19.iv. BRYOPHYTA - lehtisammalet. Bryophyta: Takakiopsida -- Polytrichopsida

Transkriptio

1 19.iv. BRYOPHYTA - lehtisammalet Bryophyta: Takakiopsida -- Polytrichopsida ALKIOLLISET KASVIT Polysporangiophyta moni-itiöpesäkkeelliset Lycophytina liekokasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit periini (itiöiden uloin kerros) gametangiot apikaalisesti paitsi Takakian arkegoniot pysty gametofyytti

2 Bryophyta - lehtisammalet synapomorfioita: useita siittiöiden ontogeniaan liittyviä ominaisuuksia gametofyytin apikaalisolu tetraedri (nelitahokas) gametofyytin lehdet gametofyytin MONIsoluiset ritsoidit lisäksi useita DNAtason ominaisuuksia poikkeuksena Takakia lajimäärältään SUURIN sammal ryhmä ~8 000 spp. Bryophyta - lehtisammalet

3 Bryophyta - lehtisammalet Takakiopsida monisoluiset ritsoidit arkegoniot apikaalisesti Bryophyta - lehtisammalet TAKAKIOPSIDA Itiöpesäkkeen kansi

4 Bryophyta - lehtisammalet Itiöpesäke kanneton TAKAKIOPSIDA Itiöpesäkkeen kansi Sphagnopsida- rahkasammalet synapomorfiat: itiöpesäkkeessä KANSI Opelt, K. ym Investigations of the structure and function of bacterial communities associated with Sphagnum mosses. Environmental Microbiology 9: rahkasolut voivat imeä 20x oman painonsa nestettä haarat kimppuina + useita DNA tason ominaisuuksia turve ekologisesti etenkin boreaalisessa vyöhykkeessä HYVIN tärkeä boreaalisen vyöhykkeen TÄRKEIN kasvisuku

5 Sphagnopsida- rahkasammalet 3 heimoa Flatbergiaceae Ambuchananiac. Sphagnac. Yamaguchi, T. ym Sphagnum (sect. Buchanania) leucobryoides sect. et. sp. nov. from Tasmania. J. Bryol. 16: ~ 200 spp. Flatbergium sericeum Ambuchanania & Eosphagnum Sphagnum A. leucobryoides E. inretortum Shaw, A. J. ym Newly resolved relationships in an early land plant lineage: Bryophyta class Sphagnopsida (peat mosses). American Journal of Botany 97: Shaw, A. J. ym Peatmoss (Sphagnum) diversification associated with Miocene northern hemisphere cooling? Molecular Phylogenetics& Evolution 55: Hübers, M. & Kerp, H Oldest known mosses discovered in Mississippian (late Visean) strata of Germany. Geology 40: I. Korpela S. wulfianum I. Korpela I. Korpela S. centrale

6 Bryophyta TAKAKIOPSIDA Andreaeopsida ---> Bryopsida synapomorfiat: lehdissä keskisuoni parafyysit pidentynyt anteridio irti repeytyvä ja kehittyvää sporofyyttiä suojaava HUNTU (aerial calyptra) konvergenssia Takakia + useita DNA tason ominaisuuksia

7 Andreaeopsida - karstasammalet Takakiopsida Andreaeopsida - karstasammalet kuivilla, avoimilla kasvupaikoilla tummia mättäitä kivillä, kallioilla ~ 50 spp. 2 sukua Andreaea Andreaeobryum Andreaea silikaattikallioilla, Andreaeaobryum kalkkipitoisilla pesäke aukeaa 4:llä pitkittäisuurteella

8 Oedipodiopsida --- Bryopsida Takakiopsida pitkä pesäkeperä endotekium erilaistunut (keskipatsas & sitä ympäroivä SYLINTERIMÄINEN itiöiden emosolujen vaippa) Endotekiumin erilaistuminen Marchantiophyta > itiöt Sphagnopsida & Andreaeopsida Anthocerotophyta keskipatsas Takakiopsida Oedipodiopsida--Bryopsida itiöt & keskipatsas

9 Oedipodiopsida --- Bryopsida Takakiopsida pitkä pesäkeperä endotekium erilaistunut (keskipatsas & sitä ympäroivä SYLINTERIMÄINEN itiöiden emosolujen vaippa) Suuvarukselliset lehtisammalet Takakiopsida pesäkkeen suulla suuvarus

10 Polytrichopsida - karhunsammalet Takakiopsida Neil Bell Atrichum undulatum

11 Polytrichopsida - karhunsammalet synapomorfiat: lh hammaslaitaiset epifragmi monilla lajeilla lh yläpinnalla pitkittäiset lamellit ja ritsoidien peittämä huntu pseudomesofylli monet lajit suurikokoisia, HYVIN kehittynyt johtosolukko etenkin avoimien kasvupaikkojen lajistoa ~ 2o0 spp. 19 sukua suuvarushampaat muodostuneet KOKONAISISTA soluista 16/32/64 suuvarushammasta anbg.gov.au/bryophyte/photos-captions/irwan-rainforest-2006.html Neil Bell Lyellia sp.

12 Neil Bell Polytrichadelphus magellanicus Sean Edwards

13 karhunsammalen lh kosteana kuivana

14 TAXON 64 (5) October 2015: Bell & al. Delongia gen. nov., a new genus of Polytrichaceae Delongia gen. nov., a new genus of Polytrichaceae (Bryophyta) with two disjunct species in East Africa and the Himalaya Neil E. Bell,1, 2, 3 Isuru U. Kariyawasam,4 Terry A.J. Hedderson5 & Jaakko Hyvönen3 1 Royal Botanic Garden Edinburgh, 20a Inverleith Row, Edinburgh EH3 5LR, Scotland, U.K. 2 Botanical Museum, Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki, P.O. Box 7, Helsinki, Finland 3 Department of Biosciences (Biocenter 3),University of Helsinki, P.O. Box 65, Helsinki, Finland 4 Department of Botany, University of Sri Jayewardenepura, Gangodalwila, Nugegoda, Sri Lanka 5 Department of Biological Sciences and Bolus Herbarium, University of Cape Town, Private Bag, 7700 Rondebosch, South Africa Author for correspondence: Neil E. Bell, N.Bell@rbge.ac.uk ORCID: NEB, IUK, TAJH, org/ DOI Abstract Although the family Polytrichaceae contains the largest and structurally most complex of all mosses, a number of distantly related lineages share a relatively reduced gametophytic morphology and have historically been conflated under polyphyletic genera, most notably Oligotrichum s.l. Based on new and newly identified collections, phylogenetic analysis of nucleotide data, scanning electron microscopy and relaxed-clock divergence time estimation, we recognise O. glaciale and O. cavallii under the new genus Delongia, which is more closely related to Psilopilum, Atrichum and Steereobryon than to Oligotrichum. The two species are mutually highly distinct in both morphological and molecular characters, with D. glacialis occurring across the Himalaya from Pakistan to Yunnan and D. cavallii found in the East African Rift Mountains and on the island of Réunion. Divergence time estimation suggests that the lineages represented by the extant species diverged from each other around the Oligocene-Miocene boundary (~23 Ma), contemporaneous with the origins of the East African Rift system and ongoing uplift of the Qinghai-Tibetan Plateau, while Delongia most likely shares a common ancestor in the Eocene (56 34 Ma) either with the arctic-subarctic genus Psilopilum or with Atrichum and Steereobryon. Keywords bryophyte phylogeny; East African Rift; mosses; Oligotrichum; relaxed-clock dating; Réunion Supplementary Material The Electronic Supplement (Figs. S1 S2; Appendix S1 with full species descriptions) is available in the Supplementary Data section of the online version of this article at The Bell, N. & Hyvönen, J Phylogeny of the moss class Polytrichopsida (Bryophyta): genericlevel structure and an anomalous 18S gene tree. Molecular Phylogenetics and Evolution 55: Bell, N. & Hyvönen, J A phylogenetic circumscription of Polytrichastrum (Polytrichaceae): reassessment of sporophyte morphology supports molecular phylogeny. American Journal of Botany 97: Hyvönen J Bryophyte illustrated on a coin. Bryologist 93: 256.

15 YHTEENVETO lhsammalilla sekä gametofyytin että SPOROFYYTIN rakenteessa suurta rakenteellista vaihtelua rahkasammalet ekologisesti HYVIN tärkeä kasviryhmä arktisilla ja boreaalisilla alueilla useimmilla lhsammalilla itiöpesäkkeen suulla SUUVARUS säätelee itiöiden vapautumista itiöt vapautuvat useimmissa lajeissa PITKÄN AJAN kuluessa vrt. maksasammelet karhunsammalilla pitkälle erilaistunut gametofyytti mm. johtosolukko HYVIN kehittynyt