(monipesäkkeisiin) verrattuna pieniä ja rakenteeltaan yksinkertaisia. Tämän vuoksi konvergenttisen evoluution
|
|
- Kirsi Laakso
- 7 vuotta sitten
- Katselukertoja:
Transkriptio
1 K a s v i t i e t e e n p ä i v ä t Lehtisammalten makromorfologia konvergenssia yksinkertaisissa alkiollisissa kasveissa Neil Bell ja Jaakko Hyvönen Lehtisammalet ovat pieniä, yksinkertaisia kasveja, joiden rakenne on selkeän kerrannainen eli modulaarinen. Niiden solukot eivät ole kovin erilaistuneita, ja siksi samanlaisissa ympäristöoloissa itsenäisesti syntyneiden samankaltaisten rakenteiden tunnistaminen voi olla vaikeaa. Lehtisammalissa ilmenevän konvergenssin tutkiminen voi kuitenkin auttaa niiden makroevolutiivisten mekanismien ja morfologisten rakennepiirteiden tunnistamisessa, jotka edesauttavat lajiutumista. Lehtisammalet (Bryophyta) kuuluvat alkiollisiin kasveihin (Embryophyta) ja ovat niiden joukossa yksi monilajisimmista ja ekologisesti monimuotoisimmista ryhmistä. Lehtisammalet menestyvät hyvin erilaisissa elinympäristöissä trooppisista pilvimetsistä arktiselle tundralle. Runsaimmin niitä kasvaa melko kosteilla kasvupaikoilla. Tämä johtuu siitä, että hedelmöitys edellyttää ainakin ohutta vesikalvoa siittiö- ja munapesäkkeiden välillä, ja monet sammalet saavat tarvitsemansa kosteuden ja ravinteet suoraan ilmasta. Lehtisammalet ovat kuitenkin selvästi muita sammalia (maksa- ja sarvisammalia) paremmin sopeutuneet maaympäristöön. Monet lehtisammalet kestävät hyvin kuivumista, ja eräät lajit selviävät kasvupaikoissa, jotka ovat suurimman osan vuodesta kuivia. Lehtisammalten monimuotoisuuden selittää osin niiden rakenteen monimuotoisuus. Tämä on mahdollistanut sen, että ne kykenevät hyödyntämään erilaisia ympäristönsä pienialaisia ekologisia lokeroita. Lehtisammalet ovat putkilokasveihin (monipesäkkeisiin) verrattuna pieniä ja rakenteeltaan yksinkertaisia. Tämän vuoksi konvergenttisen evoluution tuloksena syntyneiden rakenteiden tunnistaminen voi olla vaikeaa. Vaikuttaa kuitenkin siltä, että eräissä sammalryhmissä suureltakin näyttävät rakenteen muutokset tapahtuvat ilmeisen helposti, ja siksi ne kykenevät menestyksellisesti hyödyntämään hyvinkin erilaisia ekologisia oloja. Lehtisammalten rakenteen monimutkaisuus perustuu yksinkertaisuuteen Eliöiden fylogeniaa tutkittaessa olisi kyettävä erottamaan toisistaan synapomorfiat eli ominaisuuksien uudet, kehittyneet ilmenemismuodot ja symplesiomorfiat, jotka ovat eri eliöryhmille yhteisiä ominaisuuksien vanhoja, alkeellisia ilmenemismuotoja. Nämä käsitteet ovat aina suhteellisia ja tarkastelutasokohtaisia. Synapomorfiat tarjoavat informaatiota tarkasteltavien eliöiden yhteisestä historiasta, kun taas symplesiomorfiat eivät tästä kerro. Olisi myös kyettävä erottamaan toisistaan yhteisen evoluutiohistorian tuloksena syntyneet samankaltaisuudet sellaisista ominaisuuksista, jotka ovat syntyneet itsenäisesti konvergenttisen evoluution myötä. Yksinkertainen keino näiden erottamiseksi on tarkastella, ovatko ominaisuudet keskenään yhdenmukaisia: ominaisuudet, jotka kertovat meille eliöiden yhteisestä historiasta ovat yleensä yhdenmukaisia, kun taas ominaisuudet, jotka ovat konvergenssin tulosta, eivät ole. Valitettavasti ominaisuudet, jotka liittyvät esimerkiksi sopeutumiseen tiettyihin ekologisiin oloihin, voivat kehittyä niin, että ne ovat yhdenmukaisia samaan tapaan kuin sellaiset ominaisuudet, jotka ovat seurausta eliöiden yhteisestä historiasta. Tällaisissa tapauksissa voimme kuitenkin usein tutkia näiden rakenteiden ontogeniaa, joka voi auttaa erottamaan konvergenssin tuloksena syntyneen samankaltaisuuden yhteisen historian aikaansaamasta. Esimerkiksi selkärankaisten ja pääjalkaisten (mm. mustekalojen) silmät ovat rakenteeltaan samankaltaisia, mutta niiden ontogenian ja verkkokalvoon kiinnittyvien hermojen eroavaisuuksien perusteella voimme päätellä, että samankaltaiset rakenteet ovat kehittyneet itsenäisesti näissä kahdessa eläinryhmässä. Mitä monimutkaisempi rakenne ja mitä 135
2 useammalla tavalla se on voinut kehittyä, sitä todennäköisempää on, että konvergenssin tuloksena kehittyneet rakenteet voidaan näin erottaa toisistaan. Koska lehtisammalten yksinkertaiselle rakenteelle on tyypillistä kerrannaisuus eli modulaarisuus, erilaisten vaihtoehtojen määrä kasvien kehittyessä ontogenian aikana on pieni. Lehtisammalissa on monipesäkkeisiin verrattuna vähemmän erilaistuneita solukkoja. Monipesäkkeisissä voi olla tiettyjä toimintoja varten erilaistuneita solukkoja, kun taas lehtisammalissa voi tätä varten olla vain yksittäinen solu. Esimerkiksi sammalten gametofyyttien meristeemi käsittää vain yhden nelitahokkaan (tetradin) muotoisen kärki- eli apikaalisolun, joka jakautuu useampaan otteeseen tahokkaan kolmelta sivulta (kuva 1) muodostaen näin solulinjan, joka on lehtisammalten varressa ns. metameeri (Mishler & De Luna 1991). Kukin metameeri koostuu yhdestä lehdestä, varren ja sen epidermin osasta sekä yhdestä kärkisolusta, joka kykenee kehittymään uudeksi samankaltaiseksi metameerien muodostamaksi yksiköksi, mutta yleensä säilyy lepotilassa. Gametofyytit muodostuvat siis sarjasta tällaisia moduuleita (kuva 1), rakenne on kerrannainen, ja kukin näistä moduuleista on samankaltainen kuin sitä edeltävä tai on siitä poikkeava. Siten eräissä lehtisammalissa moduulin alkuperäisestä tyypistä (primaarityypistä tai primaarimoduulista) voi kehittyä vain samankaltaisia moduuleja, kun taas toisissa lajeissa voi kehittyä ns. sekundaarimoduuleja, esimerkiksi sellaisia, joiden lehtien rakenne tai yleinen kasvutapa eroaa primaarimoduulista. Lehtisammalissa on harvoin enempää kuin kaksi tai kolme kerrannaisuuden astetta, ja tämän johdosta esimerkiksi sammalten haaroittumistyyppejä on melko vähän. Sammalten gametofyytit voidaan erottaa toisistaan edellä mainitun haaroittumisen lisäksi monien muiden ominaisuuksien perusteella, joista tärkeimpiä ovat lehtien rakennepiirteet. Lehdissäkin on kuitenkin vain melko pieni määrä ominaisuuksia. Tämä johtuu A B D E Kuva 1 Lehtisammalten gametofyyttien kerrannainen eli moduulaarinen rakenne. Sammalen varsi tai moduuli on syntynyt yhdestä jatkuvasti jakautuvasta kärki- eli apikaalisolusta, joka tuottaa uusia soluja vuorotellen kultakin nelitahokkaan kolmelta jakautuvalta sivulta. Jokainen kärkisolun tuottama solu kehittyy erilliseksi yksiköksi (metameeriksi), joka koostuu lehdestä ja uudesta kärkisolusta (haaran initiaalisolusta, joka voi kasvaa uudeksi moduuliksi). Lehtisammalen kerrannainen rakenne koostuu moduulien sarjasta. A Yksinkertaistettu kaavakuva varren kärjestä, kärkisolu merkitty keltaisella. Tytärsolujen värit kertovat niiden syntyjärjestyksen, vaaleimmat solut ovat nuorimpia. B Varren kärjen poikkileikkaus. C Moduuli (varsi tai haara), jossa näkyvät yhden solulinjan muodostamat metameerit. Kukin metameeri alkaa aivan lehden kiinnittymiskohdan yläpuolelta ja siihen sisältyvät varren solukot tästä alaspäin. Metameerit ovat yleensä spiraalimaisesti kiertyneitä. D Kolmesta samankaltaisesta yksiköstä muodostunut haarautuva kokonaisuus (kaikki ovat ns. primaarimoduuleja). E Kolmesta erilaisesta yksiköstä muodostunut haarautuva kokonaisuus (primaari-, sekundaari- ja tertiaarimoduulit). esimerkiksi siitä, että lehdet ovat pääosin vain yhden solukerroksen C paksuisia. Lehtien koko, muoto ja sijainti, solujen muoto, solunseinien paksuus ja papillisuus, lehtisuoni ja sen ominaisuudet sekä lehtilaidan paksuus ja sen hampaat ovat ominaisuuksista tärkeimpiä. Lehtisammalten morfologisen yksinkertaisuuden takia erilaisten mahdollisten perusrakenteiden määrä on melko pieni. Samanlaisiin ekologisiin olosuhteisiin sopeutumisen merkkinä on siis todennäköisesti vähemmän sellaisia pienen mittakaavan muutoksia, jotka antaisivat vihjeitä fylogeniasta, kuin eliöissä, joiden rakenne on monimutkaisempi. Voidaan siis olettaa, että pienen mittakaavan morfologisessa avaruudessa erilaisen yksilönkehityksen mahdollisuus on pienempi. Siitä huolimatta, että ns. perinteiset herbaariotaksonomit ovat onnistuneet ryhmittelemään lehtisammalia hämmästyttävän hyvin luonnollisiin ryhmiin niiden morfologian perusteella, ovat molekyylituntomerkit olleet nyttemmin suureksi avuksi. Näin on huomattu aiemmin huomiotta jääneitä esimerkkejä konvergenssista ja pystytty erottelemaan toisistaan aiemmin luonnottomasti yhdistettyjä heterogeenisiä ryhmiä. Aiemmassa luokittelussa tehdyt virheet johtuvat etenkin edellä kuvatuista syistä. Uudet tutkimusmenetelmät ovat antaneet mahdollisuuden tarkastella morfologisten ominaisuuksien evoluutiota ja konvergenssia tarkemmin. Oligotrichum naalinsammalet Naalinsammalet (suku Oligotrichum) kuuluvat karhunsammalten heimoon (Poly trichaceae), joka eroaa monin tavoin muista lehtisammalista ja on lahkonsa (Poly tri - cha les) ja luokkansa (Poly tri chop - sida) ainoa heimo. Tähän ryhmään kuuluvat lajit ovat kaukaista sukua muille sammalille, ja niille tyypillisiä piirteitä ovat mm. tapa, jolla ne säätelevät itiöiden vapautumista itiöpesäkkeestä, eli suuvaruksen rakenne sekä lehtien yläpinnan yhteyttävien solujen lamellit, jotka monissa lajeissa peittävät koko lehden kärkiosan yläpinnan (kuva 2). Vaikka monien karhunsammalten 136
3 lehdet ovat yhden solukerroksen paksuisia kuten muissa lehtisammalissa, lehden yläpinnan lamellit toimivat monipesäkkeisten kasvien mesofyllin tapaan laajentaen hiilidioksidia yhteyttävää pinta-alaa (Proctor 2005). Tämä on todennäköisesti yksi syy siihen, että useimmat karhunsammalet ovat melko suurikokoisia muihin sammaliin verrattuna. Heimoon toki kuuluu myös hyvin pienikokoisia lajeja. Monet näistä pienistä lajeista on luokiteltu naalinsammaliin, sukuun Oligotrichum, joiden edustajille on tyypillistä pieni koko ja yksinkertainen rakenne. Lehden yläpinnan lamelleja on vähemmän ja pienemmällä alueella kuin monilla muilla karhunsammalilla, niiden ulkoreunalta puuttuvat erilaistuneet solut, ja itiöpesäkkeet ja niiden suuvarukset ovat melko yksinkertaisia (kuva 2). Karhunsammalten fylogeniaa käsittelevän laajan sekvenssituntomerkkejä sisältäneen tutkimuksemme (Bell & Hyvönen 2010) yksi tulos oli se, että havaitsimme naalinsammalten olevan polyfyleettinen ryhmä. Tämä tarkoittaa siis sitä, että jotkin naalinsammaliin luetut lajit ovat läheisempää sukua muille karhunsammalille kuin naalinsammalille (kuva 3). On ilmeistä, että rakenteen yksinkertaisuus on kehittynyt itsenäisesti eteläisen ja pohjoisen pallonpuoliskon lajeissa ja mahdollisesti kahteen otteeseen pohjoisella pallonpuoliskolla. Samankaltainen yksinkertainen rakenne tavataan lipposammalissa (suku Psilopilum). Jo Smith (1971) havaitsi, että tämä suku on polyfyleettinen, ja siksi hän erotti eteläisellä pallonpuoliskolla elävät lajit suvuksi Notoligotrichum. Sekä Psilopilum- että Notoligotrichum-sukuun kuuluvien lajien itiöpesäkkeet ovat hyvin erikoisen muotoisia (kuva 3) ja tämän perusteella ne eroavat naalinsammalista. Tämä oli syynä siihen, että näihin sukuihin kuuluvat lajit luokiteltiin aiemmin samaan sukuun kuuluviksi. Tutkimustulostemme perusteella eteläisen pallonpuoliskon naalinsammalet ovat läheisempää sukua Notoligotrichum-sukuun kuuluville lajeille, siis niille eteläisen pallonpuoliskon lajeille, jotka aiemmin kuuluivat lipposammaliin, kun taas Kuva 2 Kuvassa sekä tyypillinen karhunsammalten heimon (Po ly tri cha ceae) edustaja korpikarhunsammalista (suku Polytrichum) ja rakenteeltaan yksinkertainen naalinsammal (suku Oligotrichum). Kuvan alemmassa osassa lehtien poikkileikkaukset. Korpikarhunsammalen lehden yläpinnan lamellit ovat tiheässä ja peittävät suurimman osan lehden kärkiosan pinta-alasta, ja lamellien ulkoreunan solut ovat erilaistuneet. Naalinsammalissa lamelleja on vähemmän, ne ovat harvemmassa ja yläreunan solut ovat yleensä erilaistumattomia. pohjoisen pallonpuoliskon naalinsammalet ovat läheisempää sukua saman pallonpuoliskon lipposammalille (kuva 3). Siten aivan samoin kuin naalin- ja lipposammalten yksinkertainen rakenne myös lipposammalille ominaiset piirteet, erityisesti itiöpesäkkeen erikoinen muoto, näyttävät kehittyneen itsenäisesti eteläisellä ja pohjoisella pallonpuoliskolla. Sammalien rakennetta tarkasti tutkittaessa löydetään myös piirteitä, jotka sopivat yhteen sekvenssitutkimustulosten kanssa. Pienemmän kokonsa vuoksi ne ovat vain vaikeammin havaittavissa kuin ne, joita on käytetty perinteisesti eri sukujen erottamiseen toisistaan. Aivan kuten selkärankaisten ja pääjalkaisten silmistä Kuva 3 Perinteinen ja nykyinen käsitys rakenteeltaan yksinkertaisten karhunsammalten heimon edustajien sukulaisuussuhteista. A Perinteisesti naalinsammalet (Oligotrichum) ja lipposammalet (Psilopilum) sekä tästä erotettu suku Notoligotrichum muodostavat luonnolliset eli monofyleettiset ryhmät, joita luonnehtii osin itiöpesäkkeen muoto. Ryhmät sisältävät edustajia sekä pohjoiselta että eteläiseltä pallonpuoliskolta. B Nykyisin katsotaan (pääosin molekyylituntomerkkien perusteella), että pohjoiset naalinsammalet ovat läheisempää sukua lipposammalille ja suurin osa eteläisistä lajeista puolestaan on läheisempää sukua Notoligotrichum-sukuun kuuluville lajeille. Lipposammalille tyypillinen erikoinen itiöpesäkkeen muoto näyttää kehittyneen itsenäisesti kummassakin ryhmässä, mutta jotkin pesäkkeen mikroskooppiset piirteet, kuten suuvarushampaiden muoto (kuvassa oikealla), kertovat pohjoisten ja eteläisten lajien lähemmästä keskinäisestä sukulaisuudesta. A B 137
4 on tässä tapauksessa siis löydettävissä piirteitä, jotka kielivät näiden päällisin puolin samankaltaisten rakenteiden itsenäisestä synnystä. Tulosten perusteella useita eteläisen pallonpuoliskon naalinsammalia siirrettiin Itatiella-sukuun. (Bell & Hyvönen 2012.) Samantyyppisen rakenteen synty eri eliöryhmissä liitetään usein sopeutumiseen tiettyyn elinympäristöön tai ekologiseen lokeroon. Edellä kuvatussa tapauksessa on mahdollista, että yksinkertainen rakenne on syntynyt sopeutumana ympäristöön, jota luonnehtivat suuri sademäärä, voimakkaat tuulet ja ravinteiden vähäisyys. Tällaisessa ympäristössä hiilidioksidia yhteyttävä pinta-ala ei ehkä ole kasvua rajoittava tekijä, ja siksi monimutkainen rakenne, joka maksimoi yhteyttävän pinta-alan muissa karhunsammalissa, voi olla tarpeeton. Naalinsammalten rakenne on tyypillinen kasveille, jotka kasvavat sekä pohjoisen että eteläisen pallonpuoliskon viileillä alueilla vuoristoissa ja saarissa, joissa on äärimereinen ilmasto. Tällaiset alueet Kuva 4 Sciadocladus menziesii on pienikokoista puuta muistuttava laji Hypnodendrales-lahkosta. Se on usein kahteen tai useampaan kertaan haarautunut. Primaarimoduulista voi muodostua uusi samankaltainen moduuli, ja primaarimoduuliin voi muodostua myös haaroja eli sekundaarimoduuleja. Neil Bell ovat luonnostaan maantieteellisesti kaukana toisistaan ja tämän vuoksi samanlaisia rakenteita on voinut kehittyä itsenäisesti useaan otteeseen. (Bell & Hyvönen 2012.) Lahko Hypnodendrales Australaasian jättiläissammalia Pesäkekylkiset ovat lehtisammalten monimuotoisin alaryhmä ja käsittää puolet tämän sammalryhmän kokonaislajimäärästä. Näiden lehtisammalten menestymisen voidaan olettaa perustuvan siihen, että niissä on varsin erikoisia haaroja, siis sekundaarimoduuleja. Ne ovat hyvin lyhyitä, ja niiden ainoa tehtävä on tuottaa munapesäkkeitä ja lopulta siis itiöpesäkkeitä, jotka kehittyvät hedelmöityneistä munasoluista. Itiöiden emosoluissa pesäkkeen sisällä tapahtuu meioosi, ja niistä muodostuu haploideja itiöitä. Haaran kasvu päättyy useimmiten munapesäkkeeseen, ja koska näiden sammalten munapesäkkeet sijaitsevat lyhyissä, erilaistuneissa sivuhaaroissa, voi kasvu jatkua periaatteessa loputtomiin varren kärkisolusta. Tämän ansiosta pesäkekylkisten rakenne on usein hyvin monimuotoinen ja haarainen. Ne näyttävät olevan erityisen hyvin sopeutuneet kasvamaan alustansa myötäisesti ja pystyvät hyödyntämään monia ekologisia lokeroita esimerkiksi päällyskasveina. Hypnodendrales-lahkon voidaan sanoa olevan pesäkekylkisten joukossa vastaavankaltainen ryhmä, kuin pussieläimet ovat nisäkkäiden joukossa. Samaan tapaan ne ovat sisarryhmäänsä selvästi pienempi ryhmä ja niiden levinneisyysalue käsittää Australaasian, jossa tavataan suurin lajimäärä, sekä Etelä- Amerikan. Ryhmälle tunnusomaisia ovat suurikokoiset kasvit, joiden kasvutapa on usein hyvin erikoinen (kuvat 4 6). Eräät lajit ovat kuin miniatyyrikokoisia puita, ja toiset muistuttavat vaakatasossa puiden rungoilla kasvavia saniaisten parilehdykkäisiä lehtiä. Suurimmat Spiridens-suvun lajit voivat olla cm:n pituisia ja muistuttavat ulkonäöltään pulloharjoja. Nämä kolme kasvutapaa (kuva 7) erottuvat selvästi toisistaan, vaikka 138
5 Neil Bell Kuva 5 Hypnodendrales-lahkon Pterobryella vieillardii, jonka kasvutapa muistuttaa saniaisen lehdyköiksi jakautunutta lehteä. Sammalen haarat ovat melko tiheässä, ja kasvutavaltaan se muistuttaa lahkon puumaisia lajeja enemmän kuin toiset lajit, joilla muuten on samanlainen kasvutapa. eivät ontogenialtaan olekaan kovin erilaisia. Pääero on yksinkertaisesti siinä, kuinka tiheässä haarat ovat. Pienikokoisia puita muistuttavissa lajeissa primaarimoduuli taipuu juuri siinä kohdassa, jossa sekundaarimoduuleja alkaa muodostua. Tuloksena on sateenvarjomainen muoto, ja sekundaarihaarat näyttävät saavan alkunsa samasta kohdasta, vaikka itse asiassa ne sijaitsevat hyvin lähekkäin primaarimoduulissa, joka on yksi sateenvarjoa muistuttavan latvuksen haaroista. Näin siis pienet muutokset kasvien ontogeniassa saavat aikaan päällisin puolin hyvin erinäköisen rakenteen. Kun Hypnodendrales-lahkon sammalista tehtiin laajoja molekyylituntomerkkeihin perustuvia tutkimuksia, osoittautui, että erilaiset kasvutavat eivät luotettavasti kerro lajien välisistä sukulaisuussuhteista. Aiemmin kaikki ne lajit, joiden kasvutapa muistuttaa latvasta haaroittuvaa pientä puuta, luettiin sukuun Hypnodendron. Edellä mainitut tutkimukset kuitenkin osoittavat, että eräät lajit ovat läheisempää sukua lajeille, joiden kasvutapa on erilainen. Erilaiset kasvutavat ovat selvästi saaneet alkunsa useampaan otteeseen, mutta on epäselvää, mikä näistä kasvutavoista on alkuperäinen. Oliko kaikkien lajien yhteinen kantamuoto kasvutavaltaan pientä puuta muistuttava, vai onko tällainen kasvutapa kehittynyt myöhemmin itsenäisesti useaan otteeseen? Tämän tutkimiseksi käytettiin Bayesin todennäköisyyteen perustuvaa menetelmää, jonka avulla yritettiin mallintaa tiettyjen ominaisuuksien evoluutiota ja laskea tiettyjen ominaisuuksien esiintymistodennäköisyyttä hypoteettisissa kantamuodoissa. Tulosten perusteella voidaan olettaa ryhmän erilaisten kasvutapojen syntyneen useaan otteeseen lukuun ottamatta Spiridens-suvulle tyypillistä pulloharjamaista kasvutapaa, joka näyttää syntyneen vain kerran puumaisen kasvutavan muuttuessa tällaiseksi. Yhdessä ryhmässä puolestaan puumainen kasvutapa näyttää syntyneen uudelleen pulloharjamaisesta muodosta. Se, millainen oli kaikkien näiden lajien yhteinen kantamuoto, jäi edelleen epäselväksi, mutta saniaisen lehteä muistuttava kasvutapa näyttää tämän analyysin perusteella kuitenkin hiukan todennäköisemmältä kuin muut vaihtoehdot. Tämä onkin järkeenkäypää, sillä samantapainen kasvutapa on tyypillinen suuren sisarryhmän, muiden pesäkekylkisten, vanhimpien itsenäisten kehityslinjojen edustajille. (Bell ym. 2007, 2012.) Alustavat havainnot viittaavat siihen, että erilaiset kasvutavat ovat yhteydessä ympäristö-olojen ja erityisesti kasvualustan vaihteluun. Valtaosa kasvutavaltaan puumaisista lajeista kasvaa vaakasuoralla alustalla ja on esimerkiksi metsien pohjakerroksen lajistoa. Näiden lajien primaarimoduuli on pystysuora. Enimmät toisella tavalla kasvavista sammalista elävät päällyskasveina pystysuorilla puunrungoilla, ja niiden primaarimoduuli on siis vaakasuora. Tämä on molemmissa tapauksissa ymmärrettävää, kun tarkastelemme kasveihin päätyvää valoa. Kukin kasvutapa varmistaa sen, että suurin osa kasvin yhteyttävästä pinta-alasta on kohti valoa. Voidaan olettaa, että kasvualustan muutokset liittyvät kiinteästi muutoksiin kasvutavassa; näiden kahden välillä on siis selvä korrelaatio, ja tällaisia muutoksia on tässä ryhmässä tapahtunut useaan otteeseen. Nämä kasvit kykenivät joustavasti hyödyntämään erilaisia trooppisten metsien ekologisia lokeroita, sitä mukaa kuin niitä tuli saataville. Tällaisia usein toistuvia muutoksia edesauttoi se, että ne näyttävät tapahtuvan melko helposti, kuten edellä on tarkemmin kuvattu. Tätä hypoteesia testattiin edellä kuvatun kaltaisin menetelmin vertaamalla erilaisia malleja ominaisuuksien kehittymisestä. Toisissa ominaisuudet mallinnettiin kehittymään samanaikaisesti, toisissa ominaisuudet saivat muuttua itsenäisesti. Mallit erosivat toisistaan myös sii- 139
6 Neil Bell nä, sallivatko ne ominaisuuksien muuttumisen yksisuuntaisesti vai dynaamisesti kahteen suuntaan (Bell ym. 2012). Tulokset tukivat hypoteesia, että Hypnodendraleslahkon lehtisammalet ovat yleiseltä kasvutavaltaan hyvin joustavia ja tämä on ehkä syynä niiden menestymiseen siitä huolimatta, että kyseessä on vanha kehityslinja ja että niiden koko on sammalien gametofyytin mahdollisen fyysisen koon äärirajoilla. Kiitokset: Kiitämme prof. Soili Stenroosia rakentavista kommenteista. Kirjallisuus Bell, N. E. & Hyvönen, J. 2010: Phylogeny of the moss class Polytrichopsida (BRYOPHYTA): generic-level structure and incongruent gene trees. Molec. Phylogenet. Evol. 55: Bell, N. E. & Hyvönen, J. 2012: Gametophytic simplicity in Laurasian and Gondwanan Polytrichopsida the phylogeny and taxonomy of the Oligotrichum morphology. J. Bryol. 34: Bell, N. E., Quandt, D., O Brien, T. J. & Newton, A. E. 2007: Taxonomy and phylogeny in the earliest diverging pleurocarps: square holes and bifurcating pegs. The Bryologist 110: Bell, N. E., Newton A. E. & Hyvönen, J. 2012: New observations on Pterobryella (Müll.Hal.) A.Jaeger and Cyrtopodendron M.Fleisch. in New Caledonia. J. Bryol. 34: Mishler, B. D. & De Luna, E. 1991: The use of ontogenetic data in phylogenetic analyses of mosses. Adv. Bryol. 4: Proctor, M. C. F. 2005: Why do Polytrichaceae have lamellae? J. Bryol. 27: Smith, G. L. 1971: A conspectus of the genera of Polytrichaceae. Mem. New York Bot. Garden 21: Kuva 6 Spiridens spiridentoides (aiemmin luokiteltu sukuun Franciella) on kasvutavaltaan pulloharjamainen Hypnodendrales-lahkon edustaja. Tässä ja monessa muussa lajissa primaarimoduuli on hyvin vankka, lehdet ovat suuria ja tiheässä, eikä siinä ei ole haaroja muodostavia sekundaarimoduuleja. Primaarimoduulien harvaa haarautumista kuitenkin tavataan. Kuva 7 Kaavakuva kolmesta Hypnodendrales-lahkon gametofyyttien kasvutavasta. Primaarimoduulit on merkitty sinisellä ja sekundaarimoduulit oranssilla. A Puumainen kasvutapa. Primaarimoduulin kasvu ei pääty kohtaan, josta sekundaarimoduulit alkavat ja sateenvarjomainen latvus muodostuu hyvin lähellä toisiaan olevista haaroista, joista yksi on taipunut primaarimoduuli. B Saniaisen lehdyköiksi jakautuvaa lehteä muistuttava kasvutapa. C Spiridens-suvulle tyypillinen pulloharjamainen kasvutapa. A 140 B C Kirjoittajat Neil Bell, Luonnontieteellinen keskusmuseo, kasvimuseo, PL 7, HELSINGIN YLIOPISTO; neil.bell@helsinki.fi Jaakko Hyvönen, biotieteiden laitos, PL 65, HELSINGIN YLIOPISTO; jaakko.hyvonen@helsinki.fi PhD Neil Bell toimii akatemiatutkijana Helsingin yliopiston kasvimuseossa. Hänen tutkimuksensa keskittyy lehtisammalten, erityisesti karhunsammalten ja pesäkekylkisten, systematiikkaan ja evoluutioon. Tällä hetkellä hän tutkii pesäkekylkisten lehtisammalten lehtien toiminnan ja rakenteen evoluutiota. FT Jaakko Hyvönen toimii itiökasvisystematiikan professorina Helsingin yliopiston biotieteiden laitoksessa. Hänen erikoisalaansa ovat kasvitaksonomia ja erityisesti karhunsammalet.
ALKIOLLISET KASVIT. 18.iv. MAKSASAMMALET menestystä pienoiskoossa. Marchantiophyta - maksasammalet. sammalet. Polysporangiophyta monipesäkkeelliset
18.iv. MAKSASAMMALET menestystä pienoiskoossa Marchantiophyta - maksasammalet ALKIOLLISET KASVIT Polysporangiophyta monipesäkkeelliset Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit
Lisätiedot19.iv. BRYOPHYTA - lehtisammalet. Bryophyta: Takakiopsida -- Polytrichopsida
19.iv. BRYOPHYTA - lehtisammalet Bryophyta: Takakiopsida -- Polytrichopsida ALKIOLLISET KASVIT Polysporangiophyta moni-itiöpesäkkeelliset Lycophytina liekokasvit Euphyllophytina lehdelliset kasvit periini
LisätiedotEvoluutiopuu. Aluksi. Avainsanat: biomatematiikka, päättely, kombinatoriikka, verkot. Luokkataso: 6.-9. luokka, lukio
Evoluutiopuu Avainsanat: biomatematiikka, päättely, kombinatoriikka, verkot Luokkataso: 6.-9. luokka, lukio Välineet: loogiset palat, paperia, kyniä Kuvaus: Tehtävässä tutkitaan bakteerien evoluutiota.
LisätiedotTehtävät Lukuun 15. Symbioosi 1. Tehtävä 1. Eliökunnan kehitys - vedestä maalle siirtyminen
Tehtävät Lukuun 15. Tehtävä 1. Eliökunnan kehitys - vedestä maalle siirtyminen Eliöiden kehittyminen vesielämään sopeutuneista eliöistä maalla eläviin kasveihin ja eläimiin vaati monia muutoksia niiden
LisätiedotTehtävät Lukuun 21. Symbioosi 1. Tehtävä 1. Sammalet - aukkotehtävä. Kirjoita oikeat sanat aukkoihin.
Tehtävät Lukuun 21. Tehtävä 1. Sammalet - aukkotehtävä Kirjoita oikeat sanat aukkoihin. Sanikkaisten lisäksi itiökasveja ovat maakasveista alkeellisimmat eli. Ne jaetaan kahteen ryhmään: maksa- ja lehtisammaliin.
Lisätiedot21.iv. Tetraphidopsida - lahosammalet. Takakiopsida
21.iv. Bryophyta: Tetraphidopsida -- Bryopsida Tetraphidopsida - lahosammalet Takakiopsida suuvaruksessa vain 4 suurta hammasta, muodostuneet kokonaisista soluista Tetraphis pellucida lahopuulla Tetrodontium
LisätiedotLataa Tutkimusmatkoja saarille - Ilkka Hanski. Lataa
Lataa Tutkimusmatkoja saarille - Ilkka Hanski Lataa Kirjailija: Ilkka Hanski ISBN: 9789524953993 Sivumäärä: 351 Formaatti: PDF Tiedoston koko: 36.78 Mb Elämän valtava kirjo on planeettamme hämmästyttävimpiä
LisätiedotLisääntyminen. BI1 Elämä ja evoluutio Leena kangas-järviluoma
Lisääntyminen BI1 Elämä ja evoluutio Leena kangas-järviluoma säilyä hengissä ja lisääntyä kaksi tapaa lisääntyä suvuton suvullinen suvuttomassa lisääntymisessä uusi yksilö syntyy ilman sukusoluja suvullisessa
LisätiedotLataa Tutkimusmatkoja saarille: Luonnon monimuotoisuutta kartoittamassa - Ilkka Hanski. Lataa
Lataa Tutkimusmatkoja saarille: Luonnon monimuotoisuutta kartoittamassa - Ilkka Hanski Lataa Kirjailija: Ilkka Hanski ISBN: 9789524959247 Formaatti: PDF Tiedoston koko: 20.87 Mb Elämän valtava kirjo on
LisätiedotKASVIKUNTA kl 2016
526128 KASVIKUNTA kl 2016 Luennot klo 10-12 salissa 6602 11.4. Ma johdanto kasvikuntaan 12.4. Ti Chlorophyta 14.4. To Streptophyta 15.4. Pe vanhimmat alkiolliset kasvit 18.4. Ma maksasammalet 19.4. Ti
LisätiedotBiodiversiteetti. Biodiversiteetin tasot
Biodiversiteetti Johdatus biologian opetukseen-opetusmateriaali Ronja Hyppölä, Petteri Saarela, Matias Järvinen Biodiversiteetin tasot Biodiversiteetti eli luonnon monimuotoisuus tarkoittaa elollisen luonnon
LisätiedotKeuhkosammalen Marchantia polymorpha biologiaa ja ekologiaa: menestystarina vai katastrofi
Keuhkosammalen Marchantia polymorpha biologiaa ja ekologiaa: menestystarina vai katastrofi Sanna Laaka-Lindberg Kasvitieteen yksikkö, sammaltiimi Luonnontieteellinen keskusmuseo LUOMUS 1 2-2-2016 Keuhkosammal
LisätiedotYhtäläisyydet selkärankaisten aivoissa, osa II. Niko Lankinen
Yhtäläisyydet selkärankaisten aivoissa, osa II Niko Lankinen Sisältö Neuroneille tyypilliset molekyylit Suoraa jatkoa Niinan esitykseen Alkion aivojen vertailua Neuromeerinen malli Neuromeerisen mallin
LisätiedotMitä tiedämme Suomen luonnon uhanalaistumisesta ja tarvittavista päätöksistä
Mitä tiedämme Suomen luonnon uhanalaistumisesta ja tarvittavista päätöksistä Aino Juslén Luonnontieteellinen keskusmuseo LUOMUS, Helsingin yliopisto Diat Suomen ympäristökeskus, Ympäristöministeriö ja
LisätiedotUhanalaisuusluokat. Lajien uhanalaisuusarviointi Ulla-Maija Liukko, Arviointikoulutus lajien uhanalaisuuden arvioijille, 2.2.
Uhanalaisuusluokat Lajien uhanalaisuusarviointi 2019 Ulla-Maija Liukko, Arviointikoulutus lajien uhanalaisuuden arvioijille, 2.2.2017 IUCN:n uhanalaisuusluokitus Uhanalaisuusarvioinnissa ja luokittelussa
LisätiedotÍOppiaineen nimi: BIOLOGIA 7-9. Vuosiluokat. Opetuksen tavoite Sisältöalueet Laaja-alainen osaaminen. Arvioinnin kohteet oppiaineessa
ÍOppiaineen nimi: BIOLOGIA 7-9 Vuosiluokat Opetuksen tavoite Sisältöalueet Laaja-alainen osaaminen Biologinen tieto ja ymmärrys 7 ohjata oppilasta ymmärtämään ekosysteemin perusrakennetta ja tunnistamaan
LisätiedotEQUISETALES - kortemaiset kasvit
13.5. 1. Equisetales 2. Marattiales 3. köykäispesäkkeiset saniaiset 4. yhteenveto EQUISETALES - kortemaiset kasvit 4 heimoa Calamitaceae Equisetac. Gondwanostachyac. Tchernoviac. Pseudoborniales Sphenophyllales
LisätiedotPerinnöllisyystieteen perusteita III Perinnöllisyystieteen perusteita. BI2 III Perinnöllisyystieteen perusteita 9. Solut lisääntyvät jakautumalla
Perinnöllisyystieteen perusteita III Perinnöllisyystieteen perusteita 9. Solut lisääntyvät jakautumalla 1. Avainsanat 2. Solut lisääntyvät jakautumalla 3. Dna eli deoksiribonukleiinihappo sisältää perimän
LisätiedotTEHTÄVÄMONISTE LUOKKALAISILLE
TEHTÄVÄMONISTE 5. 6. -LUOKKALAISILLE 1. OMA ELÄINSUHDE A) Mikä eläin? Kirjoita viivalle. B) Mitä tunteita eläin sinussa herättää? Piirrä ympyrään hymiö: C) Mitkä eläimet eivät elä Suomessa? Ympyröi. D)
LisätiedotEvoluutio. BI Elämä ja evoluutio Leena Kangas-Järviluoma
Evoluutio BI Elämä ja evoluutio Leena Kangas-Järviluoma 1 Evoluutio lajinkehitystä, jossa eliölajit muuttuvat ja niistä voi kehittyä uusia lajeja on jatkunut elämän synnystä saakka, sillä ei ole päämäärää
Lisätiedotvälillä.; Kasvavasti: Syntyvyys ja tulomuutto. Vähenevästi: kuolevuus ja lähtömuutto. Nopeaa kasvua tapahtuu, jos ympäristö on suotuisa.
Mitä ekologia tutkii? Eliöiden levinneisyyteen ja runsauteen vaikuttavia tekijöitä yksilö-, populaatio-, eliöyhteisö- ja ekosysteemitasolla.; Ekologia on biologian osa-alue, joka tutkii eliöiden levinnäisyyteen
LisätiedotKaikki 17 punavaahteraa tutkittiin silmämääräisesti tyviltä latvoihin saakka. Apuna käytettiin kiikaria ja 120 cm:n terässondia.
Acer rubrum / Punavaahterat Kaikki 17 punavaahteraa tutkittiin silmämääräisesti tyviltä latvoihin saakka. Apuna käytettiin kiikaria ja 120 cm:n terässondia. Tällaisilta leikkausten tulisi näyttää Havainnot
LisätiedotTaustaa puustoisista perinneympäristöistä
Taustaa puustoisista perinneympäristöistä Laitila 4.- 5.9.2012 Hannele Kekäläinen ylitarkastaja Etelä-Pohjanmaan ELY-keskus, Ympäristö- ja luonnonvarat vastuualue Maatalousympäristöt Suomen viidenneksi
Lisätiedot1. ritsomorfiset liekomaiset kasvit
25.iv. 1. ritsomorfiset liekomaiset kasvit 2. monilofyytit 3. kortemaiset kasvit 4. yhteenveto Lepidodendrales Isoetaceae lahnaruohot Selaginellaceae Lycopodiaceae mähkäkasvit liekokasvit LIGULA mikrofyllit
Lisätiedot4. Yksilöiden sopeutuminen ympäristöön
4. Yksilöiden sopeutuminen ympäristöön Sisällys 1. Avainsanat 2. Sopeutuminen 3. Ympäristön resurssit 4. Abioottiset tekijät 1/2 5. Abioottiset tekijät 2/2 6. Optimi- ja sietoalue 7. Yhteyttäminen 8. Kasvien
Lisätiedot1. Polysporangiophyta monipesäkkeelliset. 2. Tracheophyta putkisolulliset kasvit. Polysporangiophyta
22.iv. 1. Polysporangiophyta monipesäkkeelliset 2. Tracheophyta putkisolulliset kasvit 3. yhteenveto Polysporangiophyta Polysporangiophyta monipesäkkeelliset Lycophytina liekomaiset kasvit Euphyllophytina
LisätiedotJohtuuko tämä ilmastonmuutoksesta? - kasvihuoneilmiön voimistuminen vaikutus sääolojen vaihteluun
Johtuuko tämä ilmastonmuutoksesta? - kasvihuoneilmiön voimistuminen vaikutus sääolojen vaihteluun Jouni Räisänen Helsingin yliopiston fysiikan laitos 15.1.2010 Vuorokauden keskilämpötila Talvi 2007-2008
LisätiedotEvoluutio ja luominen. Mian tekemä esitys Jannen esittämänä
Evoluutio ja luominen Mian tekemä esitys Jannen esittämänä Väite: tiedemiehet ovat todistaneet evoluutioteorian todeksi Evoluutioteorialla tässä tarkoitan teoriaa, jonka mukaan kaikki elollinen on kehittynyt
LisätiedotSuomen huonosti tunnetut ja uhanalaiset sienet
Suomen huonosti tunnetut ja uhanalaiset sienet Sienet Sienten lajimäärä on paljon aiemmin ajateltua suurempi Lajit tunnettava, jotta sienten todellisen monimuotoisuuden, uhanalaisuuden ja suojelutarpeiden
LisätiedotEvolutiiviset muutokset aivoalueiden rakenteessa, osa 2. 21.2. 2006, Nisse Suutarinen
Evolutiiviset muutokset aivoalueiden rakenteessa, osa 2 21.2. 2006, Nisse Suutarinen Aivoalueen monimutkaistuminen eriytymällä Eriytyminen (segregation) aivojen evoluutiosta puhuttaessa on tapahtuma, jossa
Lisätiedot13.11. Tulosten arviointi. tulosten arviointi. voimmeko luottaa saamiimme tuloksiin?
13.11. tulosten arviointi Tulosten arviointi voimmeko luottaa saamiimme tuloksiin? onko osa saaduista tuloksista sattumanvaraisia? mitkä OSAT puusta ovat luotettavimpia? 1 KONSENSUSDIAGRAMMI Useita yhtä
LisätiedotEspoon kaupungin opetussuunnitelmalinjaukset. Nöykkiön koulu Opetussuunnitelma Biologia. VUOSILUOKAT 7 9 7.lk
Nöykkiön koulu Opetussuunnitelma Biologia 9.10 a Biologia Oppiaineen opetussuunnitelmaan on merkitty oppiaineen opiskelun yhteydessä toteutuva aihekokonaisuuksien ( = AK) käsittely seuraavin lyhentein:
LisätiedotH e l s i n g i n l u o n n o n m o n i m u o t o i s u u s. Kääpien merkitys luonnon toiminnassa. Kaarina Heikkonen, Sami Kiema, Heikki Kotiranta
H e l s i n g i n l u o n n o n m o n i m u o t o i s u u s Kääpien merkitys luonnon toiminnassa Kaarina Heikkonen, Sami Kiema, Heikki Kotiranta Luonnontilaisessa metsässä on paljon lahopuuta ja runsaasti
LisätiedotMonimuotoisuus eri-ikäisrakenteisessa metsässä. Juha Siitonen Metla, Vantaa
Monimuotoisuus eri-ikäisrakenteisessa metsässä Juha Siitonen Metla, Vantaa Alustus pähkinänkuoressa Vähän tutkimustietoa eri-ikäisrakenteisen metsän kasvatuksen vaikutuksista monimuotoisuuteen Emme tiedä,
LisätiedotSolun toiminta. II Solun toiminta. BI2 II Solun toiminta 7. Fotosynteesi tuottaa ravintoa eliökunnalle
Solun toiminta II Solun toiminta 7. Fotosynteesi tuottaa ravintoa eliökunnalle 1. Avainsanat 2. Fotosynteesi eli yhteyttäminen 3. Viherhiukkanen eli kloroplasti 4. Fotosynteesin reaktiot 5. Mitä kasvit
LisätiedotHelsingin luonnon monimuotoisuus. Kääpien merkitys luonnon toiminnassa. Kaarina Heikkonen, Sami Kiema, Heikki Kotiranta
Helsingin luonnon monimuotoisuus Kääpien merkitys luonnon toiminnassa Kaarina Heikkonen, Sami Kiema, Heikki Kotiranta Luonnontilaisessa metsässä on paljon lahopuuta ja runsaasti kääpiä. MARKKU HEINONEN
Lisätiedot15.iv. ALKIOLLISET KASVIT vedestä maalle. 2. vanhimmat fossiilit & ympäristö
15.iv. ALKIOLLISET KASVIT vedestä maalle 1. alkiolliset kasvit 2. vanhimmat fossiilit & ympäristö 3. sukupolvenvuorottelu 4. yhteenveto KASVIEN PÄÄRYHMÄT CHLOROPHYTA STREPTOPHYTA miksi juuri embryofyytit?
LisätiedotSuomen luonnonsuojeluliiton kommentit Ilmastonmuutoksen kansalliseen sopeutumisstrategiaan 2022
Suomen luonnonsuojeluliiton kommentit Ilmastonmuutoksen kansalliseen sopeutumisstrategiaan 2022 10.4.2014 Jouni Nissinen suojelupäällikkö Suomen luonnonsuojeluliitto ry Ensitunnelmat strategiasta + kokonaisvaltaisuus
LisätiedotLajiston uhanalaisuus eri elinympäristöissä
Lajiston uhanalaisuus eri elinympäristöissä Annika Uddström Suomen lajien uhanalaisuusarvioinnin 2019 julkistus 8.3.2019 Säätytalo, Helsinki Uhanalaiset lajit eri elinympäristöissä Uhanalaisten lajien
LisätiedotLapsen tyypillinen kehitys. -kommunikaatio -kielellinen kehitys
Lapsen tyypillinen kehitys -kommunikaatio -kielellinen kehitys Kielellinen kehitys Vauvalla on synnynnäinen kyky vastaanottaa kieltä ja tarve olla vuorovaikutuksessa toisen ihmisen kanssa Kielellinen kehitys
LisätiedotS-114.2720 Havaitseminen ja toiminta
S-114.2720 Havaitseminen ja toiminta Heikki Hyyti 60451P Harjoitustyö 2 visuaalinen prosessointi Treismanin FIT Kuva 1. Kuvassa on Treismanin kokeen ensimmäinen osio, jossa piti etsiä vihreätä T kirjainta.
LisätiedotUhanalaisuusarvioinnin toteutus ja kattavuus
Uhanalaisuusarvioinnin toteutus ja kattavuus Esko Hyvärinen, ympäristöministeriö Suomen lajien uhanalaisuus 2019 8.3.2019 Säätytalo, Helsinki Arvioinnissa noudatettiin IUCN:n luokittelua, kriteerejä ja
LisätiedotTilastotiede ottaa aivoon
Tilastotiede ottaa aivoon kuinka aivoja voidaan mallintaa todennäköisyyslaskennalla, ja mitä yllättävää hyötyä siitä voi olla Aapo Hyvärinen Laskennallisen data-analyysin professori Matematiikan ja tilastotieteen
LisätiedotPuolisukeltajasorsat ja sukeltajasorsat eroavat. osa 1 SYYSPUVUSSA
Sorsalintujen osa 1 tunnistaminen SYYSPUVUSSA Hämärässä metsästäminen vaatii erittäin kokeneen metsästäjän, jotta pystyisi tunnistamaan lajit pelkästään silhuetin perusteella. Mikä laji on kuvassa? Heinäsorsa
LisätiedotIlmastonmuutoksen vaikutukset biodiversiteettiin Suomessa
Ilmastonmuutoksen vaikutukset biodiversiteettiin Suomessa FINADAPT 18.3.2008 Anna Tikka Johanna Kiiski Tutkimuksen tarkoitus Tutkimuksessa selvitettiin ilmastonmuutoksen mahdollisia vaikutuksia Suomen
LisätiedotMansikan kukkaaiheiden
Mansikan kukkaaiheiden kehitys Marja Rantanen Miksi kukka-aiheiden kehitys on kiinnostavaa? Monivuotinen kasvurytmi Jan Feb March Apr May Jun Jul Aug Sept Oct Nov Dec Valo ja lämpötila ovat kasvua sääteleviä
Lisätiedot3 Raja-arvo ja jatkuvuus
3 Raja-arvo ja jatkuvuus 3. Raja-arvon käsite Raja-arvo kuvaa funktion kättätmistä jonkin lähtöarvon läheisdessä. Raja-arvoa tarvitaan toisinaan siksi, että funktion arvoa ei voida laskea kseisellä lähtöarvolla
LisätiedotLänsi-Palokan liito-oravaselvitysten täydennys 2014
Länsi-Palokan liito-oravaselvitysten täydennys 2014 Timo Pylvänäinen 8.5.2014 Kaavoitus Jyväskylän kaupunki Selvitysalueet Erillisiä selvitysalueita on 16. Ne sijaitsevat Nuutin ja Terttumäen alueella
LisätiedotIPCC 5. ARVIOINTIRAPORTTI OSARAPORTTI 1 ILMASTONMUUTOKSEN TIETEELLINEN TAUSTA
IPCC 5. ARVIOINTIRAPORTTI OSARAPORTTI 1 ILMASTONMUUTOKSEN TIETEELLINEN TAUSTA SISÄLLYSLUETTELO 1. HAVAITUT MUUTOKSET MUUTOKSET ILMAKEHÄSSÄ SÄTEILYPAKOTE MUUTOKSET MERISSÄ MUUTOKSET LUMI- JA JÄÄPEITTEESSÄ
Lisätiedot29.iv. 1. käpypalmut 2. fossiilisia siemenkasveja. 3. neidonhiuspuu 4. yhteenveto. bilateraalinen siitepöly
29.iv. 1. käpypalmut 2. fossiilisia siemenkasveja 3. neidonhiuspuu 4. yhteenveto Tetraxylopteris bilateraalinen siitepöly aukeamiskohta (monoaperture) pölykammion kalvoton pohja kerroksellinen siemenkuori
Lisätiedot2(11) TORSAN KOEVERKKOKALASTUS VUONNA 2014. 1. Taustaa
2(11) TORSAN KOEVERKKOKALASTUS VUONNA 2014 1. Taustaa Torsa on toinen keskusjärvi Hiitolanjoen vesistössä Simpelejärven ohella. Torsan pinta-ala on 1375 ha, järven suurin syvyys on 53 m ja keskisyvyys
LisätiedotEliömaailma. BI1 Elämä ja evoluutio Leena Kangas-Järviluoma
Eliömaailma BI1 Elämä ja evoluutio Leena Kangas-Järviluoma Aitotumalliset l. eukaryootit Esitumalliset l. prokaryootit kasvit arkit alkueliöt sienet bakteerit eläimet Eliökunnan sukupuu Tumattomat eliöt
LisätiedotLajien levinneisyysmuutokset ja ilmastonmuutos - Linnut ympäristömuutosten ilmentäjinä
Lajien levinneisyysmuutokset ja ilmastonmuutos - Linnut ympäristömuutosten ilmentäjinä Aleksi Lehikoinen Luonnontieteellinen keskusmuseo, HY aleksi.lehikoinen@helsinki.fi Oma esittely Gradu 2003 HY: Merimetson
LisätiedotUhanalaisuusarvioinnin keskeiset käsitteet. Annika Uddström, Suomen ympäristökeskus,
Uhanalaisuusarvioinnin keskeiset käsitteet Annika Uddström, Suomen ympäristökeskus, 2.2.2017 Populaatio ja populaatiokoko (kriteerit A, C ja D) Populaatiolla tarkoitetaan lajin tarkastelualueella elävää
LisätiedotIlmastonmuutos ja ilmastomallit
Ilmastonmuutos ja ilmastomallit Jouni Räisänen, Helsingin yliopiston Fysikaalisten tieteiden laitos FORS-iltapäiväseminaari 2.6.2005 Esityksen sisältö Peruskäsitteitä: luonnollinen kasvihuoneilmiö kasvihuoneilmiön
LisätiedotPuustoisten perinneympäristöjen kasvillisuudesta
Puustoisten perinneympäristöjen kasvillisuudesta Esko Vuorinen, Silvestris luontoselvitys oy "Puustoisten perinneympäristöjen monimuotoisuuden ja monikäytön turvaaminen" maastoseminaari 31.8.-1.9.2010
LisätiedotFiSERN 1. Tutkija Harri Kostilainen, Diak Vanhempi tutkija Jari Karjalainen, Aalto yliopiston kauppakorkeakoulu, PYK
Näkökulmia sosiaalisten yritysten kilpailuedusta alustavia tuloksia FiSERN 1. Tutkija Harri Kostilainen, Diak Vanhempi tutkija Jari Karjalainen, Aalto yliopiston kauppakorkeakoulu, PYK Lähtökohdat Miten
LisätiedotRunko: Tomografiassa halkeamien takia lahoa sensoreitten 3-4 ja 6-7 välissä. Kaksi isoa pintaruhjetta ja lahoa sensori 4-5 alapuolella.
Pintaruhjeita, lahoa 290. Tilia cordata 290. Tilia cordata 126 cm maasta (sensori 1, pohjoinen) Läpimitta 48,7 cm keskimäärin 48 % Kaivettu juuristoalueella. Pintaruhjeita ja lahoa. Iso, kuollut oksa Asfaltti
LisätiedotAjankäyttötutkimuksen satoa eli miten saan ystäviä, menestystä ja hyvän arvosanan tietojenkäsittelyteorian perusteista
Ajankäyttötutkimuksen satoa eli miten saan ystäviä, menestystä ja hyvän arvosanan tietojenkäsittelyteorian perusteista Harri Haanpää 18. kesäkuuta 2004 Tietojenkäsittelyteorian perusteiden kevään 2004
LisätiedotLataa Kelpoisimman synty - Andreas Wagner. Lataa
Lataa Kelpoisimman synty - Andreas Wagner Lataa Kirjailija: Andreas Wagner ISBN: 9789525697735 Sivumäärä: 266 Formaatti: PDF Tiedoston koko: 26.08 Mb Darwinin luonnonvalinnan voima on kiistaton ja se selittää,
LisätiedotMetsän pohjakerros. bi2. 8.10.2012 Mirjami Kaasinen ja Heidi Routama 8D
Metsän pohjakerros bi2 8.10.2012 Mirjami Kaasinen ja Heidi Routama 8D Summary We researched the ground layer of the forest (especially mosses and lichens) and made two different researches: the water absorption
LisätiedotHeinijärvien elinympäristöselvitys
Heinijärvien elinympäristöselvitys Kuvioselosteet Kuvio 1. Lehto Kuviolla kahta on lehtotyyppiä. Ylempänä tuoretta runsasravinteista sinivuokko-käenkaalityyppiä (HeOT) ja alempana kosteaa keskiravinteista
Lisätiedot805306A Johdatus monimuuttujamenetelmiin, 5 op
monimuuttujamenetelmiin, 5 op syksy 2018 Matemaattisten tieteiden laitos K:n lähimmän naapurin menetelmä (K-Nearest neighbours) Tarkastellaan aluksi pientä (n = 9) kurjenmiekka-aineistoa, joka on seuraava:
LisätiedotHiiltä varastoituu ekosysteemeihin
Hiiltä varastoituu ekosysteemeihin BIOS 3 jakso 3 Hiili esiintyy ilmakehässä epäorgaanisena hiilidioksidina ja eliöissä orgaanisena hiiliyhdisteinä. Hiili siirtyy ilmakehästä eliöihin ja eliöistä ilmakehään:
LisätiedotTekstinlouhinnan mahdollisuudet Digin historiallisessa sanomalehtiaineistossa. Kimmo Kettunen Dimiko (Digra-projekti)
Tekstinlouhinnan mahdollisuudet Digin historiallisessa sanomalehtiaineistossa Kimmo Kettunen Dimiko (Digra-projekti) Tekstinlouhinta Tekstinlouhinnassa pyritään saamaan tekstimassoista automaattisesti
LisätiedotLuontoarvot ja luonnonsuojelu Jyväskylässä. Katriina Peltonen Metsäohjelman yhteistyöryhmä
Luontoarvot ja luonnonsuojelu Jyväskylässä Katriina Peltonen Metsäohjelman yhteistyöryhmä 26.4.2017 27.4.2017 Sisältö Miksi ekologinen näkökulma on tärkeä? Mitä kuuluu Suomen metsäluonnolle? Suojelutaso
LisätiedotKoko maan ilveskanta-arvion taustasta ja erityisesti Etelä-Hämeen arviosta. Tiedosta ratkaisuja kestäviin valintoihin
Koko maan ilveskanta-arvion taustasta ja erityisesti Etelä-Hämeen arviosta Tiedosta ratkaisuja kestäviin valintoihin Erillislaskentojen pentuetulos talvi 2012/2013 Ensimmäinen tieto lehdistössä Pentueet
LisätiedotSuomalaisella sammaltutkimuksella. S a m m a l t u t k i m u s S u o m e s s a. Sammalten valtakunta
S a m m a l t u t k i m u s S u o m e s s a Sammalten valtakunta Johannes Enroth, Neil Bell, Maria von Cräutlein, Xiaolan He, Sanna Huttunen, Jaakko Hyvönen, Helena Korpelainen, Sanna Laaka-Lindberg, Tomi
Lisätiedot14.iv. STREPTOPHYTA - vinosiimaiset
14.iv. STREPTOPHYTA - vinosiimaiset KASVIEN PÄÄRYHMÄT 2016 CHLOROPHYTA STREPTOPHYTA Turmel, M. ym. 2002. Mol. Biol. Evol. 19:24-38 Lemieux, C. ym. 2000: Ancestral chloroplast genome in Mesostigma viride
LisätiedotMonimuotoisuuden turvaaminen: tieteidenvälinen haaste. FT Susanna Lehvävirta, Kasvitieteellinen puutarha, Helsingin Yliopisto
Monimuotoisuuden turvaaminen: tieteidenvälinen haaste FT Susanna Lehvävirta, Kasvitieteellinen puutarha, Helsingin Yliopisto Puheenaiheet tänään Monimuotoisuuden turvaaminen Tieteidenvälisyys ja tieteen
LisätiedotLuku 8. Ilmastonmuutos ja ENSO. Manner 2
Luku 8 Ilmastonmuutos ja ENSO Manner 2 Sisällys ENSO NAO Manner 2 ENSO El Niño ja La Niña (ENSO) ovat normaalista säätilanteesta poikkeavia ilmastohäiriöitä. Ilmiöt aiheutuvat syvänveden hitaista virtauksista
LisätiedotLajistoseurannat. Juha Siitonen. Metsäntutkimuslaitos, Vantaan toimintayksikkö
Lajistoseurannat Juha Siitonen Metsäntutkimuslaitos, Vantaan toimintayksikkö Lajistoseurannan tavoitteet? Metsänkäsittelymallien aluetason vaikutukset lajistoon? lyhyellä tähtäimellä sillä, että käsittelyjä
LisätiedotFI Moninaisuudessaan yhtenäinen FI B8-0165/7. Tarkistus. Salvatore Cicu, Lambert van Nistelrooij PPE-ryhmän puolesta
1.2.2016 B8-0165/7 7 Johdanto-osan A kappale A. ottaa huomioon, että NUTS-tasojen 2 ja 3 alueiksi luokitelluilla saarialueilla on yhteisiä ja erityisiä pysyviä piirteitä, jotka erottavat ne selvästi manneralueista;
LisätiedotKIVIMÄENPUISTON ALPPIRUUSUTARHA
KIVIMÄENPUISTON ALPPIRUUSUTARHA Tervetuloa vuonna 2000 2001 Kivimäenpuistoon rakennettuun Alppiruusutarhaan. Alppiruusutarhan tarkoituksena on esitellä kotimaisia rhododendronlajikkeita. Kanervakasviheimon
LisätiedotAineistoista. Laadulliset menetelmät: miksi tarpeen? Haastattelut, fokusryhmät, havainnointi, historiantutkimus, miksei videointikin
Aineistoista 11.2.09 IK Laadulliset menetelmät: miksi tarpeen? Haastattelut, fokusryhmät, havainnointi, historiantutkimus, miksei videointikin Muotoilussa kehittyneet menetelmät, lähinnä luotaimet Havainnointi:
LisätiedotViimeistely Ajourien huomiointi puutiedoissa ja lopullinen kuviointi. Metsätehon tuloskalvosarja 5/2018 LIITE 4 Timo Melkas Kirsi Riekki Metsäteho Oy
Viimeistely Ajourien huomiointi puutiedoissa ja lopullinen kuviointi Metsätehon tuloskalvosarja 5/2018 LIITE 4 Timo Melkas Kirsi Riekki Metsäteho Oy Viimeistely ajourien huomiointi ja lopullinen kuviointi
LisätiedotLIITO-ORAVAN ESIINTYMINEN SIPOON POHJOIS- PAIPPISTEN OSAYLEISKAAVA-ALUEELLA VUONNA 2016
TUTKIMUSRAPORTTI LIITO-ORAVAN ESIINTYMINEN SIPOON POHJOIS- PAIPPISTEN OSAYLEISKAAVA-ALUEELLA VUONNA 2016 Tekijä: Rauno Yrjölä Sisällys: 1 Johdanto... 3 2 menetelmä... 3 3 Tulokset... 4 4 Yhteenveto ja
LisätiedotBI4 IHMISEN BIOLOGIA
BI4 IHMISEN BIOLOGIA IHMINEN ON TOIMIVA KOKONAISUUS Ihmisessä on noin 60 000 miljardia solua Solujen perusrakenne on samanlainen, mutta ne ovat erilaistuneet hoitamaan omia tehtäviään Solujen on oltava
LisätiedotRauman normaalikoulun opetussuunnitelma 2016 Biologia vuosiluokat 7-9
2016 Biologia vuosiluokat 7-9 Rauman normaalikoulun opetussuunnitelma Biologia vuosiluokat 7-9 Rauman normaalikoulun biologian opetuksen pohjana ovat perusopetuksen opetussuunnitelman perusteiden biologian
LisätiedotROVANIEMEN KAATOPAIKAN GEOFYSIKAALISTEN JA GEOKEMIALLISTEN HAVAINTOJEN YHTEISISTA PIIRTEISTA
- - - Q/19/3612/94/1 GEOLOGIAN TUTKIMUSKESKUS Erkki Lanne Pohjois-Suomen aluetoimisto 10.11.1994 TUTKIMUSRAPORTTI ROVANIEMEN KAATOPAIKAN GEOFYSIKAALISTEN JA GEOKEMIALLISTEN HAVAINTOJEN YHTEISISTA PIIRTEISTA
LisätiedotMS-A0003/A0005 Matriisilaskenta Malliratkaisut 5 / vko 48
MS-A3/A5 Matriisilaskenta Malliratkaisut 5 / vko 48 Tehtävä (L): a) Onko 4 3 sitä vastaava ominaisarvo? b) Onko λ = 3 matriisin matriisin 2 2 3 2 3 7 9 4 5 2 4 4 ominaisvektori? Jos on, mikä on ominaisarvo?
LisätiedotLaskut käyvät hermoille
Laskut käyvät hermoille - Miten ja miksi aivoissa lasketaan todennäköisyyksiä Aapo Hyvärinen Matematiikan ja tilastotieteen laitos & Tietojenkäsittelytieteen laitos Helsingin Yliopisto Tieteen päivät 13.1.2011
LisätiedotSisäilman mikrobitutkimus 27.8.2013
Sisäilman mikrobitutkimus 27.8.2013 2 1 Tutkimuksen tarkoitus 2 Tutkimuskohde Tutkimuksen tarkoituksena oli selvittää Genano 310 ilmanpuhdistuslaitteiden vaikutus pahasti mikrobivaurioituneen omakotitalon
Lisätiedotlajien tunnistaminen
Kimalaisten elintavat ja lajien tunnistaminen Juho Paukkunen Pölyhyöty-hankkeen koulutustilaisuus Helsinki 27.4.2019 Esityksen sisältö Kimalaisten elintavat ja merkitys pölyttäjinä Suomen kimalaislajisto
LisätiedotKieli merkitys ja logiikka. 2: Helpot ja monimutkaiset. Luento 2. Monimutkaiset ongelmat. Monimutkaiset ongelmat
Luento 2. Kieli merkitys ja logiikka 2: Helpot ja monimutkaiset Helpot ja monimutkaiset ongelmat Tehtävä: etsi säkillinen rahaa talosta, jossa on monta huonetta. Ratkaisu: täydellinen haku käy huoneet
LisätiedotOliosuunnitteluesimerkki: Yrityksen palkanlaskentajärjestelmä
Oliosuunnitteluesimerkki: Yrityksen palkanlaskentajärjestelmä Matti Luukkainen 10.12.2009 Tässä esitetty esimerkki on mukaelma ja lyhennelmä Robert Martinin kirjasta Agile and Iterative Development löytyvästä
LisätiedotLuku 13. Puutteet ja epävarmuustekijät FIN
Luku 13 Puutteet ja epävarmuustekijät Sisällysluettelo Sivu 13 Puutteet ja epävarmuustekijät 1711 13.1 Johdanto 1711 13.2 Epävarmuus ja ennusteet 1711 13.3 Puutteellisten tietojen käsittely 1712 13.4
LisätiedotAntti Peronius geologi, kullankaivaja
Antti Peronius geologi, kullankaivaja antti.peronius@kullankaivajat.fi Primäärijuoniteoriat - maallikot - kulta tullut läheltä tai kaukaa - räjähdys, tulivuori, asteroidi - jättiläistulva, salaperäinen
LisätiedotMyllypuron, Puotinharjun ja Roihupellon aluesuunnitelman luonnonhoidon osuus
Myllypuron, Puotinharjun ja Roihupellon aluesuunnitelman luonnonhoidon osuus Metsien hoito Hoidon bruttopinta-ala on vajaa puolet (62 ha) koko alueen luonnonmukaisten alueiden pinta-alasta (n. 141 ha).
LisätiedotNIINIMÄEN TUULIPUISTO OY Sähkönsiirtolinjojen liito-oravaselvitys, Pieksämäki
RAPORTTI 16X267156_E722 13.4.2016 NIINIMÄEN TUULIPUISTO OY Sähkönsiirtolinjojen liito-oravaselvitys, Pieksämäki 1 Niinimäen Tuulipuisto Oy Sähkönsiirtolinjojen liito-oravaselvitys, Pieksämäki Sisältö 1
LisätiedotDigikasvio. Oleg ja Konsta 8E
Digikasvio Oleg ja Konsta 8E Vaahteran parhaita tuntomerkkejä ovat isot 3- tai 5-halkioiset lehdet.vaahtera kasvaa 10 20 metriä korkeaksi. Pvm: 13.9.2011 Paikka: Varisssuo Kasvupaikka: Sekametsä Vaahtera
LisätiedotM U L T I S I L T A. Lyhyt selvitys Multisillan täydennysalueen luontoarvoista kaavoituksen aloitusta varten
Multisillan koulun alue kaava 8647 M U L T I S I L T A Perkkoonpuisto Kenkä Matin tontti kaava 8629 Lyhyt selvitys Multisillan täydennysalueen luontoarvoista kaavoituksen aloitusta varten 30.11.2016 Liittyy
Lisätiedot4.v. 1. Glossopteridales. 2. Bennettitales. 3. Caytonia. 4. koppisiemeniset. 5. yhteenveto MEDULLOSACEAE MAGNOLIOPSIDA
4.v. 1. Glossopteridales 2. Bennettitales 3. Caytonia 4. koppisiemeniset 5. yhteenveto Tetraxylopteris Archaeopteris Elkinsia Lyginopteris MEDULLOSACEAE L O S A C E A E Callistophyton CYCADACEAE ZAMIACEAE
LisätiedotPÄIVÄNVALO. Lue alla oleva teksti ja vastaa sen jäljessä tuleviin kysymyksiin.
ÄIVÄNVALO Lue alla oleva teksti ja vastaa sen jäljessä tuleviin kysymyksiin. ÄIVÄNVALO 22. KSÄKUUTA 2002 Tänään, kun pohjoisella pallonpuoliskolla juhlitaan vuoden pisintä päivää, viettävät australialaiset
LisätiedotSiltaaminen: Piaget Matematiikka Inductive Reasoning OPS Liikennemerkit, Eläinten luokittelu
Harjoite 2 Tavoiteltava toiminta: Materiaalit: Eteneminen: TUTUSTUTAAN OMINAISUUS- JA Toiminnan tavoite ja kuvaus: SUHDETEHTÄVIEN TUNNISTAMISEEN Kognitiivinen taso: IR: Toiminnallinen taso: Sosiaalinen
LisätiedotFoA5 Tilastollisen analyysin perusteet puheentutkimuksessa. Luentokuulustelujen esimerkkivastauksia. Pertti Palo. 30.
FoA5 Tilastollisen analyysin perusteet puheentutkimuksessa Luentokuulustelujen esimerkkivastauksia Pertti Palo 30. marraskuuta 2012 Saatteeksi Näiden vastausten ei ole tarkoitus olla malleja vaan esimerkkejä.
LisätiedotLuennon 2 oppimistavoitteet RUNGON RAKENNE PUU. Elävä puu ja puuaineksen muodostuminen. Puu-19.210 Puun rakenne ja kemia
Elävä puu ja puuaineksen muodostuminen Puu-19.210 Puun rakenne ja kemia Luennon 2 oppimistavoitteet Osaat nimetä ja tunnistaa puun eri osat (latvusto, runko, oksat, sisäoksat, juuret). Tunnistat ja osaat
LisätiedotDEE Tuulivoiman perusteet
DEE-53020 Tuulivoiman perusteet Aihepiiri 2 Tuuli luonnonilmiönä: Ilmavirtoihin vaikuttavien voimien yhteisvaikutuksista syntyvät tuulet Globaalit ilmavirtaukset 1 VOIMIEN YHTEISVAIKUTUKSISTA SYNTYVÄT
LisätiedotLUOMINEN JA EVOLUUTIO
LUOMINEN JA EVOLUUTIO Maailman syntyminen on uskon asia Evoluutioteoria Luominen Teoria, ei totuus Lähtökohta: selittää miten elollinen maailma olisi voinut syntyä, jos mitään yliluonnollista ei ole Ei
Lisätiedot