Lymfaattisen järjestelmän solut ja kudokset. / Heikki Hervonen 2012 / Biolääketieteen laitos/ Anatomia Solubiologia ja peruskudokset- opintojakso
|
|
- Hannele Parviainen
- 7 vuotta sitten
- Katselukertoja:
Transkriptio
1 Lymfaattisen järjestelmän solut ja kudokset. / Heikki Hervonen 2012 / Biolääketieteen laitos/ Anatomia Solubiologia ja peruskudokset- opintojakso Immuunijärjestelmä käsittää kaikki kehon puolustautumistavat kehon ulkopuolisia uhkia vastaan. Niinpä siihen kuuluvat fyysiset esteet, kuten iho ja limakalvot, kemialliset esteet, kuten mahahapot ja kehon nesteisiin ja eritteisiin tuotetut yhdisteet (komplementin osat, lysotsyymi) ja syöjäsolujen toiminta (makrofagi, neutrofiili, NK-solu). Nämä edellä luetellut kuuluvat luonnolliseen (innate, perinnöllinen) immuniteettiin. Sen luonteeseen kuuluu, että se on epäspesifinen ja toimii muuttumattomana eikä pysty mukautumaan kuten hankittu immuniteetti. Hankitun, adaptiivisen immuniteetin ominaisuuksia Hankittu, hankinnainen (spesifinen, adaptiivinen) immuniteetti on mukautuva. Se perustuu T- ja B-lymfosyyttien toimintaan eri osissa lymfaattista järjestelmää. Hankittu immuniteetti toimii aluksi hitaasti (päiviä-viikkoja) ja heikosti (vain pieni määrä soluja toiminnassa) kun vieras antigeeni saapuu elimistöön ensimmäistä kertaa. Toisessa ja sitä seuraavissa kohtaamisissa järjestelmä on jo mukautunut, adaptoitunut ja silloin reagoivia soluja (muistisoluja) on runsaammin ja ne ovat jo erilaistuneet osan matkaa ja pystyvät reagoimaan nopeasti. Lisäksi veressä kiertää jo spesifisiä vasta-aineita. Vaste on siis nyt nopea ja vahva. Immunologinen muisti on hankitun immuniteetin toinen tärkeä ominaisuus. Rautalankamalli immunimuistin toiminnasta Kaaviossa kaksinkertainen määrä reagoivia soluja, käytännössä paljon suurempi määrä ja vastaavasti isompi reaktio. Sekundaarireaktio on lisäksi paljon nopeampi Nopeus johtuu siitä, että muistisolut ovat jo läpikäyneet osan erilaistumistaan plasmasoluksi ja suorituvat aktivaatiosta toimiviksi soluiksi nopeammin B-solu ensimmäinen altistus antigeenille muistisolut toinen altistus antigeenille muistisolut vaikuttajasolut vaikuttajasolut Kolmas tärkeä ominaisuus on spesifisyys. Sikotautirokotus nostattaa puolustusjärjestelmän kykyä tunnistaa ja tuhota sikotautivirus, mutta sillä ei ole vaikutusta influenssan tai tuhkarokon sairastamiseen. Spesifisyys perustuu humoraalisen puolen immunoglobuliini-molekyylien (Ig) tai soluvälitteisen puolen T-solureseptorin (TCR) muuntuvan (variable) osan kykyyn tunnistaa antigeeni ja sitoa se itseensä. (Toinen pää on FC osa) Tarkkaan ottaen tunnistus kohdistuu vain antigeenin pieneen osaan, noin 8-10 aminohapon alueeseen. Tällaista tiettyä kohtaa kutsutaan epitoopiksi. Hämmästyttävää on, että lymfosyytit tuottavat tunnistusreseptoreitaan miljoonille epitoopeille jo ennen kun ne ovat näitä epitooppeja kohdanneetkaan! Tästä syntyy systeemin diversiteetti, monipuolisuus. Vasta-aineen rakenne Kaksi identtistä raskasta ketjua ja kaksi identtistä kevyttä ketjua Y:n muodossa Y-muotoisen vastaainemolekyylin käsissä muuntuva alue, johon vastaaine sitoutuu Vasta-aineen raskaissa ketjuissa samanlaiset alueet antigeenia sitova alue kevyt ketju karboksyylipää raskas ketju komplementtia sitova alue muuntuva alue pysyvä alue saranaalue aminopää F c -fragmentti F ab -fragmentti Hakitun immuniteetin itsesietoisuus on äärimmäisen tärkeää ja tunnusomaista, että se pystyy erottamaan elimistön omat antigeenit (niin, antigeeni nimitystä voidaan käyttää melkein mistä tahansa molekyylistä- yleensä se on proteiini, proteiinin osa tai hiilihydraatti) elimistölle vieraista antigeeneista. Lymfosyytit koulutetaan tähän tehtävään rankalla kädellä. Esim. T-lymfosyyttien kypsyessä kateenkorvassa ne joutuvat useaan kertaan valintakokeeseen. Valintakokeessa omia antigeeneja tunnistavat solut reputtavat ja ne pakotetaan apoptoosiin. Näin jäljelle jäävät ainoastaan ne jotka tunnistavat jotakin muita antigeeneja
2 kuin elimistön omia. Jos tämä seula pettää voi seurata autoimmuunisairaus, jossa harhautuneet T-solut aiheuttavat vahinkoa elimistön omille soluille. 2 Lymfaattisen järjestelmän vaikuttajasolut ja apusolut Lymfaattisen järjestelmän/hankitun immuniteetin effektori- l. vaikuttajasoluja ovat humoraalisesta immuniteetista (vasta-aineet) vastaavat B-lymfosyyteistä kehittyneet plasmasolut ja soluvälitteisestä immuniteetista (perustuu solu-solu tunnistukseen) vastaavat T-lymfosyytit. Katso myös veren solut-moniste. Lymfosyyttejä on elimistössä n. 2 x 10 12, eli maksasolukon massan verran! Veressä kiertäessään lymfosyyttien toiminnallisia muotoja ei pystytä erottamaan toisistaan. Sen sijaan ne ja niiden kypsymisen välivaiheet voidaan erottaa solujen pintaantigeenien avulla. Näitä CD-markkereita (cluster of differentiation) on valtava määrä. Niistä meille keskeisimmät ovat CD4 ja CD8, joilla erotetaan auttaja- ja sytotoksiset T- solut toisistaan. Lymfaattisissa kudoksissa lymfosyyttien apuna ja tukena on joukko soluja. Retikulaarisolut tuottavat lymfaattisen kudoksen hennon retikulaarisäikeiden muodostaman tukikudosverkoston. Thymuksessa on epitelioretikulaarisia soluja (erc) vastaavassa tukitehtävässä. Erc-solut lisäksi kaitsevat T-solujen kehitystä ja koulutusta. Soluvälitteisen puolen eli T-lymfosyyttien synty koulutus, aktivaatio, kypsyminen ja toiminta kateenkorva Kun T-lymfosyytti lähtee luuytimestä hematopoieesin lopuksi se on vielä esiaste, pre-t-solu, eikä vielä immunokompetentti (valmis reagoimaan vasta-aineisiin). Se kulkeutuu kateenkorvaan (thymus) koulutukseen, käymään läpi valintoja ja kypsymään. Jos se selviää koulutuksesta se kulkeutuu periferisiin imukudoksiin ja on siellä valmiina aktivoitumaan tarpeen tullen (immunokompetentti) ja kehittymään toimijasoluksi, effektorisoluksi. Immuunijärjestelmän solujen kehitys B-solut kypsyvät luuytimessä T-solut kypsyvät kateenkorvassa Luuytimen B- lymfosyytti Hematopoieettinen kantasolu Soluvälitt. vaste Vastaainevaste kudos Kateenkorva Perifeeriset imukudokset, jossa aktivaatio pre- T- solu Kateenkorvan lymfosyytti on koulutuksen loputtua kompetentti antigeeni Antigeenin esittely on keskeinen immuunireaktion alkuunpanija. Makrofagit, Langerhansin solut ynnä muut dendriittiset solut ovat lymfosyyteille tärkeitä antigeeneja esitteleviä soluja (APC). Ne ja muutamat muutkin solut pystyvät erittämillään molekyyleillä myös säätelemään immuunirektiota. Kolmas tärkeä apusolujen ryhmä ovat solut, jotka toiminnallaan tukevat lymfosyyttien erilaistumista ja kypsymistä imusolmukkeessa ja kateenkorvassa (dendriittiset follikulaariset solut ja epitelioretikulaarisolut). Hematopoieettinen pre-tsolu (esiaste)
3 Koulutus kateenkorvassa Luuytimestä vapautunut pret-solu kulkeutuu kateenkorvaan sen ydinkerroksessa (medulla) sijaitsevien korkeaendoteelisten venuleiden (high endothelial venules, HEV) kautta ja vaeltaa heti kateenkorvan kuorikerrokseen. Tämä pret-solu on nk. tuplanegatiivinen eli sen pinnalla ei ole CD4- eikä CD8- molekyyliä eikä myöskään T-solureseptoria (TCR). Solu alkaa kypsyä epitelioretikulaarisolujen kaitsemana ja saa ensimmäiseksi pinnalleen TCR:n. 3 pre-t-solu luuytimestä on tuplanegatiivinen solu Kateenkorva Positiivinen valinta: Saa jatkaa, jos solu tunnistaa elimistön oman MHC:n ja sen yhteydessä minkä tahansa antigeenin Negatiivinen valinta: Ei saa jatkaa jos tunnistaa elimistön oman antigeenin MHC:n yhteydessä. Muut saavat jatkaa. TCR=T-solureseptori erc=epitelioretikulaarisolu tyyppi I-VI erc VI TCR positiivinen valinta hylätyt apoptoosiin Tuplapositiivin en vaihe, sekä CD4 että CD8 ercv negatiivinen valinta kapseli kateenkorvan kuori kateenkorvan ydin hylätyt apoptoosiin Nyt seuraa ensimmäinen valintakoe nk. positiivinen valinta: Jos solu tunnistaa elimistön oman MHC molekyylin (kumman vaan) ja minkä tahansa antigeenin sen yhteydessä (oma tai vieras) se läpäisee valinnan ja saa jatkaa kehitystä siirtyen medullaan. Nyt soluun on ilmaantunut myös sekä CD4- että CD8-molekyylit Solut, jotka eivät läpäisseet testiä tuhotaan indusoimalla apoptoosi - kudoksen lukuisat makrofagit huolehtivat siivouksesta. Seuraa negatiivinen valinta: Jos solu tunnistaa omaan MHC:hen liitetyn elimistön oman antigeenin se tuhotaan (taas apoptoosi ja makrofagit). Tässä kohdassa epäonnistuminen voi johtaa autoimmuunisairauteen. Eli jatkoon valitaan sellaiset solut, jotka tunnistavat minkä tahansa vieraan antigeenin elimistön omaan MHC molekyyliin liitettynä. Lopulta T-lymfosyytti menettää jommankumman CD-markkareitaan ja jäljelle jää joko CD4 tai CD8. Tämä vaihe on sinkkupositiivinen vaihe. Tämä, nyt immunokompetentti T- solu siirtyy sitten verenkierron kautta lymfaattisiin kudoksiin ja on valmis ottamaan vastaan aktivaation kun sille esitellään sen ikioma antigeeniepitooppi. Se ei siis vieläkään ole valmis effektorisolu. T-solun aktivaatio, klooniexpansio ja kypsyminen effektorisoluksi Soluvälitteinen immuniteetti perustuu T-lymfosyyttien toimintaan. T-solujen pinnalla on T-solureseptori (TCR), joka immunoglobuliinin tapaan tunnistaa antigeenin. TCR pystyy tunnistamaan antigeeniepitoopin vain, kun se on sitoutuneena toisen solun MHC I molekyyliin (major histokompatibiliteetti complex). Tämä tapahtuu siis vain solukontaktissa, siitä nimitys soluvälitteinen. MHC I kompleksia esiintyy elimistön kaikissa tumallisissa soluissa (.ja verihiutaleissa). Aktivaatio: Sytotoksinen T-lymfosyytti (CTL) tunnistaa antigeeninsa vain MHC I:een liitettynä. Se on MHC I-rajoitteinen (restricted). Samalla kun TCR tunnistaa antigeenin, CTL:n pintamarkkeri CD8 tunnistaa MHC I-molekyylin. Tästä syntyy aktivaation ensimmäinen signaali. Toinen signaali tarvitaan vielä ja se syntyy kun CTL:n ja APC:n pintamarkkerit tunnistavat toisensa (CD28 ja toisen solun B7). Nyt CTL:lla on aktivaatioon tarvittavat signaalit. Se tarvitsee vielä auttaja T-lymfosyytin (TH1) erittämien sytokiinien (interleukiinien) tuomaa stimulusta, jotta se lähtisi riittävän ponnekkaasti lisääntymään ja erilaistumaan effektorisoluksi (tai muistisoluksi). CD8+ T-solun aktivaatio ja toiminta Tässä oikeinpäin Sinkkupositiivinen vaihe, joko CD4 tai CD8 Makrofagi Stimulus Esittely Lisääntyminen Muuntuneen solun tuhoaminen Erilaistuminen effektorisoluksi
4 Solun perustoimintoihin kuuluu se, että se esittelee kaikkien valmistamiensa antigeenien epitooppeja jatkuvasti ja koko ajan pinnallaan MHC I molekyyliin liittyneenä. Tämä on järkevää, kun kypsät effektori-lymfosyytit jatkuvasti kiertävät kudoksissa ja tarkistavat soluja. Jos tietty solu ryhtyy valmistamaan virusproteiineja, niin nekin esitellään solun pinnalla ja lymfosyytille on mahdollista tunnistaa muutos ja mahdollisesti reagoida tappamalla solu. Kohdesolun tunnistamiseen ja tappamiseen kypsä effektorisolu tarvitsee vain MHC I:n ja antigeenin tunnistuksen CD8:lla ja TCR:llä. Auttaja T-lymfosyytti on MHC II-rajoitteinen. Se voi tunnistaa antigeeniepitoopin vain MHC II-molekyyliin liitettynä. MHC II molekyyliä on vain antigeenejä esittelevillä (APC) soluilla, siis vain ne pystyvät aktivoimaan auttaja T-solun. Aktivaatio tapahtuu samoin vaihein kuin CTL:lla. Syntyy TCR-antigeeni-tunnistus ja samalla CD4-MHC II-tunnistus. Toinen signaali tulee pintamarkkereiden tunnistuksesta (CD28-B7). Auttaja T-solu aktivoituu, erittää interleukiineja ja stimuloituu itsekin niistä, alkaa jakautumaan ja erilaistumaan effektori ja muistisoluiksi. 4 Miten TH-solu reagoi aktivaatioon? Bakteerit Makrofagi Antigeeniesitely Interleukiinieritys Klooniekspansio eli lisääntyminen Tämän jälkeen erilaistuminen effektorisoluksi Humoraalisen puolen eli B-lymfosyytin synty, kypsyminen, aktivaatio ja toiminta - imusolmuke B-lymfosyyteillä ei ole niin selkeää preb-solun jatkokypsymispaikkaa tai -vaiheita. Niiden kuitenkin katsotaan kehittyvän hematopoieesin jälkeen edelleen nk. bursaa vastaavissa kudoksissa eli luuytimessä ja imukudoksissa. Seuraavaksi tapaammekin sitten immunokompetentin B-solun imusolmukkeessa tai muualla imukudoksessa. B-lymfosyyttien aktivaatio johtaa solujen muuttumiseen isoiksi lymfoblasteiksi (blastitransformaatio) lisääntymiseen (klooniekspansioon) ja erilaistumiseen immunoglobuliineja tuottaviksi effektorisoluiksi eli plasmasoluiksi. Tämä tapahtuu imukeräsessä, lymfanoduluksessa, johon ilmaantuu ympäristöään vaaleampi itukeskus. B-solujen aktivaatio Aktivaation tapahtumasarja on erilainen kuin T-soluilla. B-solu tuo pinnalleen on juuri sen solun spesifisen immunoglobuliinimolekyylin (joka tunnistaa tietyn epitoopin). Tämä on IgD-tyyppiä ja sitä kutsutaan B-solu reseptoriksi (BCR). B-solu tunnistaa tapaamansa liukoisen antigeenin BCR:llään, endosytoi sen, liittää MHC IIkompleksiin ja esittelee sen auttaja T-solulle (Tämä auttajath2 on jo aktivoitunut antigeeniesittelyssä aiemmin!!) MHC II:een liitettynä. myötästimulus Aktivoitu auttaja T-solu CD3 CD4 1 IgD TCR Ag 4 MHC II 4 Aktivaatio 6 5 blasti B-solujen aktivaatio tapahtuu yhteistyössä CD4 + T-solujen kanssa. Auttaja T-solu on jo itse aktivoitunut toisaalla dendriittisolun toimesta. 8 B-lymfosyyttikin on siis APC! Taas 1. signaali syntyy TCR-antigeeni-MHC II-CD4- vuorovaikutuksesta ja toinen signaali sitten B-solulle tyypillisestä CD40-CD40Lvuorovaikutuksesta. 7 Antigeeni 2 4 Antigeeniesittely MHC II:lla Digestio 3 Vastaaineet Plasma -solut 9 Muistisolut
5 5 Nyt auttaja T-solu erittää vastaukseksi interleukiineja, jotka aktivoivat ja stimuloivat B- lymfosyyttiä, mistä seuraa lisääntyminen ja erilaistuminen effektorisoluiksi (plasmasolu) ja muistisoluiksi. B-solujen aktivoituminen johtaa siis plasmasolujen muodostumiseen. Plasmasolut siirtyvät löyhään sidekudokseen, esim. suolen lamina propriaan ja erittävät siellä elinikänsä (noin. 1 kk) yhtä tiettyä immunoglobuliini-molekyyliä (myös variaabeli osa eli antigeeniä tunnistava osa on sama). Immunoglobuliini-alatyyppejä ovat IgG, IgM, IgA, IgD ja IgE. Näistä IgG (bivalentti) ja IgM (multivalentti) ovat tavallisimmat immuunivasteessa, IgA on sylkeen, suoleen eritettävä muoto, IgD on B-lymfosyytin pintamolekyyli ja IgE liittyy allergisiin reaktioihin. Vasta-aineet yksin eivät pysty eliminoimaan antigeeniä tai tappamaan mikrobia. Ne voivat neutraloida toksiinin, sitoutumalla estää sen pääsyn kudoksiin tai soluun. Vastaaineet voivat merkitä mikrobin, vieraan antigeenin tai muuntuneen solun. Tällaisen opsonisoidun kohteen aktivoitunut makrofagi pystyy tunnistamaan, fagosytoimaan ja tuhoamaan. Eosinofiili on erikoistunut antigeen-vasta-ainekompleksien fagosytoosiin. Antigeenejä esittelevät solut Antigeenia esittelevät solut (APC) esittelevät antigeenejä MHC II- molekyyliin liitettynä (auttaja T-solu) tai MHC I molekyyliin liitettynä (CTL). Immuunivaste ei yleensä synny ilman antigeeniesittelyä. APC- järjestelmän solut fagosytoivat ja pilkkovat antigeenin, liittävät sen solun kalvorakkuloissa MHC II:en ja tuovat kompleksin solun pinnalle. Antigeeneja esitteleviä soluja ovat mm. ihon Langerhansin solut, imusolmukkeiden dendriittiset solut, kateenkorvan eräät epitelioretikulaariset solut sekä makrofagit. Myös B-lymfosyytit toimivat antigeenin esittelijöinä (ks. yllä). APC-solut ovat epäspesifejä esittelemänsä antigeenin suhteen, ne voivat samaan aikaan esitellä suuria määriä eri epitooppeja. Vertaa lymfosyytteihin niistä kukin tunnistaa vain oman tietyn epitoopin. Myös antigeeneja presentoiva solu, esim. tavallinen makrofagi aktivoituu kohdatessaan antigeeneja. Aktivoitumiseen vaikuttavat myös muiden immuunipuolustuksen solujen, esim. auttaja T-solun erittämät sytokiinit. Aktivoiduttuaan makrofagi kasvaa kooltaan, sen lysosomit ym. rakkulat lisääntyvät ja solu fagosytoi ja käsittelee vieraita aineksia entistä hanakammin. Esittelytaidotkin karttuvat samalla. Lymfaattisen järjestelmän kudokset Primaariset lymfaattiset kudokset tuottavat immunokompetentteja lymfosyyttejä. Luuydin tuottaa lymfosyyttejä, jotka siirtyvät kypsymään kateenkorvaan, GALT:iin ja luuytimeen. Kypsymisen tuloksena ovat immunokompetentit lymfosyytit, joita siis voidaan sekundaarisissa lymfaattisissa kudoksissa antigeeni kontaktien kautta aktivoida ja stimuloida erilaistumaan edelleen effektorisoluiksi ja muistisoluiksi. (ensikontakti antigeenin kanssa!). Näitä kudoksia ovat mm. diffuusin lymfaattisen kudoksen nodulukset, imusolmukkeet, risakudos ja perna. Diffuusia lymfaattista solukkoa esiintyy erityisen paljon limakalvojen alaisessa (lamina propria) löyhässä sidekudoksessa (MALT eli BALT, GALT). Näillä sijoilla B- lymfosyyttien on mahdollista kohdata vieras antigeeni verekseltään. Seuraa siirtyminen imusolmukkeeseen, jossa aktivaatio, lisääntyminen ja kypsyminen (itukeskus) ja paluu takaisin MALTiin erittämään vasta-aineita plasmasoluna. Suoliston ja hengitysteiden seinämissä on myös selkeästi erottuvia tummia lymfosyyttikertymiä (esim. risakudos, Peyerin laikut), noduluksia, primaarisia noduluksia. Sekundaarinen nodulus syntyy kun kudoksessa on aktivoituneita lymfosyyttejä, jotka
6 muuttuvat blasti-muotoon (koko suurenee ja tuma vaalenee) ja alkavat lisääntyä ja erilaistua. Alueelle syntyy vaaleampi keskusta, nk. itukeskus, jota aktivoitumattomat lymfosyytit reunustavat vaippana (mantle). 6 Imusolmukkeen histologiaa ja toimintaa Imusolmukkeet ovat imunesteen suodattimia. Niissä sijaitsevat makrofagit tutkivat läpi virtaavaa imunestettä, fagosytoivat sen sisältämiä aineksia sekä esittelevät löydöksiään imusolmukkeeseen kertyneille lymfosyyteille. Näin imusolmuke on myös keskeinen lymfosyyttien aktivaatiopaikka. Solmukkeeseen on kertynyt valtava määrä lymfosyyttejä ja paljon niitä tarvitaankin samassa paikassa, jotta antigeenille löytyisi miljoonista ehdokkaista se ainoa oikea lymfosyytti, jonka TCR/BCR tunnistaa juuri tämän antigeenin epitoopin. Ja kun yksi ei riitä vaan tarvitaan sen oikean auttaja T-solunkin aktivaatio. Imusolmukkeella on sidekudoskapseli. Siitä ulottuu solmukkeen keskustaan asti sidekudosjuosteita, jotka jakavat sisustan sektoreihin. Kapselin alla ja juosteita pitkin kulkevat Imusolmukkeen rakenne Tuovat imusuonet imunestesinukset, poukamat kuorikerroksesta kohti medullaa. Sinukset eivät ole Pinnallinen kuori, cortex vapaita onteloita vaan niitä halkovat retikulaarikudoksen palkit, joiden pinnalla on B-lymfosyyttejä Imukeränen Itukeskus makrofageja. Lymfaattisen kudoksen pinnallinen kuori Syvä kuori, paracortex sisältää noduluksia, imukeräsiä ja HEV T-lymfosyyttejä itukeskuksia ja sen pääsolutyyppi on B- lymfosyytti. Syvä kuorikerros (paracortex) taas on T- Poukamissa runsaasti makrofageja ja dendriittisten solujen lymfosyyttien vallitsema alue. ulokkeita Kapseli Kapselin alainen poukama Sidekudosjuosteen vieruspoukama Korkeaendoteeliset venulit, HEV Ytimen poukama Vievä imusuoni Medullassa taas on runsaasti kypsyviä B-soluja ja plasmasoluja. Imusolmukkeelle tyypillisiä soluja ovat dendriittinen solu, joka on erittäin tehokas APC. Niitä on eniten T-solupainotteisilla alueilla (syvä- eli paracortex). Toinen solu, jolla on samantyyppinen nimi, on follikulaarinen dendriittinen solu, joita löytyy itukeskuksista kehittyvien B-lymfosyyttien lomasta. Tällä solulla on merkitystä juuri itukeskuksen tapahtumien säätelyssä. Vaikka imusuonet ovat selkeä tie saapua imusolmukkeeseen, on toinenkin tie: korkeaendoteeliset venulit. Nämä sijaitsevat syvässä (para)korteksissa (T-solualuetta). Näissä endoteelisolut ovat korkeita, kuutiomaisia ja ne erottuvat selvästi myös valomikroskooppitarkastelussa. Sekä T- että B-lymfosyytit tulevat verenkierrosta näiden kautta imusolmukkeisiin. Kumpikin solutyyppi poistuu imusolmukkeesta imunesteen mukana. Perna Perna on suurin immuunijärjestelmän elin. Sitäkin ympäröi sidekudoskapseli, josta sidekudosjuosteet suuntautuvat elimen sisään. Parenkyymi jaetaan makro- ja mikroskooppisen ulkonäön mukaan valkeaan ytimeen (lymfaattista kudosta) ja punaiseen ytimeen (runsaasti punasoluja). Lymfaattinen kudos ja itukeskukset sijaitsevat pikkuvaltimoiden ympärillä (periarterial lymphatic sheath - PALS). Samat elementit löydettävissä kuin imusolmukkeen imukudoksesta.
7 7 Punainen ydin toimii veren suodattimena. Sen makrofagit vangitsevat ja fagosytoivat plasman bakteerit ja muut epäpuhtaudet. Myös punasolut joutuvat tarkasteluun, ne joutuvat kulkemaan makrofagien ohi parenkyymissä verisuonten ulkopuolella ja ne puristuvat edoteelisolujen välisten kapeiden rakojen läpi takaisin verenkiertoon. Tyypillisiä rakenteita: Keskusvaltimot lähettävät haaroja valkeaan ytimeen ja marginaalisiin sinuksiin sekä nk. penisillaariset (tupsumaiset) arteriolit punaiseen ytimeen. Nämä jatkuvat peitteisinä kapillaareina, joiden ympärillä on makrofagivaippa ja jotka aukeavat suoraan parenkyymiin (avoin kierto). Parenkyymistä punasolut puristuvat sinusoideihin, näiden sauvamaisten endoteelisolujen väleistä (tyvikalvokin on tietysti puutteellinen). Kateenkorvan histologiaa Kateenkorva koostuu kahdesta lohkosta ja painaa suurimmillaan n g. Se toimii T- lymfosyyttien kypsymis- ja koulutuspaikkana. Kapseli ympärillä ja sidekudosväliseinät jakavat elimen lohkoihin. Histologisesti parenkyymissä erottuvat kuorikerros ja ydinkerros T-lymfosyytit ovat kuorikerroksessa tiiviisti pakkautuneita, oikeastaan vain tuma erottuu, sytoplasmaa vain aivan huomaamaton reunus. Tästä tiiviistä tumarykelmästä johtuu tumma värjäytyvyys. Kuorikerrosta rajaavat muusta elimistöstä epitelioretikulaarisolut, jotka reunustavat kapselia, sidekudosväliseiniä ja muodostavat esteen kuoren ja ytimen välille. Lisäksi ne ympäröivät kuoren verisuonia. Este kuoren ja muun elimistön välillä on täydellinen: vain valikoidut solut ja molekyylit pääsevät kuorikerrokseen. Toinen osa epitelioretikulaarisoluista hoivaa ja stimuloi kehittyviä T-soluja. Erityisesti veri-kateenkorvaeste on rakenteellisesti selkeästi tavallisesta poikkeava. Kuorikerroksen kapillaarien ympärillä on normaalin tyvikalvon ulkopuolella makrofagien valloittama sidekudoskerros. Tämän ympärillä on epitelioretikulaarisolun tyvikalvo ja sitten itse solu. Ytimen värjäytyminen on vaaleampaa, johtuen solujen koon kasvusta ja vähemmän tiiviistä pakkautumisesta. Ytimessä on tälle kudokselle tyypillisiä Hassalin kappaleita, epitelioretikulaarisolujen muodostamia keräsiä.
LYMFAATTISET SOLUT JA KUDOKSET
Solubiologia ja peruskudokset-jakso/ Biolääketieteen laitos/ Anatomia LYMFAATTISET SOLUT JA KUDOKSET Lymfaattista kudosta pernassa. Ross ja Pawlina: Histology. LWW HEIKKI HERVONEN Luku 1 LYMFAATTISET SOLUT
LisätiedotKandiakatemiA Kandiklinikka
Kandiklinikka Kandit vastaavat Immunologia Luonnollinen ja hankittu immuniteetti IMMUNOLOGIA Ihmisen immuniteetti pohjautuu luonnolliseen ja hankittuun immuniteettiin. Immunologiasta vastaa lymfaattiset
LisätiedotMiten rokottaminen suojaa yksilöä ja rokotuskattavuus väestöä Merit Melin Rokotusohjelmayksikkö
Miten rokottaminen suojaa yksilöä ja rokotuskattavuus väestöä Merit Melin Rokotusohjelmayksikkö 1 ESITYKSEN SISÄLTÖ Miten rokottaminen suojaa yksilöä? Immuunijärjestelmä Taudinaiheuttajilta suojaavan immuniteetin
LisätiedotIMMUNOLOGIAN PERUSTEET Haartman-instituutti
IMMUNOLOGIAN PERUSTEET Petteri.Arstila@helsinki.fi 2012 Haartman-instituutti Immuunijärjestelmän tarkoituksena on torjua vieraita taudinaiheuttajia. Immuunipuolustus on organisoitu siten, että perifeerisissä
LisätiedotTunnin sisältö. Immuunijärjestelmä Luonnollinen immuniteetti Hankittu immuniteetti Rokotukset Allergiat HIV / AIDS
Immuunipuolustus Tunnin sisältö Immuunijärjestelmä Luonnollinen immuniteetti Hankittu immuniteetti Rokotukset Allergiat HIV / AIDS Lymfaattinen elinjärjestelmä Muodostuu imukudoksesta imusuonet imusolmukkeet
LisätiedotTulehdusreaktio (yksinkertaistettu malli) The Immune System Immuunijärjestelmä. Septinen shokki. Tulehdusreaktio 1/2
Tulehdusreaktio (yksinkertaistettu malli) The Immune System Immuunijärjestelmä 1/2 Tulehdusreaktio Septinen shokki Tiettyjen bakteeri-infektioiden aikaansaama suunnaton immuunijärjestelmän tulehdusvaste
Lisätiedot11. Elimistö puolustautuu
11. Elimistö puolustautuu Taudinaiheuttajat Tautimikrobit (= patogeenit): Bakteerit (esim. kolera), virukset (esim. influenssa), alkueliöt (esim. malaria), eräät sienet (esim. silsa) Aiheuttavat infektiotaudin
LisätiedotBI4 IHMISEN BIOLOGIA
BI4 IHMISEN BIOLOGIA MITÄ ROKOTUKSIA? Muistatko mitä rokotuksia olet saanut ja minkä viimeiseksi? Miten huolehdit koulun jälkeen rokotuksistasi? Mikrobit uhkaavat elimistöä Mikrobit voivat olla bakteereita,
Lisätiedot22. Ihmiselimistön ulkoiset uhat
Helena Hohtari Pitkäkurssi I 22. Ihmiselimistön ulkoiset uhat Immuunipuolustus Taudinaiheuttajat Erilaisia mikrobeja: - Bakteerit - Virukset - Sienet - Parasiitit Mikro-organismit elimistölle vieraita,
LisätiedotImmuunijärjestelmän eri komponentit voidaan jakaa luonnolliseen ja adaptiiviseen immuniteettiin:
1 IMMUUNIVASTEEN KULKU Petteri Arstila (2011) Immuunijärjestelmän tehtävä on torjua ulkoisia taudinaiheuttajia. Immuunipuolustukseen osallistuu iso joukko erilaisia soluja, jotka kuuluvat elimistön valkosoluihin
LisätiedotKateenkorvan histologiaa. Lymfanodulus (follikkeli), jossa itukeskus ja B-soluvaippa
Mikroskopiatyö 3: Solubiologia ja peruskudokset 2013 Lymfaattinen kudos, rusto ja luu- sekä lihaskudos /MA/ Biolääketieteen laitos / Anatomia Ennakkotehtävät: Mikroskopiatöissä riittää runsaasti haasteita
LisätiedotKateenkorvan histologiaa. Lymfanodulus (follikkeli), jossa itukeskus ja B-soluvaippa
Mikroskopiatyö 3: Lymfaattinen kudos, rusto ja luu- sekä lihaskudos/ 2012/ Solubiologia ja peruskudokset/ Biolääketieteen laitos / Anatomia Ennakkotehtävät: Mikroskopiatöissä riittää runsaasti haasteita
LisätiedotPienryhmä 3 immuunipuolustus, ratkaisut
Pienryhmä 3 immuunipuolustus, ratkaisut 1. Biologian yo 2013 mukailtu. Merkitse onko väittämä oikein vai väärin, Korjaa väärien väittämien virheet ja perustele korjauksesi. a. Syöjäsolut vastaavat elimistön
LisätiedotElimistö puolustautuu
Elimistö puolustautuu Tautimikrobit (= patogeenit): Bakteerit (esim. kolera), virukset (esim. influenssa), alkueliöt (esim. malaria), eräät sienet (esim. silsa) Aiheuttavat infektiotaudin Miten elimistö
LisätiedotIMMUUNIPUUTOKSET. Olli Vainio Turun yliopisto
IMMUUNIPUUTOKSET Olli Vainio Turun yliopisto 130204 IMMUNOLOGIA Oppi kehon puolustusmekanismeista infektiota vastaan Immuunijärjestelmä = kudokset, solut ja molekyylit, jotka muodostavat vastustuskyvyn
LisätiedotGenetiikan perusteiden toisen jakson kaavailua
Genetiikan perusteiden toisen jakson kaavailua Tiedämme kaiken siitä, miten geenit siirtyvät sukupolvelta seuraavalle solun ja yksilön tasolla Toisen jakson sisältö: Mitä geenit ovat? Miten geenit toimivat?
LisätiedotElimistö puolustautuu
Elimistö puolustautuu Tautimikrobit (= patogeenit): Bakteerit (esim. kolera), virukset (esim. influenssa), alkueliöt (esim. malaria), eräät sienet (esim. silsa) Aiheuttavat infektiotaudin Mistä taudinaiheuttajat
LisätiedotHUSLAB Immunologian osasto Labquality-päivät Vasta-aineet
Ilkk S älä Ilkka Seppälä HUSLAB Immunologian osasto Labquality-päivät 2010 Vasta-aineet Fab Fab Fc IgG, IgD J IgA IgE J IgM IgM:n monomeeriyksikkö ja IgD ovat käytössä B-lymfosyyttien yy antigeenia tunnistavina
LisätiedotHankittu ja luontainen immuunijärjestelmä
IMMUUNIJÄRJESTELMÄ Autoimmuunitaudeissa immuunijärjestelmä sekoaa, mutta kuinka immuunijärjestelmä toimii normaalisti. Olen kiinnostunut autoimmuunitautien toimintamekanismeista, mutta monien aihetta käsittelevien
LisätiedotImmuunijärjestelmän toimintamekanismit
Immuunijärjestelmän toimintamekanismit Immuunipuolustus rakentuu kahden toisiaan täydentävän immuunijärjestelmän varaan. Nämä ovat adaptiivinen eli hankittu immuunijärjestelmä ja luontainen (synnynnäinen)
LisätiedotSpesifinen immuniteetti - Lymfosyyttityypit. 3. Puolustuslinja (hankittu ja spesifinen immuniteetti) Kahdenlaisia imusoluja (lymfosyyttejä):
Eläinfysiologia ja histologia Luento X Kitarisat Nielurisat. Puolustuslinja (hankittu ja spesifinen immuniteetti) Spesifinen immuniteetti - Lymfosyyttityypit Lymfosyytti Kahdenlaisia imusoluja (lymfosyyttejä):
LisätiedotBOS D 2 -ALLERGEENIN IMMUNODOMINANTISTA T-SOLUEPITOOPISTA JOHDETUN HETEROKLIITTISEN MUUNNELLUN PEPTIDIN MAHDOLLISUUDET ALLERGIAN IMMUNOTERAPIAN
BOS D 2 -ALLERGEENIN IMMUNODOMINANTISTA T-SOLUEPITOOPISTA JOHDETUN HETEROKLIITTISEN MUUNNELLUN PEPTIDIN MAHDOLLISUUDET ALLERGIAN IMMUNOTERAPIAN TEHOSTAMISEEN Kalle Jutila Opinnäytetutkielma Lääketieteen
LisätiedotSuoliston immuunijärjestelmä ja ruoka-allergia
OULUN YLIOPISTO, GENETIIKAN JA FYSIOLOGIAN YKSIKKÖ Suoliston immuunijärjestelmä ja ruoka-allergia LuK -tutkielma Matilda Riskumäki 9.12.2016 1. Johdanto... 2 2. Immuunipuolustusjärjestelmä... 3 2.1. Luontainen
LisätiedotSidekudos. Sidekudos. Makrofagi. Makrofagit (mononukleaarinen syöjäsolujärjestelmä)
Luento III Sidekudos Makrofagit (mononukleaarinen syöjäsolujärjestelmä) j j Maksan Kuppferin soluja Syntyvät luuytimessä promonosyyteistä Kulkeutuvat veren mukana eri kudoksiin Saadaan näkyviin vitaaliväreillä
LisätiedotTutkijat askelta lähempänä MS-taudin aiheuttajaa
Tutkijat askelta lähempänä MS-taudin aiheuttajaa Tutkijat ovat askelta lähempänä MS-taudin aiheuttajaa. Exeterin ja Albertan yliopistojen kansainvälinen tutkijaryhmä löysi solujen toimintaan liittyvän
LisätiedotAutoimmuunitaudit: osa 1
Autoimmuunitaudit: osa 1 Autoimmuunitaute tunnetaan yli 80. Ne ovat kroonisia sairauksia, joiden syntymekanismia eli patogeneesiä ei useimmissa tapauksissa ymmärretä. Tautien esiintyvyys vaihtelee maanosien,
LisätiedotIMMUUNIJÄRJESTELMÄN KEHITYS Petteri Arstila (2011)
1 IMMUUNIJÄRJESTELMÄN KEHITYS Petteri Arstila (2011) Immuunipuolustukseen osallistuvien solujen kehitys jakautuu kahteen päälinjaan, myeloidiseen ja lymfoidiseen, jotka molemmat saavat alkunsa hematopoieettisista
LisätiedotLYMFOSYTOOSIT SANOIN JA KUVIN. Pentti Mäntymaa TAYS, Laboratoriokeskus
LYMFOSYTOOSIT SANOIN JA KUVIN Pentti Mäntymaa TAYS, Laboratoriokeskus Lymfosytoosin määritelmä veren lymfosyyttien määrä >3.5 x 10 9 /l lymfosyyttien kohonnut %-osuus erittelyjakaumassa voi johtua joko
LisätiedotSolubiologia ja peruskudokset opintojakso Veri ja veren solut. Biolääketieteen laitos/ Anatomia, HY
Solubiologia ja peruskudokset opintojakso 2013 Veri ja veren solut Matti Airaksinen Biolääketieteen laitos/ Anatomia, HY Veren koostumus, hematokriitti Verta on ~7% elimistön painosta Hematokriitti= verisolujen
LisätiedotImmuunipuutokset. Olli Vainio OY Diagnostiikan laitos OYS Kliinisen mikrobiologian laboratorio 17.10.2008
Immuunipuutokset Olli Vainio OY Diagnostiikan laitos OYS Kliinisen mikrobiologian laboratorio 17.10.2008 Immuunijärjestelm rjestelmän n toiminta Synnynnäinen immuniteetti (innate) Välitön n vaste (tunneissa)
LisätiedotIHMISEN SYNNYNNÄISEN IMMUNITEETIN TUTKIMINEN MITTAAMALLA E.COLI- BAKTEERIN EMITTOIMAA BIOLUMINESENSSIA
Bio- ja elintarviketekniikka Biotekniikka 2011 Saara-Liisa Aarnio IHMISEN SYNNYNNÄISEN IMMUNITEETIN TUTKIMINEN MITTAAMALLA E.COLI- BAKTEERIN EMITTOIMAA BIOLUMINESENSSIA OPINNÄYTETYÖ (AMK) TIIVISTELMÄ Turun
LisätiedotNivelreuman serologiset testit: mitä ne kertovat? LT, apulaisylilääkäri Anna-Maija Haapala TAYS Laboratoriokeskus
Nivelreuman serologiset testit: mitä ne kertovat? LT, apulaisylilääkäri Anna-Maija Haapala TAYS Laboratoriokeskus Sisältö 1. Nivelreuma: etiologia, esiintyvyys, diagnostiikka 2. Nivelreuman serologiset
LisätiedotImmuunijärjestelmän toimintamekanismit
Immuunijärjestelmän toimintamekanismit Immuunipuolustus rakentuu kahden toisiaan täydentävän immuunijärjestelmän varaan. Nämä ovat adaptiivinen eli hankittu immuunijärjestelmä ja luontainen (synnynnäinen)
LisätiedotBiologian tehtävien vastaukset ja selitykset
Biologian tehtävien vastaukset ja selitykset Ilmainen lääkiksen harjoituspääsykoe, kevät 2017 Tehtävä 2. (20 p) A. 1. EPÄTOSI. Ks. s. 4. Menetelmää käytetään geenitekniikassa geenien muokkaamisessa. 2.
LisätiedotKomplementtitutkimukset
Komplementtitutkimukset Hanna Jarva HUSLAB ja Haartman-instituutti Bakteriologian ja immunologian osasto Komplementti osa luontaista immuunijärjestelmää koostuu yli 30 proteiinista aktivoituu kaskadimaisesti
LisätiedotAvaruus eli stereoisomeria
Avaruus eli stereoisomeria Avaruusisomeriassa isomeerien avaruudellinen rakenne on erilainen: sidokset suuntautuvat eri tavalla, esim. molekyylit voivat olla toistensa peilikuvia. konformaatioisomeria
LisätiedotPienryhmä 3 immuunipuolustus
Pienryhmä 3 immuunipuolustus 1. Biologian yo 2013 mukailtu. Merkitse onko väittämä oikein vai väärin, Korjaa väärien väittämien virheet ja perustele korjauksesi. a. Syöjäsolut vastaavat elimistön valikoivasta
LisätiedotMikrobiologian tenttitärpit Lyhyet kysymykset Toinen osatentti. Sisällys
Mikrobiologian tenttitärpit Lyhyet kysymykset Toinen osatentti Sisällys Sivu 2 Antigeeni Antigeeniä esittelevä solu Antigenic drift Antigenic shift Aviditeetti Hemagglutiini Hereditäärinen angioödeema
LisätiedotDynaamisen järjestelmän siirtofunktio
Dynaamisen järjestelmän siirtofunktio Nyt päästään soveltamaan matriisilaskentaa ja Laplace muunnosta. Tutkikaamme, miten lineaarista mallia voidaan käsitellä. Kuten edellä on jo nähty säätötekniikassa
LisätiedotKysymys 1: Mallivastaus:
Kysymys 1: Selitä solukalvon rakenne havainnollisesti. Mitä tarkoitetaan aktiivisella kuljetuksella solukalvon läpi, mihin se perustuu ja mihin sitä käytetään solussa? Mallivastaus: Solukalvo on puoliläpäisevä
LisätiedotEmmi Saha LASTEN IMMUNITEETIN TOIPUMINEN AKUUTIN LYMFOBLASTILEUKEMIAN HOIDON JÄLKEEN
Emmi Saha LASTEN IMMUNITEETIN TOIPUMINEN AKUUTIN LYMFOBLASTILEUKEMIAN HOIDON JÄLKEEN Syventävien opintojen kirjallinen työ Syyslukukausi 2015 Emmi Saha LASTEN IMMUNITEETIN TOIPUMINEN AKUUTIN LYMFOBLASTILEUKEMIAN
LisätiedotVirtaussytometrian perusteet
Virtaussytometrian perusteet 11.2.2016 Sorella Ilveskero LT, erikoislääkäri Virtaussytometrian perusteet ja käyttö kliinisessä laboratoriossa virtaussytometrian periaate virtaussytometrinen immunofenotyypitys
LisätiedotMatematiikan tukikurssi
Matematiikan tukikurssi Kurssikerta 8 1 Derivaatta Tarkastellaan funktion f keskimääräistä muutosta tietyllä välillä ( 0, ). Funktio f muuttuu tällä välillä määrän. Kun tämä määrä jaetaan välin pituudella,
LisätiedotJohdatus diskreettiin matematiikkaan Harjoitus 7, 28.10.2015
Johdatus diskreettiin matematiikkaan Harjoitus 7, 28.10.2015 1. Onko olemassa yhtenäistä verkkoa, jossa (a) jokaisen kärjen aste on 6, (b) jokaisen kärjen aste on 5, ja paperille piirrettynä sivut eivät
LisätiedotHLA alueen geenit ja niiden funktiot. Maisa Lokki, dosentti Transplantaatiolaboratorio Haartman Instituutti
HLA alueen geenit ja niiden funktiot Maisa Lokki, dosentti Transplantaatiolaboratorio Haartman Instituutti 29.1.2014 Vieras versus oma Immuunijärjestelmä puolustaa elimistöä haitallisia organismeja vastaan
Lisätiedotvauriotyypit Figure 5-17.mhc.restriktio 9/24/14 Autoimmuniteetti Kudosvaurion mekanismit Petteri Arstila Haartman-instituutti Patogeeniset mekanismit
vauriotyypit Kudosvaurion mekanismit Autoimmuniteetti Petteri Arstila Haartman-instituutti Antigeenin tunnistus HLA:ssa pitää sisällään autoimmuniteetin riskin: jokaisella on autoreaktiivisia lymfosyyttejä
LisätiedotMeeri Apaja-Sarkkinen. Aineiston jatkokäyttöön tulee saada lupa oikeuksien haltijalta.
Meeri Apaja-Sarkkinen Aineiston jatkokäyttöön tulee saada lupa oikeuksien haltijalta. HODGKININ LYMFOOMA IAP Tampere 4.-5.5.2006 Dosentti Meeri Apaja-Sarkkinen OYS/Patologian osasto Hodgkinin lymfooma/alatyypit
LisätiedotAnatomia ja fysiologia 1
Anatomia ja fysiologia 1 Tehtävät Laura Partanen 2 Sisällysluettelo Solu... 3 Aktiopotentiaali... 4 Synapsi... 5 Iho... 6 Elimistön kemiallinen koostumus... 7 Kudokset... 8 Veri... 9 Sydän... 10 EKG...
LisätiedotSolubiologia ja peruskudokset/ Biolääketieteen laitos/ Anatomia VERI JA VEREN SOLUT HEIKKI HERVONEN. Kuva imuroitu sivuilta: TopNews.
Solubiologia ja peruskudokset/ Biolääketieteen laitos/ Anatomia VERI JA VEREN SOLUT HEIKKI HERVONEN Kuva imuroitu sivuilta: TopNews.in Luku 1 VERI JA VEREN SOLUT Veri on pitkälle erilaistunutta sidekudosta,
LisätiedotSYTOKIINITUOTANNON KÄYNNISTYMINEN TOLL-LIKE-RESEPTORIEN STIMULAATIOSSA JA MENETELMÄN SOVELLUKSET YMPÄRISTÖTERVEYSTUTKIMUKSESSA
SYTOKIINITUOTANNON KÄYNNISTYMINEN TOLL-LIKE-RESEPTORIEN STIMULAATIOSSA JA MENETELMÄN SOVELLUKSET YMPÄRISTÖTERVEYSTUTKIMUKSESSA Jukka Hirvonen Pro gradu -tutkielma Proviisorin koulutusohjelma Itä-Suomen
LisätiedotPäästä varpaisiin. Tehtävät. Ratkaisut. Päivitetty 8.4.2013 ISBN 978-951-37-6416-6, 978-951-37-6417-3, 978-951-6418-0. Sisällys (ratkaisut) Johdanto
OPETTAJAN AINEISTO Käyttöehdot Päästä varpaisiin Ihmisen anatomia ja fysiologia Eliisa Karhumäki Mari Kärkkäinen (os. Lehtonen) Päivitetty 8.4.2013 ISBN 978-951-37-6416-6, 978-951-37-6417-3, 978-951-6418-0
LisätiedotBI4 IHMISEN BIOLOGIA
BI4 IHMISEN BIOLOGIA Verenkierto toimii elimistön kuljetusjärjestelmänä 6 Avainsanat fibriini fibrinogeeni hiussuoni hyytymistekijät imusuonisto iso verenkierto keuhkoverenkierto laskimo lepovaihe eli
LisätiedotPROTEIINIEN RAKENTAMINEN
PROTEIINIEN RAKENTAMINEN TAUSTAA Proteiinit ovat äärimmäisen tärkeitä kaikille elämänmuodoille. Kaikki solut tarvitsevat prote- iineja toimiakseen kunnolla. Osa proteiineista toimii entsyymeinä eli nopeuttaa
LisätiedotEnnen verensiirtoa tehtävät tutkimukset miksi veret viipyvät?
Ennen verensiirtoa tehtävät tutkimukset miksi veret viipyvät? 16.3.2016 Anu Korhonen www.veripalvelu.fi Veriryhmät punasolun pintarakenne periytyvä löydetty siihen tarttuvan vasta-aineen perusteella veriryhmäjärjestelmät
LisätiedotTavallisimmat lymfaattiset sairaudet
Tavallisimmat lymfaattiset sairaudet Syöpäpäivä 10.5.2016 Mirja Vapaatalo Verisolut Lymfosyytti immunologinen solu, joka osallistuu elimistön puolustukseen infektioita vastaan 20-40% verenkierron valkosoluista
LisätiedotHengitys - hengityselimet
Eläinfysiologia ja histologia Luento IX; Hengitys Hengitys - hengityselimet Ihmisen hengityselimet koostuvat ilmateistä ja keuhkoista. Ilmatiet: t nenä, nielu (pharynx), kurkunpää k (larynx), henkitorvi
LisätiedotKAUPUNKI-ILMAN PIENHIUKKASTEN JA MAATILAPÖLYN VAI- KUTUS LASTEN IMMUUNIVASTEIDEN SÄÄTELYMEKANISMEIHIN
KAUPUNKI-ILMAN PIENHIUKKASTEN JA MAATILAPÖLYN VAI- KUTUS LASTEN IMMUUNIVASTEIDEN SÄÄTELYMEKANISMEIHIN Johannes Niiranen Kaupunki-ilman pienhiukkasten ja maatilapölyn vaikutus lasten immuunivasteiden säätelymekanismeihin
LisätiedotBiologiset immunovasteen alentajat reuman lääkehoidossa
Biologiset immunovasteen alentajat reuman lääkehoidossa Seppo Lapinjoki UEF, Farmasian laitoksen johtaja, prof. (Ei kaupallisia sidonnaisuuksia) Lahti, 19. 3. 2015 Autoimmuunireaktio: Puolustusjärjestelmä
LisätiedotPienisoluiset imusolmukeperäiset B solulymfoomat K. Franssila / T. Lehtinen
Pienisoluiset imusolmukeperäiset B solulymfoomat K. Franssila / T. Lehtinen Ryhmänä tavallisin NHL, noin 40 % kaikista Usein, mutta ei aina, diagnoosi helppo ilman IH:aa IH tehtävä kuitenkin aina, koska
LisätiedotBI4 IHMISEN BIOLOGIA
BI4 IHMISEN BIOLOGIA IHMINEN ON TOIMIVA KOKONAISUUS Ihmisessä on noin 60 000 miljardia solua Solujen perusrakenne on samanlainen, mutta ne ovat erilaistuneet hoitamaan omia tehtäviään Solujen on oltava
LisätiedotVeri ja veren solut /Heikki Hervonen 2012/ Biolääketieteen laitos/ Anatomia Solubiologia ja peruskudokset-jakso/
1 Veri ja veren solut /Heikki Hervonen 2012/ Biolääketieteen laitos/ Anatomia Solubiologia ja peruskudokset-jakso/ Veri on pitkälle erilaistunutta sidekudosta, jonka soluväliaine on juoksevaa. Perusaineena
LisätiedotTARTUNTATAUDIT Ellen, Olli, Maria & Elina
TARTUNTATAUDIT Ellen, Olli, Maria & Elina ELIMISTÖN PUOLUSTUSKYKY Immuniteetti eli vastutuskyky on elimistön kyky suojautua tarttuvilta taudeilta Jos tauteja aiheuttavat mikrobit uhkaavat elimistöä, käynnistyy
LisätiedotKUIVAVEREN VALKOISUUS JA KLIINISET VERIMUUTTUJAT
KUIVAVEREN VALKOISUUS JA KLIINISET VERIMUUTTUJAT Aarni Kimmo Liikuntafysiologian pro gradu -tutkielma Syksy 2014 Liikuntabiologian laitos Jyväskylän yliopisto TIIVISTELMÄ Aarni Kimmo (2014). Kuivaveren
Lisätiedotmonissa laskimissa luvun x käänteisluku saadaan näyttöön painamalla x - näppäintä.
.. Käänteisunktio.. Käänteisunktio Mikäli unktio : A B on bijektio, niin joukkojen A ja B alkioiden välillä vallitsee kääntäen yksikäsitteinen vastaavuus eli A vastaa täsmälleen yksi y B, joten myös se
LisätiedotFlunssavirus voidaan ohjelmoida infektoimaan vain syöpäsoluja
Flunssavirus voidaan ohjelmoida infektoimaan vain syöpäsoluja Flunssavirus aseeksi syöpäsoluja vastaan? Tutkijoiden mukaan viruksen pintareseptoria voidaan muuttaa niin, että se tunnistaa pahanlaatuiset
LisätiedotNEUTROFIILISTEN GRANULOSYYTTIEN KÄYTTÖ TERVEYSHAITAN ARVIOINNISSA. Janne Atosuo FT Biokemian laitos Immunokemia Kliininen tutkimusyksikkö TROSSI 2018
NEUTROFIILISTEN GRANULOSYYTTIEN KÄYTTÖ TERVEYSHAITAN ARVIOINNISSA FT Biokemian laitos Immunokemia Kliininen tutkimusyksikkö TROSSI 218 NEUTROFIILIT Granylosyyttiset neutrofiilit ovat yleisin valkosolutyyppi
LisätiedotAluksi. 2.1. Kahden muuttujan lineaarinen epäyhtälö
Aluksi Matemaattisena käsitteenä lineaarinen optimointi sisältää juuri sen saman asian kuin mikä sen nimestä tulee mieleen. Lineaarisen optimoinnin avulla haetaan ihannearvoa eli optimia, joka on määritelty
Lisätiedottulehduksellisten suolistosairauksien yhteydessä
ADACOLUMN -HOITO tulehduksellisten suolistosairauksien yhteydessä www.adacolumn.net SISÄLTÖ Maha-suolikanava...4 Haavainen paksusuolitulehdus...6 Crohnin tauti...8 Elimistön puolustusjärjestelmä ja IBD...10
LisätiedotMatematiikan tukikurssi
Matematiikan tukikurssi Kurssikerta 10 1 Sarjakehitelmiä Palautetaan mieliin, että potenssisarja on sarja joka on muotoa a n (x x 0 ) n = a 0 + a 1 (x x 0 ) + a 2 (x x 0 ) 2 + a 3 (x x 0 ) 3 +. n=0 Kyseinen
LisätiedotHengityshiston itseopiskelutehtäviä
Hengityshiston itseopiskelutehtäviä HEIKKI HERVONEN Kuva Netter. The Ciba Collection LUKU 1 Hengityshiston itseopiskelutehtäviä 1. Nenä, nenäontelo ja nenän sivuontelot, nielu ja larynx (RP6p s665-670;
LisätiedotImmunologinen toleranssi
KATSAUS Pirkka T. Pekkarinen 628 Immunologisten puolustusreaktioiden käynnistyminen oikea-aikaisesti ja oikeassa paikassa on terveen elämän edellytys. tarkoittaa kykyä olla reagoimatta silloin, kun tarvetta
LisätiedotLOPPUTENTTI
Mikrobiologian ja immunologian kurssi 2012-2013 LOPPUTENTTI 22.2.2013 Tehtävä 1. Vastaa lyhyesti alla oleviin kysymyksiin. 1. Luettele vasta-aineiden tehtäviä (4kpl) immuunipuolustuksessa. (2p) 2. HLA
LisätiedotNOPEAKASVUISET B SOLUB NON HODGKIN LYMFOOMAT. Tampere 4. 5. 2006 derström
NOPEAKASVUISET B SOLUB NON HODGKIN LYMFOOMAT Tampere 4. 5. 2006 Karl Ove SöderstrS derström B solujen erilaistuminen Nopeakasvuiset B solub lymfoomat Diffuusi suurisoluinen B solub lymfooma Manttelisolu
LisätiedotMikroskopia 2: Verisively, sidekudos Solubiologia ja peruskudokset 2013 Heikki Hervonen/MA, Biolääketieteen laitos /Anatomia.
Mikroskopia 2: Verisively, sidekudos Solubiologia ja peruskudokset 2013 Heikki Hervonen/MA, Biolääketieteen laitos /Anatomia Tavoitteet: - tunnistaa eri sidekudostyyppejä ja niissä esiintyviä soluja histologisessa
LisätiedotSyöpä. Ihmisen keho muodostuu miljardeista soluista. Vaikka. EGF-kasvutekijä. reseptori. tuma. dna
Ihmisen keho muodostuu miljardeista soluista. Vaikka nämä solut ovat tietyssä mielessä meidän omiamme, ne polveutuvat itsenäisistä yksisoluisista elämänmuodoista, jotka ovat säilyttäneet monia itsenäisen
LisätiedotMaahanmuuttajien osaamisen tunnistamisen tulevaisuudennäkymiä. Turku, Nanna Wilhelmsson, KL 1
Maahanmuuttajien osaamisen tunnistamisen tulevaisuudennäkymiä Turku, Nanna Wilhelmsson, KL 1 Mikä maahanmuuttajan tilanne on? Maahanmuuttajan polku on usein umpikuja, hän ei pääse sisään koulutusjärjestelmään
LisätiedotRaskaana olevien ja vastasyntyneiden verensiirto ja seulonta käytäntö. Uusi Verensiirto-opas
Raskaana olevien ja vastasyntyneiden verensiirto ja seulonta käytäntö Uusi Verensiirto-opas Tomi Koski 11.5.2017 1 Raskaana olevien veriryhmä ja seulonta käytäntö 2 periaatteellista estettä ei ole raskauden
LisätiedotPOLTTOPISTE- TEHTÄVÄT
Solubiologia ja peruskudokset-jakso/ biolääketieteen laitos/ anatomia ITSEOPISKELUN POLTTOPISTE- TEHTÄVÄT HEIKKI HERVONEN Solubiologia ja peruskudokset jaksolla ei tarvitse osata piirtää yhtä hyvin kuin
LisätiedotVasta-aineiden merkitys elinsiirroissa
Vasta-aineiden merkitys elinsiirroissa Jouni Lauronen Elinsiirtojen perusteet kurssi 29.1.14 1 1 1 1 1 Vasta-aineiden merkitys elinsiirroissa Vasta-aineet voivat johtaa elinsiirtotarpeeseen Autoimmuunitaudit
LisätiedotBENIGNIN JA MALIGNIN LYMFAATTISEN PROLIFERAATION EROTUSDIAGNOSTIIKKA
BENIGNIN JA MALIGNIN LYMFAATTISEN PROLIFERAATION EROTUSDIAGNOSTIIKKA MARTINE VORNANEN LABORATORIOKESKUS PSHP 04.05.2006 IMUSOLMUKKEEN ANATOMIA perinteisesti imusolmuke jaetaan 3 alueeseen korteksi; joka
LisätiedotKATSAUS. REAL miksi jälleen uusi lymfoomien luokittelu? Kaarle Franssila
KATSAUS REAL miksi jälleen uusi lymfoomien luokittelu? Kaarle Franssila Uusi kansainvälinen REAL-luokitus (Revised European-American Classification of Lymphoid Neoplasms) on nopeasti saavuttanut laajan
LisätiedotEpiteeli' Kateenkorva'
Solubiologia ja peruskudokset/ Biolääketieteen laitos/anatomia JOHDANTO SOLUBIOLOGIA JA PERUSKUDOKSET-JAKSOON Epiteeli' Kateenkorva' Luu' Veri' Jeffrey&B.&Kerr:'Atlas'of'' Func;onal'Histology.' Mosby'1999'
LisätiedotTärkeimpien solutyyppien tunnistaminen kudosleikkeissä immunohistokemiallisilla värjäyksillä
Tärkeimpien solutyyppien tunnistaminen kudosleikkeissä immunohistokemiallisilla värjäyksillä Mikael Niku 28.2.2006 Kuvissa on naudan kudoksia, joita on värjätty immunohistokemialla erilaisia vasta aineita
LisätiedotVALKOSOLU- JA VERIHIUTALEVASTEET VOIMAHAR- JOITUKSEN JA VOIMAHARJOITTELUN YHTEYDESSÄ MIEHILLÄ: ERITYISESTI PROTEIININ JA IKÄÄNTYMISEN VAIKUTUKSET
VALKOSOLU- JA VERIHIUTALEVASTEET VOIMAHAR- JOITUKSEN JA VOIMAHARJOITTELUN YHTEYDESSÄ MIEHILLÄ: ERITYISESTI PROTEIININ JA IKÄÄNTYMISEN VAIKUTUKSET Niina Mutanen Kandidaatintutkielma VTE.A006 Valmennus-
LisätiedotLuonnollisten lukujen laskutoimitusten määrittely Peanon aksioomien pohjalta
Simo K. Kivelä, 15.4.2003 Luonnollisten lukujen laskutoimitusten määrittely Peanon aksioomien pohjalta Aksioomat Luonnolliset luvut voidaan määritellä Peanon aksioomien avulla. Tarkastelun kohteena on
LisätiedotVERIRYHMÄT JA VERIRYHMÄVASTA-AINEET
VERIRYHMÄT JA VERIRYHMÄVASTA-AINEET Raskaudenaikaiset veriryhmäimmunisaatiot 2018 Kati Sulin Biokemisti 12.4.2018 Sisältö Veriryhmät ABO Rh-veriryhmäjärjestelmä Sikiön veriryhmämääritykset äidin verinäytteestä
LisätiedotItseopiskelun polttopistetehtävät 2012: 1. Solun kalvorakenteet ja kalvokierto/heikki Hervonen
1. Solun kalvorakenteet ja kalvokierto/heikki Hervonen 1. Aineiden ja materiaalin soluunotto voi tapahtua mm. solukalvosta syntyvien kalvorakkuloiden kautta. a. Miten fagosytoosi ja pinosytoosi eroavat
LisätiedotString-vertailusta ja Scannerin käytöstä (1/2) String-vertailusta ja Scannerin käytöstä (2/2) Luentoesimerkki 4.1
String-vertailusta ja Scannerin käytöstä (1/2) Vertailuja tehdessä törmätään usein tilanteeseen, jossa merkkijonoa (esimerkiksi merkkijonomuuttujaa) pitää vertailla toiseen merkkijonoon. Tällöin tavanomainen
LisätiedotAnnastiina Ylitalo CRP-MÄÄRITYSMENETELMÄN VALIDOINTI
Annastiina Ylitalo CRP-MÄÄRITYSMENETELMÄN VALIDOINTI CRP-MÄÄRITYSMENETELMÄN VALIDOINTI Annastiina Ylitalo Opinnäytetyö Syksy 2012 Laboratorioalan koulutusohjelma Oulun seudun ammattikorkeakoulu TIIVISTELMÄ
LisätiedotVALMISTEYHTEENVETO 1. LÄÄKEVALMISTEEN NIMI. MUTAFLOR oraalisuspensio 10 8 CFU/ml 2. VAIKUTTAVAT AINEET JA NIIDEN MÄÄRÄT
VALMISTEYHTEENVETO 1. LÄÄKEVALMISTEEN NIMI MUTAFLOR oraalisuspensio 10 8 CFU/ml 2. VAIKUTTAVAT AINEET JA NIIDEN MÄÄRÄT 1 ml sisältää vaikuttavana aineena: Escherichia coli kanta Nissle 1917 vastaten 10
LisätiedotRaportointi hankkeen tulosten kuvaajana ja toteutuksen tukena
Raportointi hankkeen tulosten kuvaajana ja toteutuksen tukena Tiivistelmät, väli- ja loppuraportit Auli Vuorela ESR-koordinaattori Uudenmaan ELY-keskus 6.5.2013 Raportteja, raportteja, raportteja Loppuraportti
LisätiedotAdacolumn -hoito tulehduksellisten suolistosairauksien yhteydessä
Adacolumn -hoito tulehduksellisten suolistosairauksien yhteydessä Hellävarainen vallankumous IBD-tautien hoidossa Sisältö Maha-suolikanava...4 Haavainen paksusuolitulehdus...6 Crohnin tauti...8 Elimistön
LisätiedotElinkeinoverolaki käytännössä. Matti Kukkonen Risto Walden
Elinkeinoverolaki käytännössä Matti Kukkonen Risto Walden Talentum Pro Helsinki 2015 3., uudistettu painos, 2015 Copyright 2015 Talentum Media Oy ja kirjoittajat Yhteistyössä Lakimiesliiton Kustannus Kansi:
LisätiedotTUKIMATERIAALI IMMUNOHISTOKEMIAL- LISISTA CD-VÄRJÄYKSISTÄ
TUKIMATERIAALI IMMUNOHISTOKEMIAL- LISISTA CD-VÄRJÄYKSISTÄ Iina Puuppo Viktoria Pälvi Opinnäytetyö Lokakuu 2015 Bioanalytiikka 2 SISÄLLYS JOHDANTO... 3 Novocastra TM Liquid Mouse Monoclonal Antibody CD10...
LisätiedotAutoimmunologiaa. Olli Vainio. Diagnostiikan laitos/ Lääketieteellinen mikrobiologia Oulun yliopisto
Atoimmnologiaa Olli Vainio Diagnostiikan laitos/ Lääketieteellinen mikrobiologia Oln yliopisto Kliinisen mikrobiologian laboratorio Oln yliopistollinen sairaala Labqality-Päivät 4.2.2010 Atoimmnisairadet
LisätiedotKäyttöjärjestelmät: Virtuaalimuisti
Käyttöjärjestelmät: Virtuaalimuisti Teemu Saarelainen Tietotekniikka teemu.saarelainen@kyamk.fi Lähteet Stallings, W. Operating Systems Haikala, Järvinen, Käyttöjärjestelmät Eri Web-lähteet Muistinhallinta
LisätiedotSHINE. Erotu kirkkaasti kilpailijoista. Erottuvuuden rakentamisen pikaopas
SHINE Erotu kirkkaasti kilpailijoista Erottuvuuden rakentamisen pikaopas TechVilla 2014 1. Erottuminen näkyy tuloksessa Erottuvuuden puute markkinoilla voi näkyä monella tavalla esimerkiksi seuraavasti:
LisätiedotMikrobiologian. toisen välitentin tärpit. Cursus Peteri & DC Halonen 2009. Mikrobiologia & infektiosairaudet - välitentti II
Mikrobiologian toisen välitentin tärpit Cursus Peteri & DC Halonen 2009 Mikrobiologia & infektiosairaudet - välitentti II SISÄLLYS- LUETTELO 03 Virusten lisääntyminen 03 Th2-solujen aktivaatio ja toiminta
LisätiedotAvainsanat: BI5 III Biotekniikan sovelluksia 9. Perimä ja terveys.
Avainsanat: mutaatio Monitekijäinen sairaus Kromosomisairaus Sukupuu Suomalainen tautiperintö Geeniterapia Suora geeninsiirto Epäsuora geeninsiirto Kantasolut Totipotentti Pluripotentti Multipotentti Kudospankki
Lisätiedot