydänlihaksen verensaanti turvataan kaikissa olosuhteissa. Systolinen verenpaine kasvaa kuormituksen kasvaessa sekä dynaamisessa että isometrisessä työssä Diastolinen verenpaine kasvaa erityisesti isometrisessä lihastyössä perifeerisen vastuksen kasvaessa Kirjallisuus Dempsey, J. A., Vidruk, E. H., Mitchell, G. S. (1986) Is the lung built for exercise? Medicine and Science in Sport and Exercise, 18, 143-155. Guyton, A. C. (1991) Textbook of Medical Physiology. Philadelphia, Saunders. Ekblom, B., Hermansen, L. (1968) Cardiac output in athletes. Journal of Applied Physiology, 25, 619-625. Harman, E. A. (1988) Intra-abdominal and intra-thoracic pressures during lifting and jumping. Medicine and Science in Sports and Exercise, 20, 195. Keskinen, K. L., Rodríguez F. A., Keskinen, O. P., Merikari J. (2003) Human cardiorespiratory responses to resting water immersion to the neck with changing body positions. In: Chatard J.C. (ed.) Biomechanics and Medicine in Swimming IX, p. 337-342, University Press, St. Etienne, France 2002. MacDougall, J. D., Tuxen, D., Sale, D. G., Moroz, J. R., Sutton, J. R. (1985) Arterial blood pressure response to heavy resistance exercise. Journal of Applied Physiology, 58, 785-790.
McArdle, W. D., Katch, F. I., Katch, V. L. (1996) Exercise Physiology; Energy, Nutrition and Human Performance, Fourth Edition Williams and Wilkins, Baltimore. USA. McArdle, W. D., Katch, F. I., Katch, V. L. (2001) Exercise Physiology, Energy, Nutrition, and Human Performance, Fifth Edition. Lippincott Williams and Wilkins. USA. Turkevic, D., Micco, A., Reeves, J. T. (1988) Non-invasive measurement of the left ventricular filling time during maximal exercise in normal subjects. American Journal of Cardiology, 62, 650-652. Wilmore, J. H., Costill, D. L. (1994) Physiology of Sport and Exercise. Human Kinetics, Champaign, Illinois. Åstrand, P. -O., Cuddy, T. E., Saltin, B., Stenberg, J. (1964) Cardiac output during submaximal and maximal work. Journal of Applied Physiology, 19, 268-274. Åstrand, P. -O., Ekblom, B., Messin, R., Saltin, B., Stenberg, J. (1965) Intraarterial blood pressure during exercise with different muscle groups. Journal of Applied Physiology, 20, 253-256. Åstrand, P O., Rodahl, K. (1986) Textbook of work physiology. McCraw-Hill, New York.
4.2 Energia-aineenvaihdunta ja kuormitus ARI NUMMELA Eri energiantuottosysteemien teho ja kapasiteetti ovat merkittäviä urheilijan suorituskykyyn vaikuttavia tekijöitä. Energiantuoton kannalta lyhytkestoisessa suorituksissa on ratkaisevaa anaerobinen energiantuottonopeus (anaerobinen teho) ja suorituksen pidentyessä myös anaerobinen taloudellisuus ja maksimaalinen anaerobinen energiantuottokyky (anaerobinen kapasiteetti). Hyvä suorituskyky pitkäkestoisissa suorituksissa edellyttää suurta aerobista tehoa (VO 2max ) ja suorituksen keston pidentyessä taloudellisuuden ja energiavarastojen koon merkitys kasvaa. Adenosiinitrifosfaatti (ATP) Lihas tarvitsee supistuakseen energiaa ja saa sitä adenosiinitrifosfaattiin (ATP) sitoutuneen vapaan energian muodossa. Kaikki kemiallinen energia kulkee ATP:n kautta. Lihaksen ATP-pitoisuus on kuitenkin vain 4-6 mmol märkäpaino kg -1 (esim. Rehunen 1990), minkä vuoksi sitä täytyy muodostaa jatkuvasti lisää. ATP:n tuoton ja hyväksikäytön välisen tasapainon ylläpitämiseksi lihaksessa on olemassa kolme pääreittiä: kreatiinifosfaattivarastot (KP), glukoosin ja glykogeenin anaerobinen (glykolyysi) ja aerobinen pilkkominen (Krebsin sykli ja oksidatiivinen fosforylaatio) sekä rasvojen pilkkominen ( -oksidaatio). 4.1.1. Anaerobinen energiantuotto Kreatiinifosfaatti (KP) Lihaksen energia-aineenvaihduntaa säädellään siten, että ATP-varastot eivät koskaan pienene yli 40 % kovassakaan rasituksessa. ATP:n uudismuodostus tapahtuu nopeimmin KP:sta kreatiinikinaasientsyymin katalysoimassa reaktiossa (taulukko 1). Lihaksen KP -varastot ovat myös suhteellisen pienet: vain 15-22 mmol märkäpaino kg -1 (esim. Rehunen 1990), joten niiden merkitys on suurimmillaan alle 10 sekunnin pituisessa maksimisuorituksessa kuten 100 m:n juoksu tai pituushyppy. Koska ATP:n uudismuodostus tapahtuu samanaikaisesti myös muista energiantuottosysteemeistä, niin lihaksen KP -varastot tyhjenevät täysin vasta yli 30 sekunnin maksimisuorituksessa. Näin ollen ATP- ja KP -varastoilla (alaktinen kapasiteetti) on