Luento XIV Hormonit Hyönteisen yksilönkehitys (1) Aivohormoni on hermosolujen tuottama (so. neurosekreetiota). (2) Aivohormoni Aivohormoni (BH) corpus cardiacum issa varastoidaan issa. Neurosekretoriset solut (aivohormonin tuotto) Corpus cardiacum (aivohormonivarasto) Corpus allatum (nuoruushormonin tuotto) Protorakaalirauhanen Ekdysoni Hyönteisen yksilönkehitys: toukka kotelo aikuinen Kolme hormonia: (1) aivohormoni, (2) ekdysoni ja (3) nuoruushormoni säätelevät muodonvaihdosta. Nuori toukka Vanhempi toukka Kotelo Aikuinen Neurosekretoriset solut Neurosekretoriset solut Aivo hormoni (BH) Corpus cardiacum Corpus allatum Aivo hormoni (BH) Corpus cardiacum Corpus allatum (nuoruushormoni) Protorakaalirauhanen Protorakaalirauhasen ekdysoni edistää nahanluontia ja muodonvaihdoksia. Ekdysoni Ekdysonin eritys on aivohormonin kontrolloimaa. Protorakaali rauhanen Ekdysoni Vähän JH:ta Nuoruus hormoni (JH) Nuoruushormoni (JH) hillitsee ekdysonin vaikutusta; pyrkii ylläpitämään nuoruusvaihetta. - SE erittyy corpora allatumista Nuori toukka vanhempi toukka Kotelo Aikuinen Nuori toukka Vanhempi toukka Kotelo Akuinen
Kilpirauhashormonit säätelevät sammakon muodonvaihdosta Hermosto Hermosto Hermoston kolme toimintoa: i t (1) Aisti-informaation vastaanotto (2) Viestien yhdistäminen ja päätösten teko (integraatio) (3) Motoristen t toimintojen i t käskytys k Sensorinen viesti Aistinelin (sensori) Integraatio Motorinen käskytys Toteuttajattaja Ääreishermosto Keskushermosto
Refleksikaari (patellaarirefleksi eli polviheijaste) Hermosolun sähköisen aktiivisuuden mittaaminen lasikapillaarielektrodin avulla Aistinreseptori: Lihassukkula Muuntunut lihassolu Reagoi venytykseen Hermostorata: Sensorinen neuroni (tuntohermo) Välineuroni Motorinen neuroni (liikehermo) Vaste: Venynyt lihas supistuu, vastavaikuttaja lihas veltostuu Luustolihas Tuntohermosolun keskus selkäydingangliossa. Vastavaikuttaja lihas Valkea aine Harmaa aine Selkäydin (poikkileikkaus) Sensorinen hermosolu Motorinen hermosolu Välineuroni Mikroelektrodi Vertailuelektrodi 70 mv Jännitevahvistin Mikroelektrodi on suolaliuoksella (3 M KCl) täytetty teräväkärkinen lasikapillaari. Vertailuelektrodi on kloridoitu hopealanka. Näin mitataan solukalvon jännitettä (lepo- ja aktiopotentiaaleja) n kalvopotentiaalin (-jännitteen) muodostuminen,, Ca 2+ ja Cl - ionit ovat epäsymmetrisesti jakautuneet solukalvon kahta puolta ionigradientit sisältävät potentiaalienergiaa, joka voi aiheuttaa ionivirtoja (kun ionikanavat aukeavat) )ja solukalvon jännitteen muutoksia. Natrium-kaliumpumppu SYTOSOLI KUDOSNESTE Ionit ovat epäsymmetrisesti jakautuneet kalvon kahta puolta. ja ionien epäsymmetriaa ylläpitää solukalvon Na-K-pumppu ATP:n energian avulla (kalsiumionien suhteen solun kalsiumpumput). ATP Na-K-ATPaasi ADP + P i MgATP,, [ ] [ ] 15 mm 150 mm [ ] [ ] 150 mm 5 mm [Cl ] 10 mm [A ] 100 mm [Cl ] 120 mm
Na-pumpun toimesta muodostuu sähkökemiallinen gradientti (voima joka ajaa ioneja solukalvon l läpi) Yksiarvoisille ioneille 37ºC:ssa Nernstin yhtälö saa muodon Ioniin kohdistuu sähköinen voima (varausero). Ioniin kohdistuu kemiallinen voima (pitoisuusero). n jännite (tasapainopotentiaali), jossa ionin siirtyminen kalvon läpi puolelta lt toiselle on yhtä suuri (ei ionin i nettovirtausta), t t voidaan laskea Nernstin yhtälöstä. E m = (RT/zF) ln C o /C 1 E m = ionin tasapainopotentiaali R= kaasuvakio T= absoluuttinen lämpötila z= ionin varaus F = Faradayn vakio C o = ionin konsentraatio solun ulkopuolella C i = ionin konsentraatio solun sisäpuolella E m = 615logC/C 61.5 o i Tästä voidaan laskea tasapainopotentiaalit i fysiologisesti tärkeimmille ioneille: E K = 61.5 log 4/140 = -95 mv E Na = 61.5 log 145/12 = +67 mv E Cl = 61.5 log 120/4 = -91 mv Kun solukalvon kaliumkanavat ovat auki, solukalvon jännite on sama kuin solun kaliumpatterin jännite (n. -90 mv). (HUOM! Kuvan tilanteessa jännite säilyy vain rajallisen ajan, koska patteria ylläpitävä voima, Na-K-pumppu, puuttuu) Kun solukalvon natriumkanavat ovat auki, solukalvon jännite on sama kuin solun natriumpatterin jännite (n. +60 mv). (HUOM! Kuvan tilanteessa jännite säilyy vain rajallisen ajan, koska patteria ylläpitävä voima, Na-K-pumppu, puuttuu). Lepopotentiaali määräytyy solukalvon ioniläpäisevyyden perusteella Kunkin ionin sähkökemiallinen gradientti vaikuttaa kalvopotentiaaliin vain, jos ionit pääsevät kulkemaan kalvon läpi (kun virtapiiri on kiinni). Sisempi kammio 150 mm KCl 92 mv Ulompi kammio 5mM KCl Sisempi kammio 15 mm NaCl +62 mv Ulompi kammio 150 mm NaCl 0.0 V 1.5 V - - - - - - Varauksen kuljettajat elektronit Cl Kaliumionikanava Kaliumia läpäisevä kalvo Cl Natriumionikanava Keinotekoinen lipidikalvo Natriumia läpäisevä kalvo 1.5 V 1.5 V Virtapiiri auki solukalvo ionikanava kiinni Virtapiiri kiinni solukalvo ionikanava auki ionit
-95 mv -95 mv +67 mv +129 mv -91 mv -95 mv +67 mv +129 mv -91 mv Ca 2+ Cl - Ca 2+ Cl - ssa on 4 ionipatteria:,, Ca 2+ ja Cl - ioneille Vaikuttavat kalvopotentiaaliin vain, jos ionit pääsevät kulkemaan kalvon läpi. +67 mv +129 mv -95 mv +67 mv +129 mv -91 mv -95 mv +67 mv +129 mv -91 mv Ca 2+ Cl - Ca 2+ Cl - Kalvojännite voi vaihdella -98 ja +129 mv:n välillä
n K-läpäisevyys on lepotilassa suuri: kaliumionin patteri määrää lepopotentiaalin p arvon. -91 mv Ca 2+ Cl - -95 mv +67 mv +129 mv -91 mv Ca 2+ Cl - Sytosoli -95 mv Kalvojännite voi vaihdella -98 ja +129 mv:n välillä Lepotilassa Na- ja Ca-kanavat ovat kiinni, eivätkä nämä ionit (niiden paristot ) vaikuta juuri lepojännitteen arvoon. Kun eri ionikanavat aukeavat ja sulkeutuvat, solukalvon jännite muuttuu ionipatterien jännitteiden mukaisesti. Goldmanin yhtälö Ca 2+ Cl - n synty Kalium- ja natriumionikanavat saavat hermosoluissa aikaan aktiopotentiaalin. (1) Lepotilassa vain tietyt kaliumkanavat ovat auki (lepopotentiaali). Virhe! Jos kalvossa ei ole kanavia auki, ei siellä ole lepojännitettäkään! Kalvojännite (mv) +50 0 50 Kynnys jännite Lepopotentiaali 100 Aika Kudosneste Kaliumkanava Aktivaatioportit Jos kaikki kanavat ovat auki, on otettava huomioon niiden jokaisen ionijohtavuus (P) )ja vastaavien ionien konsentraatiogradientit ([Ion]) kalvon poikki. Sytosoli Lepopotentiaali Natrium kanava Inaktivaatio- portti
e e (2) Kalvo depolarisoituu, kun Nakanavat alkavat aeata ja K- kanavat sulkeutuvat. t (3) Jos ärsytys ylittää kynnysjännitteen,kalvo kalvo depolarisoituu nopeasti. Depolarisaatio Kalvojännite (mv) +50 Aktiopoteniaali 0 50 Kynnys jännite Lepopotentiaali 100 Aika n nousuvaihe +50 Depolarisaatio Kalvojännite (mv) 0 50 Kynnysjännite Lepopotentiaali 100 Time Kudosneste Kaliumkanava Aktivaatio portit Kudosneste Kalium Aktivaatio i kanava portit Sytosoli Natrium kanava Inaktivaatio portti Sytosoli Natrium kanava Inaktivaatio portit Lepotilassa Lepotilassa n nousuvaihe n laskuvaihe n nousuvaihe n laskuvaihe Depolarisaatio Kudosneste Sytosoli Lepotilassa Natrium kanava Kalium kanava jännite mv) Kalvoj (m +50 Aktiopoteniaali 0 50 Kynnysjännite Lepopotentiaali 100 Aika Aktivaatio portit Inaktivaatio portit (4) Kun Na-kanavat sulkeutuvat ja K-kanavat aukeavat uudelleen, aktiopotentiaali kääntyy laskuvaiheeseen (repolarisaatio). Depolarisaatio Kalvojännite (mv) +50 0 50 Kynnysjännite Lepopotentiaali 100 Aika Kudosneste Kalium Aktivaatio i kanava portit Sytosoli Natrium kanava Inaktivaatio portit Hyperpolarisaatio Na+ Lepotilassa
, depolarisaatio, repolarisaatio, i hyperpolarisaatio i Kalvojännite (mv) Depolarisaatio Lepo Potentiaali Repolarisaatio Aika Hyperpolarisaatio Aksoni Sama depolarisaatio tapahtuu toistuu seuraavalla alueella. Tällä tavalla paikalliset ionivirrat solukalvolla saavat aktiopotentiaalin leviämään pitkin aksonia. (1) Kaksinapainen: 1 dendriitti ja 1 aksoni (molemmissa haaroja). (2) Yksinapainen: dendriitti ja aksoni alkavat yhdestä ja samasta ulokkeesta. (3) Moninapainen: Enemmän kuin 2 dendriittiä. (4) Pyramidimainen: Pitkät aksonin haarat, solukeskus kolmiomainen kolmiomainen rakenne Viejähaarakkeet eli aksonit Neuronien muoto Tuojahaarakkeet eli dendriitit Dendriitit Aksoni Ionien virtaus tapahtuu paikallisesti solukalvon läpi (poikkisuunnassa aksoniin Kun Na virtaa solukalvon läpi soluu muodostuu nähden). paikallisesti aktiopotentiaali. Ionien diffuusiomatka hyvin lyhyt (8 nm = 0.000008 mm). Syntyy paikallisesti aktiopotentiaali (AP). Piklli Paikallisesti isyntyvä äap Depolarisaatio leviää viereiselle alueelle ja synnyttää siellä Uuden aktiopotentiaalin. Vasemmalle puolelle jäävä alue depolarisoi viereisen alueen, repolarisoituu K-kanavien avautuessa. johon syntyy uusi AP. Näin vaimentumaton AP leviää aksonin pituusakselin suuntaisesti. Solukeskus Kaksinapainen Yksinapainen Moninapainen Pyramidisolu http://www.bris.ac.uk/synaptic/public/introduction.htm Sensorinen neuroni Välineuroneita Selkärangattoman eläimen motorinen neuroni
Hermosto koostuu neuroneista ja gliasoluista (hermoston tukisoluista) Astrosyytit ovat isojen aivojen kuorikerroksen gliasoluja Neuronien metabolinen ja energeettinen tukeminen Veri-aivoesteen muodostaminen: Aivojen hiussuonten ja aivoselkäydinnesteen välillä. Estää bakteerien ja suurten vesiliuokoisten molekyylien pääsyn verestä aivoihin. Happi ja hiilidioksidi pääsevät normaalisti läpi. Verisuonen endoteelisolujen väliset liitokset ovat tiiviitä. Aivokammio Kapillaari (a) Selkärankaisten gliasoluja Keskushermosto Neuroni Astrosyytti osallistuu veriaivoesteen muodostukseen. Hermoston tukisolut eli gliasolut l (1) Astrosyytti µm 50 µ Ääreishermosto (2)Oligodendrosyytti (4) Mikroglia-solu (makrofagi) (3) Schwannin solu (b) Astrosyyttejä (valomikroskooppi) Myeliinituppi lisää neuronin impulssin johtumisnopeutta. Saltatorinen johtuminen: hyppää kuroumasta toiseen. Kuroumien välillä ei synny viivettä. Schwannin solut (perifeerinen hermosto) Oligodendrosyytit (keskushermosto) Myeliini muodostuu lipideistä (80%) proteiineista (20%): Se on eriste hermosolukalvon ympärillä (lisää kalvon sähkövastusta 5000-kertaisesti). Se vähentää hermosolukalvon paljasta pintaa 1/50 osaan. Muodostuu gliasolun kiertyessä aksonin ympärille. Myeliinituppi Saltatorinen johtuminen Solukeskus Schwannin solu Ranvierin kurouma, jossa solukalvon depolarisaatio tapahtuu. (5) Epen- dyyma Myeliinituppi Ranvierin kurouma Myeliinikerrokset Aksoni Aksoni Aksoni Myeliinituppi Schwannin solu Ranvierin kurouma Schwannin solu Schwannin solun tuma Ionikanavia on vain Ranvierin kuroumien kohdalla. 0.1 µm Aksoni Neurofilamentti
Paikallispotentiaali (graded potential) Jännitteen muutos on suoraan verrannollinen ärsykkeen voimakkuuteen. Se ei etene AP:n tavoin kalvolla, vaan vaimenee nopeasti. Neuroni voi aiheuttaa toisessa neuronissa paikallisotentiaalin. (AP) Kynnysjännitteen ylittävä ä paikallispotentiaali ti li laukaisee AP:n. AP etenee heikkenemättömänä solukalvolla. Jänniteherkkien (voltage-gated) ionikanavien aikaansaama. ) Impuls Kynnysjännite Hyperpolarisaatio Depolarisaatio Informaation siirto solusta toiseen on kemiallista. 1. Kalsiumionit menevät Ca-kanavien kautta soluun. 2. Synapsirakkulat sulautuvat pre-synaptiseen kalvoon. 3a. Välittäjäaine vapautuu 3b. Välittäjäaine sitoutuu post-synaptisen kalvon reseptoriin. 4Ionikanavat 4. avautuvat solukalvon depolarisaatio 5. Välittäjäaine hajotetaan. Synapsin toiminta Postsynaptinen neuroni Kalvojännite (mv) K 0 70 Signaalien yhdistyminen - summaatio E 1 Presynaptisen E 1 E 1 neuronin pääte Postsynaptisen neuronin kynnysjännite Lepojännite E 1 E 1 Depolarisaatio jää alle kynnysjännitteen: ei summaatiota E 1 E 1 Temporaalinen summaatio Presynaptinen kalvo Synapsi- rakkula Synapsirako Välittäjäaine Postsynaptinen kalvo ssin kulkusu uunta Aksonikartio E 2 E 1 E 1 + E 2 Spatiaalinen summaatio (aktivaatio) I E 1 I E 1 + I EPSP:n ja IPSP:n Spatiaalinen summaatio (inhibiitio) Temporaalinen summaatio (ajallinen yhdistyminen): Kaksi ajallisesti lähekkäin (samasta neuronista) tulevaa impulssia yhdistyy. Spatiaalinen summaatio (paikallinen yhdistyminen): Kaksi (eri neuroneista) tulevaa impulssia yhdistyy. yy Ekskitatorinen postsynaptinen potentiaali (EPSP; stimulaatio). Inhibitorinen postsynaptinen potentiaali (IPSP; inhibiitio).
Synaptinen integraatio Diffuusi hermoverkko Keskittyminen Postsynaptisen neuronin dendriitit Presynaptisen neuronin synaptiset päätteet Hermoverkko Silmäpilkku Hermo- runko Poikittaiset hermot Säteittäinen hermo Hermorengas Vatsanpuoleinen hermorunko Ganglio Polyyppi (onteloeläin) Meritähti (piikkinahkainen) Lattana (laakamato) Juotikas (nivelmato) Postsynaptisen neuronin aksoni Myeliinituppi Aksonikartio Postsynaptisen ti neuronin solukeskus Presynaptisen neuronin haaroja Aksonin alkupää (aksonikartio) on kaikkein herkin impulsseille. Impulssien summautuminen aksonikartiossa määrää vasteen (syntyykö AP vai ei). Vatsanpuoleinen hermorunko Gangliot Hermo- rengas Pitkittäiset hermorungot Gangliot Gangliot Selkäydin (selänpuoleinen hermorunko) Sensorinen ganglio Hyönteinen (niveljalkainen) Nivelkotilo (nilviäinen) Mustekala (nilviäinen) Salamanteri (selkäjänteinen) Kefalisaatio Selkärankaisten hermosto Ääreishermosto Keskushermosto ja selkäydin Ihmisen aivoissa on noin 100 Selkäydin miljardia hermosolua! Joka 10 000 neuroni on yhteydessä ulkomaailmaan (aistit, i lihakset). Vasen aivopuolisko säätelee ruumiin oikean puolen toimintoja ja päinvastoin. Keskushermosto Ääreishermosto (kaikki muu) 12 paria aivohermoja 31 paria selkäydinhermoja Gangliot (joissa neuronien solukeskukset) Ääreishermosto Gangliot keskushermoston ulkopuolella Motorinen hermosto Liikkuminen Viejähermot Sympaattinen hermosto Hengitys Autonominen hermosto Parasympaattinen hermosto Rauhaset Verenkierto Sensoriset neuronit Esim. kuulo Suoliston hermosto Aivohermot Selkäydinhermot Ruuansulatus
Autonominen hermosto: kaula-, rinta-, lanne- ja sakraalialueet Hermoradassa on 2 neuronia: pre- ja postganglioninen Parasympaattinen hermosto: postganglionisen g neuronin välittäjäaine asetyylikoliini; ganglio g on lähellä kohde-elintä. Sympaattinen hermosto: postganglionisen neuronin välittäjäaine noradrenaliini; ganglio on usein lähellä selkäydintä. Preganglioniset neuronit aivorungossa ja selkäytimen sakraalialueella. Preganglionisen neuronin välittäjäaine on asetyylikoliini. Parasympaattinen Postganglioninen neuroni on usein lähellä kohde-elintä. Postganglionisen neuronin välittäjäaine on asetyylikoliini. Vaikutus kohde-elimeen Pupillin supistuminen Aktivoi sylkirauhasten eritystä Supistaa keuhkoputkia Hidastaa sydäntä Aktivoi mahan ja suolen toimintaa Aktivoi haimaa Aktivoi sappirakkoa Edistää rakon tyhjenemistä Edistää erektiota Kaula-alue Rintakehä Lantion alue Synapsi Sympaattiset gangliot Pupillin laajentuminen Sympaattinen Vaikutus kohde-elimeen Ehkäisee sylkirauhasten eritystä Laajentaa keuhkoputkia Kiihdyttää sydämen toimintaa Ehkäisee mahan ja suolen toimintaa Inhiboi haiman eritystä Stimuloi glukoosin vapautumista maksasta; Inhiboi sappirakkoa Stimuloi lisämunuaisen ydintä Estää rakon tyhjenemistä Sakraali-Edistäalue ja emättimen siemensyöksyä supistuksia Preganglioniset neuronit rinta- ja lannerangan alueella. Preganglionisen neuronsin välittäjäaine on asetyylikoliini. Postganglioninen neuroni sijaitsee lähellä kohde-elintä tai ganglioketjussa lähellä selkäydintä. Postganglionisen neuronin välittäjäaine on noradrenaliini. Vastaa kaikkiin kysymyksiin (tiivisti mutta niin, että keskiverto biologi voi sen hyvin ymmärtää). Vastaukset on kirjoitettava kysymyspaperilla olevaan tilaan. Kaikki kysymykset ovat samanarvoisia (1 p). (1) Porttiverenkierto Porttiverenkierto yhdistää kaksi kapillaaristoa toisiinsa porttilaskimon välityksellä. Tällainen järjestelmäj ä löytyy esim. suoliston ja maksan väliltä: ä maksan porttilaskimo kokoaak suolen hiusverisuonista (1. hiussuonisto) tulevan ravinteikkaan veren ja vie sen suoraan maksaan haaroittumalla maksassa hiussuonistoksi (2. hiussuonisto). Myös hypotalamuksen (1. hiussuonisto) ja aivolisäkkeen (2. hiussuonisto) välillä on porttiverenkierto, jolloin hypotalamuksen neuronien erittämät ät hormonit pääsevät ät nopeasti säätelemään aivolisäkkeen etulohkon eritystä. tä Porttiverenkierto t mahdollistaa aineiden nopean ja suoran siirron kahden rakenteen välillä, ilman että siirrettävä aine kiertää koko verenkierron läpi. (2) MHC-proteiinit MHC (major histocompatability complex) proteiinit ovat yksilöllisiä solunpintaproteiineja, joiden avulla elimistö erottaa omat ja elimistölle vieraat solut. MHC proteiinit jaetaan kahteen ryhmään. MHC-I proteiineja on kaikkien tumallisten solujen pinnalla (ei siis punasoluissa) ja MHC-II proteiineja on antigeenejä esittelevien solujen (esim. makrofagit, dendriittisolut, B-solut) pinnalla. Jos MHC proteiini on puhdas (ei sisällä antigeenin osaa) immuunipuolustus ei aktivoidu. Jos MHC proteiiniin on liittyneenä antigeenin osa, immuunipuolustuksen solut tunnistavat solun infektoituneeksi tai olleen kosketuksissa antigeenin kanssa. MHC-I proteiinit aktivoivat tällöin sytotoksisia T-soluja ja MHC-II proteiinit auttaja T-soluja.