Näköaistin biofysiikkaa:
|
|
- Sari Lehtonen
- 8 vuotta sitten
- Katselukertoja:
Transkriptio
1 Johdatus biofysiik ikkaanan 7. luento Näköaistin biofysiikkaa: Näköaistinsolujen eli fotoreseptoreiden toiminnasta Esimerkkejä näköaistin tutkimuksista ja koejärjestelyistä Erilaisten silmien evoluutiosta, rakenteesta ja toiminnasta; alkeelliset silmät, kamerasilmät ja verkkosilmät Silmätyyppien biofysikaalista optiikkaa; vertailua soveltuvuudesta erilaiseen käyttöön Valoinformaation käsittelystä näköaistin hermoverkossa Kyösti Heimonen 1 Miksi tutkia juurikin näköaistia? Yleinen syy: 1) Koska se on meille ihmisille keskeinen aisti herättää sekä yleistä mielenkiintoa että erityisesti kiinnostaa lääketieteen ja tekniikan näkökulmista Erityisempiä syitä tutkimuksen näkökulmasta: 2) Ärsykkeen (= valo eli fotonit) fysikaalinen luonne on hyvin tiedossa ja sitä voidaan kontrolloida tarkasti olemassa olevan teknologian avulla systeemin (= näköaisti) syöte (= input) voidaan mitata ja kuvata tarkasti, jopa yksittäisten kvanttien eli fotonien tarkkuudella kun myös systeemin tuotto (= output) mitataan, ns. systeemianalyysi käy mahdolliseksi - muiden aistien tapauksessa ärsykkeen tarkka kontrollointi (määrä, laatu, suunta jne.) on selvästi vaativampaa ja vaikeampaa (vrt. esim. molekyylit haju- ja makuaistissa, mekaaniset ärsykkeet, kuten äänet eli ilmamolekyylien värähtelyt jne.) 3) Näköaistista on ylivoimaisesti eniten jo olemassa olevaa taustatietoa: sekä siitä, miten tuottaa erilaisia valoärsykkeitä että erilaisten näköjärjestelmien rakenteesta ja toiminnasta (ylivoimaisesti eniten tutkittu aistijärjestelmä, jota yhä tutkitaan erittäin paljon) 2 1
2 Miksi tutkia hyönteisten näköaistia? 1) On olemassa pitkä tutkimusperinne; ei tarvitse keksiä pyörää (tai oikeastaan akselia) uudelleen! 2) Halpa (hyönteisten helppo saatavuus ja suuri määrä) ja helppo (ylläpito, lisääminen, hengissäpito, eettiset kysymykset) tukimuskohde 3) Perustiedot sekä hyönteisten biologiasta että näköjärjestelmistä j ovat jo olemassa; sekä rakenteesta että toiminnasta (tämä pitää paikkansa erityisesti kärpästen kohdalla; Calliphora and Drosophila) 4) Informaation käsittelyn yleiset periaatteet, sen kuvaamisen periaatteet ja tietyt keskeiset saadut tulokset voidaan yleistää koskemaan myös muita aisteja ja hermoverkkoja yleisemminkin (myös muilla eläimillä, mukaanlukien ihminen) 5) Hyönteisten näköaistin hermoverkko on riittävän monimutkainen toimiakseen yleistettävänä mallisysteeminä, mutta myös ja ennen kaikkeasuhteellisen pieni, minkä vuoksi sitä on mahdollista jotenkin hallita ja ehkä joskus myös ymmärtää 6) On olemassa paljon erilaisia hyönteisten näköjärjestelmiä, jotka ovat sopeutuneet toimimaan erilaisissa ympäristöissä; hyvät mahdollisuudet vertailevaan ja evoluution näkökulmasta tapahtuvaan tutkimukseen Esim. Miten näköhermoverkko on sopeutunut toimimaan pimeässä tai hämärässä? 3 Valoärsykkeistä Näköaistintutkimuksissa valolähteinä käytetään yleisesti: 1) Xenon-lamppuja tms. lamppuja, jotka tuottavat näkyvän valon (ja UVn) alueella spektriltään valkoista valoa: kirkkaus säädetään harmaasuotimin, väri interferenssisuotimin ja valoärsykkeen kesto mekaanisin sulkimin yms. 2) Stroboskooppeja, joilla tuotetaan nopeita valkoisia valopulsseja, joihin vasteena saadaan ns. impulssivasteita i it 3) Eri värisiä korkean intensiteetin (HI-)LEDs, joiden intensiteettiä voidaan helposti moduloida halutulla tavalla (esim. valkoinen kontrastikohina tms. kohina, esim. 1/f-kohina, myös askeleet ja impulssit, siniaallot ja pyyhkäisyt jne.); LEDin emission intensiteetti seuraa lineaarisesti siihen syötettyä sähkövirtaa (U/I-muuntimet) 4) LED-matriisit, tietokonenäytöt, dataprojektorit; maisemat, näennäisliike, videot ja animaatiot, liikkuvat tai pyörivät kontrastikuviot jne. Joskus vain suhteellinen valon kirkkaus eli intensiteetti ja sen vaihtelut ovat tiedossa; harmaasuodattimet (ND), LEDin virta jne. Myös valolähteen fotometrinen (optometrillä tai spektrofotometrillä tms.) ja/tai ns. biologinen kalibraatio (ks. seur. dia) on mahdollista ja tehdään tarpeen mukaan 4 2
3 Valoärsykkeen biologinen kalibraatio Sen sijaan, että kalibroitaisiin vain valolähteen ja -ärsykkeen kirkkaus (esim. emittoituina fotoneina sekunnissa), tehdäänkin ns. biologinen kalibrointi, joka tuottaa itse näköaistinsolun näkökulmasta suoraa tietoa ärsykkeen aistitusta kirkkaudesta: Esim. Pimeään adaptoitu torakan näköaistinsolu 8 bumps/s ärsytettäessä hyvin himmeällä tasaisella valolla tuottaa vasteena ns. alkeisvasteita (engl. quantum bumps), joiden amplitudi voi olla jopa 10 mv solunsisäisessä (intrasellulaarisessa) mittauksessa. Kukin alkeisvaste syntyy yhden fotonin absorption tuloksena. Kalibroitaessa tasaisena pysyvä valon intensiteetti siis lasketaan harmaasuotimin niin alas, että syntyvät alkeisvasteet erottuvat erillisinä ja niiden lukumäärä aikayksikköä kohden voidaan laskea saadaan ko. valon kirkkaus absorboituneina fotoneina sekunnissa! Vaihtamalla tilalle muita himmennysteholtaan tunnettuja harmaasuotimia voidaan muutkin käytetyt kirkkaudet skaalata suhteessa täten kalibroituun intensiteettiin. 5 Miten näköaistinsolujen toimintaa mitataan ja analysoidaan? Intrasellulaarisin tai patch-clamp -mittauksin intaktista (tai lähes) kudoksesta tai kudosleikkeistä tai eristetyistä soluista elatusliuoksessa Input 10 mv 100 ms 2 mv 100 ms Output Systeemianalyysi syötetyn ärsykkeen ja tuotetun vasteen välisistä suhteista: saadaan esim. siirtofunktio, koherenssifunktio, SNR(f), informaatiokapasiteetti jne. 6 3
4 Esim. Signaalikohinasuhteen mittaus; SNR(f) σ keskihajonta kontrasti c = = μ keskiarvo Ärsyke sisältää kaikkia niitä taajuuksia (ja enemmänkin), joita tutkittava systeemi pystyy toistamaan: Satunnaisprosessilla tuotettu, tietokoneelle talletettu ns. näennäissatunnainen valkoisen kohinan sekvenssi, jolla ohjataan LEDin intensiteetin vaihtelua (voidaan toistaa). Mitataan intrasellulaarisesti fotoreseptorin vaste toistuvasti samalle kohinalle keskiarvosta signaali, loppu kohinaa Ärsykkeen ja vasteen tehotiheysspektrit Signaalin (yhtenäinen viiva) ja kohinan (katkoviiva) tehospektrit, joiden erotus on SNR(f) 7 Valkoisella kontrastikohinalla saadaan muitakin tuloksia Esim. Kärpäsen lineaarinen siirtofunktio (A. vahvistus ja B. vaihe) erilaisissa taustavalaistuksissa; hämärin 200 fotonia/s ja kirkkain fotonia/s solua kohden.. C. Vastaavat koherenssifunktiot; systeemin lineaarisuuden mitta. D. Vahvistuksen kulmataajuus; nopeuden mitta. E. Vaihe-ero ärsykkeen ja vasteen välillä 90 Hz:ssä Bittiä/s 10 Taajuuden funktiona F. Vastaavat SNR(f):t, joiden perusteella voidaan laskea näköaistinsolun informaatio- kapasiteetti erilaisssa ympäristön valaistuksissa. 1 0,1 Bittiä/s Taajuus (Hz) Taustavalon funktiona Hermosolu Näkösolu Valon intensiteetti (Fotonia/s) 8 4
5 Fototransduktio hyönteisen näköaistinsolussa Fotonin absorptio fotopigmenttiin pg Transduktiokaskadi OPTIIKKA Ca 2+ hf VALO Kärpäsen fotoreseptori- solu SOOMA+ rabdomi Alkeisvaste (quantum bump) syntyy yksittäisen fotonin absorboituessa ja on vähässä valossa suuri. Alkeisvasteet pienenevät ja nopeutuvat valon määrän lisääntyessä. (Tämä on keskeinen adaptaatiomekanismi valon määrän vaihteluihin sopeutumisessa.) Ionikanavien Reseptoripotentiaalin aukeaminen suuruus riippuu siihen ns. gradeeratusti Alkeisvaste summautuvien AKSONI alkeisvasteiden SYNAPSI määrästä (ja koosta). Gradeerattu reseptoripotentiaali (solukalvon depolarisaatio), joka muodostuu summautumalla Depolarisaatio tarkoittaa solukalvon jännitteen muuttumista alkeisvasteista lepopotentiaalista (tms.) kohti solun ulkopuolen jännitettä (eli vähemmän negatiiviseksi). 9 Valokvantti absorboituu Fototransduktio selkärankaisten näköaistinsoluissa R * R * -transdusiini (G T ) Rodopsiinin (R) konformaatio aktivoi muuttuu PDE (fosfodiesteraasi) ja R sitoutuu hajottaa [cgmp] Na + /Ca 2+ -ionikanavat menevät kiinni Solukalvon hyperpolarisaatio Hyperpolarisaatio tarkoittaa solukalvon jännitteen muuttumista lepopotentiaalista lähtien yhä kauemmas solun ulkopuolen jännitteestä (eli yhä negatiivisemmaksi). irtoaa avoimesta ionikanavasta ja hajoaa GMP:ksi (eli konduktassi muuttuu) Na + /Ca 2+ -virran depolarisoima kalvojännite lähtee kohti K + :n ja Cl - :n Nernstin potentiaaleja Esim. Yksittäisten valokvanttien aiheuttamia alkeisvasteita selkärankaisen näköaistinsoluissa. 10 5
6 Jännitevasteen syntyminen konduktanssimuutoksesta perustuu solun/solukalvon sähköisiin perustoimintoihin:.. Selkärankaisen näköaisti: i sauvasolun fototransduktio 11 Valoärsykkeen havaitseminen perustuu 11-cis-retinaalin isomerisaatio-reaktioon all-trans-retinaaliksi: - fotonin absorboituminen muuttaa siis rodopsiini-fotopigmentin ns. kromoforimolekyylin eli retinaalin konformaation (ja pimeys tai erivärinen valo palauttaa sen); tämä reaktio käynnistää fototransduktiokaskadin valossa pimeässä Kromoforimolekyyli sijaitsee opsiiniproteiinin ns. aktiivisessa taskussa ; opsiinin ominaisuudet (evoluutio) määräävät koko fotopigmenttimolekyylin (retinaali + opsiini = rodopsiini) absorptio- ominaisuudet i ja sitä kautta näköaistinsolun väriherkkyyden eli spektraalisen herkkyyden 12 6
7 Värien havaitseminen perustuu erilaiseen valon absorptioon eli ns. spektraaliseen herkkyyteen erilaisissa foto- eli näköpigmenttimolekyyleissä ihmisellä on neljä erilaista fotopigmenttiä (sauvasoluissa omansa ja 3 erilaista tappisolua) Kärpäsen näköpigmentissä on lisäksi UV:lle herkistävä lisäpigmentti. Näköpigmentin spektraalinen herkkyys siis määrää sen kuinka hyvin tai herkästi kunkin aallonpituinen fotoni absorboituu ja aiheuttaa alkeisvasteen. 13 Näköaistinsoluissa on siis lajien välisiä eroja; väriherkkyyden erojen lisäksi esim. selkärangattomilla fototransduktioprosessi on erilainen kuin selkärankaisilla, vaikka valokvanttien absorptio tapahtuukin samalla mekanismilla. Lisäksi erilaisilla selkärangattomilla eläimillä on esim. erilaisia fototransduktioprosesseja ja niiden tuottamia reseptoripotentiaaleja eli valovasteita: Vasemmalla molukkiravun oikealla torakan fotoreseptorien reseptoripotentiaaleja (depolarisaatiovasteita) Selkärankaisen sauvasolun reseptoripotentiaaleja t ti (hyperpolarisaatiovasteita) Erot kertovat ja johtuvat sopeutumisesta valaistukseltaan erilaisiin ympäristöihin evoluution myötä. 14 7
8 Silmätyyppien evoluutiosta n. 550 milj. v. sitten kambrikauden evoluutioräjähdys 15 Silmäpiste ja Pistesilmät eli ocellit (yks. ocellus, mon. ocelli) Yksisoluisen ripsieliön (Euglena) silmäpiste (eyespot) sisältää opsiinipohjaisen näköpigmentin ja sitä vastapäätä olevan suojapigmentin (stigma). Silmäpiste ohjaa transduktiokaskadin välityksellä siiman (flagellum) ja koko eliön liikesuuntaa suhteessa tulevan valon suuntaan. Pistesilmässä epiteelisolut ovat erikoistuneet aistimaan tietystä suunnasta tulevaa valoa esim. vesikirpun (Daphnia) pistesilmä; takana pigmenttisoluja estämässä valon saapumisen kaikista suunnista Pistesilmiä on myös kehittyneemmät silmät omaavilla eliöillä lisäsilminä. Usein pistesilmiä peittää suojaava läpinäkyvä epiteelikerros, joka ei kuitenkaan toimi linssinä (ei muodosta kuvaa). 16 8
9 Kuoppa- ja pinhole -silmät Pistesilmistä osa on painunut kuopalle, jolloin syntyy alkeellinen tulevan valon suuntaa aistiva silmä, jota usein kutsutaan myös kuoppasilmäksi (ei kuitenkaan muodosta kuvaa). esim. maljakotilon (Patella) kuoppasilmä Pistesilmän muodostaessa syvän lähes pinnalta umpeutuvan kuopan syntyy väärinpäin olevan peilikuvan muodostava pinhole -silmä ( neulanreikä-silmä ), jollaiset on esim. helmiveneellä (Nautilus) ja useilla kotiloilla (esim. Helix): 17 Kamerasilmät kun epiteelin päällystämiin pinhole -silmiin lisätään epiteelin paksuuntumana muodostuvat linssit eteen, saadaan kamerasilmät, jollaisia ovat esim. kalmarin (squid), monien simpukoiden......ja kaikkien selkärankaisten, myös ihmisen, silmät: Kampasimpukka (scallop). 18 9
10 Kamerasilmän optiikkaa Kuvausvirheet: palloaberraatio ja kromaattinen aberraatio: Diopteri eli linssin taittovoimakkuus P [P] = 1/m = dioptri (lyh. dpt tai d) Taitekerroin n c n = v c = valonnopeus tyhjiössä = m/s v = valonopeus kyseisessä väliaineessa 19 Valovoiman mittana f-numero f-numero f D =, missä f = linssin polttoväli ja D = linssin halkaisija f-numeron suuruus määrää muodostuvan kuvan kirkkauden; pieni f-numero tuottaa kirkkaat kuvat Ihmisen silmän f-numero on 2,55, kun pupilli on täysin auki (hyvän kameran objektiivin esim. 1,2-2,8). kalojen ja monien muidenkin vesiselkärankaisten linssit ovat pyöreitä ja koostuvat sisäkkäisistä kerroksista, joiden taitekerroin muuttuu asteittain (keskellä n = 1,53 ja reunoilla 1,34); tällaisella linssillä on erityisen lyhyt polttoväli ja Kalan linssi lasersätein valaistuna siten pieni f-numero Pyöreän asteittaisen i taitekertoimen i omaavan kalan linssin i f-numero on 1,25. Tasalaatuisen pyöreän linssin (n = 1,53) f-numero olisi 1,9 ja se kärsisi vakavasta palloaberraatiosta (reunojen kautta kulkevat säteet taittuisivat liikaa). Kalan linssissä ei ole lainkaan palloaberraatiota. Pyöreälinssiset kalat akkomodoivat (tarkentavat eri etäisyyksille) silmäänsä siirtelemällä linssiä tulevan valon suuntaisesti (vrt. kamera)
11 Ihmisen kamerasilmän akkomodaatio Ihmisen kamerasilmän tarkentuessa kauas linssiä ympäröivä kiliaarilihas on rentoutuneena ja linssin taittovoimakkuus (P) minimissään (polttoväli f maksimissaan). Ihmissilmän tarkentuessa lähelle kiliaarilihas supistuu, linssi pyöristyy ja sen P kasvaa (ja f pienenee). 21 Silmät vedessä ja ilmassa kalan silmät ovat pulleita ja ulkonevia pyöreiden linssiensä vuoksi ilman tätä ulkonevuutta kalan näkökenttä olisi kovin kapea, koska sen sarveiskalvo (n = 1,38) ei vedessä (n = 1,33) juurikaan taita valoa linssi siis yksin hoitaa lähes kaiken valon taittamisen mutu on kala, joka katselee saamaan aikaan veteen ja ilmaan; sillä on samassa silmässä kaksi pupillia mudun linssi on soikea ja verkkokalvo kaksiosainen: silmä toimii ilma- ja vesikäytössä samanaikaisesti (huom. myös kaksi eri f-numeroa) 22 11
12 Hämärän ympäristön kamerasilmät monilla simpukoilla ja joillakin äyriäisillä on koverat peilisilmät (f-numero = 0,6) useilla hämärässä aktiivisilla nisäkkäillä on tapetum: heijastava pigmenttikerros fotoreseptoreiden takana, josta läpi päässyt valo palaa absorboitumaan eräältä syvänmeren kalalta ja ravulta on molemmilta mitattu kaikista tunnetuista eläimistä alhaisin f-numero: 0,3 yöaktiivisella hämähäkillä joillakin syvänmerenkaloilla on bioluminesoivat taskulamppu -elimet silmiensä alla ja toisilla fotoreseptorit ovat (Dinopis) on tunnetuista maaeläimistä pienin f-numero: 0,6 ryhmittyneet parabolisten peilien ympäröimiksi kimpuiksi 23 Verkkosilmät Muurahainen: kymmeniä osasilmiä per silmä Kärpänen: tuhansia osasilmiä per silmä Hyväksymiskulma Sudenkorento: kymmeniätuhansia osasilmiä per silmä Kussakin osasilmässä (ommatidissa) on 8 fotoreseptorisolua, jotka kukin ki aistivat t valon laatua (suunta, väri, intensiteetti jne.) omassa reseptiivisessä alueessaan. Optiikka (linssi ja kristallikeila) vain fokusoi valon rabdomiin, eikä siis muodosta sinne kuvaa. Kuva syntyy aivoissa. Rabdomi muodostuu fotoreseptorien valoherkistä osista (mikrovillus), joissa näköpigmentit sijaitsevat
13 Siis, tämä ei yleisestä uskomuksesta (tai usein esitetystä tarinasta) huolimatta ole kärpäsen viimeinen näky: Sen sijaan se näyttää enemmänkin tältä: (ja lisäksi näkymä muodostuu kaikkiin suuntiin yhtä aikaa) 25 Hämärän ja valoisan ympäristön verkkosilmät pimeässä useiden hyönteisten osasilmien signaalit yhdistyvät hermosolujen tasolla: silmien valoherkkyys kasvaa, mutta spatiaalinen (avaruudellinen) erotuskyky heikkenee lisäksi hämärän osasilmät ovat yleensä leveitä; niiden linssi (c), kristallikeila (cc) ja rabdomi (Rh) ovat poikkipinta-alaltaan suuria ja usein niissä on heijastava pigmenttikerros (Re) takana, joka palauttaa läpi päässeen valon absorboitavaksi valoisan osasilmät ovat puolestaan ohuita ja niillä on siten kapeat reseptiiviset alueet joskus hämärän ja valoisan osasilmät ovat samassa päässä (eräs kovakuoriainen) 26 13
14 Nopeat ja hitaat näköaistit Alkeisvasteista summautuvat reseptoripotentiaalit ovat myös nopeita päiväaktiivisilla ja hitaampia hämäräaktiivisilla: 27 5 μm Valoherkkä rhabdomi Linssi Kristallikeila Suojapigmenttigranuloita Torakan hitaat hämärän ympäristön appositio - verkkosilmät Palidadivakuoleja ja pigmenttejä Aksoni kunkin osasilmän optinen osa (linssi, kristallikeila ja rabdomi) toimii yhtenä yhtenäisenä valonjohtimena Ommatidin eli osasilmän pitkittäisleikkaus osasilmää per silmä kukin osasilmä on optisesti eristetty eli pigmenttisolujen ympäröimä; valo pääsee kunkin linssin läpi aina vain yhteen ommatidiin reseptiivisen alueen hyväksymiskulma on 2-8 astetta (sudenkorennoilla 0,2-1) torakka on hämärään elinympäristöön sopeutunut hidassilmäinen: pigmentit ympäröivät linssitkin, osasilmän poikkipinta-ala on suuri, rabdomi ympäröi takaa kristallikeilan ja on suuri, näköäaistinsolujen valovasteet ovat suuria ja hitaita 28 14
15 Reseptiivinen alue ja adaptaatio Linssi Primäärinen pigmenttisolu Kristallikeila Sekundäärinen pigmenttisolu Fotoreseptorisolu Torakalla fotoreseptorien reseptiivinen alue kapenee valoadaptaatiossa ja levenee pimeäadaptaatiossa Rabdomi Pimeässä tilallinen erotuskyky heikkenee, mutta valoa kerätään Tuma enemmän absorboitavaksi valon havaitsemiskyky paranee Pimeäadaptaatiossa (PA) pigmenttijyväset liikkuvat kauemmas palisadin muodostus (PAL, kirkas vakuolialue) rabdomin ympäristön taitekerroin n pienenee (ja Δn kasvaa) leveämmälta alueelta tuleva valo pysyy rabdomissa ja voi absorboitua näköpigmenttiin Tyvikalvo Ilmaputki Aksoni pigmenttijyväset vaeltavat palisadin tilalle valoadaptaatiossa (VA), jolloin ympäristön taitekerroin n kasvaa (ja Δn pienenee) 29 Kärpäsen neuraalinen superpositio -verkkosilmä: sopeutuma valoisaan elinympäristöön ja nopeaan näkemiseen lentäessä n osasilmää per silmä Kki Kukin osasilmä on optisesti eristetty ja sen poikkipinta-ala on pieni. Kunkin fotoreseptorin valon hyväksymiskulma 1-4 astetta. Lisäksi kärpäsen fototransduktio ja valovasteet ovat nopeita nopea ja verkkosilmäiseksi tarkka näköaisti Neuraalinen superpositio kerää valoinformaatiota enemmän ja parantaa signaalikohinasuhdetta ja informaatiokapasiteettia huonontamatta spatiaalista erotuskykyä
16 Superpositio -verkkosilmät; päivä- ja yönäkö samassa silmässä evoluution menestystarina: miljoonia superpositiosilmäisiä hyönteislajeja; esim. kovakuoriaiset, useat perhoset jne. Päivänvalossa syntyvät interferenssikuviot johtuvat runsaasti kerroksittaisista ja heijastavia pintoja sisältävistä osasilmien linsseistä ja kristallikeiloista, joiden teho valontaittajina voi olla valtaisa: P jopa dioptria (ihmisellä maksimi n. 60 dioptria) Pupillit muodostuvat valoisassa ja hämärässä eri tavoilla: 1) valoissa ympäristössä (LA) suojapigmentit vaeltavat osasilmien väliin eristäen ne optisesti ( hyvä avaruudellinen erotuskyky) 2) pimeässä (DA) suojapigmentit ovat pelkästään kristallikeilojen välissä mahdollistaen valon taittumisen fotoreseptoreihin useiden linssien läpi ( hyvä hämäränäkö) 31 Kolme eri lajia: Lantakuoriaisten l. pillerinpyörittäjien superpositio - verkkosilmä lantakuoriaisen silmän ylemmän osan yläreuna (sin.) kykenee erottamaan valon polari- mitä hämärämpi on saatiotason eli näkemään kuoriaisen elinympäristö, sen laajemmalta valon kirkkaampana kuin lineaarisesti polaroituneen eli useamman linssin polarisoitumattoman kautta näköaistinsolut saavat valoa myös rabdomien poikkileikkaukset tukevat samaa asiaa lantakuoriainen käyttää tätä kykyään suunnistamiseen sekä kuun että auringon valossa (Molempien asema voidaan nähdä taivaan polarisaatiokuviosta myös pilvisellä säällä.) 32 16
17 Ison ja pienen eläimen silmät verkkosilmä on pienen eläimen silmä, jolla se näkee lähes koko ympäristönsä kerrallaan ilman tarvetta kohteen tarkentamiseen; hermoverkkoon projisoituva kuva on tarkka koko ajan kaikilla etäisyyksillä verkkosilmä ei sovellu lainkaan isolle eläimelle, joka tarvitsee tarkan näön tiettyyn suuntaan (ihmisen tappisolujen hyväksymiskulma on vain n. 0,02 ); tällaisesta verkkosilmästä tulisi valtavan kokoinen Ihmisen erotuskyky (0,02 ) koko silmässä Ihmisen erotuskyky foveassa ja laskee reunoille kuten ihmisellä tarkka kamerasilmä on puolestaan suuren eläimen silmä: jos pienehkö eläin esim. pieni pöllö haluaa nähdä tarkasti alkavat kamerasilmät käydä suuriksi pään kokoon nähden: vielä hurjempi on tilanne yöaktiivisella kummituseläimellä (pikkuruinen kädellinen) 33 Valoinformaation käsittely kärpäsen kärpäsen näköhermoverkossa näköhermoverkossa Fotoreseptorin valovaste Retinassa (Re) on gradeerattu depolarisaatio, joka etenee sooman (Bm = tyvikalvo) ja lyhyen (50 μm) aksonin kalvolla passiivisesti ensimmäiseen synapsiin eli Laminaan (Lg). Laminan toisen asteen monopolaarineuronien valovaste on gradeerattu hyperpolarisaatio, joka etenee hieman pidemmän ( μm) aksonin kalvolla yhä passiivisesti toiseen synapsiin eli Medullaan (Me). Vasta Medullan kolmannen asteen neuroneissa informaatio koodataan aktiopotentiaaleiksi. Lobulassa (Lo) on 4. ja 5. asteen liikeherkkiä neuroneja (sekä gradeerattuja potentiaaleja että aktiopotentiaaleja)
18 Valoinformaation käsittely selkärankaisten verkkokalvolla Hermoverkon rakenne hyvin pitkälle analoginen, vaikka ed. oli verkkosilmä ja tämä on kamerasilmä (ks. myöhemmin): tässäkin näköaistinsoluissa ja 2. asteen bipolaarisoluissa gradeeratut vasteet ja lyhyet aksonit. Suurta informaation määrää on ensin muokattava ja sitten vasta koodaus aktiopotentiaaleiksi ja pidemmän matkan kuljetus. Myös selkärankaisten retinassa vasta 3. asteen gangliosoluissa informaatio koodataan aktiopotentiaaleihin; 35 pitkät aksonit (näköhermo). Sen sijaan torakan hämärään sopeutuneessa näköaistissa käsiteltävää informaatiota on selvästi vähemmän, jolloin se voidaan koodata aktiopotentiaaleihin jo näköaistin solujen pitkähköissä aksoneissa: 36 18
19 Miten tutkitaan sitä, kuinka hämärässä tai pimeässä voi nähdä? Torakka virtuaalimaailmassa: 1) Ensin tutkitaan kuinka hämärässä onnistuu näkemään ja ohjaamaan käyttäytymistään valon perusteella (video!) 2) Sitten mitataan samoilla valoärsykkeillä, mitä näköaistinsoluissa tällöin tapahtuu. tulokseksi saadaan, että hämärimmässä, missä torakka vielä yrittää seurata virtuaalimaailmassa ympärillään pyöriviä valoisia ja pimeitä alueita näköaistinsoluissa syntyy enää vähemmän kuin yksi alkeisvaste/s eli absorboituu vähemmän kuin yksi fotoni/s Seuraava kysymys kuuluukin: Miten torakan näköaistin hermoverkko voi toimia näin tehokkaana fotonilaskurina ja tuottaa käyttäytymiseen tarvittavan määrän informaatiota näin vähästä signaalista? 37 Kysyttävää näköaistin biofysiikasta? Lisätietoja opintojaksoissa: Neurotieteen perusteet Hermoston tiedonkäsittely Sähköfysiologiset mittaukset Lineaaristen systeemien identifiointi Epälineaaristen systeemien identifiointi 38 19
Geometrinen optiikka. Tasopeili. P = esinepiste P = kuvapiste
Geometrinen optiikka Tasopeili P = esinepiste P = kuvapiste Valekuva eli virtuaalinen kuva koska säteiden jatkeet leikkaavat (vs. todellinen kuva, joka muodostuu itse säteiden leikkauspisteeseen) Tasomainen
LisätiedotKuulohavainnon perusteet
Kuulohavainnon ärsyke on ääni - mitä ääni on? Kuulohavainnon perusteet - Ääni on ilmanpaineen nopeaa vaihtelua: Tai veden tms. Markku Kilpeläinen Käyttäytymistieteiden laitos, Helsingin yliopisto Värähtelevä
LisätiedotTyö 2324B 4h. VALON KULKU AINEESSA
TURUN AMMATTIKORKEAKOULU TYÖOHJE 1/5 Työ 2324B 4h. VALON KULKU AINEESSA TYÖN TAVOITE Työssä perehdytään optisiin ilmiöihin tutkimalla valon kulkua linssisysteemeissä ja prismassa. Tavoitteena on saada
LisätiedotHavaitsevan tähtitieteen peruskurssi I
5. Ilmaisimet Lauri Jetsu Fysiikan laitos Helsingin yliopisto Ilmaisimet Ilmaisimet (kuvat: @ursa: havaitseva tähtitiede, @kqedscience.tumblr.com) Ilmaisin = Detektori: rekisteröi valon ja muuttaa käsiteltävään
LisätiedotBI4 IHMISEN BIOLOGIA
BI4 IHMISEN BIOLOGIA Ihmisen aistit ovat evoluution tuote Ihmisen aistit ovat kehittyneet palvelemaan sopeutumista siihen ympäristöön, missä ihmisen esi-isät ovat kulloinkin eläneet. Esim. Kolmiulotteinen
Lisätiedot2. Makuaisti Makusilmuja kaikkialla suuontelossa, eniten kielessä.
1. Ihon aistit 1. Kipuaisti (vapaita hermopäitä lähes kaikkialla elimistössä). 2. Kylmäaisti 3. Kuuma-aisti 4. Kosketusaisti 1. Vapaat hermopäätteet (esim. karvatupen pinnassa aistivat liikettä) 2. Meissnerin
LisätiedotS-108-2110 OPTIIKKA 1/10 Laboratoriotyö: Polarisaatio POLARISAATIO. Laboratoriotyö
S-108-2110 OPTIIKKA 1/10 POLARISAATIO Laboratoriotyö S-108-2110 OPTIIKKA 2/10 SISÄLLYSLUETTELO 1 Polarisaatio...3 2 Työn suoritus...6 2.1 Työvälineet...6 2.2 Mittaukset...6 2.2.1 Malus:in laki...6 2.2.2
Lisätiedot1/6 TEKNIIKKA JA LIIKENNE FYSIIKAN LABORATORIO V1.31 9.2011
1/6 333. SÄDEOPTIIKKA JA FOTOMETRIA A. INSSIN POTTOVÄIN JA TAITTOKYVYN MÄÄRITTÄMINEN 1. Työn tavoite. Teoriaa 3. Työn suoritus Työssä perehdytään valon kulkuun väliaineissa ja niiden rajapinnoissa sädeoptiikan
LisätiedotValon havaitseminen. Näkövirheet ja silmän sairaudet. Silmä Näkö ja optiikka. Taittuminen. Valo. Heijastuminen
Näkö Valon havaitseminen Silmä Näkö ja optiikka Näkövirheet ja silmän sairaudet Valo Taittuminen Heijastuminen Silmä Mitä silmän osia tunnistat? Värikalvo? Pupilli? Sarveiskalvo? Kovakalvo? Suonikalvo?
LisätiedotHermoimpulssi eli aktiopotentiaali
Hermoimpulssi eli aktiopotentiaali Piirrä opettajan johdolla kuvat hermoimpulssin etenemisestä 1. KAIKKI solut ovat sähköisesti varautuneita o sähköinen varaus solun sisäpuolella on noin 70 millivolttia
LisätiedotTeoreettisia perusteita I
Teoreettisia perusteita I - fotogrammetrinen mittaaminen perustuu pitkälti kollineaarisuusehtoon, jossa pisteestä heijastuva valonsäde kulkee suoraan projektiokeskuksen kautta kuvatasolle - toisaalta kameran
Lisätiedot3. Optiikka. 1. Geometrinen optiikka. 2. Aalto-optiikka. 3. Stokesin parametrit. 4. Perussuureita. 5. Kuvausvirheet. 6. Optiikan suunnittelu
3. Optiikka 1. Geometrinen optiikka 2. Aalto-optiikka 3. Stokesin parametrit 4. Perussuureita 5. Kuvausvirheet 6. Optiikan suunnittelu 3.1 Geometrinen optiikka! klassinen optiikka! Valoa kuvaa suoraan
LisätiedotValon määrä ratkaisee Aukko
Valon määrä ratkaisee Aukko syväterävyys Suljinaika ISO liike ja terävyys valoherkkyys ja kohina Valon määrä ratkaisee / ajan esivalinta Bulb käytössä M-tilassa, valottaa niin kauan kuin painetaan laukaisinta
LisätiedotFYSIIKAN LABORATORIOTYÖT 2 HILA JA PRISMA
FYSIIKAN LABORATORIOTYÖT HILA JA PRISMA MIKKO LAINE 9. toukokuuta 05. Johdanto Tässä työssä muodostamme lasiprisman dispersiokäyrän ja määritämme työn tekijän silmän herkkyysrajan punaiselle valolle. Lisäksi
LisätiedotNäköhavainnon perusteet
Perustaajuus, ylä-äänet ja amplitudi: Cone of confusion: Perustaajuus: kuinka usein (kertaa /s) esim. kitaran kieli poikkeaa ensin ylös ja sitten alas perustasosta. Kielen värähtely aiheuttaa ilmanpaineen
LisätiedotKohina. Havaittujen fotonien statistinen virhe on kääntäen verrannollinen havaittujen fotonien lukumäärän N neliö juureen ( T 1/ N)
Kohina Havaittujen fotonien statistinen virhe on kääntäen verrannollinen havaittujen fotonien lukumäärän N neliö juureen ( T 1/ N) N on suoraan verrannollinen integraatioaikaan t ja havaittuun taajuusväliin
LisätiedotBIOSÄHKÖISET MITTAUKSET
TEKSTIN NIMI sivu 1 / 1 BIOSÄHKÖISET MITTAUKSET ELEKTROENKEFALOGRAFIA EEG Elektroenkegfalografialla tarkoitetaan aivojen sähköisen toiminnan rekisteröintiä. Mittaus tapahtuu tavallisesti ihon pinnalta,
LisätiedotVALAISTUSTA VALOSTA. Fysiikan ja kemian perusteet ja pedagogiikka. Kari Sormunen Kevät 2014
VALAISTUSTA VALOSTA Fysiikan ja kemian perusteet ja pedagogiikka Kari Sormunen Kevät 2014 OPPILAIDEN KÄSITYKSIÄ VALOSTA Oppilaat kuvittelevat, että valo etenee katsojan silmästä katsottavaan kohteeseen.
LisätiedotLABORATORIOTYÖ 3 VAIHELUKITTU VAHVISTIN
LABORATORIOTYÖ 3 VAIHELUKITTU VAHVISTIN Päivitetty: 23/01/2009 TP 3-1 3. VAIHELUKITTU VAHVISTIN Työn tavoitteet Työn tavoitteena on oppia vaihelukitun vahvistimen toimintaperiaate ja käyttömahdollisuudet
LisätiedotAistifysiologia. Mitä aistitaan? Miten aistitaan? Aistifysiologian terminologiaa. Reseptorityypeistä
Mitä aistitaan? Aistifysiologia Oulun Yliopisto Fysiologian laitos Pasi Tavi 2004 Mitä, missä, milloin, paljonko? Aistimisessa on kysymys ympäristön energioiden muuttamisesta hermosolujen aktiopotentiaaleiksi
Lisätiedot1 Määrittele seuraavat langattoman tiedonsiirron käsitteet.
1 1 Määrittele seuraavat langattoman tiedonsiirron käsitteet. Radiosignaalin häipyminen. Adaptiivinen antenni. Piilossa oleva pääte. Radiosignaali voi edetä lähettäjältä vastanottajalle (jotka molemmat
Lisätiedot25 INTERFEROMETRI 25.1 Johdanto
5 INTERFEROMETRI 5.1 Johdanto Interferometrin toiminta perustuu valon interferenssiin. Interferenssillä tarkoitetaan kahden tai useamman aallon yhdistymistä yhdeksi resultanttiaalloksi. Kuvassa 1 tarkastellaan
LisätiedotKognitiivinen mallintaminen Neuraalimallinnus, luento 1
Kognitiivinen mallintaminen Neuraalimallinnus, luento 1 Nelli Salminen nelli.salminen@helsinki.fi D433 Neuraalimallinnuksen osuus neljä luentokertaa, muutokset alla olevaan suunnitelmaan todennäköisiä
LisätiedotS-114.2720 Havaitseminen ja toiminta
S-114.2720 Havaitseminen ja toiminta Heikki Hyyti 60451P Harjoitustyö 1 psykofyysiset kokeet ja neuroanatomia Unit 1: 1.1.1 Käy hermosolun osat läpi. Tarvitset tietoja myöhemmissä tehtävissä. OK 1.1.4
LisätiedotMekaniikan jatkokurssi Fys102
Mekaniikan jatkokurssi Fys102 Syksy 2009 Jukka Maalampi LUENTO 12 Aallot kahdessa ja kolmessa ulottuvuudessa Toistaiseksi on tarkasteltu aaltoja, jotka etenevät yhteen suuntaan. Yleisempiä tapauksia ovat
Lisätiedot5. Optiikka. Havaitsevan tähtitieteen pk I, luento 5, Kalvot: Jyri Näränen ja Thomas Hackman. HTTPK I, kevät 2012, luento 5
5. Optiikka Havaitsevan tähtitieteen pk I, luento 5, 16.2. 2012 Kalvot: Jyri Näränen ja Thomas Hackman 1 5. Optiikka 1. Geometrinen optiikka 2. Peilit ja linssit 3. Perussuureita 4. Kuvausvirheet 5. Aalto-optiikka
LisätiedotNeuronifysiologia 2. Jänniteherkät ionikanavat
Neuronifysiologia 2 Jänniteherkät ionikanavat Jänniteherkät ionikanavat Tyyppi Na + kanavat K + kanavat Ca 2+ kanavat Merkitys aktiopotentiali aktiopotentiali inhibiitio transmitteri vapautuminen plastisiteetti
LisätiedotLaitteisto ERG-signaalin samanaikaiseen rekisteröintiin näköaistinsolukerroksesta sekä verkkokalvon yli
Teemu Turunen Laitteisto ERG-signaalin samanaikaiseen rekisteröintiin näköaistinsolukerroksesta sekä verkkokalvon yli Sähkötekniikan korkeakoulu Diplomityö, joka on jätetty opinnäytteenä tarkastettavaksi
LisätiedotValon luonne ja eteneminen. Valo on sähkömagneettista aaltoliikettä, ei tarvitse väliainetta edetäkseen
Valon luonne ja eteneminen Valo on sähkömagneettista aaltoliikettä, ei tarvitse väliainetta edetäkseen 1 Valonlähteitä Perimmiltään valon lähteenä toimii kiihtyvässä liikkeessä olevat sähkövaraukset Kaikki
Lisätiedot7.4 PERUSPISTEIDEN SIJAINTI
67 7.4 PERUSPISTEIDEN SIJAINTI Optisen systeemin peruspisteet saadaan systeemimatriisista. Käytetään seuraavan kuvan merkintöjä: Kuvassa sisäänmenotaso on ensimmäisen linssin ensimmäisessä pinnassa eli
LisätiedotReseptoripotentiaalista (RP) aktiopotentiaaliin
Haju- ja makuaisti Reseptoripotentiaalista (RP) aktiopotentiaaliin Reseptoristimulaatio lokaalinen sähköinen ärtyminen (melkein aina depolarisaatio) RP syntymekanismi vaihtelee aistimesta toiseen RP leviää
LisätiedotLinssin kuvausyhtälö (ns. ohuen linssin approksimaatio):
Fysiikan laboratorio Työohje 1 / 5 Optiikan perusteet 1. Työn tavoite Työssä tutkitaan valon kulkua linssisysteemeissä ja perehdytään interferenssi-ilmiöön. Tavoitteena on saada perustietämys optiikasta
Lisätiedot8.3 KAMERAT Neulanreikäkamera
88 Analysoitava valo tulee vasemmalta. Se okusoidaan kapeaan rakoon S (tulorako), josta se kollimoidaan linssillä L yhdensuuntaiseksi sädekimpuksi. Rako S on siis linssin polttovälin päässä linssistä.
LisätiedotVALAISTUSTA VALOSTA. Fysiikan ja kemian pedagogiikan perusteet. Kari Sormunen Syksy 2014
VALAISTUSTA VALOSTA Fysiikan ja kemian pedagogiikan perusteet Kari Sormunen Syksy 2014 OPPILAIDEN KÄSITYKSIÄ VALOSTA Oppilaat kuvittelevat, että valo etenee katsojan silmästä katsottavaan kohteeseen. Todellisuudessa
LisätiedotLuento 15: Ääniaallot, osa 2
Luento 15: Ääniaallot, osa 2 Aaltojen interferenssi Doppler Laskettuja esimerkkejä Luennon sisältö Aaltojen interferenssi Doppler Laskettuja esimerkkejä Aaltojen interferenssi Samassa pisteessä vaikuttaa
LisätiedotValo, valonsäde, väri
Kokeellista fysiikkaa luokanopettajille Ari Hämäläinen kevät 2005 Valo, valonsäde, väri Näkeminen, valonlähteet Pimeässä ei ole valoa, eikä pimeässä näe. Näkeminen perustuu esineiden lähettämään valoon,
LisätiedotIhminen havaitsijana: Luento 6. Jukka Häkkinen ME-C2600
Ihminen havaitsijana: Luento 6 Jukka Häkkinen ME-C2600 Kevät 2016 1 Luento 6 Kontrastiherkkyys Muodon havaitseminen 2 Campbell-Robson-kuva Vaakasuunta = juovaston frekvenssi Pystysuunta = juovaston kontrasti
LisätiedotErityinen suhteellisuusteoria (Harris luku 2)
Erityinen suhteellisuusteoria (Harris luku 2) Yliopistonlehtori, TkT Sami Kujala Mikro- ja nanotekniikan laitos Kevät 2016 Ajan ja pituuden suhteellisuus Relativistinen työ ja kokonaisenergia SMG-aaltojen
LisätiedotHavaitsevan tähtitieteen peruskurssi I
2. Ilmakehän vaikutus havaintoihin Lauri Jetsu Fysiikan laitos Helsingin yliopisto Ilmakehän vaikutus havaintoihin Ilmakehän häiriöt (kuva: @www.en.wikipedia.org) Sää: pilvet, sumu, sade, turbulenssi,
LisätiedotJohdatus vaihtosähköön, sinimuotoiset suureet. DEE Piirianalyysi Risto Mikkonen
DEE-11000 Piirianalyysi Johdatus vaihtosähköön, sinimuotoiset suureet 1 Vaihtovirta vs tasavirta Sähkömagneettinen induktio tuottaa kaikissa pyörivissä generaattoreissa vaihtojännitettä. Vaihtosähköä on
LisätiedotYhtäläisyydet selkärankaisten aivoissa, osa II. Niko Lankinen
Yhtäläisyydet selkärankaisten aivoissa, osa II Niko Lankinen Sisältö Neuroneille tyypilliset molekyylit Suoraa jatkoa Niinan esitykseen Alkion aivojen vertailua Neuromeerinen malli Neuromeerisen mallin
LisätiedotMissä mennään. systeemi. identifiointi. mallikandidaatti. validointi. malli. (fysikaalinen) mallintaminen. mallin mallin käyttötarkoitus, reunaehdot
Missä mennään systeemi mallin mallin käyttötarkoitus, reunaehdot käyttö- (fysikaalinen) mallintaminen luonnonlait yms. yms. identifiointi kokeita kokeita + päättely päättely vertailu mallikandidaatti validointi
LisätiedotKojemeteorologia (53695) Laskuharjoitus 1
Kojemeteorologia (53695) Laskuharjoitus 1 Risto Taipale 20.9.2013 1 Tehtävä 1 Erään lämpömittarin vertailu kalibrointistandardiin antoi keskimääräiseksi eroksi standardista 0,98 C ja eron keskihajonnaksi
LisätiedotHERMOSTON FYSIOLOGIA I
Hermoston fysiologia I 1 HERMOSTON FYSIOLOGIA I Biosähköiset ilmiöt Kalvopotentiaali Hermosolun lepopotentiaali Hermosolun aktiopotentiaali Ionikanavat Intrasellulaarinen/ekstrasellulaarinen mittaus Neuronin
LisätiedotKuva 1. Valon polarisoituminen. P = polarisaattori, A = analysaattori (kierrettävä).
P O L A R I S A A T I O VALON POLARISAATIO = ilmiö, jossa valon sähkökentän värähtelyt tapahtuvat vain yhdessä tasossa (= polarisaatiotasossa) kohtisuorasti etenemissuuntaa vastaan Kuva 1. Valon polarisoituminen.
LisätiedotIhminen havaitsijana: Luento 5. Jukka Häkkinen ME-C2000
Ihminen havaitsijana: Luento 5 Jukka Häkkinen ME-C2000 Kevät 2017 1 Luento 5 Näön perusprosessit Näköjärjestelmän rakenne 2 Verkkokalvon välittämä kuva maailmasta 1. Kontrastitieto: On- ja Off-rata 2.
LisätiedotRadioamatöörikurssi 2015
Radioamatöörikurssi 2015 Polyteknikkojen Radiokerho Radiotekniikka 5.11.2015 Tatu Peltola, OH2EAT 1 / 25 Vahvistimet Vahvistin ottaa signaalin sisään ja antaa sen ulos suurempitehoisena Tehovahvistus,
LisätiedotMikroskooppisten kohteiden
Mikroskooppisten kohteiden lämpötilamittaukset itt t Maksim Shpak Planckin laki I BB ( λ T ) = 2hc λ, 5 2 1 hc λ e λkt 11 I ( λ, T ) = ε ( λ, T ) I ( λ T ) m BB, 0 < ε
LisätiedotKuuloaisti. Korva ja ääni. Melu
Kuuloaisti Ääni aaltoliikkeenä Tasapainoaisti Korva ja ääni Äänen kulku Korvan sairaudet Melu Kuuloaisti Ääni syntyy värähtelyistä. Taajuus mitataan värähtelyt/sekunti ja ilmaistaan hertseinä (Hz) Ihmisen
LisätiedotNeuronin Fysiologia. Lepojännite ja aktiopotentiaali
Neuronin Fysiologia Lepojännite ja aktiopotentiaali Molekyylitasolla hermosolun toiminnalliset yksiköt koostuvat hermovälittjä-reseptoreista sekä Receptors and channels Ionotropic G-protein coupled Enzyme
LisätiedotYLEINEN AALTOLIIKEOPPI
YLEINEN AALTOLIIKEOPPI KEVÄT 2017 1 Saana-Maija Huttula (saana.huttula@oulu.fi) Maanantai Tiistai Keskiviikko Torstai Perjantai Vk 8 Luento 1 Mekaaniset aallot 1 Luento 2 Mekaaniset aallot 2 Ääni ja kuuleminen
LisätiedotNEX-3/NEX-5/NEX-5C A-DRJ-100-12(1) 2010 Sony Corporation
NEX-3/NEX-5/NEX-5C Tässä esitteessä on kuvattu tämän laiteohjelmapäivityksen sisältämät 3Dtoiminnot. Lisätietoja on Käyttöoppaassa ja mukana toimitetun CD-ROMlevyn α Käsikirjassa. 2010 Sony Corporation
LisätiedotValosähköinen ilmiö. Kirkas valkoinen valo. Himmeä valkoinen valo. Kirkas uv-valo. Himmeä uv-valo
Valosähköinen ilmiö Vuonna 1887 saksalainen fyysikko Heinrich Hertz havaitsi sähkövarauksen purkautuvan metallikappaleen pinnalta, kun siihen kohdistui valoa. Tarkemmissa tutkimuksissa todettiin, että
LisätiedotDiplomi-insinöörien ja arkkitehtien yhteisvalinta - dia-valinta 2014 Insinöörivalinnan fysiikan koe 28.5.2014, malliratkaisut
A1 Diplomi-insinöörien ja arkkitehtien yhteisvalinta - dia-valinta 014 Insinöörivalinnan fysiikan koe 8.5.014, malliratkaisut Kalle ja Anne tekivät fysikaalisia kokeita liukkaalla vaakasuoralla jäällä.
LisätiedotRATKAISUT: 16. Peilit ja linssit
Physica 9 1 painos 1(6) : 161 a) Kupera linssi on linssi, jonka on keskeltä paksumpi kuin reunoilta b) Kupera peili on peili, jossa heijastava pinta on kaarevan pinnan ulkopinnalla c) Polttopiste on piste,
LisätiedotVIM RM1 VAL0123136 / SKC9068201 VIBRATION MONITOR RMS-MITTAUSJÄRJESTELMÄLLE KÄSIKIRJA. VIM-RM1 FI.docx 1998-06-04 / BL 1(5)
VIM RM1 VAL0123136 / SKC9068201 VIBRATION MONITOR RMS-MITTAUSJÄRJESTELMÄLLE KÄSIKIRJA FI.docx 1998-06-04 / BL 1(5) SISÄLTÖ 1. KOMPONENTTIEN SIJAINTI 2. TOIMINNAN KUVAUS 3. TEKNISET TIEDOT 4. SÄÄTÖ 5. KALIBROINTI
LisätiedotCCD-kamerat ja kuvankäsittely
CCD-kamerat ja kuvankäsittely Kari Nilsson Finnish Centre for Astronomy with ESO (FINCA) Turun Yliopisto 6.10.2011 Kari Nilsson (FINCA) CCD-havainnot 6.10.2011 1 / 23 Sisältö 1 CCD-kamera CCD-kameran toimintaperiaate
Lisätiedot5. Kaukoputket ja observatoriot
5. Kaukoputket ja observatoriot 1. Perussuureet 2. Klassiset optiset ratkaisut 3. Teleskoopin pystytys 4. Fokus 5. Kuvan laatuun vaikuttavia tekijöitä 6. Observatorion sijoituspaikka 5.1 Teleskooppia kuvaavat
Lisätiedot23 VALON POLARISAATIO 23.1 Johdanto. 23.2 Valon polarisointi ja polarisaation havaitseminen
3 VALON POLARISAATIO 3.1 Johdanto Mawellin htälöiden avulla voidaan johtaa aaltohtälö sähkömagneettisen säteiln etenemiselle väliaineessa. Mawellin htälöiden ratkaisusta seuraa aina, että valo on poikittaista
Lisätiedotd sinα Fysiikan laboratoriotyöohje Tietotekniikan koulutusohjelma OAMK Tekniikan yksikkö TYÖ 8: SPEKTROMETRITYÖ I Optinen hila
Fysiikan laboratoriotyöohje Tietotekniikan koulutusohjelma OAMK Tekniikan yksikkö TYÖ 8: SPEKTROMETRITYÖ I Optinen hila Optisessa hilassa on hyvin suuri määrä yhdensuuntaisia, toisistaan yhtä kaukana olevia
LisätiedotVERTA HYYTÄVÄÄ SUUNNITTELUA
1 Pekka Reinikainen, STI 2.2.2005 VERTA HYYTÄVÄÄ SUUNNITTELUA Onko luonnossa havaittavissa suunnittelun jälkiä vai olemmeko mutaatioiden ja luonnonvalinnan rakentamia robotteja? Lääketieteen opintojen
LisätiedotETNIMU-projektin, aivoterveyttä edistävän kurssin 5.osa. Aistit.
ETNIMU-projektin, aivoterveyttä edistävän kurssin 5.osa Aistit. Aistien maailma Ympäristön havainnointi tapahtuu aistien välityksellä. Tarkkailemme aistien avulla jatkuvasti enemmän tai vähemmän tietoisesti
LisätiedotUltraäänen kuvausartefaktat. UÄ-kuvantamisen perusoletukset. Outi Pelkonen OYS, Radiologian Klinikka 29.4.2005
Ultraäänen kuvausartefaktat Outi Pelkonen OYS, Radiologian Klinikka 29.4.2005 kaikissa radiologisissa kuvissa on artefaktoja UÄ:ssä artefaktat ovat kaikuja, jotka näkyvät kuvassa, mutta eivät vastaa sijainniltaan
LisätiedotKuulohavainto ympäristössä
Weber-Fechner Kivun gate control fys _ muutos hav _ muutos k fys _ taso Jos tyypillisessä sisätilavalaistuksessa (noin 100 cd/m2), voi havaita seinällä valotäplän, jonka kirkkaus on 101 cd/m2). Kuinka
LisätiedotHavaitseminen ja tuote. Käytettävyyden psykologia syksy 2004
Havaitseminen ja tuote Käytettävyyden psykologia syksy 2004 Käytettävyysongelma? biologinen olento psykologinen olento kulttuuriolento sosiaalinen olento yhteiskunnallinen olento Ihminen on... tiedonkäsittelijä
LisätiedotSÄHKÖMAGNEETTISTEN KENTTIEN BIOLOGISET VAIKUTUKSET, TERVEYSRISKIT JA LÄHTEET
Atomiteknillinen seura 28.11.2007, Tieteiden talo SÄHKÖMAGNEETTISTEN KENTTIEN BIOLOGISET VAIKUTUKSET, TERVEYSRISKIT JA LÄHTEET Kari Jokela Ionisoimattoman säteilyn valvonta Säteilyturvakeskus Ionisoimaton
Lisätiedot4 Optiikka. 4.1 Valon luonne
4 Optiikka 4.1 Valon luonne 1 Valo on etenevää aaltoliikettä, joka syntyy sähkökentän ja magneettikentän yhteisvaikutuksesta. Jos sähkömagneettinen aalto (valoaalto) liikkuu x-akselin suuntaan, värähtelee
LisätiedotMIKKELIN LUKIO SPEKTROMETRIA. NOT-tiedekoulu La Palma
MIKKELIN LUKIO SPEKTROMETRIA NOT-tiedekoulu La Palma Kasper Honkanen, Ilona Arola, Lotta Loponen, Helmi-Tuulia Korpijärvi ja Anastasia Koivikko 20.11.2011 Ryhmämme työ käsittelee spektrometriaa ja sen
LisätiedotSÄHKÖMAGNEETTISTEN KENTTIEN BIOLOGISET VAIKUTUKSET JA TERVEYSRISKIT
Sähkö- ja magneettikentät työpaikoilla 11.10. 2006, Teknologiakeskus Pripoli SÄHKÖMAGNEETTISTEN KENTTIEN BIOLOGISET VAIKUTUKSET JA TERVEYSRISKIT Kari Jokela Ionisoimattoman säteilyn valvonta Säteilyturvakeskus
Lisätiedot9. Polarimetria. Havaitsevan tähtitieteen peruskurssi I, Syksy 2017 Thomas Hackman (Kalvot JN, TH, MG & VMP)
9. Polarimetria Havaitsevan tähtitieteen peruskurssi I, Syksy 2017 Thomas Hackman (Kalvot JN, TH, MG & VMP) 1 9. Polarimetria 1. Stokesin parametrit 2. Polarisaatio tähtitieteessä 3. Polarisaattorit 4.
LisätiedotLOPPURAPORTTI 19.11.2007. Lämpötilahälytin. 0278116 Hans Baumgartner xxxxxxx nimi nimi
LOPPURAPORTTI 19.11.2007 Lämpötilahälytin 0278116 Hans Baumgartner xxxxxxx nimi nimi KÄYTETYT MERKINNÄT JA LYHENTEET... 3 JOHDANTO... 4 1. ESISELOSTUS... 5 1.1 Diodi anturina... 5 1.2 Lämpötilan ilmaisu...
LisätiedotHavaitsevan tähtitieteen peruskurssi I
Geometrinen optiikka 3. Optiikka Lauri Jetsu Fysiikan laitos Helsingin yliopisto Geometrinen optiikka Geometrinen optiikka Geometrinen optiikka (kuva: @www.goldastro.com) Ei huomioi, että valo on aaltoliikettä
LisätiedotSäätötekniikan matematiikan verkkokurssi, Matlab tehtäviä ja vastauksia 29.7.2002
Matlab tehtäviä 1. Muodosta seuraavasta differentiaaliyhtälöstä siirtofuntio. Tämä differentiaaliyhtälö saattaisi kuvata esimerkiksi yksinkertaista vaimennettua jousi-massa systeemiä, johon on liitetty
LisätiedotVALAISTUSSUUNNITTELUN RESTORATIIVISET VAIKUTUKSET RAKENNETUSSA YMPÄRISTÖSSÄ
VALAISTUS- JA SÄHKÖSUUNNITTELU Ky VALAISTUSSUUNNITTELUN RESTORATIIVISET VAIKUTUKSET RAKENNETUSSA YMPÄRISTÖSSÄ 1 VALAISTUS- JA SÄHKÖSUUNNITTELU Ky VALAISTUSSUUNNITTELUN RESTORATIIVISET VAIKUTUKSET RAKENNETUSSA
LisätiedotMekaniikan jatkokurssi Fys102
Mekaniikan jatkokurssi Fys10 Kevät 010 Jukka Maalampi LUENTO 8 Vaimennettu värähtely Elävässä elämässä heilureiden ja muiden värähtelijöiden liike sammuu ennemmin tai myöhemmin. Vastusvoimien takia värähtelijän
LisätiedotSinin muotoinen signaali
Sinin muotoinen signaali Pekka Rantala.. Sini syntyy tasaisesta pyörimisestä Sini-signaali syntyy vakio-nopeudella pyörivän osoittimen y-suuntaisesta projektiosta. y u û α positiivinen pyörimissuunta x
LisätiedotHavaitsevan tähtitieteen peruskurssi I
4. Teleskoopit ja observatoriot Lauri Jetsu Fysiikan laitos Helsingin yliopisto (kuva: @garyseronik.com) Tavoite: Kuvata, kuinka teleskooppi rakennetaan aiemmin kuvatuista optisista elementeistä Teleskoopin
Lisätiedot10.2. Säteenjäljitys ja radiositeettialgoritmi. Säteenjäljitys
10.2. Säteenjäljitys ja radiositeettialgoritmi Säteenjäljitys Säteenjäljityksessä (T. Whitted 1980) valonsäteiden kulkema reitti etsitään käänteisessä järjestyksessä katsojan silmästä takaisin kuvaan valolähteeseen
Lisätiedoteli HUOM! - VALEASIAT OVAT AINA NEGATIIVISIA ; a, b, f, r < 0 - KOVERALLE PEILILLE AINA f > 0 - KUPERALLE PEILILLE AINA f < 0
PEILIT KOVERA PEILI JA KUPERA PEILI: r = PEILIN KAAREVUUSSÄDE F = POLTTOPISTE eli focus f = POLTTOVÄLI eli polttopisteen F etäisyys pelin keskipisteestä; a = esineen etäisyys peilistä b = kuvan etäisyys
LisätiedotAnturit ja Arduino. ELEC-A4010 Sähköpaja Tomi Pulli Signaalinkäsittelyn ja akustiikan laitos Mittaustekniikka
Anturit ja Arduino Tomi Pulli Signaalinkäsittelyn ja akustiikan laitos Mittaustekniikka Anturit ja Arduino Luennon sisältö 1. Taustaa 2. Antureiden ominaisuudet 3. AD-muunnos 4. Antureiden lukeminen Arduinolla
LisätiedotMIKSI ERI AINEET NÄYTTÄVÄT TIETYN VÄRISILTÄ? ELINTARVIKEVÄRIEN NÄKYVÄN AALLONPITUUDEN SPEKTRI
sivu 1/5 MIKSI ERI AINEET NÄYTTÄVÄT TIETYN VÄRISILTÄ? ELINTARVIKEVÄRIEN NÄKYVÄN AALLONPITUUDEN SPEKTRI Kohderyhmä: Kesto: Tavoitteet: Toteutus: Peruskoulu / lukio 15 min. Työn tavoitteena on havainnollistaa
LisätiedotKÄYTTÖOHJE LÄMPÖTILA-ANEMOMETRI DT-619
KÄYTTÖOHJE LÄMPÖTILA-ANEMOMETRI DT-619 2007 S&A MATINTUPA 1. ILMAVIRTAUKSEN MITTAUS Suora, 1:n pisteen mittaus a) Kytke mittalaitteeseen virta. b) Paina UNITS - näppäintä ja valitse haluttu mittayksikkö
LisätiedotLED - KORVAUSPOLTTIMOT
LED - KORVAUSPOLTTIMOT KEVÄT 2008 Emme varastoi läheskään kaikia tuotteita. Osa tuotteistamme on ns. tehdastoimituksena. Toimitusaika tyypillisesti noin 1 viikko (varastotavara). Kaikki tuotteet täyttävät
LisätiedotEsimerkki - Näkymätön kuu
Inversio-ongelmat Inversio = käänteinen, päinvastainen Inversio-ongelmilla tarkoitetaan (suoran) ongelman ratkaisua takaperin. Arkipäiväisiä inversio-ongelmia ovat mm. lääketieteellinen röntgentomografia
LisätiedotJakso 6: Värähdysliikkeet Tämän jakson tehtävät on näytettävä viimeistään torstaina
Jakso 6: Värähdysliikkeet Tämän jakson tehtävät on näytettävä viimeistään torstaina 31.5.2012. T 6.1 (pakollinen): Massa on kiinnitetty pystysuoran jouseen. Massaa poikkeutetaan niin, että se alkaa värähdellä.
Lisätiedot9. Polarimetria. 1. Stokesin parametrit 2. Polarisaatio tähtitieteessä. 3. Polarisaattorit 4. CCD polarimetria
9. Polarimetria 1. Stokesin parametrit 2. Polarisaatio tähtitieteessä 3. Polarisaattorit 4. CCD polarimetria 10.1 Stokesin parametrit 10.1
LisätiedotHavaitsevan tähtitieteen peruskurssi I. Optiikka. Jyri Lehtinen. kevät Helsingin yliopisto, Fysiikan laitos
Optiikka Helsingin yliopisto, Fysiikan laitos kevät 2013 5. Optiikka Geometrinen optiikka Peilit ja linssit Perussuureita Kuvausvirheet Aalto-optiikka Optiikan suunnittelu 5.1 Geometrinen optiikka Klassinen
Lisätiedot10. Polarimetria. 1. Polarisaatio tähtitieteessä. 2. Stokesin parametrit. 3. Polarisaattorit. 4. CCD polarimetria
10. Polarimetria 1. Polarisaatio tähtitieteessä 2. Stokesin parametrit 3. Polarisaattorit 4. CCD polarimetria 10.1 Polarisaatio tähtitieteessä Polarisaatiota mittaamalla päästään käsiksi moniin fysikaalisiin
LisätiedotIhminen havaitsijana: Luento 8. Jukka Häkkinen ME-C2600
Ihminen havaitsijana: Luento 8 Jukka Häkkinen ME-C2600 Kevät 2016 1 Luento 8: Värit 2 Luennon rakenne 1. Kolmiväriteoria 2. Vastakkaisväriteoria 3. Illuusioita 4. Värien pysyvyys 3 4 Värit Värinäkö tarkoittaa
LisätiedotMikael Vilpponen Innojok Oy 8.11.2012
Mikael Vilpponen Innojok Oy 8.11.2012 Aiheita Valaistukseen liittyviä peruskäsitteitä Eri lampputyyppien ominaisuuksia Led-lampuissa huomioitavaa Valaistuksen mitoittaminen ja led valaistuksen mahdollisuudet
LisätiedotOrganization of (Simultaneous) Spectral Components
Organization of (Simultaneous) Spectral Components ihmiskuulo yrittää ryhmitellä ja yhdistää samasta fyysisestä lähteestä tulevat akustiset komponentit yhdistelyä tapahtuu sekä eri- että samanaikaisille
LisätiedotS Signaalit ja järjestelmät
dsfsdfs S-72.1110 Työ 2 Ryhmä 123: Tiina Teekkari EST 12345A Teemu Teekkari TLT 56789B Selostus laadittu 1.1.2007 Laboratoriotyön suoritusaika 31.12.2007 klo 08:15 11:00 Esiselostuksen laadintaohje Täytä
LisätiedotS-114.3812 Laskennallinen Neurotiede
S-114.381 Laskennallinen Neurotiede Projektityö 30.1.007 Heikki Hyyti 60451P Tehtävä 1: Virityskäyrästön laskeminen Luokitellaan neuroni ensin sen mukaan, miten se vastaa sinimuotoisiin syötteisiin. Syöte
LisätiedotTänään ohjelmassa. Kognitiivinen mallintaminen Neuraalimallinnus laskarit. Ensi kerralla (11.3.)
Tänään ohjelmassa Kognitiivinen mallintaminen Neuraalimallinnus 26.2. Nelli Salminen nelli.salminen@helsinki.fi D433 autoassosiaatio, attraktorin käsite esimerkkitapaus: kolme eri tapaa mallintaa kategorista
LisätiedotRefraktorit Ensimmäisenä käytetty teleskooppi-tyyppi
Refraktorit Ensimmäisenä käytetty teleskooppi-tyyppi Galilei 1609 Italiassa, keksitty edellisenä vuonna Hollannissa(?) vastasi teatterikiikaria (kupera objektiivi, kovera okulaari) Kepler 1610: tähtititeellinen
LisätiedotLÄMPÖTILAN MITTAUS VASTUSANTUREILLA
1/11 LÄMPÖTILAN MITTAUS VASTUSANTUREILLA 2/11 Metallit tuntoelinmateriaaleina Puolijohdepohjaiset vastusanturit eli termistorit 6/11 -Vastusanturit ovat yleensä metallista valmistettuja passiivisia antureita.
LisätiedotEsimerkki: Tarkastellaan puolipallon muotoista paksua linssiä, jonka taitekerroin on 1,50:
173 ------------------------------------------------Esimerkki: Tarkastellaan puolipallon muotoista paksua linssiä, jonka taitekerroin on 1,50: Kaarevuussäteet R1 3 cm ja R. Systeemimatriisi on M R T R1,
LisätiedotEläinten hämäränäkö. Maiju Uusitalo. Luonnontieteiden kandidaatintutkielma Oulun yliopisto Kevätlukukausi 2017
Eläinten hämäränäkö Maiju Uusitalo Luonnontieteiden kandidaatintutkielma Oulun yliopisto Kevätlukukausi 2017 Avainsanat: Sauvasolu, silmä, rodopsiini, valo, fysiologia 1 Sisällysluettelo Johdanto 3 1.
LisätiedotMaxwell ja hänen yhtälönsä mitä seurasi?
Maxwell ja hänen yhtälönsä mitä seurasi? Oleteaan tyhjiö: ei virtoja ei varauksia Muutos magneettikentässä saisi aikaan sähkökentän. Muutos vuorostaan sähkökentässä saisi aikaan magneettikentän....ja niinhän
LisätiedotOikeanlaisten virtapihtien valinta Aloita vastaamalla seuraaviin kysymyksiin löytääksesi oikeantyyppiset virtapihdit haluamaasi käyttökohteeseen.
Oikeanlaisten virtapihtien valinta Aloita vastaamalla seuraaviin kysymyksiin löytääksesi oikeantyyppiset virtapihdit haluamaasi käyttökohteeseen. 1. Tuletko mittaamaan AC tai DC -virtaa? (DC -pihdit luokitellaan
Lisätiedot