KATSAUS. Uutta imua lymfasuoniston biologiaan. Lotta Jussila, Kari Alitalo ja Arja Kaipainen
|
|
- Sofia Parviainen
- 8 vuotta sitten
- Katselukertoja:
Transkriptio
1 KATSAUS Uutta imua lymfasuoniston biologiaan Lotta Jussila, Kari Alitalo ja Arja Kaipainen Imusuonet ovat osa verenkiertoa. Niiden pääasiallinen tehtävä on palauttaa ylimääräinen kudosneste takaisin verenkiertoon ja huolehtia proteiinien ja lymfosyyttien kierrätyksestä. Verisuonten uudismuodostusta eli angiogeneesiä on tutkittu jo vuosikymmeniä, ja verisuoniendoteeliin vaikuttavia kasvutekijöitä ja -reseptoreita on löydetty jo useita. Imusuonten muodostumista eli lymfangiogeneesiä on tutkittu vähemmän, ehkä siksi, että sopivia ja spesifisiä tunnistusmenetelmiä ei ole ollut käytettävissä sen tarkasteluun. Äskettäin on kuitenkin löydetty imusuonen endoteelin kasvutekijä ja sen imusuonispesifinen reseptori. Nämä ovat ensimmäisiä spesifisesti imusuonen fysiologiaan vaikuttavia molekyylejä. Italialainen lääkäri Gasparo Aselli kuvasi ensimmäisenä lymfaattiset suonet vuonna 1622 (Aselli 1627). Hän käytti obduktiomateriaalina koiraa ja kirjasi muistiinpanoihinsa seuraavan innostuneen kuvauksen:»i suddenly beheld a great number of cords as it were, exceedingly thin and beautifully white, scattered over the whole of the mesentery and the intestine, and starting from almost innumerable beginnings. I pricked one of these cords and indeed one of the largest of them, I had hardly touched it, when I saw a white liquid like milk or cream forthwith gush out» Hän oli löytänyt mesenteriumin imusuonet. Imusuoniston anatomia selvitettiin tämän jälkeen nopeasti, mutta vasta sata vuotta sitten alettiin ymmärtää imusuoniston fysiologiaa ja yhteyttä verenkiertoon. Imusuonet osana verenkiertoa Imusuonet alkavat kudoksista umpinaisina kapillaarihaaroina, jotka yhtyvät suuremmiksi imusuoniksi. Ne kulkevat rinnakkaisesti verisuonien kanssa, usein ympäröiden laskimoita pienin imusuonihaaroin. Imusuonet kerääntyvät lopulta alaruumiista ja yläruumiin vasemmalta puolelta rintatiehyeen (ductus thoracicus), suurimpaan lymfaattiseen suoneen, joka kulkee rintanikamien etupuolella ja laskee vasemman sisemmän kaulalaskimon ja solislaskimon yhtymäkohtaan. Pään oikeasta puoliskosta, oikeasta käsivarresta ja osasta rintakehää imuneste palaa systeemiseen verenkiertoon oikean imunestetiehyen (ductus lymphaticus dexter) kautta (kuva 1). Kapillaarien kohdalla osa verenkierron nesteestä kulkee suonten ulkopuolisessa soluvälitilassa. Koska kapillaarien hydrostaattinen paine on suurempi kuin soluvälitilan, työntyy plasmaa ulos kapillaareista soluvälitilaan. Noin kymmenesosa nesteestä, joka tihkuu verisuonista (noin 2 4 litraa päivässä), ei palaa takaisin kapillaareihin, vaan poistuu soluvälitilasta imusuonia pitkin. Imuneste siis suodattuu kudosnesteestä ja on koostumukseltaan lähellä soluvälitilan nestettä. Soluvälitilan proteiinipitoisuus vaikuttaa kudosnesteen osmoottiseen paineeseen, joka säätelee veren tih- Duodecim 114: ,
2 jen sisimmät osat, lihasten endomysium ja luut. Myös näissä on kuitenkin alkeellisia lymfaattisia suonia, jotka johtavat varsinaisiin imusuoniin. Lymfaattiset kapillaarit Imusuonten ja verisuonten kapillaarit eroavat toisistaan rakenteeltaan. Imukapillaari on laajempi (jopa 5 8 kertaa), kokoon painunut ja epäsäännöllisempi rakenteeltaan kuin verisuonen kapillaari. Imusuonen endoteelisolua ympäröivä tyvikalvo on epäjatkuva, ja lisäksi elastiset ankkurisäikeet, joita verisuonissa ei esiinny, liittävät lymfaattisen endoteelin ympäröivään kudosväliaineeseen (kuva 2). Imusuonten endoteelisolujen välillä ei myöskään ole tiiviitä liitoksia kuten verisuonissa, vaan endoteelisolut sijaitsevat osittain toistensa päällä heikosti kiinni toisissaan. Imusuonissa, kuten laskimoissa, on myös varsinaisia läppiä, jotka estävät imunesteen virtaamisen väärään suuntaan. Imusolmukkeet ja immuunipuolustus K u v a 1. Kaavio kehon imusuonista. Imusuonet keräävät kudosnestettä eri puolilta kehoa ja palauttavat sen rintatiehyen kautta takaisin verenkiertoon. Imusuonet kulkevat imusolmukkeiden kautta, jossa kudosnesteestä suodattuu hiukkasia ja elimistölle vieraita aineita. Näitä vastaan imusolmukkeiden valkosolut muodostavat vasta-aineita. Imusolmukkeet ovat elimistön infektiopuolustuksesta huolehtivien solujen toimintakeskuksia. kumista kapillaareista kudosten käytettäväksi. Verisuonten korkeampi osmoottinen paine puolestaan ylläpitää veritilavuutta. Lymfaattisen kapillaarin hydrostaattinen ja osmoottinen paine on lähes sama kuin soluvälitilassa, mutta koska lymfaattisen kapillaarin seinämä on läpäisevämpi kuin kapillaaria seuraavan pikkulaskimon, riittää lihassupistuksesta, valtimoiden liikkeistä ja esimerkiksi hengityksestä syntyvä oskillaatio aiheuttamaan lymfaattisen imun ja nestevirtauksen imusuonistoon (kuva 2). Imusuonia on lähes kaikissa kudoksissa. Poikkeuksena ovat ainoastaan ihon pinnallisimmat kerrokset, keskushermosto, perifeeristen hermo- Imusuonet kulkevat imusolmukkeiden kautta. Tulehdusprosessissa mikrobiperäisiä antigeeneja ja toksiineja kulkeutuu kudoksesta imunesteen mukana lähimpään imusolmukkeeseen, jossa ne joutuvat kosketuksiin immuunipuolustuksen fagosyyttien sekä T- ja B-lymfosyyttien kanssa. Mikäli elimistö toteaa antigeenin vieraaksi, syntyy imusolmukkeeseen uusi reaktiokeskus. Reaktiokeskuksessa lymfosyytit puolustautuvat vieraita molekyylejä vastaan tuottamalla liukoisia vastaaineita. Imusuonet huolehtivat myös lymfosyyttien kuljetuksesta imusolmukkeista verenkiertoon. Imusuoniston kehitys Verisuonet muodostuvat kahdella eri mekanismilla: sikiökaudella verisuonen endoteelisolut erilaistuvat mesodermin kantasoluista, muodostavat putkimaisia rakenteita ja kehittyvät lopulta verisuoniksi. Tätä prosessia kutsutaan vaskulogeneesiksi. Angiogeneesi taas on verisuonten uudiskasvua lähinnä aikuisessa elimistössä jo olemassa olevista suonista. Siinä kapillaareista versoaa uusia 344 L. Jussila ym.
3 K u v a 2. Kaavio lymfaattisesta kapillaarista. Endoteelisolut ovat osittain toistensa päällä, jolloin muodostuu sisäänpäin aukeavia läppiä. Ankkurifilamentit kiinnittävät endoteelisolut ympäröivään soluväliaineeseen. haaroja, jotka kasvavat ja yhtyvät edelleen suuremmiksi suoniksi (Risau ja Flamme 1995, Risau 1997). Imusuonten kehittymisestä eli lymfangiogeneesistä on olemassa kolme eri teoriaa. Sabinin (1902) mukaan lymfaattiset suonet syntyvät sikiökaudella laskimoista. Hänen teoriansa mukaan endoteelisolut irtautuvat verisuonen seinämästä, erilaistuvat imusuonen endoteelisoluksi ja muodostavat saarekkeita, joista imusuonet muodostuvat versomalla ja kasvamalla pituutta. Huntingtonin ja McCluren (1908) ja Kampmeierin (1912) teorian mukaan lymfaattinen suonisto, kuten verisuonistokin, kehittyy sikiökautisesta mesenkyymistä, kun taas van der Jagt (1932) esitti teoriassaan yhdistelmän sekä laskimo- että mesenkyymiperäisestä kehityksestä. Kehityksen säätely Endoteelisolu on pitkälle erilaistunut solu, joka tarvitsee tiettyjä signaaleja toimiakseen. Reseptorityrosiinikinaasit ovat tärkeitä solun jakautumisen ja erilaistumisen säätelijöitä. Nämä reseptorit ovat solun ulkokalvon läpi ulottuvia tyrosiinikinaaseja, joiden välittämät biokemialliset tapahtumaketjut säätelevät endoteelisolujen metaboliaa, läpäisevyysominaisuuksia, geeniekspressiota ja solusykliä. Endoteelisoluspesifiset reseptorityrosiinikinaasit säätelevät endoteelisolujen käyttäytymistä useissa fysiologisissa ja patologisissa tilanteissa, kuten keltarauhasen muodostumisessa, haavan paranemisessa, kasvaimen verisuonten muodostuksessa, ateroskleroosissa ja psoriaasissa (Folkman ja Klagsbrun 1987). Solujen erittämät verisuonikasvutekijät sitoutuvat läheisten endoteelisolujen reseptoriin, endoteelisolut reagoivat monimutkaisella geenien uudelleenohjelmoinnilla, ja verisuonisto alkaa kasvaa kudosta kohden. Verisuoniston kasvutekijöistä tunnetaan ns. VEGF-perhe (vascular endothelial growth factor), johon kuuluvat VEGF, VEGF-B, VEGF-C ja VEGF-D. Näitä kasvutekijäsignaaleja vastaanottavia reseptoreita on kloonattu tähän mennessä kolme: VEGFR-1, -2 ja -3. Tie/Tek-reseptoriperhe ja sen angiopoietiineiksi kutsutut kasvutekijät säätelevät lähinnä verisuonen endoteelin ja sileälihas- ja perisyyttisolujen suhteita (kuva 3). VEGF- ja Tie-reseptorit ja niihin sitoutuvat kasvutekijät osallistuvat verisuoniston kehittymiseen sikiökaudella. Niiden esiintymistä on tutkittu mm. hiiren sikiöillä organogeneesin elimien muodostumisen aikana. Näiden tutkimusten mukaan eri kasvutekijä- ja kasvutekijäreseptorigeenit kytkeytyvät toimintaan noin vuorokauden välein hiiren sikiöajan keskivaiheilla ja esiintyvät Uutta imua lymfasuoniston biologiaan 345
4 K u v a 3. VEGF- ja angiopoietiinikasvutekijät ja niiden reseptorit. VEGF-C on imusuoniston endoteelisolujen kasvutekijä, joka sitoutuu VEGFR-3-reseptoriin. VEGF-D muistuttaa VEGF-C:tä ja sitoutuu todennäköisesti samaan reseptoriin (Achen ym., julkaisematon havainto). VEGF säätelee verisuonen endoteelin toimintaa reseptorien VEGFR-1 ja VEGFR-2 kautta. Istukkakasvutekijä PlGF esiintyy pääosin istukassa, ja VEGF-B ilmenee runsain määrin pääosin sydämessä ja poikkijuovaisessa lihaksessa. Tie/Tek-reseptorien kautta vaikuttava angiopoietiini 1 ei stimuloi endoteelisolujen kasvua, mutta sen oletetaan säätelevän epäsuorasti periendoteeliaalisten suonirakenteiden muodostusta. Nykytietojen mukaan Ang-2 estää Ang-1:n vaikutusta. organogeneesin loppuun asti, jolloin niiden ilmentyminen alkaa vaimeta (Kaipainen 1997). Eri kasvutekijöiden ja reseptoreiden esiintyminen samoissa kudoksissa viittaa siihen, että endoteelisoluissa on useita eri reseptoreita ja eri kasvutekijät vaikuttavat niihin samanaikaisesti tai peräkkäin säätelyn alaisessa järjestyksessä. VEGFR-1 ja -2 esiintyvät verisuonten endoteelisoluissa (Terman ym. 1991, De Vries ym. 1992). VEGFR-3:n havaittiin esiintyvän vain suonissa, jotka eivät sisällä punasoluja (Kaipainen ym. 1995). Tarkempi tutkimus osoitti, että VEGFR-3 esiintyy aikuisella lähinnä vain imusuonten endoteelisoluissa. Tämä reseptori on samalla ensimmäinen löydetty imusuonten endoteelisolulle spesifinen molekyyli, joka mahdollistaa imusuonten tarkan tunnistamisen molekyylibiologian eri menetelmillä. Hiiren alkiossa VEGFR-3 havaittiin alkeellisissa valtimoissa ja laskimoissa jo ennen imusuonien kehittymistä, ja vasta myöhemmin sikiökaudella esiintyminen rajoittuu imusuoniin (Kaipainen ym. 1995). Endoteelisoluille saattaa siis olla olemassa yhteinen kantamuoto, josta kehittyy sekä verisuonten että imusuonten endoteeli, jolloin VEGFR-3 saattaa vaikuttaa imusuonen endoteelisolujen valikoitumiseen ja erilaistumiseen. Verisuonikasvutekijöiden toiminta elimistössä VEGF sitoutuu reseptoreihin VEGFR-1 ja -2 verisuonten endoteelisoluissa säädellen verisuonten kasvua, läpäisevyyttä, vaskulogeneesiä ja angiogeneesiä (Mustonen ja Alitalo 1995). Toisen saman geeniperheen kasvutekijän VEGF-C:n 346 L. Jussila ym.
5 (tarttuu VEGFR-3-reseptoriin) biologista roolia tutkittiin siirtogeenisissä hiirissä, joiden ihon keratinosyytissä tuotettiin ylimäärin VEGF-C-kasvutekijää. Siirtogeenisten hiirten ihon imusuonten todettiin laajenevan moninkertaisesti endoteelisolujen lisääntymisen johdosta (kuva 4) (Jeltsch ym. 1997). Tämän havainnon perusteella VEGF-C on pääasiassa imusuonten kasvutekijä, toisin kuin VEGF. Kolmen muun kloonatun VEGF-sukuisen kasvutekijän toimintaa ei vielä tunneta yhtä hyvin. Poistogeeniset hiiret, joilta puuttuu kokonaan VEGF-reseptori, kuolevat varhaisessa sikiönkehityksen vaiheessa verisuoniston kehityshäiriöihin. VEGFR-2-geenin puuttuessa endoteelisolut eivät erilaistu, ja ilman VEGFR-1:tä taas verisuonien syntymiselle tärkeä endoteelisolujen putkimaisen rakenteen muodostus epäonnistuu. Tiereseptorien puuttuessa sikiönkehitys jatkuu hieman pidemmälle, mutta sikiö menehtyy lopulta verenvuotoihin verisuonten rakennehäiriöiden vuoksi (Puri ym. 1995). Tämän perusteella kasvutekijät VEGF ja Tie ja niiden reseptorit ovat ratkaisevassa asemassa verisuonien muodostumisessa (Hanahan 1997). Hiiret, joilta on poistettu VEGFR-3-geeni kuolevat myös sikiövaiheessa, koska verisuonet eivät muodostu normaalisti (Jussila ym., julkaisemattomia havaintoja). Imusuoniston patologiaa Imusuonistoon liittyy monia patologisia tiloja. Imusuonten toiminnan heikkeneminen aiheuttaa turvotusta, kun kudosnesteen ylimäärän normaali poistuminen estyy. Imusuonen virtauksen voi estää pahanlaatuinen tuumori mekaanisesti, tulehduksen tai ärsytyksen aiheuttama fibroosi tai imusuonten kirurginen poisto. Radikaali mastektomia rintasyövän hoidossa aiheuttaa usein lymfödeemaa samanpuoleiseen käsivarteen. Lymfangiooman synnystä on esitetty useita teorioita. Weingastin (1988) mukaan sikiökautiset lymfaattisten suonten esimuodot eivät yhdy normaalisti laskimoihin. Toisen teorian mukaan taas lymfaattiset suonet kasvavat ja haaroittuvat epänormaalisti. Tutkittaessa lymfangioomaa in situ -hybridisaatiolla havaittiin VEGFR-3:n lisääntynyt ekspressio (Kaipainen ym. 1995). Epä- K u v a 4. Histologinen leike VEGF-C-siirtogeenisen hiiren ihosta (A) ja vertailu ei-siirtogeenisen hiiren ihoon (B). Siirtogeenisen hiiren ihon keratinosyytit ovat tuottaneet VEGF-C:tä ylimäärin. Se on aiheuttanut lymfaattisen endoteelin kasvua ja tämän seurauksena siirtogeenisen hiiren dermiksen imusuonet (nuoli) ovat laajentuneet (PECAM-värjäys, imusuonen endoteeli näkyy ruskeanpunaisena). Imusuonessa näkyy myös lymfosyyttejä (nuolenkärjet). Vertailuhiiren ihossa ei esiinny laajentuneita imusuonia. muodostumien lisäksi imusuonistossa esiintyy myös geneettisiä (Milroyn tauti, perinnöllinen perifeerinen lymfödeema) ja degeneratiivisia (primaarinen lymfangioskleroosi) sairaustiloja, neoplasioita (lymfooma) sekä kasvaimia (lymfangiosarkooma). Useissa kromosomaalisissa aneuploidioissa, kuten Turnerin syndroomassa ja trisomioissa (trisomia 18, 13 ja 21), esiintyy kämmenen ja jalkapöydän turpoamista. Lymfangioomaa ja lymfödeemaa on todettu esiintyvän myös muutamissa dysmorfogeenissä geneettisissä sairauksissa (Klippel Trenaunayn ja Maffluccin syndroomat). Imusuonistolla on merkitystä myös sydämen ja maksan tautitiloissa sekä hypertensiossa. Syöpäkasvain tarvitsee angiogeneesiä pystyäkseen kasvamaan muutamaa millimetriä suurem- Uutta imua lymfasuoniston biologiaan 347
6 maksi. Toistaiseksi ei ole todettu lymfaattisen endoteelin kasvua ja lisääntymistä kasvainten sisällä (Folkman 1996), vaan lymfaattisen endoteelin on todettu ympäröivän kasvaimia lähinnä niiden reuna-alueilla. Kuitenkin monet etäpesäkkeet kulkevat ilmeisesti imusuoniston kautta päätyäkseen imusolmukkeisiin, ja imusuonen endoteelilla saattaa olla merkitystä metastaasien ja imukudosstrooman vuorovaikutuksissa. Kasvaimien sisällä soluväliaineen paine on suurempi kuin normaalissa kudoksessa, ja imusuonien puuttuminen on todennäköisesti osasyy siihen. Korkea interstitiaalipaine vaikeuttaa plasman pääsyä kapillaareista soluväliaineeseen, ja myös lääkeaineiden pääsy syöpäkudokseen vaikeutuu. Kliiniset näkökohdat Imusuonten tutkiminen on ollut vähäistä, koska niitä ei ole pystytty tunnistamaan varmasti kuten verisuonia. Verisuonia pystytään värjäämään immunohistokemiallisesti usealla eri vasta-aineella (CD 31, vwf, PAL-E), kun taas lymfaattiselle endoteelille ei ole aiemmin ollut sopivaa antigeenista tunnistusmenetelmää. VEGFR-3 on ensimmäinen vain lymfaattiselle endoteelille spesifinen molekyyli, ja sille on onnistuttu kehittämään toimiva monoklonaalinen vasta-aine, joka värjää kudosnäytteestä imusuonten endoteelin ja mahdollistaa imusuonten tunnistamisen. VEGFR-3-vasta-ainetta voisi olla mahdollista hyödyntää syöpäkasvainten histopatologiassa ja ehkä yleisemminkin kasvainten etäpesäkkeiden kuvantamisessa. Lisäksi VEGFR-3:n tai VEGF-C:n spesifisyyttä lymfaattiselle kudokselle voitaisiin käyttää hyväksi kuljettamalla geeniterapeuttisia valmisteita tai lääkeaineita paikallisesti kohdekudokseen. Myös solunsalpaajien kohdistaminen imusuonistoa pitkin imusolmukemetastaaseihin saattaisi olla mahdollista VEGFR-3:n avulla. * * * Kiitämme vt. professori Seppo Merta artikkelin kriittisestä lukemisesta. Kirjallisuutta Aselli G. De Lacticus Sive Lacteis Venis Folkman J. Angiogenesis and tumor growth. N Engl J Med 1996; 334: 921. Folkman J, Klagsbrun M. Angiogenic factors. Science 1987; 235: Hanahan D. Signaling vascular morphogenesis and maintenance. Science 1997; 277: Huntington G S, McClure C F W. The anatomy and development of the jugular lymph sac in the domestic cat (Felis domestica). Anat Rec 1908; 2: van der Jagt E R. The origin and development of the anterior lymph sacs in the sea turtle (Thalassochelys caretta). Q J Microbiol Sci 1932; 75: Jeltsch M, Kaipainen A, Joukov V, ym. Hyperplasia of lymphatic vessels in VEGF-C transgenic mice. Science 1997; 276: Kaipainen. Molecular control of lymphangiogenesis (väitöskirja). Helsinki: Helsingin yliopisto, Kaipainen A, Korhonen J, Mustonen T, ym. Expression of the fmslike tyrosine kinase FLT4 gene becomes restricted to endothelium of lymphatic vessels during development. Proc Natl Acad Sci USA 1995; 92: Kampmeier O F. The value of the injection method in the study of lymphatic development. Anat Rec 1912; 6: Mustonen T, Alitalo K. Endothelial receptor tyrosine kinase involved in vasculogenesis and angiogenesis. J Cell Biol 1995; 129: Puri M C, Rossant J, Alitalo K, ym. The receptor tyrosine kinase TIE is required for integrity and survival of vascular endothelial cells. EMBO J 1995; 14: Risau W. Mechanisms of angiogenesis. Nature 1997; 386: Risau W, Flamme I. Vasculogenesis. Annu Rev Cell Dev Biol 1995; 11: Sabin F R. On the origin of the lymphatic system from the veins and the development of the lymph hearts and thoracic duct in the pig. Am J Anat 1902; 1: Terman B I, Carrion M E, Kovacs E, ym. Identification of a new endothelial cell growth factor receptor tyrosine kinase. Oncogene 1991; 6: Weingast G R. Congenital lymphangiectasia with fetal cystic hygroma: report of two cases with coexistent Down s syndrome. J Clin Ultrasound 1988; 16: De Vries C, Escobedo J A, Ueno H, ym. The fms-like tyrosine kinase, a receptor for vascular endothelial growth factor. Science 1992; 255: LOTTA JUSSILA, LK KARI ALITALO, LKT, akatemiaprofessori ARJA KAIPAINEN, LKT Helsingin yliopiston Haartman-instituutti ja biolääketieteen laitos, molekyyli- ja syöpäbiologian tutkimusyksikkö PL 21, Haarmaninkatu 3, Helsinki Aikakauskirjan pyytämä katsaus Jätetty toimitukselle
SYDÄN- JA VERENKIERTOJÄRJESTELMÄN KEHITYS. Hannu Sariola
SYDÄN- JA VERENKIERTOJÄRJESTELMÄN KEHITYS Hannu Sariola INFEKTIOIDEN JÄLKEEN SYDÄMEN EPÄMUODOSTUMAT TAPPAVAT ENITEN LAPSIA GASTRULAATIO VARHAISKEHITYS VERISUONET JA VEREN SOLUT Kehitys käynnistyy 3.
LisätiedotBI4 IHMISEN BIOLOGIA
BI4 IHMISEN BIOLOGIA Verenkierto toimii elimistön kuljetusjärjestelmänä 6 Avainsanat fibriini fibrinogeeni hiussuoni hyytymistekijät imusuonisto iso verenkierto keuhkoverenkierto laskimo lepovaihe eli
LisätiedotVSNL1:n poiston vaikutus hiirien suonten muodostukseen
Solja Eurola VSNL1:n poiston vaikutus hiirien suonten muodostukseen Metropolia Ammattikorkeakoulu Insinööri (AMK) Bio- ja elintarviketekniikka Insinöörityö 22.9.2013 Tiivistelmä Tekijä(t) Otsikko Sivumäärä
Lisätiedot22. Ihmiselimistön ulkoiset uhat
Helena Hohtari Pitkäkurssi I 22. Ihmiselimistön ulkoiset uhat Immuunipuolustus Taudinaiheuttajat Erilaisia mikrobeja: - Bakteerit - Virukset - Sienet - Parasiitit Mikro-organismit elimistölle vieraita,
LisätiedotKuluneen vuosisadan alkupuolella huomattiin,
Katsaus Syöpäkasvaimet kuriin verisuonihoidolla? Juha Laurén ja Kari Alitalo Syöpäkasvaimen verisuonet kuljettavat pahanlaatuisiin soluihin happea ja ravinteita. Kasvaimen veri- ja imusuonitus mahdollistavat
LisätiedotMUNASARJASYÖVÄN ADENOVIRUSVÄLITTEISEN GEENI- JA KEMOTERAPIAN TURVALLISUUS- JA BIODISTRIBUUTIOTUTKIMUS
MUNASARJASYÖVÄN ADENOVIRUSVÄLITTEISEN GEENI- JA KEMOTERAPIAN TURVALLISUUS- JA BIODISTRIBUUTIOTUTKIMUS Laura Tuppurainen Pro gradu tutkielma Biotieteiden koulutusohjelma/biotekniikan pääaine Itä-Suomen
LisätiedotMiten rokottaminen suojaa yksilöä ja rokotuskattavuus väestöä Merit Melin Rokotusohjelmayksikkö
Miten rokottaminen suojaa yksilöä ja rokotuskattavuus väestöä Merit Melin Rokotusohjelmayksikkö 1 ESITYKSEN SISÄLTÖ Miten rokottaminen suojaa yksilöä? Immuunijärjestelmä Taudinaiheuttajilta suojaavan immuniteetin
LisätiedotSylvant (siltuksimabi) RISKIENHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO
EMA/198014/2014 Sylvant (siltuksimabi) RISKIENHALLINTASUUNNITELMAN JULKINEN YHTEENVETO Tämä on Sylvant-valmistetta koskevan riskienhallintasuunnitelman yhteenveto, jossa esitetään toimenpiteet, joiden
LisätiedotTunnin sisältö. Immuunijärjestelmä Luonnollinen immuniteetti Hankittu immuniteetti Rokotukset Allergiat HIV / AIDS
Immuunipuolustus Tunnin sisältö Immuunijärjestelmä Luonnollinen immuniteetti Hankittu immuniteetti Rokotukset Allergiat HIV / AIDS Lymfaattinen elinjärjestelmä Muodostuu imukudoksesta imusuonet imusolmukkeet
LisätiedotAvainsanat: BI5 III Biotekniikan sovelluksia 9. Perimä ja terveys.
Avainsanat: mutaatio Monitekijäinen sairaus Kromosomisairaus Sukupuu Suomalainen tautiperintö Geeniterapia Suora geeninsiirto Epäsuora geeninsiirto Kantasolut Totipotentti Pluripotentti Multipotentti Kudospankki
LisätiedotAutoimmuunitaudit: osa 1
Autoimmuunitaudit: osa 1 Autoimmuunitaute tunnetaan yli 80. Ne ovat kroonisia sairauksia, joiden syntymekanismia eli patogeneesiä ei useimmissa tapauksissa ymmärretä. Tautien esiintyvyys vaihtelee maanosien,
LisätiedotSidekudos. Sidekudos. Makrofagi. Makrofagit (mononukleaarinen syöjäsolujärjestelmä)
Luento III Sidekudos Makrofagit (mononukleaarinen syöjäsolujärjestelmä) j j Maksan Kuppferin soluja Syntyvät luuytimessä promonosyyteistä Kulkeutuvat veren mukana eri kudoksiin Saadaan näkyviin vitaaliväreillä
Lisätiedot11. Elimistö puolustautuu
11. Elimistö puolustautuu Taudinaiheuttajat Tautimikrobit (= patogeenit): Bakteerit (esim. kolera), virukset (esim. influenssa), alkueliöt (esim. malaria), eräät sienet (esim. silsa) Aiheuttavat infektiotaudin
LisätiedotUudisverisuonten kasvattaminen
Katsaus Tuomas T. Rissanen ja Seppo Ylä-Herttuala Uudisverisuonten kasvattaminen kohti iskeemisten kudosten parempaa verenkiertoa Uudisverisuonten kasvattamiseen tähtäävä hoito iskeemisten kudosten ja
LisätiedotEndoteelisolut. Kantasolut ja solujen erilaistuminen. Kantasolun määritelmä. Angiogenesis. Hapentarve ohjaa kapillaarien kasvua.
Endoteelisolut Kantasolut ja solujen erilaistuminen Alberts et al. 2002 luku 22 Eri kudosten kantasoluja muodostavat verisuonet säätelevät vaihtoa verisuonten ja ympäröivien kudosten välillä endoteelisoluista
LisätiedotKandiakatemiA Kandiklinikka
Kandiklinikka Kandit vastaavat Immunologia Luonnollinen ja hankittu immuniteetti IMMUNOLOGIA Ihmisen immuniteetti pohjautuu luonnolliseen ja hankittuun immuniteettiin. Immunologiasta vastaa lymfaattiset
LisätiedotVerisuonten mallintamisella täsmähoitoa laskimosairauksiin
Verisuonten mallintamisella täsmähoitoa laskimosairauksiin Lauri Eklund tutkii verisuonten kasvun ja toiminnan häiriöitä. Tavoitteena on mm. kehittää laskimosairauksiin täsmähoitoja. Picture: Veli-Pekka
LisätiedotEdistyksellinen laite, jossa yhdistyy kaksi hyvin tunnettua ja toimivaa hoitomenetelmää: LYMFATERAPIA MAGNEETTITERAPIA
Edistyksellinen laite, jossa yhdistyy kaksi hyvin tunnettua ja toimivaa hoitomenetelmää: LYMFATERAPIA MAGNEETTITERAPIA Mikä aiheuttaa nesteen kerääntymisen Epänormaali imunestekierto aiheuttaa muutoksia
LisätiedotHuippuyksikköseminaari 12.11.2013. Leena Vähäkylä
Huippuyksikköseminaari 12.11.2013 Leena Vähäkylä Menestystarinat Akatemian viestinnässä Akatemian pitkäjänteinen rahoitus laadukkaaseen tutkimukseen näkyy rahoitettujen ja menestyneiden tutkijoiden tutkijanurasta
LisätiedotVEGF-RESEPTORIEN 1 JA 2 LIGANDIEN VAIKUTUKSET ANGIOGENEETTISEEN VASTEESEEN JA VASEMMAN KAMMION TOIMINTAAN HIIRILLÄ
VEGF-RESEPTORIEN 1 JA 2 LIGANDIEN VAIKUTUKSET ANGIOGENEETTISEEN VASTEESEEN JA VASEMMAN KAMMION TOIMINTAAN HIIRILLÄ - Lääketieteen syventävien opintojen raportti ao. alkuperäisartikkelissa kuvatusta tutkimuksesta:
LisätiedotEpigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen. Tiina Immonen BLL Biokemia ja kehitysbiologia
Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen Tiina Immonen BLL Biokemia ja kehitysbiologia 21.1.2014 Epigeneettinen säätely Epigenetic: may be used for anything to do with development, but nowadays
LisätiedotPäästä varpaisiin. Tehtävät. Ratkaisut. Päivitetty 8.4.2013 ISBN 978-951-37-6416-6, 978-951-37-6417-3, 978-951-6418-0. Sisällys (ratkaisut) Johdanto
OPETTAJAN AINEISTO Käyttöehdot Päästä varpaisiin Ihmisen anatomia ja fysiologia Eliisa Karhumäki Mari Kärkkäinen (os. Lehtonen) Päivitetty 8.4.2013 ISBN 978-951-37-6416-6, 978-951-37-6417-3, 978-951-6418-0
LisätiedotDrug targeting to tumors: Principles, pitfalls and (pre-) cilinical progress
Drug targeting to tumors: Principles, pitfalls and (pre-) cilinical progress Twan Lammers, Fabian Kiessling, Wim E. Hennik, Gert Storm Journal of Controlled Release 161: 175-187, 2012 Sampo Kurvonen 9.11.2017
LisätiedotAvaruus eli stereoisomeria
Avaruus eli stereoisomeria Avaruusisomeriassa isomeerien avaruudellinen rakenne on erilainen: sidokset suuntautuvat eri tavalla, esim. molekyylit voivat olla toistensa peilikuvia. konformaatioisomeria
LisätiedotPienryhmä 3 immuunipuolustus, ratkaisut
Pienryhmä 3 immuunipuolustus, ratkaisut 1. Biologian yo 2013 mukailtu. Merkitse onko väittämä oikein vai väärin, Korjaa väärien väittämien virheet ja perustele korjauksesi. a. Syöjäsolut vastaavat elimistön
LisätiedotALARAAJATURVOTUS FAKTAA JA TYÖKALUJA
ALARAAJATURVOTUS FAKTAA JA TYÖKALUJA Vodder - lymfaterapeutti ja -kouluttaja Tarja Kokkonen 16.11.2014 Gynekologiset syövät, potilasverkoston viikonloppu Jyväskylä KELAN KORVAUKSET Lymfaterapiaa korvataan
LisätiedotIMMUNOLOGIAN PERUSTEET Haartman-instituutti
IMMUNOLOGIAN PERUSTEET Petteri.Arstila@helsinki.fi 2012 Haartman-instituutti Immuunijärjestelmän tarkoituksena on torjua vieraita taudinaiheuttajia. Immuunipuolustus on organisoitu siten, että perifeerisissä
LisätiedotNarkolepsian immunologiaa ja Pandemrixiin liittyvät tutkimkset
Narkolepsian immunologiaa ja Pandemrixiin liittyvät tutkimkset Outi Vaarala, Immuunivasteyksikön päällikkö, THL Narkolepsian kulku - autoimmuunihypoteesiin perustuva malli Hypokretiinia Tuottavat neuronit
LisätiedotVerenkierto. Jari Kolehmainen. Kouvolan iltalukio & Kouvolan Lyseon lukio 22/10/2009
Verenkierto Jari Kolehmainen Kouvolan iltalukio & Kouvolan Lyseon lukio 2009 valtimo pikkuvaltimo hiussuoni pikkulaskimo laskimo Muistisääntö: Valtimo vie verta sydämestä pois, laskimo laskee sydämeen.
LisätiedotMolekyylibiologia liikuntatutkijan työkaluna Miten liikunta tai liikkumattomuus muokkaa solujamme ja kudoksiamme?
Molekyylibiologia liikuntatutkijan työkaluna Miten liikunta tai liikkumattomuus muokkaa solujamme ja kudoksiamme? Riikka Kivelä, LitT Tutkijatohtori Molekyyli ja syöpäbiologian tutkimusohjelma Lääketieteellinenen
LisätiedotSilmänpohjan kostea ikärappeuma pitää hoitaa ajoissa
tieteessä Kati Kinnunen LT, apulaisylilääkäri KYS, silmätaudit Kai Kaarniranta professori, ylilääkäri Itä-Suomen yliopisto, KYS, silmätaudit kai.kaarniranta@uef.fi Silmänpohjan kostea ikärappeuma pitää
LisätiedotMatematiikan tukikurssi
Matematiikan tukikurssi Kurssikerta 8 1 Derivaatta Tarkastellaan funktion f keskimääräistä muutosta tietyllä välillä ( 0, ). Funktio f muuttuu tällä välillä määrän. Kun tämä määrä jaetaan välin pituudella,
LisätiedotAngiogeneesi ja lymfangiogeneesi kielen levyepiteelikarsinoomissa.
Angiogeneesi ja lymfangiogeneesi kielen levyepiteelikarsinoomissa. LK Konsta Pohjola Syventävien opintojen kirjallinen työ Tampereen yliopisto Lääketieteen yksikkö Patologian osasto 02/2015 Tampereen yliopisto
LisätiedotHETKESSÄ NOTKEEKS? Opas tanssijan itsenäiseen fasciaharjoitteluun
HETKESSÄ NOTKEEKS? Opas tanssijan itsenäiseen fasciaharjoitteluun Ida Fredriksson Tuukka Kari Joonas Ryhänen Petri Sirviö Savonia AMK, fysioterapian koulutusohjelma Mitä fasciat ovat? Sidekudosrakenteista/tiukasti/tiheästi
LisätiedotFabryn taudin neurologiset oireet ja löydökset. Aki Hietaharju Neurologipäivät Helsinki
Fabryn taudin neurologiset oireet ja löydökset Aki Hietaharju Neurologipäivät Helsinki 31.10.2018 Fabryn tauti Lysosomaalinen kertymäsairaus Glykosfingolipidisubstraattien kertyminen plasmaan, virtsaan
LisätiedotSyöpähoitojen kehitys haja- Pirkko Kellokumpu-Lehtinen Säde- ja kasvainhoidon professori, ylilääkäri, TaY/TAYS 19.02.2008
Syöpähoitojen kehitys haja- ammunnasta täsmäosumiin Pirkko Kellokumpu-Lehtinen Säde- ja kasvainhoidon professori, ylilääkäri, TaY/TAYS 19.02.2008 Haasteet Syöpämäärien lisäys/väestön vanheminen Ennaltaehkäisy/seulonnat
LisätiedotKantasolut syövässä. kudoksissa, kuten suolen epiteeli ja iho. Luuytimessä
Petri Salvén TEEMA: KANTASOLU Aikuisen elimistö sisältää eri kudosten erilaistumattomia kantasoluja, jotka tarvittaessa jakautuvat ja tuottavat uusia erilaistuneita soluja esimerkiksi kuolevien solujen
LisätiedotEssential Cell Biology
Alberts Bray Hopkin Johnson Lewis Raff Roberts Walter Essential Cell Biology FOURTH EDITION Chapter 16 Cell Signaling Copyright Garland Science 2014 1 GENERAL PRINCIPLES OF CELL SIGNALING Signals Can Act
LisätiedotBI4 IHMISEN BIOLOGIA
BI4 IHMISEN BIOLOGIA IHMINEN ON TOIMIVA KOKONAISUUS Ihmisessä on noin 60 000 miljardia solua Solujen perusrakenne on samanlainen, mutta ne ovat erilaistuneet hoitamaan omia tehtäviään Solujen on oltava
LisätiedotPienryhmä 3 immuunipuolustus
Pienryhmä 3 immuunipuolustus 1. Biologian yo 2013 mukailtu. Merkitse onko väittämä oikein vai väärin, Korjaa väärien väittämien virheet ja perustele korjauksesi. a. Syöjäsolut vastaavat elimistön valikoivasta
LisätiedotABT 2000kg Haarukkavaunun käyttöohje
ABT 2000kg Haarukkavaunun käyttöohje HUOM! Käyttäjän tulee lukea käyttöohje ennen käytön aloittamista. 1. YLEISKUVAUS Kapasiteetti Max. haarukoiden korkeus Min. haarukoiden korkeus Haarukoiden pituus Vaunun
LisätiedotAnatomia ja fysiologia 1
Anatomia ja fysiologia 1 Tehtävät Laura Partanen 2 Sisällysluettelo Solu... 3 Aktiopotentiaali... 4 Synapsi... 5 Iho... 6 Elimistön kemiallinen koostumus... 7 Kudokset... 8 Veri... 9 Sydän... 10 EKG...
LisätiedotHoitotehoa ennustavat RAS-merkkiaineet Tärkeä apuväline kolorektaalisyövän lääkehoidon valinnassa Tämän esitteen tarkoitus Tämä esite auttaa ymmärtämään paremmin kolorektaalisyövän erilaisia lääkehoitovaihtoehtoja.
LisätiedotSPR Veripalvelu. Soluterapian haasteet. Saara Laitinen, Solututkimuslaboratorio, Tutkimus ja tuotekehitys. www.veripalvelu.fi. www.veripalvelu.
SPR Veripalvelu Soluterapian haasteet Saara Laitinen, Solututkimuslaboratorio, Tutkimus ja tuotekehitys 1 1 11 1 Joka vuosi SPR Veripalvelu: 270.000 verenluovutusta 70-90 välitettyä kantasolusiirrettä
LisätiedotString-vertailusta ja Scannerin käytöstä (1/2) String-vertailusta ja Scannerin käytöstä (2/2) Luentoesimerkki 4.1
String-vertailusta ja Scannerin käytöstä (1/2) Vertailuja tehdessä törmätään usein tilanteeseen, jossa merkkijonoa (esimerkiksi merkkijonomuuttujaa) pitää vertailla toiseen merkkijonoon. Tällöin tavanomainen
LisätiedotKASVAIMEN VERI- JA IMUSUONITUKSEN MERKITYS MUNASARJASYÖVÄN DIAGNOSTIIKALLE JA ENNUSTEELLE
KASVAIMEN VERI- JA IMUSUONITUKSEN MERKITYS MUNASARJASYÖVÄN DIAGNOSTIIKALLE JA ENNUSTEELLE Oona-Tuuli Muukkonen Tutkielma Lääketieteen koulutusohjelma Itä-Suomen yliopisto Terveystieteiden tiedekunta Lääketieteen
LisätiedotVEGF-D-GEENINSIIRRON VAIKUTUS ROTAN LIHASVAMMAN PARANEMISEEN
VEGF-D-GEENINSIIRRON VAIKUTUS ROTAN LIHASVAMMAN PARANEMISEEN Laura Harmanen Syventävien opintojen kirjallinen työ Tampereen yliopisto Lääketieteen yksikkö Ohjaaja: Professori Tero Järvinen Marraskuu 2015
LisätiedotRASVAISEN RUOKAVALION JA KESTÄVYYS- HARJOITTELUN VAIKUTUKSET ANGIOGENEESIN SÄÄTELYPROTEIINEIHIN HIIREN RAAJALIHAKSESSA
RASVAISEN RUOKAVALION JA KESTÄVYYS- HARJOITTELUN VAIKUTUKSET ANGIOGENEESIN SÄÄTELYPROTEIINEIHIN HIIREN RAAJALIHAKSESSA Mira Kaikkonen Pro Gradu-tutkielma Liikuntafysiologia Syksy 2011 Liikuntabiologian
LisätiedotPainavaa asiaa kolesterolista ja sydänterveydestä
Painavaa asiaa kolesterolista ja sydänterveydestä Mitä kolesteroli on ja mihin sitä tarvitaan? Eläinperäiset elintarvikkeet Maksa Elimistön oma kolesterolin tuotanto Kolesteroli D-vitamiinin tuotantoon
LisätiedotTulehdusreaktio (yksinkertaistettu malli) The Immune System Immuunijärjestelmä. Septinen shokki. Tulehdusreaktio 1/2
Tulehdusreaktio (yksinkertaistettu malli) The Immune System Immuunijärjestelmä 1/2 Tulehdusreaktio Septinen shokki Tiettyjen bakteeri-infektioiden aikaansaama suunnaton immuunijärjestelmän tulehdusvaste
LisätiedotGastrulaatio neurulaatio elinaiheet
sammakko (Xenopus) Gastrulaatio neurulaatio elinaiheet Heti gastrulaation jälkeen: chorda selkäjänne mesodermi jakautuu kolmeen osaan: selkäjänteen aihe (notochorda), paraksiaalinen mesodermi, lateraalimesodermi
Lisätiedotjalkapalloilijan ravitsemusasiaa Eerikkilä joulukuu 2007 Leif Bäck LT
jalkapalloilijan ravitsemusasiaa Eerikkilä joulukuu 2007 Leif Bäck LT taustaa terveellinen ja monipuolinen ruoka edellytys hyvälle toimintakyvylle jalkapalloilussa erityspiirteitä jalkapallossa erityistä
LisätiedotNOPEAKASVUISET B SOLUB NON HODGKIN LYMFOOMAT. Tampere 4. 5. 2006 derström
NOPEAKASVUISET B SOLUB NON HODGKIN LYMFOOMAT Tampere 4. 5. 2006 Karl Ove SöderstrS derström B solujen erilaistuminen Nopeakasvuiset B solub lymfoomat Diffuusi suurisoluinen B solub lymfooma Manttelisolu
LisätiedotUtareen rakenne. Utare ulkoapäin. Utare sisältä
Utareen rakenne Utare ulkoapäin Naudan utareessa on neljä matorauhasta eli neljä neljännestä. Jokainen neljännes on oma yksikkönsä, joka ei ole missään yhteydessä muihin neljänneksiin vaan niitä erottaa
LisätiedotDynaamisen järjestelmän siirtofunktio
Dynaamisen järjestelmän siirtofunktio Nyt päästään soveltamaan matriisilaskentaa ja Laplace muunnosta. Tutkikaamme, miten lineaarista mallia voidaan käsitellä. Kuten edellä on jo nähty säätötekniikassa
LisätiedotHENGITYSKAASUJEN VAIHTO
HENGITYSKAASUJEN VAIHTO Tarja Stenberg KAASUJENVAIHDON VAIHEET Happi keuhkoista vereen -diffuusio alveolista kapillaariin -ventilaatio-perfuusio suhde Happi veressä kudokseen -sitoutuminen hemoglobiiniin
LisätiedotP-Frami sopimusasiakkaan käyttöohje
TALON KÄYTTÄJÄT - 1- ja 2- kerros ammattikorkeakoulun henkilökunta (+vieraspysäköinti) - 1-kerrokseen kulku sekä pohjois- että eteläpäästä - 2-kerrokseen suositellaan kulkua pohjoispäästä (kierrerampin
LisätiedotSyöpä on perimän vaurioihin liittyvä sairaus. Syövän täsmälääkkeet ja niiden kehitystyö. Katsaus
Katsaus JUKKA KERVINEN JA CARL G. GAHMBERG Syövän täsmälääkkeet ja niiden kehitystyö Syöpätautien syntyyn johtavien solu- ja molekyylibiologisten häiriötekijöiden parantunut tuntemus tarjoaa mahdollisuuksia
LisätiedotLue ohjeet huolellisesti ennen laitteen käyttöä.
1 Väliaikaisen tallennuskansion käyttö Lue ohjeet huolellisesti ennen laitteen käyttöä. Kun skannaat kuvia, dioja, asiakirjoja jne. sekä digitoit LP-levyjä tai C-kasetteja, sinulla on mahdollisuus tallentaa
LisätiedotImmuunipuutokset. Olli Vainio OY Diagnostiikan laitos OYS Kliinisen mikrobiologian laboratorio 17.10.2008
Immuunipuutokset Olli Vainio OY Diagnostiikan laitos OYS Kliinisen mikrobiologian laboratorio 17.10.2008 Immuunijärjestelm rjestelmän n toiminta Synnynnäinen immuniteetti (innate) Välitön n vaste (tunneissa)
LisätiedotCOPYRIGHT MARTINE VORNANEN. Tämän materiaalin julkinen esittäminen ilman tekijän lupaa on kielletty!
COPYRIGHT MARTINE VORNANEN Tämän materiaalin julkinen esittäminen ilman tekijän lupaa on kielletty! PAPILLAN JA ULKOISTEN SAPPITEIDEN KASVAIMET MARTINE VORNANEN PSHP LABORATORIOKESKUS ULKOISTEN SAPPITEIDEN
LisätiedotOhjeita päkiän korjausleikkauksesta ja / tai isovarpaan luudutusleikkauksesta kuntoutuvalle
VARSINAIS-SUOMEN SAIRAANHOITOPIIRI EGENTLIGA FINLANDS SJUKVÅRDSDISTRIKT Ohjeita päkiän korjausleikkauksesta ja / tai isovarpaan luudutusleikkauksesta kuntoutuvalle PUH. (02) 313 0000 TFN (02) 313 0000
LisätiedotTilastoaineistojen. (talous)tutkijan näkökulma
Tilastoaineistojen tutkimuskäyttö (talous)tutkijan näkökulma Mika Maliranta, ETLA Tilastoaineistot tutkijan työvälineenä 2.3.2009, Tilastokeskus Lähtö- ja näkökohtia Talostieteilijän näkökulma kustannusten
LisätiedotLYMFOSYTOOSIT SANOIN JA KUVIN. Pentti Mäntymaa TAYS, Laboratoriokeskus
LYMFOSYTOOSIT SANOIN JA KUVIN Pentti Mäntymaa TAYS, Laboratoriokeskus Lymfosytoosin määritelmä veren lymfosyyttien määrä >3.5 x 10 9 /l lymfosyyttien kohonnut %-osuus erittelyjakaumassa voi johtua joko
LisätiedotMITÄ PATOLOGIN LAUSUNNON IHOKASVAIMISTA PITÄISI SISÄLTÄÄ?
MITÄ PATOLOGIN LAUSUNNON IHOKASVAIMISTA PITÄISI SISÄLTÄÄ? Riitta Huotari-Orava Patologian erikoislääkäri Iho-ja sukupuolitautien erikoislääkäri 9.1.2007 Löydöksenä on basaliooma. Kasvain yltää reunaan.
LisätiedotJohdatus diskreettiin matematiikkaan Harjoitus 7, 28.10.2015
Johdatus diskreettiin matematiikkaan Harjoitus 7, 28.10.2015 1. Onko olemassa yhtenäistä verkkoa, jossa (a) jokaisen kärjen aste on 6, (b) jokaisen kärjen aste on 5, ja paperille piirrettynä sivut eivät
LisätiedotJOBSTLymfaödeema. LymphCARE. syyt ja hoito
JLYCAPS01 22.04.2004 14:52 Uhr Seite 1 JOBSTLymfaödeema LymphCARE syyt ja hoito BSN medical BSN medical AB, Uggledalsvägen 13, SE-427 40 Billdal Puh +358 (0)10 2870 150 Fax +358 (0)10 2870 151 E-mail:
Lisätiedotvauriotyypit Figure 5-17.mhc.restriktio 9/24/14 Autoimmuniteetti Kudosvaurion mekanismit Petteri Arstila Haartman-instituutti Patogeeniset mekanismit
vauriotyypit Kudosvaurion mekanismit Autoimmuniteetti Petteri Arstila Haartman-instituutti Antigeenin tunnistus HLA:ssa pitää sisällään autoimmuniteetin riskin: jokaisella on autoreaktiivisia lymfosyyttejä
LisätiedotAnna-Maija Koivusalo 24.2.13. Kivuton sairaala projekti vuonna 2012
Anna-Maija Koivusalo 24.2.13 Kivuton sairaala projekti vuonna 2012 Kivun arviointi projekti toteutettiin seitsemännen kerran syksyllä 2012 pääosin viikolla 42. Mukana oli niin erikoissairaanhoidon kuin
LisätiedotTutustu merkintöihin! Tärkeää tietoa siitä, miten varmistat pesu- ja puhdistusaineiden käytön turvallisuuden kotona
Tutustu merkintöihin! Tärkeää tietoa siitä, miten varmistat pesu- ja puhdistusaineiden käytön turvallisuuden kotona Kodin puhdistusaineisiin on lähiaikoina tulossa uudet varoitusmerkinnät. Osa symboleista
LisätiedotSokerit lääketieteessä
Sokerit lääketieteessä Risto Renkonen Haartman Instituutti & Biomedicum, Helsingin yliopisto Syksy 2006 Johdanto GDP-mannose pathway GLUCOSE Golgi M1P M6P G6P Pentose phosphate pathway GDP-Man F6P GDP-Man
Lisätiedotepiteeli endodermi Nisäkkään hampaan kehitys nisäkkään alkio:
-mesenkyymi-vuorovaikutukset, esimerkkinä hammas ja ihokarva elimiä muodostuu kaikista alkiokerroksista, usein epiteelin ja mesenkyymin vuorovaikutuksesta epiteeli ektodermi kumpi aloittaa elimen kehityksen:
LisätiedotVäärin, Downin oireyhtymä johtuu ylimääräisestä kromosomista n.21 (trisomia) Geeni s. 93.
1 I) Ovatko väittämät oikein (O) vai väärin (V)? Jos väite on mielestäsi väärin, perustele se lyhyesti väittämän alla oleville riveille. O/V 1.2. Downin oireyhtymä johtuu pistemutaatista fenyylialaniinin
LisätiedotTURVOTUS Kuopio 27.4.2016
TURVOTUS Kuopio 27.4.2016 Sirpa Arvonen Auktorisoitu haavahoitaja, esh jh at Turvotus diagnoosi Konsultoi lääkäriä Alaraajaturvotus ja syitä turvotukseen: Lääkärin käsikirja 5.8.2010/ Ilkka Kunnamo Akuutti
LisätiedotSyöpä. Ihmisen keho muodostuu miljardeista soluista. Vaikka. EGF-kasvutekijä. reseptori. tuma. dna
Ihmisen keho muodostuu miljardeista soluista. Vaikka nämä solut ovat tietyssä mielessä meidän omiamme, ne polveutuvat itsenäisistä yksisoluisista elämänmuodoista, jotka ovat säilyttäneet monia itsenäisen
LisätiedotIMMUUNIJÄRJESTELMÄN KEHITYS Petteri Arstila (2011)
1 IMMUUNIJÄRJESTELMÄN KEHITYS Petteri Arstila (2011) Immuunipuolustukseen osallistuvien solujen kehitys jakautuu kahteen päälinjaan, myeloidiseen ja lymfoidiseen, jotka molemmat saavat alkunsa hematopoieettisista
LisätiedotElimistö puolustautuu
Elimistö puolustautuu Tautimikrobit (= patogeenit): Bakteerit (esim. kolera), virukset (esim. influenssa), alkueliöt (esim. malaria), eräät sienet (esim. silsa) Aiheuttavat infektiotaudin Miten elimistö
LisätiedotTUKIMATERIAALI IMMUNOHISTOKEMIAL- LISISTA CD-VÄRJÄYKSISTÄ
TUKIMATERIAALI IMMUNOHISTOKEMIAL- LISISTA CD-VÄRJÄYKSISTÄ Iina Puuppo Viktoria Pälvi Opinnäytetyö Lokakuu 2015 Bioanalytiikka 2 SISÄLLYS JOHDANTO... 3 Novocastra TM Liquid Mouse Monoclonal Antibody CD10...
LisätiedotElimistö puolustautuu
Elimistö puolustautuu Tautimikrobit (= patogeenit): Bakteerit (esim. kolera), virukset (esim. influenssa), alkueliöt (esim. malaria), eräät sienet (esim. silsa) Aiheuttavat infektiotaudin Mistä taudinaiheuttajat
Lisätiedotylilääkäri Teijo Kuopio
ylilääkäri Teijo Kuopio 28.8.2013 Vasteiden tarkastelu voi tapahtua: Elinten tasolla (makroskooppinen patologia) Kudostasolla (histopatologia) Solutasolla (solupatologia) Molekyylitasolla (molekyylipatologia)
LisätiedotTärkeää tietoa GILENYA -hoidosta. Tähän lääkkeeseen kohdistuu lisäseuranta.
Tärkeää tietoa GILENYA -hoidosta Tähän lääkkeeseen kohdistuu lisäseuranta. Ensimmäisen GILENYA-annoksen jälkeen lääkärisi pyytää sinua jäämään vastaanotolle vähintään kuuden tunnin ajaksi, jotta tarvittaviin
LisätiedotVerisuonten tyvikalvojen pilkkoutumistuotteet: syövän kasvun estäjiä?
Katsaus SARA A. WICKSTRÖM JA JORMA KESKI-OJA Verisuonten tyvikalvojen pilkkoutumistuotteet: syövän kasvun estäjiä? Verisuonten uudismuodostus eli angiogeneesi on tärkeä tekijä syöpäkasvaimen kasvussa ja
LisätiedotGeneettisen tutkimustiedon
Geneettisen tutkimustiedon omistaminen Tutkijan näkökulma Katriina Aalto-Setälä Professori, sisätautien ja kardiologian erikoislääkäri Tampereen Yliopisto ja TAYS Sydänsairaala Etiikan päivät 9.3.2016
LisätiedotEpigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen. Tiina Immonen Medicum, Biokemia ja kehitysbiologia
Epigeneettinen säätely ja genomin leimautuminen Tiina Immonen Medicum, Biokemia ja kehitysbiologia 12.12.2017 Epigenetic inheritance: A heritable alteration in a cell s or organism s phenotype that does
LisätiedotLisää segmenttipuusta
Luku 24 Lisää segmenttipuusta Segmenttipuu on monipuolinen tietorakenne, joka mahdollistaa monenlaisten kyselyiden toteuttamisen tehokkaasti. Tähän mennessä olemme käyttäneet kuitenkin segmenttipuuta melko
LisätiedotConflict of interest: No! VH has no association with companies mentioned! VH has authored reviews on virus vectors in Suomen Lääkärilehti and
Conflict of interest: No! VH has no association with companies mentioned! VH has authored reviews on virus vectors in Suomen Lääkärilehti and Duodecim, and a textbook chapter on viral gene therapy for
LisätiedotEtunimi: Henkilötunnus:
Kokonaispisteet: Lue oheinen artikkeli ja vastaa kysymyksiin 1-25. Huomaa, että artikkelista ei löydy suoraan vastausta kaikkiin kysymyksiin, vaan sinun tulee myös tuntea ja selittää tarkemmin artikkelissa
LisätiedotBIOLOGIA 1. kurssi 7. luokka
1. kurssi 7. luokka Kurssin tavoitteena on ohjata oppilasta ymmärtämään elämän perusilmiöitä ja vesiekosysteemien rakennetta ja toimintaa. Tavoitteena on, että oppilas oppii tunnistamaan ja luokittelemaan
LisätiedotLiikunnan sydänvaikutusten tutkiminen positroniemissiotomografialla
Liikunnan sydänvaikutusten tutkiminen positroniemissiotomografialla Kari Kalliokoski FT, LitM, dosentti Akatemiatutkija Verenkierto- ja aineenvaihduntasairauksien molekyylikuvantamisen huippuyksikkö Valtakunnallinen
LisätiedotKomplementtitutkimukset
Komplementtitutkimukset Hanna Jarva HUSLAB ja Haartman-instituutti Bakteriologian ja immunologian osasto Komplementti osa luontaista immuunijärjestelmää koostuu yli 30 proteiinista aktivoituu kaskadimaisesti
LisätiedotBI4 IHMISEN BIOLOGIA
BI4 IHMISEN BIOLOGIA MITÄ ROKOTUKSIA? Muistatko mitä rokotuksia olet saanut ja minkä viimeiseksi? Miten huolehdit koulun jälkeen rokotuksistasi? Mikrobit uhkaavat elimistöä Mikrobit voivat olla bakteereita,
LisätiedotAngiogeneesin esto syövän hoidossa ei enää pelkkiä lupauksia
Katsaus Petri Bono ja Heikki Joensuu Angiogeneesin esto syövän hoidossa ei enää pelkkiä lupauksia Syöpien kasvu ja leviäminen edellyttää verisuonten uudismuodostusta eli angiogeneesiä. Useita angiogeneesiä
Lisätiedotmonissa laskimissa luvun x käänteisluku saadaan näyttöön painamalla x - näppäintä.
.. Käänteisunktio.. Käänteisunktio Mikäli unktio : A B on bijektio, niin joukkojen A ja B alkioiden välillä vallitsee kääntäen yksikäsitteinen vastaavuus eli A vastaa täsmälleen yksi y B, joten myös se
LisätiedotIhotuumorin biopsia vai leikkaushoito
Ihotuumorin biopsia vai leikkaushoito Tiina Jahkola HYKS Plastiikkakirurgian klinikka Malignit ihokasvaimet - tavalliset insidenssi Suomessa v. 2004 Levyepiteelikarsinooma = okasolusyöpä = ca spinocellulare
LisätiedotKeuhkosyövän uudet lääkkeet
Keuhkosyövän uudet lääkkeet Jarkko Ahvonen Syöpätautien erikoislääkäri Tampereen yliopistollinen sairaala Sidonnaisuudet Asiantuntijapalkkio Boehringer Ingelheim, Bristol-Myers Squibb, Lilly, MSD, Roche
LisätiedotMiten turvotus syntyy?
1 Miten turvotus syntyy? Ingressi: Turvotus on oire, johon jokainen meistä todennäköisesti törmää. Nilkan nyrjähdys tai pallopelissä saatu isku sääreen aiheuttavat paikallisen mutta ohimenevän turvotuksen.
LisätiedotMielestämme hyvä kannustus ja mukava ilmapiiri on opiskelijalle todella tärkeää.
Ops-perusteluonnosten palaute Poikkilaakson oppilailta 1 LUKU 2 B Perusopetuksen arvoperusta Suunta on oikea, ja tekstissä kuvataan hyvin sitä, kuinka kaikilla lapsilla kuuluisi olla oikeus opiskella ja
LisätiedotAdheesiomolekyyleistäkö apua?
ÄYRÄPÄÄN LUENTO 2008 Sirpa Jalkanen 1746 Hyvän säätelyn ohjaama lymfosyyttien kiertokulku veren, imukudosten ja muiden elinten välillä on perusedellytys immuunivasteen synnylle. Lymfosyyttien ja muiden
LisätiedotPERITONEAALI- DIALYYSIHOIDON PERIAATTEISTA JA KOMPLIKAATIOISTA. PD-koulutuspäivä 26.1.2016 Marja Miettinen, oyl, K-SKS
PERITONEAALI- DIALYYSIHOIDON PERIAATTEISTA JA KOMPLIKAATIOISTA PD-koulutuspäivä 26.1.2016 Marja Miettinen, oyl, K-SKS Kenelle PD-hoito sopii? ensisijainen hoitomuoto kaikille potilaille epävakaa hemodynamiikka
Lisätiedot