13.5. 1. Equisetales 2. Marattiales 3. köykäispesäkkeiset saniaiset 4. yhteenveto EQUISETALES - kortemaiset kasvit 4 heimoa Calamitaceae Equisetac. Gondwanostachyac. Tchernoviac. Pseudoborniales Sphenophyllales 1
EQUISETALES - kortemaiset kasvit synapomorfiat: Equisetales + Pseudobornial. + Sphenophyllal. verson lisäkkeet kiehkuroina peltaattinen sporangiofori varren poikkileikkaus perispori Calamites kivihiilikaudelta permikaudelle runsaimmin kivihiilikauden keskivaiheilla jopa 20 m korkeita varren läpimitta jopa 1 m alempi latvuskerros liekopuumetsissä sekundääristä PUUTA useimmat HOMOSPORISIA (myös heterosp.) ~320-290 Ma BP 2
EQUISETUM - kortteet gametofyytit liuskaisia, lhvihreällisiä, 2-kotisia sporofyytillä laaja haarainen maavarsi 1. fossiilit eoseenikaudelta, ehkä kivihiilikaudella? 54-38 Ma BP Equisetites kosmopoliitti suku, 15 spp. avoimien kasvupaikkojen pioneereja, vesikasveja varsissa runsaasti piitä (Si) lh hyvin surkastuneita, tyveltä yhteenkasvettuneita suomuja Equisetum hyemale 3
EQUISETUM - kortteet Equisetum giganteum E. myriochaetum Guillon, J.-M. 2007. Molecular phylogeny of horsetails (Equisetum) including chloroplast atpb sequences. Journal of Plant Research 120: 569-574. Des Marais, D.L. ym. 2003. Phylogenetic relationships and evolution of extant horsetails, Equisetum, based on chloroplast DNA sequence data (rbcl and trnl-f). International Journal of Plant Sciences 164: 737-751. www2.fiu.edu/~chusb001/giant_equisetum.html farm1.static.flickr.com/21/24461608_cd9dd09b66.jpg Kortemaiset ja saniaismaiset kasvit kuolleita saniaisten kehityslinjoja 4
MARATTIALES www.botany.hawaii.edu/faculty/ carr/natives.htm 2 trooppista sukua Marattia ~50 spp. Angiopteris 30 spp. sporofyytti pysty, rungollisia fossiileja, nykyisillä matala, joskus jopa juurakkomainen lh suuret, jopa 6 m, 3-5x liuskaisia lh tyvellä korvakkeet sporangiot avautuvat pitkittäisraolla tai kärkireiällä Psaronius, HIILIKAUDELTA, jopa 1o m korkeita tyven läpimittä jopa 1,5 m, adventiivijuurien pöhöttämä Rößler, R. 2000. The late Palaeozoic tree fern Psaronius an ecosystem unto itself. Review of Palaeobotany and Palynology 108: 55-74. Kortemaiset ja saniaismaiset kasvit kuolleita saniaisten kehityslinjoja annulus leptosporangiaattinen itiöpesäke 5
Gleicheniaceae Anemiaceae Lygodiaceae Polypodiaceae Kurtto, A. & Pakarinen, P. 1981. Versokasvien pääryhmät. HY kasvitieteen laitoksen monisteita 66 Kortemaiset ja saniaismaiset kasvit kuolleita saniaisten kehityslinjoja annulus leptosporangiaattinen itiöpesäke 6
Leptosporangiaattiset saniaiset annulus toispuoleinen kuolleita sukuja Smith, A.R. ym. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55: 705-731. Osmundales - kuningassaniaiset itiöpesäkkeet EIVÄT soruksina, lyhyt PAKSU kiinnittymiskohta 4 sukua Osmunda, Leptopteris, Todea, Osmundastrum 9 spp. 6 spp. 2 spp. 1 spp. Metzger, J.S. ym. 2008. The paraphyly of Osmunda is confirmed by phylogenetic analyses of seven plastid loci. Systematic Botany 33: 31-36. kosmopoliitti levinneisyys, ei kylmimmillä ja kuivimmilla alueilla ensimmäiset fossiilit permikaudelta 286-245 Ma BP Osmunda claytoniites triaskauden loppupuolelta 220 Ma BP www.efloras.org plantsystematics.org 7
Leptosporangiaattiset saniaiset kuolleita sukuja Hymenophyllales - kuultosaniaiset filmy ferns 9 sukua 650 spp. etenkin trooppisten ja subtrooppisten vuoristojen sumumetsissä eteläisellä pallonpuoliskolla runsain > 60% spp. epifyyttejä vaakajuurakko, protosteeli lh 2 rivissä yläpinnalla, ILMARAOTTOMAT, lhlapa yhden solukerroksen paksuinen Didymoglossum pienimpien lajien lh< 5 mm ensimmäiset fossiilit triaskaudelta, runsasta lajiutumista vasta tertiäärikaudella Dubuisson, J.-Y. ym. 2009. Epiphytism in ferns: diversity and history. Comptes Rendus Biologies 332: 120-128. www.habitas.org.uk/flora/images/big/2030.jpg www.hiddenforest.co.nz/plants/trueferns/images/hymen02.jpg 8
Leptosporangiaattiset saniaiset kuolleita sukuja 130 spp. Gleicheniales Athens, J.S. & Ward, J.V. 2004. Holocene vegetation, savanna origins and human settlement of Guam. Records of the Australian Museum, Suppl. 29: 15-30. trooppisten, etenkin avoimien kasvupaikkojen lajistoa lh haarautuvat säännöllisesti ja tähän kohtaan pari 1. asteen lehdyköitä jne. tyypillinen kasvumuoto lh jopa 7 m useimmiten vaakajuurakko Huber, O. ym. 1984. The vegetation of the Sierra Parima, Venezuela-Brazil: some results of recent exploration. Brittonia 36: 104-139. sporangiot vankkaperäisiä, katesuomuttomissa pienissä soruksissa ensimmäiset fossiilit permikauden loppupuolelta etenkin Gleicheniac. & Matoniac. heimoissa jurakauden loppupuolella kuiviin olosuhteisiin sopeutuneita spp. Van Konijnenburg-Van Cittert, J.H.A. 2002. Ecology of some late Triassic to early Cretaceous ferns in Eurasia. Review of Palaeobotany & Palynology 119: 113-124. 9
Leptosporangiaattiset saniaiset kuolleita sukuja Schizaeales www.sfwmd.gov/org/clm/lsd/images/jpgs/exoticslygodiumlnwr.jpg 160 spp. suurin osa spp. trooppisia-subtrooppisia Schizaea 30 spp., heinä- ja vihvilämäisiä KUIVILLA kasvupaikoilla sporangiot vankkaperäisiä, ei katesuomua useiden trooppisten lajien maanalainen gametofyytti todennäköisesti riippuvainen endofyyttisestä sienestä ensimmäiset fossiilit triaskaudelta Bierhorst, D.W. 1968. Observations on Schizaea and Actinostachys spp., including A. oligostachys, sp. nov. American Journal of Botany 55: 87-108. 10
lh jopa 30m pitkiä vaakasuora juurakko www.archbold-station.org/abs/landmanage/exoticsgrant03/exoticswebfred/ invasives/inv-images/lygodium%20spores.jpg www.sfwmd.gov/org/clm/lsd/images/jpgs/exoticslygodiumlnwr.jpg Lott, M.S. ym. 2003. The reproductive biology of the invasive ferns Lygodium microphyllym and L. japonicum (Schizaeaceae): implications for invasive potential. American Journal of Botany 90: 1144-1152. Pemberton, R.W. & Ferriter, A.P. 1998. Old World climbing fern (Lygodium microphyllum), a dangerous invasive weed in Florida. American Fern Journal 88: 165-175. Volin, J.C. ym. 2010. Does release from natural belowground enemies help explain the invasiness of Lygodium microphyllum? A cross-continental comparison. Plant Ecology 208: 223-234. Leptosporangiaattiset saniaiset www.botaniewebsite.nl/marsilea/marsilea2a.jpg heterosporia kuolleita sukuja ispb.univ-lyon1.fr/cours/botanique/ photos_pter_presp_chla/regnellidium %20diphyllum.jpg floravascular.com www.hlasek.com 11
Salviniaceae - kellussaniaiset irtokellujia, osaksi juurettomia lh silmuissa POIMUISESTI Azolla, Salvinia < 20 spp. www.aquaticscape.com/gallery/salvinia.jpg salvinia.er.usgs.gov/scott_bauer2.jpg sporangiot sporokarpeissa (itiöpesäkekotelo = katesuomu) isoitiöpesäkkeissä vain 1 isoitiö, pikkuitiöpesäkkeissä 64 vanhimmat fossiilit liitukaudelta YHTEENVETO Kenrick, P. & Crane, P.R. 1997. The origin and early diversification of land plants: a cladistic study. saniaiset koppisiemenisten jälkeen suurin alkiollisten kasvien ryhmä hyvin erilaisissa elinympäristöissä eniten kosteilla kasvupaikoilla heterosporiaa kehittynyt ainakin kolmessa kehityslinjassa varren sekundääristä paksuuskasvua nykyisin vain yhdessä kehityslinjassa 12