Aistijärjestelmien yleisiä toimintaperiaatteita

Transkriptio

1 Aistijärjestelmien yleisiä toimintaperiaatteita fysikaalinen energia muutetaan aistinelinten reseptorisolujen avulla hermoimpulsseiksi hermoimpulssit aina samanlaisia ärsykkeestä riippumatta, miten ärsykkeen eri piirteet koodataan hermostoon? impulssitaajuuden nousu/lasku perustasosta heikko ärsyke: I I I I I I voimakas ärsyke: IIIIIIIIIIIIIIIIII paikkakoodi: tietty rata välittää tiettyä ominaisuutta: labelled lines esimerkiksi silmästä lähtevää rataa pitkin saapuvat impulssit tulkitaan valoksi, korvasta saapuvat ääneksi jne. useiden hermosolujen yhteisvasteet ja niiden ajoitus Aistijärjestelmien yleisiä toimintaperiaatteita (jatkuu) solun reseptiivinen kenttä (receptive field) se ärsykepiirteiden alue, joka vaikuttaa solun toimintaan (eksitoi/inhiboi): esim. tietty äänen taajuusalue, tietty ärsykkeen sijaintipaikka näkökentässä, tietyn muotoinen ärsyke jne. HUOM: tätä käsitettä käsitelty useassa kohdassa kirjassa! Aistijärjestelmien yleisiä toimintaperiaatteita (jatkuu) Kortikaaliset kartat ärsykepiirteet usein systemaattisesti edustettuina joillain aivokuoren alueilla esim kehon edustus tuntoaivokuorella ja äänen korkeus primaarilla kuuloaivokuorella edustukset voivat muuttua oppimisen myötä (plastisiteetti) listaa tähän esimerkkejä: verkkokalvo (retina) näköhermo näköhermon risti talamuksen Lateral Geniculate Nucleus (LGN) radiatio optica primaari näköaivokuori (V1)--> muut aivokuoren alueet keskiaivojen Superior Colliculus Näköjärjestelmän pääosat Verkkokalvo (retina) Sauva (rod) retinalla reseptorisoluina sauvat (hämäränäkö) ja tapit (tarkka näkö, värinäkö) valonherkät pigmentit vapauttavat energiaa valon vaikutuksesta --> reseptorien hyperpolarisaatio --> muuttaa mm. bipolaari- ja amakriinisolujen välityksellä gangliosolujen spontaania impulssitaajuutta gangliosolujen aksonit muodostavat näköhermon lähtee silmästä yhtenä nippuna, silmän liikkuvuus Tappi (cone, keila ) horisontaalisolu (H) bipolaarisolu (B) amakriinisolu (A) gangliosolu (G) sokeapiste gangliosolujen aksonit muodostavat näköhermon

2 Tappien ja sauvojen jakauma retinalla sauvat enemmän kuin tappeja (120 vs 6 miljoonaa) hämäränäkö, ääreisnäkö, retinan laidoilla, ei foveassa monen solun responssi konvergoituu yhteen ganglioon -> tunnistaa pienenkin valonvälähdyksen mutta tarkkuus matala vain yksi pigmentti tapit vaikka vähemmän, ensisijainen päivänäössä tarkkanäkö, värinäkö, fovean ympärillä yksi-yhteen yhteys gangliosoluihin, tarkkuus maksimoitu kolme eri pigmenttityyppiä jotka herkkiä eri aallonpituuksille (sininen, vihreä, punainen) (yksi tappisolu on värisokea) fovea 1.2 mm, kuoppa, 200-kertainen tappitiheys ei verisuonia, ei gangliosolujen aksoneita sokeapiste näköhermon kohdalla (optic disc) mutta havainto on kuitenkin yhtenäinen?? pimeäadaptaatio, kirkkaasta valosta pimeään monia muutoksia silmässä, esim pupilli suurenee adaptaatio kahdessa vaiheessa: 10 minuutissa saavutetaan tappisolujärjestelmän maksimiherkkyys 30 minuutissa sauvasolujärjestelmä käytössä kokonaan kaksi eri järjestelmää laajentavat näköjärjestelmän toiminta-aluetta valoreseptorit adaptoituvat valitsevaan valon määrään, herkimmillään kun valoa vähän Verkkokalvon toiminta värinäkö Young-Helmholtzin kolmiväriteoria: tapeilla kolme eri aallonpituusherkkyyttä, responssien suhde määrää väriaistimuksen pätee retinan aistinsolujen tasolla Heringin vastaväriteoria: valkea-musta, sini-kelta, puna-vihreä -parit eri tasoilla näköjärjestelmää löydetty vastaväriteorian mukaan toimivia soluja (esim. vihreä eksitoi, punainen inhiboi; myös jälkikuvat todisteena) minkä värisiä sisävaloja käytetään veneissä yöpurjehduksella? miksi? Lateraali inhibitio representaatio bipolaarisolujen tasolla (lat. inhib vaikutus) valojakauma retinalla verkkokalvolla (ja muualla) esiintyvä ilmiö, jossa toimiva solu inhiboi viereisten solujen toimintaa terävöittää kontrasteja rajapinnoissa

3 gangliosoluissa reseptiivisten kenttien mukaan oncenter/offsurround ja offcenter/onsurround -tyypit reseptiivisten kenttien koot vaihtelevat eri gangliosoluilla ganglio solut eivät ole yksinkertaisia valotunnistimia vaan ne ovat herkkiä reseptiivisen kentän luminanssikontrasteille nenänpuoleisten gangliosolujen muodostamat radat vastakkaiseen aivopuoliskoon ohimonpuoleiset samanpuoleiseen! näkökentän vasen puoli oikeaan aivopuoliskoon, oikea vasempaan Näköradat retinalta kohti aivoja Näköradat retina--> talamuksen LGN-tumake --> V1 --> muut korteksin näköalueet jakautuu ns. mikä- ja kuinka -järjestelmiin retina --> superior colliculus koordinoi nopeita silmänliikkeitä retina -> hypotalamus vuorokausirytmin säätely retina -> pretectum pupillin säätörefleksi Talamuksen LGN-tumakkeen kerrokset: Magnosellulaarikerrokset Parvosellulaarikerrokset Näkötiedon käsittely talamuksessa retinan gangliosolut synapsoituvat talamuksen lateral geniculate (LGN) -tumakkeeseen: P-tyypin gangliosolut kytkeytyvät LGN:n parvosellulaarisoluihin kerroksissa 3-6 (parvo=pieni) pienet reseptiiviset kentät: yksityiskohdat, värit M-tyypin gangliosolut kytkeytyvät LGN:n magnosellulaarisoluihin kerroksissa 1-2 (magno=suuri) suuret reseptiiviset kentät: hahmot, liike, 3-ulotteinen sijainti jako parvo- ja magnosellulaarijärjestelmään ilmenee näkötiedon käsittelyn myöhemmilläkin tasoilla, vaikka järjestelmien välillä myös vuorovaikutusta

4 Tiedonkäsittely primaarilla näköaivokuorella V1:n solupylväissä kussakin tietylle kallistuskulmalle reagoivia soluja silmädominanssipylväiden solut reagoivat joko vasemman tai oikean silmän ärsykkeisiiin myös eri väreille ja ärsykkeen sijaintipaikoille spesifejä pylväitä Hubelin ja Wieselin klassiset yksittäissolurekisteröinnit kissan primaarin näköalueen (V1) orientaatiodetektorisolut ( simple cells ) V2:lla mm. complex & hypercomplex cells Mihin orientaatiodetektorisolun toiminta perustuu? samaan V1:n soluun konvergoituu sopivalla tavalla järjestäytyneiden gangliosolujen output Valojuova osuu optimaalisesti detektorisolun reseptiiviseen kenttään -->solu saa eksitoivaa syötettä kaikista siiihen kytkeytyvistä gangliosoluista--> detektorisolu laukoo tiheästi impulsseja Okkipitaalilohkon näköalueet (näkötiedon käsittelyyn osallistuvia alueita myös muissa aivolohkoissa Isoäitisolu : Hierarkisen piirredetektorimallin looginen lopputulos? onko jokaiselle kohteelle oma tunnistinsolunsa? epätodennäköinen vaihtoehto mutta ks. Quiroga et al 2005: on soluja jotka laukovat nähdessään isoäidin, mutta nämä osana dynaamista neuroverkkoa

5 Näköradat näköaivokuorelta eteenpäin Mikä? -rata ( what? -pathway,!ventraalirata,!parvosellulaarijärjestelmä,) V1--> temporaalilohkon alaosat monimutkaiset muodot, värit kohteiden tunnistus --> tietoinen havainto toimintahäiriöitä agnosiat (kohteiden tunnistamisvaikeudet), esim. prosopagnosia (spesifi kasvojen tunnistamisen vaikeus), eräät värisokeuden muodot Kuinka?-rata (how?/where? - pathway,! missä?-rata,!dorsaalirata,!magnosellulaarijärjestelmä) V1 --> parietaalilohkon takaosat liike, 3-ulotteinen sijainti toiminta --> havaitsijan liikkeiden ohjaus suhteessa kohteisiin (esim. tartuttaessa esineisiin) tiedonkäsittely ei-tietoista toimintahäiriöitä liikesokeus, optinen ataksia (vaikeus ohjata omia liikkeitä näkötiedon pohjalta) MIKÄ? Huom. Kalatin kirjan shape pathway+color pathway!mikä?- rata, motion and depth pathway!kuinka?-rata MIKÄ? KUINKA? Näköjärjestelmän toiminta näköjärjestelmä tekee älykkäitä arvauksia aikaisempien kokemuksien perusteella maljakko/kasvot illuusio näköjärjestelmä ei saa jäädä päättämättömyyden tilaan, tarkentuva tulkinta puutteellisten vihjeiden perusteella yhtenäinen ja koherentti kuva maailmasta rakennetaan näkötiedon perusteella, näköjärjestelmä ei ole kamera vrt. sokeapiste, kuollut kulma, fovea/sakkadit