15.iv. ALKIOLLISET KASVIT vedestä maalle. 2. vanhimmat fossiilit & ympäristö
|
|
- Ilmari Parviainen
- 7 vuotta sitten
- Katselukertoja:
Transkriptio
1 15.iv. ALKIOLLISET KASVIT vedestä maalle 1. alkiolliset kasvit 2. vanhimmat fossiilit & ympäristö 3. sukupolvenvuorottelu 4. yhteenveto KASVIEN PÄÄRYHMÄT CHLOROPHYTA STREPTOPHYTA miksi juuri embryofyytit? LELIAERT, F. ym Phylogeny and molecular evolution of the green algae. Critical reviews in plant sciences 31: näissä ryhmissä myös terrestrisessä ympäristössä kasvavia lajeja
2 STREPTOPHYTA embryofyytit eli alkiolliset kasvit streptofyyteillä useita ominaisuuksia, jotka osoittautuivat hyödyllisiksi terrestrisessä ympäristössä ominaisuuksien onnistunut KOMBINAATIO PREADAPTAATIO SGR(sexual growth response) polyfenolit anhydrobioosi oogamia apikaalinen kasvu plasmodesmit haarautuminen monisoluisuus selluloosa STREPTOPHYTA embryofyytit eli alkiolliset kasvit > 470 Ma BP
3 1. JAAKKO HYVÖNEN & XIAOLAN HE TWO GENOMES TO DISCOVER THE KEYS TO EMBRYOPHYTE SUCCESS DEPARTMENT OF BIOSCIENCES & BOTANICAL MUSEUM, UNIVERSITY OF HELSINKI RATIONALE Robust hypotheses about evolutionary history based on comprehensive phylogenetic analyses are indispensable tools to understand biological diversity. Great progress has been made, both theoretically and in practice, during the last five decades but some of the most important and interesting parts of the Tree of Life have remained obscure. Green plants (Viridiplantae) can be divided into two monophyletic entities: Chlorophyta and Streptophyta. The latter includes six lineages of freshwater green algae plus all the embryophytes. Relationships of streptophytes, particularly those closest to embryophytes, are still in dispute. Charales, Coleaochaetales and Zygnematales have all been claimed to be the sister lineage of embryophytes (e.g. Civáň & al. 2014, Timme & al. 2012, Karol & al. 2001, Graham & al. 1991). Relationships of the basal embryophytes (bryophytes) have also been debated but in the most recent large scale concatenated gene and genomic analyses (e.g. Qiu & al. 2006, Ruhfel & al. 2014) liverworts have repeatedly been found to be the lineage diverging first from the common ancestor of all embryophytes. This is supported also by numerous biochemical, microfossil and morphological characters. However, due to the paucity of early fossil record, assumedly short interval of shared history as compared to long independent trajectory (> 500 Ma yrs) since the last common STREPTOPHYTA embryofyytit eli alkiolliset kasvit
4 ALKIOLLISET KASVIT Hodges, M.E. ym The evolution of land plant cilia. New Phytologist 195: SYNAPOMORFIAT: tsygootti säilyy emokasvin yhteydessä Renzaglia, K Vegetative and reproductive innovations of early land plants: implications for a unified phylogeny. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 355: n & 2n poimuttuneet seinät parenkyymi kutikula homoplasiaa (Coleochaete) MLS 45 Graham, L.E. & Repavich, W.M Am. J. Bot. 76: erilaistuneet & monisoluiset muna- ja siittiöpesäke meioosin viivästyminen > monisoluinen diploidi sporofyytti ALKIOLLISET KASVIT Chara, isoja pohjaan juurtuneita kasveja tsygootti irtoaa emokasvista suuri tsygootti, 1 meiospori/tsygootti, paljon vararavintoa, eduksi itämiseen syvällä Coleochaete, pieniä PERIFYYTTEJÄ tsygootti emokasvin yhteydessä, meiosporit samoille kasvupaikoille useampia meiosporeja (8-32) 1. solunjakautuminen meioottinen alkiollisilla kasveilla meioosi viivästynyt! suurempi geneettinen vaihtelu/tsygootti
5 SUKUPOLVENVUOROTTELU HAPLONTTI ELÄMÄNKIERTO Chara tai Coleochaete haploideja (n) diploidi tsygootti, lepoaste 1. solunjakautuminen on meioottinen HAPLODIPLONTTI ELÄMÄNKIERTO diploidin tsygootin muodostumisen jälkeen mitoottisia solunjakautumisia isomorfinen (esim. Ulva) heteromorfinen (sammalet, monipesäkkeelliset) monipesäkkeellisillä diploidi sukupolvi yhä hallitsevammaksi SUKUPOLVEN VUOROTTELU Chara, Coleochaete eri sammalryhmät monipesäkkeelliset siemenkasvit 2n meioosi n mikä on tämän viivästymisen geneettinen perusta?
6 Qiu, Y.-L. ym Evolution of the life cycle in land plants. Journal of Systematics & Evolution 50: DIPLOIDIN SPOROFYYTIN ERILAISTUMINEN 1) sporofyytti säilyy kiinni gametofyytissä SELKEÄ heteromorfia kaikki sammalryhmät 2) gametofyytti & sporofyytti lähes isomorfisia, itsenäisiä esim. Horneophyton, kehityslinjassa ei enää nykyisin eläviä edustajia Taylor, T.N. ym PNAS 102: ) gametofyytti & sporofyytti SELKEÄSTI heteromorfisia, itsenäisiä osa elossa olevista monipesäkkeellisistä 4) gametofyytti & sporofyytti SELKEÄSTI heteromorfisia, gametofyytti kehittyy sporofyytin varassa esim. siemenkasvit osa itiöpesäkkeistä menettää kyvyn meioottiseen solunjakautumiseen ---> itiöpesäkkeen ulommat kerrokset
7 ALKIOLLISET KASVIT varhaisimmat todisteet alkiollisista kasveista ITIÖITÄ keskiseltä ordoviikkikaudelta 470 Ma BP itiötetradeja & yksittäisiä itiöitä erilaistumattomia, pienikokoisia, tetradien ulkopinnalla kalvo tetradeja maksasammalsuvuissa Sphaerocarpos, Aneura, Riccia SILUURIKAUDEN alussa (~440 Ma BP) SUUREMMAT TRILEETTISET itiöt alkoivat syrjäyttää erilaistumattomia pieniä itiöitä ALKIOLLISET KASVIT Chara tsygootin pinnalla suojaavaa materiaalia eräillä Coleochaete lajeilla meiospoorien pinnalla pyramidimaisia suomuja homologia sporopolleniinin kanssa? alkiollisilla kasveilla suojaavan materiaalin kerrostuminen viivästynyt vielä enemmän tsygootti (Chara ja Coleochaete) kalvon ympäröimä itiötetradi kalvoton itiötetradi yksittäiset itiöt suojaavan materiaalin kerrostumisen viivästyminen
8 ALKIOLLISET KASVIT MUITA kuin itiöfossiileja vasta > 40 Ma nuoremmista kerrostumista Brown, R.C. & Lemmon, B.E Spores before sporophytes: hypothesizing the origin of sporogenesis at the algal-plant transition. New Phytologist 190: ensimmäisillä terrestrisen ympäristön kasveilla itiöt syntyivät SUORAAN tsygootista protoembryofyytit meioosin AIKAISTUMINEN meioosi viivästyi vasta myöhemmin kehittyneissä kehityslinjoissa > mitoottisia solunjakautumisia > monisoluisten sporofyyttien kehittyminen ALKIOLLISET KASVIT embryofyytit eli alkiolliset kasvit
9 ALKIOLLISET KASVIT Polysporangiophyta monipesäkkeelliset Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit vanhimmat maksasammalten fossiilit ~350 Ma BP vanhimmat monipesäkkeelliset ~430 Ma BP vanhimmat mikrofossiilit > 470 Ma BP ALKIOLLISET KASVIT Polysporangiophyta moni-itiöpesäkkeelliset Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit
10 ALKIOLLISET KASVIT sammalet eivät merkittäviä ITIÖSATEEN tuottajia hedelmöitys --> 1 sporofyytti, jolla vain 1 itiöpesäke eli sporangio monipesäkkeellisillä (polysporangiofyyteillä) 1 tsygootista pitkäikäinen sporofyytti, useita sporangioita usean kasvukauden kuluessa sammalet rakenteellisesti pehmeitä vähän makrofossiileja! vanhimmat maksasammalfossiilit devonikaudelta Pallaviciniites ~350 Ma BP Marchantiophyta TREUBIOPSIDA Pallaviciniites ~350 Ma BP
11 ALKIOLLISET KASVIT ENSIMMÄINEN KASVIPEITE MAALLA maksasammalten pääryhmät olemassa jo devonikaudella ~350 Ma BP monipesäkkeellisiä ordoviikkikaudella 440 Ma BP Wellman, C.H. ym Fragments of the earliest land plants. Nature 425: vanhimpien itiöfossiilien seinämän rakenne samankaltainen kuin maksasammalilla elateerit puuttuvat! Wikström, N. ym Liverworts (Marchantiophyta). Teoksessa: Hedges, S.B. & Kumar, S. The Timetree of Life. s sekvenssiaineiston perusteella iäksi n. 410 Ma BP ALKIOLLISET KASVIT Polysporangiophyta monipesäkkeelliset Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit
12 CHARALES ym. C A M B P C A M B P MARCHANTIOPHYTA ANTHOCEROTOPHYTA BRYOPHYTA syy ristiriitaisiin tuloksiin? C M B A P C A M B P POLYSPORANGIOPHYTA ALKIOLLISET KASVIT Polysporangiophyta moni-itiöpesäkkeelliset Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit Qiu, Y.-L. ym The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. PNAS 103: > 440 Ma BP
13 Ensimmäisten alkiollisten kasvien ympäristö? Taylor, T.N. ym The oldest fossil lichen. Nature 378: 244. MAA OLI AUTIO JA TYHJÄ (ehkä ei kuitenkaan aivan) hapen pitoisuus rajoittavana tekijänä fenoliyhdisteet tarjosivat suojaa UV-säteilyä vastaan BIOKEMIALLINEN evoluutio ensin ALKIOLLISET KASVIT embryofyytit eli alkiolliset kasvit selluloosa SGR(sexual growth response) polyfenolit anhydrobioosi
14 Ensimmäisten alkiollisten kasvien ympäristö alkiollisten kasvien kantamuoto makean veden kasvi kuivuuden kestosta hyötyä etenkin ympäristöissä joissa ODOTTAMATTOMIA ja EPÄSÄÄNNÖLLISIÄ kuivia jaksoja kuivien alueiden pienvedet ordoviikkikaudelta tällaiset ympäristöt nykyistä yleisempiä kasvillisuus ei toiminut puskurina veden kierrossa! sedimentaatio satunnaista ---> ei fossiileja Ensimmäisten alkiollisten kasvien ympäristö Lenton, T.M. ym First plants cooled the Ordovician. Nature Geoscience 5: ensimmäiset kasvit aiheuttivat ILMASTONMUUTOKSEN > LAAJAA jäätiköitymistä ordoviikkikauden lopulla ~450 Ma BP pienet sammalet edistivät rapautumista yhtä tehokkaasti kuin myöhemmin kehittyneet suurikokoiset alkiolliset kasvit fosforin rapautuminen 60x lisääntyneet ravinteet > CO 2 sitoutui orgaanisiin hiiliyhdisteisiin etenkin merien biomassassa ilmakehän CO 2 pitoisuus tasolle 8,4 x PAL PAL (present-day atmospheric level laajoja matalien merialueiden fosfaattikerrostumia, lisääntynyt orgaaninen tuotanto > hapen puute > merilajien laajat sukupuutot
15 YHTEENVETO streptofyyteillä useita ominaisuuksia, jotka osoittautuivat hyödyllisiksi terrestrisessä ympäristössä avaintekijänä meioosin viivästyminen haplontti ---> diplohaplontti preadaptaatio ensimmäiset alkiolliset kasvit todennäköisesti epäsäännöllisesti kuivuvien pienvesien lajistoa vrt. Coleochaete meioosin kautta syntyneiden itiöiden geneettinen monimuotoisuus kasvoi esim. kutikula ja sporopolleniini suojasivat kuivumiselta & UV säteilyltä muna- ja siittiöpesäke emokasvin solukkojen suojaamina SGR maksasammalet alkiollisten kasvien vanhin kehityslinja
14.iv. STREPTOPHYTA - vinosiimaiset
14.iv. STREPTOPHYTA - vinosiimaiset KASVIEN PÄÄRYHMÄT 2016 CHLOROPHYTA STREPTOPHYTA Turmel, M. ym. 2002. Mol. Biol. Evol. 19:24-38 Lemieux, C. ym. 2000: Ancestral chloroplast genome in Mesostigma viride
Lisätiedot4.v. 1. Glossopteridales. 2. Bennettitales. 3. Caytonia. 4. koppisiemeniset. 5. yhteenveto MEDULLOSACEAE MAGNOLIOPSIDA
4.v. 1. Glossopteridales 2. Bennettitales 3. Caytonia 4. koppisiemeniset 5. yhteenveto Tetraxylopteris Archaeopteris Elkinsia Lyginopteris MEDULLOSACEAE L O S A C E A E Callistophyton CYCADACEAE ZAMIACEAE
LisätiedotALKIOLLISET KASVIT. 18.iv. MAKSASAMMALET menestystä pienoiskoossa. Marchantiophyta - maksasammalet. sammalet. Polysporangiophyta monipesäkkeelliset
18.iv. MAKSASAMMALET menestystä pienoiskoossa Marchantiophyta - maksasammalet ALKIOLLISET KASVIT Polysporangiophyta monipesäkkeelliset Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit
LisätiedotKASVIKUNTA kl 2016
526128 KASVIKUNTA kl 2016 Luennot klo 10-12 salissa 6602 11.4. Ma johdanto kasvikuntaan 12.4. Ti Chlorophyta 14.4. To Streptophyta 15.4. Pe vanhimmat alkiolliset kasvit 18.4. Ma maksasammalet 19.4. Ti
Lisätiedot1. Polysporangiophyta monipesäkkeelliset. 2. Tracheophyta putkisolulliset kasvit. Polysporangiophyta
22.iv. 1. Polysporangiophyta monipesäkkeelliset 2. Tracheophyta putkisolulliset kasvit 3. yhteenveto Polysporangiophyta Polysporangiophyta monipesäkkeelliset Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina
Lisätiedot21.iv. Tetraphidopsida - lahosammalet. Takakiopsida
21.iv. Bryophyta: Tetraphidopsida -- Bryopsida Tetraphidopsida - lahosammalet Takakiopsida suuvaruksessa vain 4 suurta hammasta, muodostuneet kokonaisista soluista Tetraphis pellucida lahopuulla Tetrodontium
Lisätiedot1. ritsomorfiset liekomaiset kasvit
25.iv. 1. ritsomorfiset liekomaiset kasvit 2. monilofyytit 3. kortemaiset kasvit 4. yhteenveto Lepidodendrales Isoetaceae lahnaruohot Selaginellaceae Lycopodiaceae mähkäkasvit liekokasvit LIGULA mikrofyllit
Lisätiedot19.iv. BRYOPHYTA - lehtisammalet. Bryophyta: Takakiopsida -- Polytrichopsida
19.iv. BRYOPHYTA - lehtisammalet Bryophyta: Takakiopsida -- Polytrichopsida ALKIOLLISET KASVIT Polysporangiophyta moni-itiöpesäkkeelliset Lycophytina liekokasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit periini
Lisätiedot12.iv. CHLOROPHYTA ristisiimaisten monimuotoisuudesta. 1. Trebouxiophyceae. 2. Ulvophyceae. 3. Chlorophyceae. 4. yhteenveto KASVIEN PÄÄRYHMÄT 1994
12.iv. CHLOROPHYTA ristisiimaisten monimuotoisuudesta 1. Trebouxiophyceae 2. Ulvophyceae 3. Chlorophyceae 4. yhteenveto KASVIEN PÄÄRYHMÄT 1994 ULVOBIONTA CHLOROPHYTA CHLOROPHYCEAE TREBOUXIOPHYCEAE ULVOPHYCEAE
LisätiedotBlackwell, W.H Two theories of origin of the land-plant sporophyte: which is left standing? The Botanical Review 69:
KASVIKUNTA 2016 Jaakko Hyvönen KESKEISIÄ ARTIKKELEITA JA TEOKSIA Algeo, T.J. & Scheckler, S.E. 2010. Land plant evolution and weathering rate changes in the Devonian. Journal of Earth Science 21, Special
LisätiedotEQUISETALES - kortemaiset kasvit
13.5. 1. Equisetales 2. Marattiales 3. köykäispesäkkeiset saniaiset 4. yhteenveto EQUISETALES - kortemaiset kasvit 4 heimoa Calamitaceae Equisetac. Gondwanostachyac. Tchernoviac. Pseudoborniales Sphenophyllales
Lisätiedot2. puutuneet kasvit (lignofyytit) Leptosporangiaattiset saniaiset
28.iv. 1. Polypodiales 2. puutuneet kasvit (lignofyytit) 3. Archaeopteris 4. vanhimmat siemenkasvit 5. yhteenveto Leptosporangiaattiset saniaiset pysty annulus useita sukupuuttoon kuolleita sukuja Polypodiales
LisätiedotInfrastruktuurin asemoituminen kansalliseen ja kansainväliseen kenttään Outi Ala-Honkola Tiedeasiantuntija
Infrastruktuurin asemoituminen kansalliseen ja kansainväliseen kenttään Outi Ala-Honkola Tiedeasiantuntija 1 Asemoitumisen kuvaus Hakemukset parantuneet viime vuodesta, mutta paneeli toivoi edelleen asemoitumisen
LisätiedotCapacity Utilization
Capacity Utilization Tim Schöneberg 28th November Agenda Introduction Fixed and variable input ressources Technical capacity utilization Price based capacity utilization measure Long run and short run
Lisätiedot16. Allocation Models
16. Allocation Models Juha Saloheimo 17.1.27 S steemianalsin Optimointiopin seminaari - Sks 27 Content Introduction Overall Efficienc with common prices and costs Cost Efficienc S steemianalsin Revenue
Lisätiedot(monipesäkkeisiin) verrattuna pieniä ja rakenteeltaan yksinkertaisia. Tämän vuoksi konvergenttisen evoluution
K a s v i t i e t e e n p ä i v ä t 2 0 1 3 Lehtisammalten makromorfologia konvergenssia yksinkertaisissa alkiollisissa kasveissa Neil Bell ja Jaakko Hyvönen Lehtisammalet ovat pieniä, yksinkertaisia kasveja,
LisätiedotLataa Legislating the blind spot - Nikolas Sellheim. Lataa
Lataa Legislating the blind spot - Nikolas Sellheim Lataa Kirjailija: Nikolas Sellheim ISBN: 9789524849012 Sivumäärä: 292 Formaatti: PDF Tiedoston koko: 22.52 Mb For decades the Canadian seal hunt has
LisätiedotOn instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31)
On instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31) Juha Kahkonen Click here if your download doesn"t start automatically On instrument costs
LisätiedotBasic Flute Technique
Herbert Lindholm Basic Flute Technique Peruskuviot huilulle op. 26 Helin & Sons, Helsinki Basic Flute Technique Foreword This book has the same goal as a teacher should have; to make himself unnecessary.
LisätiedotGenomin ylläpito Tiina Immonen BLL Lääke8eteellinen biokemia ja kehitysbiologia
Genomin ylläpito 14.1.2014 Tiina Immonen BLL Lääke8eteellinen biokemia ja kehitysbiologia Luennon sisältö DNA:n kahdentuminen eli replikaa8o DNA:n korjausmekanismit Replikaa8ovirheiden korjaus Emäksenpoistokorjaus
LisätiedotMiksi tutkia kasveja?
Miksi tutkia kasveja? Why Study Plants From the Teaching Tools in Plant Biology Created by the American Society for Plant Biology and published on the website of The Plant Cell (http://www.plantcell.org)
Lisätiedot29.iv. 1. käpypalmut 2. fossiilisia siemenkasveja. 3. neidonhiuspuu 4. yhteenveto. bilateraalinen siitepöly
29.iv. 1. käpypalmut 2. fossiilisia siemenkasveja 3. neidonhiuspuu 4. yhteenveto Tetraxylopteris bilateraalinen siitepöly aukeamiskohta (monoaperture) pölykammion kalvoton pohja kerroksellinen siemenkuori
LisätiedotThe CCR Model and Production Correspondence
The CCR Model and Production Correspondence Tim Schöneberg The 19th of September Agenda Introduction Definitions Production Possiblity Set CCR Model and the Dual Problem Input excesses and output shortfalls
LisätiedotGroup 2 - Dentego PTH Korvake. Peer Testing Report
Group 2 - Dentego PTH Korvake Peer Testing Report Revisions Version Date Author Description 1.0 Henrik Klinkmann First version Table of Contents Contents Revisions... 2 Table of Contents... 2 Testing...
LisätiedotPricing policy: The Finnish experience
Pricing policy: The Finnish experience Esa Österberg Senior Researcher Alcohol and Drug Research, STAKES, Helsinki, Finland esa.osterberg@stakes.fi Three pillars of traditional Nordic alcohol control Strict
LisätiedotFungi infecting cultivated moss can also cause diseases in crop plants
Fungi infecting cultivated moss can also cause diseases in crop plants SEMINAR ON PEST RISK ASSESSMENT 2-3 October 2012, Helsinki, Finland 9.10.2012 1 Fungi infecting cultivated moss can also cause diseases
LisätiedotInformation on Finnish Language Courses Spring Semester 2018 Päivi Paukku & Jenni Laine Centre for Language and Communication Studies
Information on Finnish Language Courses Spring Semester 2018 Päivi Paukku & Jenni Laine 4.1.2018 Centre for Language and Communication Studies Puhutko suomea? -Hei! -Hei hei! -Moi! -Moi moi! -Terve! -Terve
LisätiedotTehtävät Lukuun 15. Symbioosi 1. Tehtävä 1. Eliökunnan kehitys - vedestä maalle siirtyminen
Tehtävät Lukuun 15. Tehtävä 1. Eliökunnan kehitys - vedestä maalle siirtyminen Eliöiden kehittyminen vesielämään sopeutuneista eliöistä maalla eläviin kasveihin ja eläimiin vaati monia muutoksia niiden
LisätiedotInformation on preparing Presentation
Information on preparing Presentation Seminar on big data management Lecturer: Spring 2017 20.1.2017 1 Agenda Hints and tips on giving a good presentation Watch two videos and discussion 22.1.2017 2 Goals
LisätiedotAjankohtaista ilmastonmuutoksesta ja Espoon kasvihuonekaasupäästöistä
Kuva: NASA Ajankohtaista ilmastonmuutoksesta ja Espoon kasvihuonekaasupäästöistä Ympäristölautakunnan ja kestävä kehitys ohjelman ilmastoseminaari Espoo 3.6.2014 johannes.lounasheimo@hsy.fi Kuva: NASA
LisätiedotResults on the new polydrug use questions in the Finnish TDI data
Results on the new polydrug use questions in the Finnish TDI data Multi-drug use, polydrug use and problematic polydrug use Martta Forsell, Finnish Focal Point 28/09/2015 Martta Forsell 1 28/09/2015 Esityksen
LisätiedotMilloin. kannattaa paaluttaa? Väitöstutkimus. Turun perustustenvahvistuksesta
Milloin kannattaa paaluttaa? Väitöstutkimus Turun perustustenvahvistuksesta Jouko Lehtonen 26.1.2012 Perustustenvahvistushanke; rakennuttajan näkökulmia tekniikkaan, talouteen ja projektinhallintaan Underpinning
LisätiedotMALE ADULT FIBROBLAST LINE (82-6hTERT)
Double-stranded methylation patterns of a 104-bp L1 promoter in DNAs from male and female fibroblasts, male leukocytes and female lymphoblastoid cells using hairpin-bisulfite PCR. Fifteen L1 sequences
Lisätiedotmake and make and make ThinkMath 2017
Adding quantities Lukumäärienup yhdistäminen. Laske yhteensä?. Countkuinka howmonta manypalloja ballson there are altogether. and ja make and make and ja make on and ja make ThinkMath 7 on ja on on Vaihdannaisuus
LisätiedotInformation on Finnish Courses Autumn Semester 2017 Jenni Laine & Päivi Paukku Centre for Language and Communication Studies
Information on Finnish Courses Autumn Semester 2017 Jenni Laine & Päivi Paukku 24.8.2017 Centre for Language and Communication Studies Puhutko suomea? -Hei! -Hei hei! -Moi! -Moi moi! -Terve! -Terve terve!
LisätiedotMaster's Programme in Life Science Technologies (LifeTech) Prof. Juho Rousu Director of the Life Science Technologies programme 3.1.
Master's Programme in Life Science Technologies (LifeTech) Prof. Juho Rousu Director of the Life Science Technologies programme 3.1.2017 Life Science Technologies Where Life Sciences meet with Technology
LisätiedotFETAL FIBROBLASTS, PASSAGE 10
Double-stranded methylation patterns of a 104-bp L1 promoter in DNAs from fetal fibroblast passages 10, 14, 17, and 22 using barcoded hairpinbisulfite PCR. Fifteen L1 sequences were analyzed for passages
LisätiedotMonimuotoisuus luonnonmukaisessa viljelyssä, maanhoidossa sekä kumppanuusmaataloudessa
Monimuotoisuus luonnonmukaisessa viljelyssä, maanhoidossa sekä kumppanuusmaataloudessa Kestävän gastronomian huippuseminaari 21.9.2018 Personal farmer Heidi Hovi Luonnon monimuotoisuus Monimuotoisuus:
LisätiedotVoice Over LTE (VoLTE) By Miikka Poikselkä;Harri Holma;Jukka Hongisto
Voice Over LTE (VoLTE) By Miikka Poikselkä;Harri Holma;Jukka Hongisto If you are searched for a book by Miikka Poikselkä;Harri Holma;Jukka Hongisto Voice over LTE (VoLTE) in pdf form, then you have come
LisätiedotMUSEOT KULTTUURIPALVELUINA
Elina Arola MUSEOT KULTTUURIPALVELUINA Tutkimuskohteena Mikkelin museot Opinnäytetyö Kulttuuripalvelujen koulutusohjelma Marraskuu 2005 KUVAILULEHTI Opinnäytetyön päivämäärä 25.11.2005 Tekijä(t) Elina
LisätiedotInformation on Finnish Language Courses Spring Semester 2017 Jenni Laine
Information on Finnish Language Courses Spring Semester 2017 Jenni Laine 4.1.2017 KIELIKESKUS LANGUAGE CENTRE Puhutko suomea? Do you speak Finnish? -Hei! -Moi! -Mitä kuuluu? -Kiitos, hyvää. -Entä sinulle?
LisätiedotTehtävät Lukuun 21. Symbioosi 1. Tehtävä 1. Sammalet - aukkotehtävä. Kirjoita oikeat sanat aukkoihin.
Tehtävät Lukuun 21. Tehtävä 1. Sammalet - aukkotehtävä Kirjoita oikeat sanat aukkoihin. Sanikkaisten lisäksi itiökasveja ovat maakasveista alkeellisimmat eli. Ne jaetaan kahteen ryhmään: maksa- ja lehtisammaliin.
LisätiedotEVALUATION FOR THE ERASMUS+-PROJECT, STUDENTSE
#1 Aloitettu: 6. marraskuuta 2015 9:03:38 Muokattu viimeksi: 6. marraskuuta 2015 9:05:26 Käytetty aika: 00:01:47 IP-osoite: 83.245.241.86 K1: Nationality Finnish K2: The program of the week has been very
LisätiedotNAO- ja ENO-osaamisohjelmien loppuunsaattaminen ajatuksia ja visioita
NAO- ja ENO-osaamisohjelmien loppuunsaattaminen ajatuksia ja visioita NAO-ENO työseminaari VI Tampere 3.-4.6.2015 Projektisuunnittelija Erno Hyvönen erno.hyvonen@minedu.fi Aikuiskoulutuksen paradigman
LisätiedotPlant protection of cereals current situation
Plant protection of cereals current situation PesticideLife Opening seminar 19.2.2010, Jokioinen Pertti Rajala Cereals, total 1 203,1 Winter wheat 16,4 Spring wheat 201,9 Winter rye 11,3 Sring rye 5,1
LisätiedotNetwork to Get Work. Tehtäviä opiskelijoille Assignments for students. www.laurea.fi
Network to Get Work Tehtäviä opiskelijoille Assignments for students www.laurea.fi Ohje henkilöstölle Instructions for Staff Seuraavassa on esitetty joukko tehtäviä, joista voit valita opiskelijaryhmällesi
Lisätiedotanna minun kertoa let me tell you
anna minun kertoa let me tell you anna minun kertoa I OSA 1. Anna minun kertoa sinulle mitä oli. Tiedän että osaan. Kykenen siihen. Teen nyt niin. Minulla on oikeus. Sanani voivat olla puutteellisia mutta
LisätiedotSisustusarkkitehtuuri Kansavälinen Työpaja kauppankulttuuri ja ostoskeskuksen tilasuunnittelu Istanbulin Tekniillinen yliopisto Istanbul, Turkki
ANSIOLUETTELO 25.05.2015 Zahra Rasti Teknologiapuistonkatu 2 B 23, 53850 Lappeenranta zahra.rasti@gmail.com www.rastistudio.com Puh: +358-401560268 Syntymäpäivämäärä: 13.07.1982 KOULUTUS 2012-2014 Sisustusarkkitehtuuri
LisätiedotYleisesittely murskaa nyt myös lajitellut alkaliparistot. Rec Alkaline Oy
Yleisesittely AkkuSer Oy kierrättää vaarallisiksi määritellyt akku ja paristo tuotteet käyttämällä Dry-Technology prosessia AkkuSer:llä on 24 työtekijää (2015). AkkuSer kierrätyslaitos sijaitsee Nivalassa,
LisätiedotConstructive Alignment in Specialisation Studies in Industrial Pharmacy in Finland
Constructive Alignment in Specialisation Studies in Industrial Pharmacy in Finland Anne Mari Juppo, Nina Katajavuori University of Helsinki Faculty of Pharmacy 23.7.2012 1 Background Pedagogic research
LisätiedotGenome 373: Genomic Informatics. Professors Elhanan Borenstein and Jay Shendure
Genome 373: Genomic Informatics Professors Elhanan Borenstein and Jay Shendure Genome 373 This course is intended to introduce students to the breadth of problems and methods in computational analysis
LisätiedotJulkaisun laji Opinnäytetyö. Sivumäärä 43
OPINNÄYTETYÖN KUVAILULEHTI Tekijä(t) SUKUNIMI, Etunimi ISOVIITA, Ilari LEHTONEN, Joni PELTOKANGAS, Johanna Työn nimi Julkaisun laji Opinnäytetyö Sivumäärä 43 Luottamuksellisuus ( ) saakka Päivämäärä 12.08.2010
LisätiedotExercise 1. (session: )
EEN-E3001, FUNDAMENTALS IN INDUSTRIAL ENERGY ENGINEERING Exercise 1 (session: 24.1.2017) Problem 3 will be graded. The deadline for the return is on 31.1. at 12:00 am (before the exercise session). You
LisätiedotIncrease of opioid use in Finland when is there enough key indicator data to state a trend?
Increase of opioid use in Finland when is there enough key indicator data to state a trend? Martta Forsell, Finnish Focal Point 28.9.2015 Esityksen nimi / Tekijä 1 Martta Forsell Master of Social Sciences
LisätiedotEpigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen. Tiina Immonen BLL Biokemia ja kehitysbiologia
Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen Tiina Immonen BLL Biokemia ja kehitysbiologia 21.1.2014 Epigeneettinen säätely Epigenetic: may be used for anything to do with development, but nowadays
Lisätiedot7.4 Variability management
7.4 Variability management time... space software product-line should support variability in space (different products) support variability in time (maintenance, evolution) 1 Product variation Product
LisätiedotGap-filling methods for CH 4 data
Gap-filling methods for CH 4 data Sigrid Dengel University of Helsinki Outline - Ecosystems known for CH 4 emissions; - Why is gap-filling of CH 4 data not as easy and straight forward as CO 2 ; - Gap-filling
LisätiedotKaivostoiminnan eri vaiheiden kumulatiivisten vaikutusten huomioimisen kehittäminen suomalaisessa luonnonsuojelulainsäädännössä
M a t t i K a t t a i n e n O T M 1 1. 0 9. 2 0 1 9 Kaivostoiminnan eri vaiheiden kumulatiivisten vaikutusten huomioimisen kehittäminen suomalaisessa luonnonsuojelulainsäädännössä Ympäristöoikeustieteen
LisätiedotVesitehokkuus liiketoiminnan uusi ajuri. Pöyry Forest Industry Consulting oy
Vesitehokkuus liiketoiminnan uusi ajuri Pöyry Forest Industry Consulting oy Sisältö 1. Vesiparadoksi 2. Vesi ja hiili 3. Projekti Geysiiri 2 Vesitehokkuus - liiketoiminnan uusi ajuri 1. Vesiparadoksi Veden
LisätiedotSalasanan vaihto uuteen / How to change password
Salasanan vaihto uuteen / How to change password Sisällys Salasanakäytäntö / Password policy... 2 Salasanan vaihto verkkosivulla / Change password on website... 3 Salasanan vaihto matkapuhelimella / Change
Lisätiedotis supported in the ntall (75% BS), ntno3rd (70% BS), and AA (78% BS) analyses. In the RY analysis, the relationship Tracheophytes (Vascular Plants)
: iso kuva Yleiskuva Kasvisystematiikka: maakasvit Jari Oksanen Ekologian yksikkö Jari Oksanen (Ekologian yksikkö) 1 / 43 Plastidigeenit Ruhfel et al. BMC Evolutionary Biology 2014, 14:23 Page 7 of 26
LisätiedotLähivõrdlusi Lähivertailuja19
Lähivõrdlusi Lähivertailuja19 P E A T O I M E T A J A A N N E K A T R I N K A I V A P A L U T O I M E T A N U D E V E M I K O N E, K I R S T I S I I T O N E N, M A R I A - M A R E N S E P P E R E E S T
LisätiedotOn instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31)
On instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31) Juha Kahkonen Click here if your download doesn"t start automatically On instrument costs
LisätiedotHotel Pikku-Syöte: accommodation options and booking
Hotel Pikku-Syöte: accommodation options and booking 13 th European Forest Pedagogics Congress 2-5 October 2018 (Accomodation information in Finnish at the end) Hotel Pikku-Syöte has total of 82 rooms
LisätiedotOn instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31)
On instrument costs in decentralized macroeconomic decision making (Helsingin Kauppakorkeakoulun julkaisuja ; D-31) Juha Kahkonen Click here if your download doesn"t start automatically On instrument costs
LisätiedotMillainen on viihtyisä kaupunki ja miten sitä mitataan?
Millainen on viihtyisä kaupunki ja miten sitä mitataan? RATKAISUJA LUONNOSTA LYNETIN TUTKIMUSPÄIVÄ 2016 Miimu Airaksinen Research professor VTT Technical Research Centre of Finland Kaupungit ovat tärkeitä
LisätiedotLöytöretki Myllypuroon
Löytöretki Myllypuroon Discovery to Myllypuro Katja Syrjä 2 Tein kesällä 2009 pieniä tutkimusmatkoja paikalla, jolle Myllypuron terveysasema myöhemmin rakennettiin. Havainnoin, valokuvasin ja keräsin talteen
LisätiedotPohjoisten metsien merkitys ilmastonmuutokselle - biogeokemialliset ja biofysikaaliset palautemekanismit
Pohjoisten metsien merkitys ilmastonmuutokselle - biogeokemialliset ja biofysikaaliset palautemekanismit Jaana Bäck et al., Risto Makkonen, Ditte Mogensen, Annikki Mäkelä, Annalea Lohila, Timo Vesala,
LisätiedotTÄUBLER OY. Vuorimiehenkatu Helsinki Finland. Puh: Fax:
TÄUBLER OY Vuorimiehenkatu 21 00140 Helsinki Finland Puh: 09-175 491 Fax: 09-175 735 TÄUBLER OY Perustettu vuonna 1990 Itsenäinen suomalainen yritys Myy ja markkinoi edustamiaan tuotteita; SIEMENS H+H
LisätiedotMikrobien merkitys maan multavuuden lisäämisessä
Mikrobien merkitys maan multavuuden lisäämisessä FT Jussi Heinonsalo, Mikrobiologian dosentti, Ilmatieteen laitos & Ilmakehätieteiden keskus INAR/ Metsätieteet MMT Kristiina Karhu, Apulaisprofessori, Maaperän
LisätiedotJuurten kasvaessa maassa ne parantavat maata
Syväjuuriset kasvit Juuret KASVIEN TUOTTAMASTA BIOMASSASTA PUOLET SIJAITSEE JUURISSA MAAN PINNAN ALLA. JUURTEN PÄÄTEHTÄVÄT ANKKUROIDA KASVI MAAHAN OTTAA MAASTA VETTÄ OTTAA MAASTA RAVINTEITA KASVAESSAAN
LisätiedotIlmastonmuutos eri mittakaavatasoilla
Ilmastonmuutos eri mittakaavatasoilla Jukka Käyhkö Maantieteen ja geologian laitos Kulttuuriympäristö ja ilmastonmuutos seminaari, Helsinki, 17.1.2018 Sää vai ilmasto? SÄÄ Sää on ilmakehän hetkellinen
LisätiedotLYTH-CONS CONSISTENCY TRANSMITTER
LYTH-CONS CONSISTENCY TRANSMITTER LYTH-INSTRUMENT OY has generate new consistency transmitter with blade-system to meet high technical requirements in Pulp&Paper industries. Insurmountable advantages are
Lisätiedottoukokuu 2011: Lukion kokeiden kehittämistyöryhmien suunnittelukokous
Tuula Sutela toukokuu 2011: Lukion kokeiden kehittämistyöryhmien suunnittelukokous äidinkieli ja kirjallisuus, modersmål och litteratur, kemia, maantiede, matematiikka, englanti käsikirjoitukset vuoden
LisätiedotPerinnöllisyystieteen perusteita III Perinnöllisyystieteen perusteita. BI2 III Perinnöllisyystieteen perusteita 9. Solut lisääntyvät jakautumalla
Perinnöllisyystieteen perusteita III Perinnöllisyystieteen perusteita 9. Solut lisääntyvät jakautumalla 1. Avainsanat 2. Solut lisääntyvät jakautumalla 3. Dna eli deoksiribonukleiinihappo sisältää perimän
LisätiedotEliökunnan kehitys. BI1 Eliömaailma Leena Kangas-Järviluoma
Eliökunnan kehitys BI1 Eliömaailma Leena Kangas-Järviluoma elämän historia on jaoteltu kausiin: elämän esiaika elämän vanha aika elämän keskiaika elämän uusi aika maailmankausien rajoilla on selkeitä muutoksia
LisätiedotPYÖRÄILYN SUUNNITTELU HELSINGISSÄ
PYÖRÄILYN SUUNNITTELU HELSINGISSÄ TULEVALLA VUOSIKYMMENELLÄ 18.12.2009 Marek Salermo KSV/LOS VUOSI 2009 Kaupunkialueiden kestävä kehitys on valtava haaste. Se edellyttää kaupunkien talouskehityksen ja
LisätiedotMetsäojitettu suo: KHK-lähde vai -nielu?
Kuva: Kari Minkkinen, Kalevansuo 2011 Metsäojitettu suo: KHK-lähde vai -nielu? Paavo Ojanen, Suoseura 26.3.2012 (sekä Kari Minkkinen [HY] ja Timo Penttilä [Metla]) Metsäojitettu suo ja kasvihuonekaasut
LisätiedotEvoluutio ja luominen. Mian tekemä esitys Jannen esittämänä
Evoluutio ja luominen Mian tekemä esitys Jannen esittämänä Väite: tiedemiehet ovat todistaneet evoluutioteorian todeksi Evoluutioteorialla tässä tarkoitan teoriaa, jonka mukaan kaikki elollinen on kehittynyt
LisätiedotFROM VISION TO CRITERIA: PLANNING SUSTAINABLE TOURISM DESTINATIONS Case Ylläs Lapland
FROM VISION TO CRITERIA: PLANNING SUSTAINABLE TOURISM DESTINATIONS Case Ylläs Lapland Tiina Merikoski, Landscape Architect (M.Sc) Aalto University School of Science and Technology Department of Architecture
LisätiedotEfficiency change over time
Efficiency change over time Heikki Tikanmäki Optimointiopin seminaari 14.11.2007 Contents Introduction (11.1) Window analysis (11.2) Example, application, analysis Malmquist index (11.3) Dealing with panel
LisätiedotSektoritutkimusohjelman ilmastoskenaariot SETUKLIM
Sektoritutkimusohjelman ilmastoskenaariot SETUKLIM 2011-12 Climate scenarios for Sectorial Research Ilmatieteen laitos Heikki Tuomenvirta, Kirsti Jylhä, Kimmo Ruosteenoja, Milla Johansson Helsingin Yliopisto,
LisätiedotSähköntuotanto energialähteittäin Power generation by energy source
Sähköntuotannon polttoaineet ja CO 2 päästöt 23.1.218 1 () Sähköntuotanto energialähteittäin Power generation by energy source 8 7 6 GWh / kk GWh / month 5 4 3 2 1 7 8 9 1 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11
LisätiedotHMG-CoA Reductase Inhibitors and safety the risk of new onset diabetes/impaired glucose metabolism
HMG-CoA Reductase Inhibitors and safety the risk of new onset diabetes/impaired glucose metabolism Final SmPC and PL wording agreed by PhVWP December 2011 SUMMARY OF PRODUCT CHARACTERISTICS New Class Warnings
LisätiedotHumuksen vaikutukset järvien hiilenkiertoon ja ravintoverkostoihin. Paula Kankaala FT, dos. Itä Suomen yliopisto Biologian laitos
Humuksen vaikutukset järvien hiilenkiertoon ja ravintoverkostoihin Paula Kankaala FT, dos. Itä Suomen yliopisto Biologian laitos Hiilenkierto järvessä Valuma alueelta peräisin oleva orgaaninen aine (humus)
Lisätiedot2.v. 1. havupuut: Pinaceae Podocarpac. Araucariac. 2. yhteenveto HAVUPUUT BENNETTITALES
2.v. 1. havupuut: Pinaceae Podocarpac. Araucariac. 2. yhteenveto Tetraxylopteris Archaeopteris Elkinsia Lyginopteris MEDULLOSACEAE Callistophyton CYCADACEAE ZAMIACEAE Corystospermum Ginkgo Cordaites CONIFERALES
LisätiedotSähköntuotanto energialähteittäin Power generation by energy source
Sähköntuotannon polttoaineet ja CO2-päästöt 3.6.217 1 (17) Sähköntuotanto energialähteittäin Power generation by energy source 8 7 6 GWh / kk GWh/ Month 5 4 3 2 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 11 1 2 3 4 5 6 7 8
LisätiedotSähköntuotanto energialähteittäin Power generation by energy source
Sähköntuotannon polttoaineet ja CO2-päästöt 25.9.217 1 (17) Sähköntuotanto energialähteittäin Power generation by energy source 8 7 6 GWh / kk GWh/ Month 5 4 3 2 1 7 8 9 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 17 2 17
LisätiedotSähköntuotanto energialähteittäin Power generation by energy source
Sähköntuotannon polttoaineet ja CO2-päästöt 31.1.2 1 () Sähköntuotanto energialähteittäin Power generation by energy source 8 7 6 GWh / kk GWh/ Month 5 4 3 2 1 7 8 9 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 2 3 4 5 6 7
LisätiedotGEENEISTÄ SOSIAALISEEN KÄYTTÄYTYMISEEN. Markus Jokela, Psykologian laitos, HY
GEENEISTÄ SOSIAALISEEN KÄYTTÄYTYMISEEN Markus Jokela, Psykologian laitos, HY Akateeminen tausta EPIDEMIOLOGIA - PhD (tekeillä...) UNIVERSITY COLLEGE LONDON PSYKOLOGIA -Fil. maisteri -Fil. tohtori KÄYTTÄYTYMISTIETEELLINE
LisätiedotTIEKE Verkottaja Service Tools for electronic data interchange utilizers. Heikki Laaksamo
TIEKE Verkottaja Service Tools for electronic data interchange utilizers Heikki Laaksamo TIEKE Finnish Information Society Development Centre (TIEKE Tietoyhteiskunnan kehittämiskeskus ry) TIEKE is a neutral,
LisätiedotSocial and Regional Economic Impacts of Use of Bioenergy and Energy Wood Harvesting in Suomussalmi
Social and Regional Economic Impacts of Use of Bioenergy and Energy Wood Harvesting in Suomussalmi Green Cities and Settlements 18.2.2014 Ville Manninen Writers Project group Sirpa Korhonen, Anna Mari
LisätiedotENE-C2001 Käytännön energiatekniikkaa. Aloitustapaaminen 11.4.2016. Osa II: Projekti- ja tiimityö
ENE-C2001 Käytännön energiatekniikkaa Aloitustapaaminen 11.4.2016 Osa II: Projekti- ja tiimityö Sisältö Projektityö Mitä on projektityö? Projektityön tekeminen: ositus, aikatauluhallinta, päätöksenteon
LisätiedotNo Problem TARJOTTIMET 1.3.2012
No Problem TARJOTTIMET 1.3.2012 Tuotetietoja Kaikki No Problem tarjottimet on käsintehtyjä, tuote kerrallaan. Yhdessä tarjottimessa voi olla jopa 8 kerrosta viilua, koosta riippuen. Paikallisesti valmistettu
LisätiedotMethods S1. Sequences relevant to the constructed strains, Related to Figures 1-6.
Methods S1. Sequences relevant to the constructed strains, Related to Figures 1-6. A. Promoter Sequences Gal4 binding sites are highlighted in the color referenced in Figure 1A when possible. Site 1: red,
LisätiedotHARJOITUS- PAKETTI A
Logistiikka A35A00310 Tuotantotalouden perusteet HARJOITUS- PAKETTI A (6 pistettä) TUTA 19 Luento 3.Ennustaminen County General 1 piste The number of heart surgeries performed at County General Hospital
LisätiedotSähköntuotanto energialähteittäin Power generation by energy source
Sähköntuotannon polttoaineet ja CO 2 päästöt 18.9.218 1 (17) Sähköntuotanto energialähteittäin Power generation by energy source 8 7 6 GWh / kk GWh / month 5 4 3 2 1 7 16 8 16 9 16 1 16 11 16 12 16 1 17
LisätiedotSisällysluettelo Table of contents
Sisällysluettelo Table of contents OTC:n Moodlen käyttöohje suomeksi... 1 Kirjautuminen Moodleen... 2 Ensimmäinen kirjautuminen Moodleen... 2 Salasanan vaihto... 2 Oma käyttäjäprofiili... 3 Työskentely
LisätiedotTyösuojelurahaston Tutkimus tutuksi - PalveluPulssi 11.3.2016. Peter Michelsson Wallstreet Asset Management Oy
Työsuojelurahaston Tutkimus tutuksi - PalveluPulssi 11.3.2016 Peter Michelsson Wallstreet Asset Management Oy Wallstreet lyhyesti Perustettu vuonna 2006, SiPa toimilupa myönnetty 3/2014 Täysin kotimainen,
LisätiedotUusinta tietoa ilmastonmuutoksesta: luonnontieteelliset asiat
Uusinta tietoa ilmastonmuutoksesta: luonnontieteelliset asiat Jouni Räisänen Helsingin yliopiston fysiikan laitos 3.2.2010 Lähteitä Allison et al. (2009) The Copenhagen Diagnosis (http://www.copenhagendiagnosis.org/)
Lisätiedot