Mikä on siemen? Paljassiemeniset Kasvisystematiikka: maakasvit. Esisiemenkasvit (Progymnospermopsida) Siemenkasvien kehittyminen ja valtakaudet

Transkriptio

1 Mikä on siemen? Siemenkasvien evoluutio Kasvisystematiikka: maakasvit Jari Oksanen Biologian tutkinto-ohjelma 2016 Siemenkasvit ovat heterosporisia itiökasveja, joiden megaspori ( -itiö) hedelmöityy emokasvissa ja vapautuu sporofyyttinä Siemen: megaspori vapautuu vasta kun 1 -gametofyytti on kehittynyt 2 -gametofyytti on hedelmöitynyt 3 alkio (sporofyytti) on kehittynyt Siemenkasvit dominoivat lähes kaikkia maaekosysteemejä Sopeuma kuivuuteen, ympäristön ennustamattomuuteen ja tehokkaaseen kolonisaatioon Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54 Siemenkasvien kehittyminen ja valtakaudet Esisiemenkasvit (Progymnospermopsida) Kokonaan fossiilinen ryhmä: sukua Ma sitten (keskidevoni varhainen kivihiili) Esim. Archaeopteris: 8 m korkea, 1.5 m läpimittainen puu Eusteeli ja pyknoksylinen ksyleemi kuten nykyisillä havupuilla Heterosporisia Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54

2 Ensimmäiset siemenkasvit Siemensaniaiset (Lyginopteropsida eli Pteridospermopsida) a Archaeosperma arnoldii: säteettäissymmetrinen ja liuskainen siemenkuori b yksi megaspori ja kolme abortoitunutta itiötä c Xenoteca devonica Jari Oksanen (Biologia) / 54 Ensimmäinen suuri siemenkasviluokka, kivihiilikaudelta permikauden loppuun ( Ma sitten) Saniaismaiset lehdet, mutta siemenet Varren rakenne usein kuten esisiemenkasveilla, mutta paksu kuori, jossa säteettäisiä kuituja Siemenet säteettäissymmetrisiä (myöhemmillä paljassiemenisillä yleensä tasosymmetrisiä), syntyvät haaran kärkeen (Lagenostomma lomaxii) Permikauden lopulla monimutkaisempia ja suurempia siemeniä (Medullosa, Pachytesta) Jari Oksanen (Biologia) / 54 Glossopteridales Cordaitales: varhaiset havupuut Permikauden suometsien valtalajeja, tuhoutui joukkosukupuutossa Runsas Intian Gondwanassa: tästä nimi koko mantereelle Isoja puita, läpimitta 40 cm Pyknoksylinen rakenne, araukariamaiset haarat Lehtisuonitus verkkomainen Litteät siemenet (platysperminen) Ensimmäisiä havupuita Ma sitten Jopa 30 m korkeita puita, laajalle levinneitä kivihiilikaudella Erilliset - ja -haarat, mutta todennäköisesti yksikotisia Kävyn esirakenne: fertiilin haaran lehdet yhdistyvät käpysuomuiksi nykyisillä havupuilla Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54

3 Kivihiilikausi Kivihiilikaudesta nykyisiin paljassiemenisiin Kasviryhmien valtakaudet Kivihiilikaudesta nykyisiin paljassiemenisiin Varhainen ( Ma) Myöhäinen ( Ma) Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54 Kivihiilikaudesta nykyisiin paljassiemenisiin Globaalimuutos kivihiilikaudelta permikaudelle Hiilidioksidi Kivihiilikaudesta nykyisiin paljassiemenisiin Pangea syntyi Laurasian, Gondwanan ja muiden mannerten yhdistyessä Ilmasto lämpeni ja muuttui mantereiseksi Suuret vuodenaikaiset lämpötilaerot Aridi ilmasto laajoilla alueilla, etenkin päiväntasaajalla Muualla monsuuni-ilmasto ja kuivat talvet Poimuvuorten synty ja laajat ylänköalueet rajoittivat mereisiä ilmamassoja Valintapaine kuivuuteen sopeutumiseen [ 2 ] nousu triaskaudelle johtunee permikauden massaekstinktion aiheuttaneesta vulkaanisesta aktiivisuudesta, joka synnytti Itä-Siperian Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54

4 Permikauden kasvillisuus Kivihiilikaudesta nykyisiin paljassiemenisiin Millainen on paljassiemeninen? Nykyiset paljassiemeniset: millaisia ne ovat? Siemenkasvi, jonka munasolu ja siemen ovat paljaana megasporofyllin pinnalla Siemenen varastosolukko syntyy ennen hedelmöitystä ja edustaa -gametofyyttiä (kuten saniaisten ja mähkien alkeisvarsikko) Perinteisesti neljä erillistä klaadia, jotka nykyään yleensä yhdistetään kahdeksi päärympäksi Willis & McElwain 1 Käpypalmut (Cycadales): enimmäkseen trooppisia lajeja + Neidonhiuspuut (Ginkgoales): vain yksi nykylaji (Ginkgo biloba) 2 Havupuut (Pinales & Cupressales): suurin ja taloudelliseti tärkein + Gnetales: kolme omalaatuista sukua (Gnetum, Ephedra, Welwitschia) Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54 Millainen on paljassiemeninen? Nykyryhmät nuoria ekstinktiot erillisyyden syy? Erilliset pääryhmät Millainen on paljassiemeninen? that left, and more k [1] perm ed by the xtinction, and. re more this did xtinction, ment oints g a), at mid r leading t-day ycads t that ty may ring the rlier imatic pulses lucky rgence le clades, ive about of their t al. [2] n of major Zamia Chigua Microcycas Ceratozamia Almargemia Macrozamia Lepidozamia Encephalartos Bororoa Menucoa Fascisvarioxlyon Charmogia Dioon Lyssoxylon Dioonopsis Kurtziana Ticoa NilAnBe. Bowenia Stangeria Mesodescolea Sueria Ctenis Bjuvia Cycas Crossozamia Antarcticycas Michelilloa Per myr rates of diversification Fylogenia Hermsen et al Am J Bot 93, ; ajoitus Nagalingum et al placement Scienceof 334, the ; fossils used kuva to Davis & transitions, Schaeffer 2011 and diversification Current Biology 21 constrain their molecular divergence time estimates. Nagalingum et al. [2] placedjari theoksanen oldest known (Biologia) cycad fossil, Crossozamia (w270 million years old), patterns in this charismatic and important group of plants. References / 54 Cycas Encephalartos Macrozamia Zamia Ceratozamia Millions of years Figure 2. Phylogeny of cycads. Living (black) and extinct (red) lineages are shown. Diversification rates through time plots of main cycad lineages are redrawn from [2] and color-coded. Pictures representing all major genera shown. Images copyright from top to bottom, G. Shepherd, T. Rulkens, D. Fletcher, M. Lundy and W. Atkinson. Phylogeny adapted from [20]. Pidetty elävinä fossiileina, mutta monet nykyiset ryhmät eriytyneet melko myöhään Ekstinktiot hävittäneet klaadeja: tästä erillisyyden tuntu Alhaisen lajimäärän syy ei ole lajiutumisen hitaus vaan ekstinktiot Lu et al PLOS one 9, e Phylogeny and Divergence Times of Gymnosperm Käpypalmut ja Ginkgo usein paritettu Gnetales: ennen pidettiin läheisenä koppisiemenisille, mutta nykyään johdettu havupuista Joko mäntyhaarassa ja tällöin havupuut olisi polyfyleettinen tai havupuut monofyleettinen ja Gnetales niiden sisko Jari Oksanen (Biologia) / 54

5 Käpypalmut (Cycadales) Käpypalmut -käpy Käpypalmut Kaksikotisia, säteettäissymmetrinen siemen Fossiileja kivihiilikaudelta, mutta nykylajit ja -suvut nuoria Joskus hämääviä: nykysuku Stangeria kuvattiin saniaisena lehtirakenteen perusteella, kunnes sen havaittiin tekevän siemeniä Yleensä palmun näköisiä: varsi ja liuskaiset lehdet Puu manoksylistä: paljon parenkyymiä, lehtikannat muodostavat runkoa Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54 -sporofyllit Käpypalmut Käpypalmut Bennettitales ( valekäpypalmut ) Munasolut megasporofyllien tyvellä, kärki steriili, siimalliset siittiöt Löyhiä ryhmiä (Cycas, n. 100 lajia) tai päätteisiä käpyjä (Zamiaceae, n. 200 lajia) Trias liitu Käpypalmujen näköisiä, mutta sporofylliä ympäröi reseptaakkeli: kukka Näyttää koppisiemenisten kukalta, ja ryhmää joskus pidetty niille likeisenä Hyönteispölytyksen synty Kukat kaksineuvoisia: kuinka välttää autoinkompatibiliteetti Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54

6 Neidonhiuspuut (Ginkgoales) Neidonhiuspuut Ginkgo Neidonhiuspuut Siiteputki haarainen (haustorial) ja siitepölyhiukkasista kehittyy siimallisia spermatotsoideja Yksi elävä laji: Ginkgo biloba Kaksikotinen, lehdet tai ainakin lehtisuonet dikotomisia Varsi pyknoksylinen (kuten Pinales), mutta lisääntyminen käpypalmumaista Vanhin fossiili Trichopitys Cordaitelesmainen Trichopitys (Bell & Hemsley 2000) Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54 Ginkgo Neidonhiuspuut Havupuut (Pinales) Havupuut Kaksilokeroiset ponnet, ei steriilejä lehtiä Kehitys ilmeisesti Cordaitales Voltziales Pinales (nykylajit) Voltziales (kivihiili permi) -kävyt välimuotoisia fertiilistä versosta (Cordaitales) käpyyn (Pinales) -kävyt kuten Pinales Voltziales (Bell &Hemsley 2000) Cordaitales Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54

7 Havupuut Naarasmänty: siemenaiheet versolla Havupuut Varsinaiset havupuut (Pinales ja Cupressales) Kaksi päähaaraa, joita joskus pidetään erillisinä lahkoina Pinales (Picea, Pinus, Larix, Abies) ja Cupressales: Araucariaceae, Podocarpaceae, Cupressaceae (Juniperus), Taxaceae + pikkyryhmiä Suurin ja laajimmalle levinnyt ryhmä: nykyään n. 550 lajia Taloudellisesti tärkeimpiä metsäpuita (Pinus, Picea) Puuaines pehmeää koska ksyleemi (putkisolut) sekä johto- että tukisolukko ( softwood ) Jättiläispuulajeja, joita lisäksi vain koppisiemenisissä (Dipterocarpaceae, Eucalyptus), monia pitkäikäisiksi eläviä Sequoia, Sequoiadendron (punapuut, mammuttipetäjät, Cupressaceae): > 100 m, n v Agathis australis (kauri, Araucariaceae), > 60 m, läpimitta > 7 m Lagarostrobos franklinii (Podocarpaceae), > v vanha (?) Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54 Havupuut Havupuiden evoluutiohistoria ist Research 1001 Havupuiden kehitys Pangeassa Havupuut KPa (65.5 Ma) Ginkgo biloba Ginkgo biloba Abies fabri Cedrus atlantica Pinaceae Cedrus deodara Picea asperata Picea breweriana Pinus nigra Pinus massoniana Pseudotsuga menziesii Agathis dammara Araucariaceae Agathis australis Wollemia nobilis Conifers Araucaria heterophylla Araucaria angustifolia Araucaria araucana Saxegothaea conspicua Lagarostrobus franklinii Podocarpaceae Acmopyle pancheri Dacrycarpus imbricatus Podocarpus macrophyllus Sciadopitys verticillata Cephalotaxus harringtonia Torreya grandis Taxus baccata Cunninghamia lanceolata Taiwania cryptomeroides Sequoia sempervirens Metasequoia glyptostroboides Gymnosperms Cupressaceae Actinostrobus spp. Callitris spp. Libocedrus yateensis Libocedrus bidwillii Pilgerodendrum uviferum Austrocedrus chilensis Papuacedrus papuana Thuja plicata Thujopsis dolabrata Calocedrus decurrens Platycladus orientalis Cupressus funebris Juniperus communis Chamaecyparis lawsoniana Chamaecyparis pisifera Taxodium distichum Glyptostrobus pensilis Cryptomeria japonica Athrotaxis cupressoides Athrotaxis laxifolia Cycadaceae Cycas revoluta Jari Oksanen (Biologia) Cycas revoluta / 54 Cycas rumphii Dioon edule Crisp & Cook (2011) New Phytol. 192: Vanhin varsinainen havupuu myöhäiseltä kivihiilikaudelta: Swillingtonia denticulata, 310 Ma sitten Aluksi Cordaitales, myöhemmin Voltziales yleisempi Havupuut kuivilla ylänköaluella Lajimäärän kasvu hidasta permikaudella, ja nopea radiaatio triaskauden monsuuni-ilmastossa 8 heimoa Yhteistä kartiomainen latvus, neulasmaiset lehdet, yksikotisia (kuitenkin erilliset - ja -kävyt), steelirakenne Nykyään usein pirstalainen reliktilevikki: esim. Sequoia muinoin koko pohjoisella pallonpuoliskolla, mutta nykyisin vain Pohjois-Amerikan länsirannikolla Eteläinen (Gondwana) lajisto kuitenkin erilainen Jari Oksanen (Biologia) / 54

8 (commonly ranked as subfamilies) during the Triassic ( Ma; node 2 in Fig. 1, Table 1, and Table S3). The genera belonging to each subfamily are Paljassiemenisten shown in Fig. S1. systematiikka The stem ja line- rakenne Havupuut ages of Cunninghamioideae, Taiwanioideae, Athrotaxidoideae, 4 Tax Sequoioideae, Cupressaceae and Taxodioideae appeared jaaround Pangean Ma, pillkoutuminen 2 Seq Ma, Ma, Ma, and Ma, respectively (nodes 2 6 in Fig. 1, Table 1, and Table S3). The Ath 1 Tai Cun theyoungest genus- subfamilies are00 the Cupressoideae and 50Callitroideae, (Ma) Permian Triassic Jurassic Early Cretaceous LCretaceous P. Eocene Oli. Mio. Paleozoic Mesozoic Cenozoic. which diverged from each other Ma (node 7 in Fig. 1, (Ma) Table 1, and Table S3). Most cupressaceous genera with two or and divers on more cali-species diversified after the Cretaceous/Tertiary boundary Penalized (65.5 ± 0.3 Ma) (48) (Fig. S2B); the only exception is Chamaecyparis, which is dated to Ma (node 23 in Fig. S2B; note (A) 150 Mya (B) Present lternative (MULTIdes (most BEAST analyses with different uniform distribution priors on that this is the crown age for the Chamaecyparis-Fokienia clade). ilartoor -branched the calibration closest to the root (calibration point P; Figs. S2 Fig. 1. (Upper) Chronogram for 122 Cupressaceae species and 22 outgroups Laurasian continents: Eurasia, milar and to or S3) yielded largely overlapping 95% highest posterior density (HPD) agenorth ranges Afria for all nodes of interest, indicating that dataset). A geological time scale is shown at the bottom (48). Blue lines rep- North & Central America based on an alignment of >7,000 nucleotides of plastid DNA (144-taxon Gondwanan continents: intervals Gondwanan continents: verlapped the chosen maximum Central & Southconstraint Africa (the only such constraint used in resent Cupressoideae restricted to the area of Laurasian continents. Red lines Gondwanan continents: re densely South America and Oceania the analysis) had no overly strong effect on the remaining dates represent Callitroideae restricted to Gondwanan continents. Pink lines represent species occurring in Africa in and north of the Sahara. Yellow lines rep- Other Cupressaceae subfamilies estimates Outgroups ith (Fig. the efse BEAST different subsets of calibration points, all with uniform priors, S3; compare run 1 with runs 2 4). BEAST analyses with resent species occurring in Africa south of the Sahara. Gray hexagons Calibration points represent calibration points. Gray bars represent 95% HPD intervals for nodes anshowed do the that calibration P plus calibrations A, B, E, F, G, J, K, Gray (run 1) and purple (run 7) normal distributions represent the posterior for the BEAST age estimate of node 7 when uniform or lognormal priors m and the 56- L (subset VND; SI Text and Table S4) (Fig. S3, run 5) rsampling, yielded node ages similar to those 10 obtained with calibrations A d with the were applied to calibration points. Orange shading indicates the period of through P (Table S4) (Fig. S3, run 1), whereas calibration P plus ig. S2B). decreasing feasibility of floristic exchange between Laurasia and Gondwana. g the calibrations late C, D, H, I, M, N, O, and P (subset NVND; SI Text Divergence times of nodes 5, 6, 7, 8, and 10 overlap with the fragmentation 1, Table and Table 1, S4) gave much younger ages (Fig. S3, run 6). of Pangea. (Lower) Mapsshow(A) apaleocontinentreconstructionat150 7 r lineages A BEAST analysis that used lognormal prior distributions on the Ma and (B) the current distribution of Callitroideae and Cupressoideae. The ( ages of calibration P and subset VND (and uniform priors for stippled circle in A emphasizes island chains between North and South enera bestem linedeae; Tai, Taiwanioideae; Tax, Taxodioideae. Reprinted with permission from 6 9 America; Ath, Athrotaxidoideae; Cun, Cunninghamioideae; Seq, Sequoioi- subset NVND) (run 7) generated age 8 estimates younger than but 5 xidoideae, largely overlapping those obtained with uniform priors for calibration Ma, A through P (run 2 1) (Fig. S3, Table 1, and Tables S3 and S4; 4 Tax Ron Blakey, Colorado Plateau Geosystems. 254 Seq 3 1 Ma, see SI re-text for a detailed comparison). In all nine BEAST analyses, Ath Mao et al Tai S3). effective The sample sizes for each parameter were well above 200. Cun known from plate tectonics (1, 3). The most likely scenarios litroideae, Permian Triassic Jurassic Early Cretaceous LCretaceous P. Eocene Oli. Mio. Paleozoic Mesozoic Cenozoic in Fig. 1, (Fig. 2B) required 31 dispersal events, 21 vicariance events, and (Ma) Ancestral Areas and Diversification Rate Changes. Likelihood AARs ith two or five local extinctions. Likelihood AAR for living Cupressaceae boundary were implemented under the dispersal-extinction-cladogenesis Chamae- model in LAGRANGE (49). We defined (A) 150 Mya (B) Presenteight continent pairs (Fig. 2B) suggested that the family originated in Asia and its Jari Oksanen (Biologia) / 54 S2B; (NS, notene, SF, NA, AE, FE, SU, NF; area codes are explained early members expanded to North America from where Callitroideae and Athrotaxis entered Gondwanan South America. The niain clade). Materials and Methods and are illustrated in Fig. 2A) and one priors continent group (NAE), which reflect continental connections integration of fossil Cupressaceae (Fig. 2 C E, Fig. S4, and Table ; Figs. S2 Fig. 1. (Upper) ChronogramPaljassiemenisten for 122 Cupressaceae species systematiikka and 22 outgroups ja rakenne Gnetales erior denating that dataset). A geological time scale is shown at the bottom (48). Blue lines rep- based on an alignment of >7,000 nucleotides of plastid DNA (144-taxon Mao et al. int used in resent Gnetales Cupressoideae restricted to the area of Laurasian continents. Red lines ning dates represent Callitroideae restricted to Gondwanan continents. Pink lines represent species occurring in Africa in and north of the Sahara. Yellow lines rep- lyses with resent species occurring in Africa south of the Sahara. Gray hexagons rm priors, represent calibration points. Gray bars represent 95% HPD intervals for nodes, G, J, K, Gray (run 1) and purple (run 7) normal distributions represent the posteriorforthe BEAST age estimateofnode7 whenuniform orlognormal priors 3, run 5) rations A were applied to calibration points. Orange shading indicates the period of ion P plus decreasing feasibility Kolme of floristic omalaatuista exchange between Laurasiasukua: and Gondwana. D; SI Text Divergence times of nodes 5, 6, 7, 8, and 10 overlap with the fragmentation 6). of Pangea. (Lower) Mapsshow(A) apaleocontinentreconstructionat150 ons on the Ma and (B) the currentephedra distribution of Callitroideae (65 lajia), and Cupressoideae. temperaattisen The vyöhykkeen kuivat ympäristöt priors for stippled circle in A emphasizes island chains between North and South America; Ath, Athrotaxidoideae; Gnetum Cun, Cunninghamioideae; (30 lajia), Seq, sademetsien Sequoioideae; Tai, Taiwanioideae; Tax, Taxodioideae. Reprinted with permission from pikkupensaita ja liaaneja r than but s for cali- Ron Blakey, Colorado Plateau Welwitschia Geosystems. (yksi laji W. mirabilis), Lounais-Afrikan sumuaavikot S3 and S4; analyses, ve 200. known from Rakenteessa plate tectonics (1, 3). koppisiemenmäisiä The most likely scenarios piirteitä ja joskus jopa yhdistetty od AARs dogenesis nent pairs explained ) and one nnections Cupressaceae (Fig. 2B) required 31 dispersal events, 21 vicariance events, and five local extinctions. Likelihood AAR for living Cupressaceae (Fig. 2B) suggested that the family originated in Asia and its early members expanded to North America from where Callitroideae and Athrotaxis entered Gondwanan South America. The integration of fossil Cupressaceae (Fig. 2 C E, Fig. S4, and Table putkisoluista eri tavoin kuin Mao et al. koppisiemenisten putkilot Cupressoideae Callitroideae niiden sisarryhmäksi (etenkin Gnetum) Gnetum: horisontaalinen geenisiirtymä koppisiemenisistä? 1 Putkilosoluja, jotka kuitenkin näyttävät kehittyneet paljassiemenisten Evidenssiä kertynyt sukulaisuudesta Pinales-lahkoon yhdistämiseksi; joko mäntyjen sisar ( gnepine -malli) tai kaikkien havupuiden sisar ( gnetifer -malli) Cupressac Callitro Havupuut Eteläisen pallonpuoliskon erilliset ryhmät Gondwanamantereisia, nyt Australia ja sen mannerlaatta, Etelä-Amerikka, Afrikka Podocarpus: ei käpyä vaan samanlaiset marjamaiset siemensuomut kuin marjakuusella (Taxus) Araucaria: yhteenkasvaneet tuki- ja emisuomut Jari Oksanen (Biologia) / 54 Topologiat Gnetales 1 Won & Renner 2003, PNAS 100, Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54

9 Gnetales Gnetales 614 SYSTEMATIC BIOLOGY VOL. 55 Ephedra Gnetales Won & Renner (2006) Syst Biol 55, I I Ephedra fragilis E. trifurca Ephedraceae E. sinica Welwitschia - Welwitschiaceae Gnetum afhcanum - Africa ~ G. hainanense G. montanum G. ula G. microcarpum G. cuspidatum G. gnemonoides G. gnemon G. nodiflorum G. woodsonianum Abies Pseudotsuga Picea Pinus contorta P. banksiana Phyllocladus Podocarpus Nageia Agathis Araucaria Cunninghamia Cryptomeria Cupressus Calocedrus Cephalotaxus Taxus Ginkgo Cycas Encephalartos Zamia Magnolia Nuphar Nymphaea J time (100 my) 0 Asia Asia I South America Pinaceae 8 3 CD C O Podocarpaceae Araucariaceae Cupressaceae s.l. - Cephalotaxaceae - Taxaceae - Ginkgoaceae - Cycadaceae Zamiaceae Jari Oksanen (Biologia) FIGURE 1. Divergence events in Gnetum estimated from the chloroplast genes rbcl and matk analyzed under a Bayesian relaxed clock, constrained by fossil-based minimal ages at nodes 2 to 9 (see Materials and Methods) and assuming that Gnetales are nested in the conifers (the so-called Gnepine topology). For results with four other seed plant topologies see Figures SIA-D. All analyses were rooted with Psilotum because the GenBank matk sequence of Marchantia appears to be a pseudogene. Nodes of particular biogeographic interest are A, the split between the South American clade of Gnetum and the remainder of the genus; B, the split between African and Asian Gnetum; C, the split between the two main Asian clades of Gnetum; and D, the onset of radiation of the most species-rich Asian clade / 54 Gnetales Ephedran lisääntyminen records of Taxaceae (Palaeotaxus) from the Late Triassic have been constrained to the Late Cretaceous based on and probable stem relatives of Podocarpaceae (Rissikia) Cunninghamia-like cones (Farjon and Ortiz Garcia, 2003). from the (mid?) Triassic (J. Doyle, personal communication, July, 2005). Node 6 was constrained to minimally Turonian cones that clearly belong to crown Pinaceae Node 8 was constrained to minimally 90 My based on 160 My based on Middle Jurassic (160 to 175 My) Araucariaceae cones from Argentina (Stockey, 1982). Node strained to minimally 270 My old based on Crossoza- (Gandolfo et al, 2001). Node 9, crown cycads, was con- 7 was constrained to minimally 90 My old based on mia from the Early Permian Lower Shihhotse Formation Late Cretaceous (Turonian) Cupressaceae Thuja-like fossils (LePage, 2003b). The node just below could also among crown group cycads (Brenner et al., 2003). (Gao and Thomas, 1989), which appears to be nested The Kaksoishedelmöitys: yksi siitepölytuma hedelmöi munasolun, toinen kaulakanavan solun Alkio siirtyy keskelle megagametofyyttiä, joka tarjoaa varastoravinnon Alkiossa kaksi sirkkalehteä ja ympärillä munasolun kalvon jäänteet ja kova siemenkuori -> 0 c O co I co O E CD CL O c CD l _ CD Q. g Downloaded from at Oulu University on January 24, 2014 Lehdet suomumaiset, varret yhteyttävät Yleensä kaksikotisia, hedelmä marja Mikrosporangiot heteiden näköisiä, mutta itse asiassa synangioita, joissa kussakin useita mikrosporangioita Sisältävät alkaloideja: käytetty piristeinä Laajalle levinneitä arideilla alueilla, merenrantakallioilla jne Jari Oksanen (Biologia) / 54 Gnetum Gnetales Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54

10 Gnetales Ihmeellinen Welwitschia mirabilis Welwitschian lisääntyminen Gnetales Pysty, maanalainen varsi ja juuri tunkeutuu syvälle pohjaveteen Nauhamaiset, tyvestä kasvavat lehdet Kaksikotinen, kävyt lehtihangoissa Ainoastaan Lounais-Afrikan sumuaavikoilla (Namibia, Angola) Pölyttymisen aikana munasolu jakautuu monitumaisiksi soluiksi Kun siitosputki kasvaa munasolua kohti, osa monitumaisista soluista kasvattaa putkia siitosputkia kohti Tumat liukuvat putkien kärkiin ja tumat yhtyvät sytoplasman ja solukalvojen ympäröimä tsygootti Monta tsygoottia, mutta lopulta vain yksi alkio Kaksi sirkkalehteä Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jari Oksanen (Biologia) / 54 Jurassic Park Jälkisanat Willis & McElwain Jari Oksanen (Biologia) / 54