Tietoa kurssista Luentomateriaali haettavissa netistä: https://matskut.helsinki.fi/ (kognitiivinen psykologia 2) Lari Vainio Luento 1 (Metsätalo, sali 24): Ke 1.11. klo 12:15-14:45 (Esineen tunnistaminen) Luento 2: Ke 8.11. (Mielikuvittelu) Luento 3: Ke 15.11. (Tarkkaavaisuus ja työmuisti) Luento 4: Ke 22.11. (Tietoisuus) Luento 5: Ke 29.11. (Motorinen kognitio) Luento 6: Ke 13.12. (Emootiot ja kognitio) Kukin sessio koostuu sekä luento-osiosta (1-1.5 tuntia) että artikkeliosiosta (1 tunti) Huom! Kannattaa lukea seuraavalla slidellä mainittu artikkelimateriaali ennen kutakin luentoa helpompi seurata luentoja, luennot saattavat auttaa ymmärtämään asioita artikkeleissa jotka eivät ensimmäisen lukukerran jälkeen vielä avautuneet; luennon lopuksi voi esittää artikkeleista kysymyksiä jne. Tentti (Metsätalo, sali 4): Ke 17.1.2018 klo 12:15-14:45 luentomateriaali että kurssikirjallisuus opiskellaan sekä Rästitentti 13.4.2018 Materiaali Topic 1: Object recognition Duchaine, B., & Yovel, G. (2015). A revised neural framework for faceprocessing.annualreview ofvision Science,1, 393-416. Martin, A. (2007). The representation of object concepts in the brain. Annual Review of Psychology, 58, 25-45. Topic 2: Semantic representation and imagery Kosslynet al. (2001). Neural foundationsof imagery. Naturereviews Neuroscience, 2, 635-641. Mullaly, S., & Maguire, E.A. (2014). Memory, Imagination, and Predicting thefuture:a common brainmechanisms. TheNeuroscientist,20, 220-234. Binder & Desai (2011). The neurobiology of semantic memory. Trends in Cognitive sciences, 15, 527-536. Topic 3: Attention & working memory Fuster,J.M. (2009). Cortex and memory: emergence of a new paradigm. J Cogn Neurosci., 21, 2047-2072. Miller, E.K., & Cohen, J.D. (2001). An integrative theory of prefrontal cortex function.annual Review of Neuroscience,24, 167-202. D Esposito,M., & Postle, B.R. (2015) TheCognitiveNeuroscienceofWorking Memory. AnnualReview of Psychology, 66, 115-142. Topic 4: Consciousness Dehaeneet al. (2006). Conscious, preconscious,andsubliminal processing:atestabletaxonomy. Trends in CognitiveSciences,10, 204-211. Koch,C., Massimini, M., Boly, M., & Tononi, G. (2016). Neural correlates ofconsciousness:progressand problems.nature ReviewsNeuroscience,17(5), 307-321. Topic 5: Motor cognition Cattaneo, L., & Rizzolatti, G. (2009). Themirror neuron system.archives of neurology, 66(5), 557-560. Pulvermüller, F., & Fadiga, L. (2010). Activeperception:sensorimotorcircuits as a corticalbasis for language.naturereviews. Neuroscience,11(5), 351-359. Janssen,P., & Scherberger,H. (2015). Visual guidance in control of grasping.annual Review of Neuroscience,38, 69-86. Topic 6: Emotion & cognition Reimann, M., & Bechara, A. (2010). The somatic marker framework as a neurological theory of decision-making: Review, conceptual comperisons, and future neuroeconomics research. Journal ofeconomic Psychology,31, 767-776. Haman, S. (2001). Cognitive and neural mechanisms of emotional memory. Trends in CognitiveSciences,5, 394-400 Vuilleumier, P. (2005). How brains beware: neuralmechanisms of emotional attention.trendsin cognitivesciences,9(12), 585-594. Glass, A.L. (2016). Cognition: A NeuroscienceApproach Huom!!!Tämä materiaalinei sisälly tenttimateriaaliin!!! Chapter3 (pages 41-66) Chapter 4 (pages 69-82) Chapter6 (pages 122-137) Chapter 7 (pages 160-180) 1
Luentojen aiheiden valinta 1) Luentojen aiheet ja artikkelit on valittu tarjoamaan kokonaisuuden mikä kattaa mahdollisimman laajasti tällä hetkellä keskeisimpiä kognitiivisen psykologian aiheita (korkean tason kognitiivisia toimintoja kuten ajattelu, semantiikka ja tietoisuus; lähestytään sekä neuro- että kognitiivisen psykologian tutkimusmenetelmin) 2) Artikkelit syventävät joitain keskeisimpiä luentojen aiheita Kurssin tavoitteet opiskelijalle pitäisi muodostua laaja ymmärrys kognitiivisen psykologian keskeisistä käsitteistä ja tutkimusmenetelmistä opiskelijalla pitäisi olla tuoreeseen tutkimustietoon perustuva kokonaisvaltainen kuva keskeisimmistä kognitiivisista toiminnoista ja neuraalisista mekanismeista niiden takana opiskelijan pitäisi ymmärtää miten eri aspektit ihmisen käyttäytymisessä heijastavat eri kognitiivisten järjestelmien toimintoja Tentti Tentti (Metsätalo, sali 4): Ke 17.1.2018 klo 12:15-14:45 luentomateriaali että kurssikirjallisuus opiskellaan sekä o Tentti testaa sekä luennoilla opetetun materiaalin että artikkelimateriaalin hallitsemista o Tentissä pärjääminen edellyttää pääasiassa asiakokonaisuuksien ymmärtämistä. o Sisältää noin 5 laajempaa kysymystä (0,5-2 sivua / kysymys) sekä muutaman monivalinta kysymyksen 2
Neuronit hermoverkot kognitio (1) On arvioitu, että aivoissa on noin 100 miljardia neuronia jotka ovat yhdistyneet lukuisiin toisiin neuroneihin muodostaen hermoverkostoja minkä varassa tapahtuu kaikki kognitiiviset toiminnot Neuronilla on yksi aksoni, jota pitkin se lähettää hermoimpulsseja. Aksoni haarautuu moneen otteeseen ja päättyy synapseihin, jotka kytkeytyvät mm. muiden neuronien dendriitteihin Tieto prosessoituu/leviää hermoverkostoissa sähköisesti (hermoimpulssit) ja kemiallisesti (neuronien välillä) Oppiminen uusien yhteyksien rakentuminen ja vahvistuminen, uusien solujen ilmaantuminen verkostoon ja käyttämättömien yhteyksien katoaminen 24 kuukauden iässä synapsien määrä saavuttaa huippunsa, ja aivoissa alkaa synapsien karsinta, jonka seurauksena puolet synapseista katoaa aikuisikään mennessä. Paljon käytetyt yhteydet vahvistuvat, mutta laiminlyödyt kytkennät alkavat kuihtua pois Neuronit hermoverkot kognitio (2) Hermoverkostot muodostavat ns. moduuleja joilla on omia kognitiivisia tehtäviään ja jotka kommunikoivat keskenään hermoratojen välityksellä (esim. motorinen, kuulo, näkö, tunto, limbinen jne.) Tietyt moduulit toimivat sisäsyntyisesti tiettyä tarkoitusta varten esim. Takaraivolohko (occipital), ohimolohko (temporal), päälakilohko (parietal), otsalohko (frontal) Näköaivokuori saa syötteen näköhermoa pitkin verkkokalvolta missä näköhavaintokuvan prosessointi alkaa Etuotsalohkon toiminta liittyy mm. toiminnanohjaamiseen, tarkkaavaisuuteen sen avulla voidaan pitää tehtävää aktiivisena mielessä (työmuisti) ja ohjata prosessointiresursseja tehtävän kannalta relevanttiin havaintotietoon eri havainto järjestelmissä Motorinen järjestelmä ohjaa esim. havaintotiedon varassa kehonosia (kädet, silmät jne.) 3
Neuronit hermoverkot kognitio (3) Kaikki kognitiiviset toiminnot tapahtuvat hermoverkko tasolla Mitä monimutkaisempi kognitiivinen toiminta on kyseessä (esim. lauseen lukeminen ääneen), sitä kattavammin aivojen eri alueet yhdessä osallistuvat siihen Miten aivosolujen muodostamat hermoverkostot mahdollistavat sellaiset kognitiiviset toiminnot kuten 1) Havaitseminen 2) Kohteen tunnistaminen 3) Ajatteleminen 4) Toiminnan suunnitteleminen ja toteuttaminen 5) Tunteet 6) Yksittäiseen tehtävään keskittyminen 7) Asioiden muistaminen ja mielessä pitäminen (työmuistissa) Neuronit hermoverkot kognitio (4) Yleisimmät neurotieteelliset menetelmät: 1) behavioraaliset menetelmät (esim. reaktioaika) 2) aivokuvantaminen; erityisesti fmri (functional magnetic resonance imaging) 3) TMS (transcranial magnetic stimulation) ja muut stimulaatio menetlmät: aivokuoren lokaalin alueen stimuloiminen magneettipulssilla 4) single-cell studies: erityisesti apinoiden yksittäisten hermosolujen toiminnan mittaaminen mikroelektrodilla jonkin tehtävän aikana (mittauksia tehdään myös ihmisillä esim. aivokirurgisen toimenpiteen aikana) 5) neuropsykologinen potilas tutkimus: lokaalin leesion vaikutus tiettyyn kognitiiviseen toimintaan 6) aivosähkökäyrä (EEG): päänahkaan kiinnitetään elektrodeja, joilla mitataan aivotoiminnan aiheuttamia sähköisiä potentiaaleja 4
LUENTO 1 Esineen tunnistaminen Lari Vainio Luennon sisältö 1) Esimerkkitapaus kohteen tunnistamisesta: kasvojen tunnistaminen 2) Representaation organisoituminen aivoissa kategoria-spesifisti 3) Esineen tunnistamisen laajassa hajautetussa aivoverkostossa 4) Kehollistunut kognitio : tutkimustuloksia 5) Konvergenssi alueet ja semanttinen representaatio 5
Nähdyn kohteen representoituminen näköaivokuorella 1) Valo heijastaa verkkokalvolle (sauva- ja tappisolut) kuvan esineestä 2) Näköinformaatio kulkee näköhermoa pitkin primäärille näköaivokuorelle 3) Primäärillä näköaivokuorella (V1) solut reagoivat valikoiden näkökentän eri piirteisiin (esim. yksi solu reagoi vain yhteen orientaatioon) 4) V1 yhdessä korkeampien näköaivokuoren alueiden kanssa yhdistää yksittäiset piirteet holistisiksi kokonaisuuksiksi muodoiksi 5) Muodot tunnistetaan tutuiksi esineiksi kun näköinformaation käsittely etenee näköjärjestelmän korkeampiin osiin (esim. inferior temporal lobe) Näköjärjestelmän hierarkkinen rakenne Mitä myöhemmästä näköjärjestelmän alueesta on kyse, sitä kompleksisempaa näkötietoa siinä prosessoidaan ja sitä laajempaa aluetta näkökentässä sen solut prosessoivat 1) V1 prosessoi yksittäisiä piirteitä jotka osuvat sen reseptiiviseen kenttään 2) Tämä tieto viedään näköaivokuoren korkeampien alueiden soluille, joiden reseptiiviset kentät ovat riittävän laajoja prosessoimaan useiden vierekkäisten V1 solujen reseptiivisiin kenttiin esitettyä näkötietoa Näissä korkeampien näköalueiden soluissa (esim. V2) prosessoidaan yhdistettyä piirretietoa useista vierekkäisistä V1 soluista Kun vastaava ilmiö tapahtuu useilla eri tasoilla (V1 V2 V4 inferior temporal cortex) niin objekti alkaa hahmottumaan kokonaisena objektina ja se voidaan tunnistaa Inferior temporal cortex (IT) alueen reseptiiviset kentät voivat kattaa jopa 50% näkökentästä, ne reagoivat esineiden kategorioihin ja ne ovat yhdistyneet aivoalueisiin, jotka osallistuvat muistiprosesseihin ja muistikuvien muodostamiseen (mm. anterior temporal lobe, amygdala ja hippokampus) 6
Kasvojen tunnistaminen Jopa 2%:lla ihmisistä ilmenee vaikeuksia tunnistaa heille tuttuja ihmisiä heidän kasvojensa perusteella (prosopagnosia) Barton et al. 2002: Oikean puoleisen fusiform face area alueen (FFA lateraalisella temporaalilohkon alueella) vaurio saattaa johtaa vaikeuksiin tunnistaa kasvoja Bruce & Young, 1986: Prosopagnosiasta ei seuraa yleensä vaikeuksia kasvon ilmeiden tunnistamisessa Tsao et al., 2006: Apinan temporaalilohkossa löydettävissä alue minkä mitatuista neuroneista 97% reagoi selektiivisesti kasvojen kuville Pitcher et al. 2007; Rangarajan et al. 2014: FFA:n ja occipital face area (OFA) alueiden elektroninen stimuloiminen häiritsee kasvojen havaitsemista merkitsevästi enemmän kuin sen viereisten alueiden stimuloiminen R L Kasvojen tunnistaminen: Haxby -malli core system (OFA, FFA & psts-fa) OFA prosessoi kasvojen visuaalisia piirtietä; FFA representoi OFA:ssa analysoidun tiedon holistisella tasolla kontribuoiden mm. kasvojen identiteetin ja sukupuolen tunnistamiseen; analysoitu tieto etenee OFA:sta ja FFA:sta psts alueelle missä prosessoituu kasvojen muuttuvat ominaisuudet (esim. ilmeet, suun liikkeet ja silmien liikkeet) Core-alueiden välillä on kaksi suuntaiset yhteydet ATL leesio voi johtaa prosopagnosiaan (Barton et al. 2002) Yang et al. (2015): Tieto etenee FFA:sta myös ATL alueelle missä kasvot lopullisesti representoituvat ns. view-independent tasolla: esim. ATL aktivoituu heikommin kun koehenkilölle esitetään erilaisia kuvia samasta tutusta henkilöstä kuin jos hänelle esitetään kuvia eri tutista henkilöistä (repetition priming) 7
Kasvojen tunnistaminen: Duchaine-Yovel -malli FFA ja OFA eivät reagoi juurikaan voimakkaammin dynaamiselle kasvoärsykkeelle kuin kasvokuvalle psts-fa reagoi viisi kertaa voimakkaammin dynaamiselle kasvoärsykkeelle (Fox et al., 2009) Ventraalinen kasvojen prosessointi järjestelmä (OFA, FFA, ja ATL-FA) analysoi kasvojen piirteet, yhdistää ne holistiseksi kuvaksi, sekä analysoi esim. sukupuolen ja identiteetin, mutta kontribuoi myös kasvon ilmeiden analysoimiseen Dorsaalinen järjestelmä (psts-fa, asts-fa, ja IFG-FA) puolestaan analysoi kasvojen sosiaaliset (dynaamiset) ulottuvuudet kuten suun liikkeet (puhe), ilmeet ja katse Eri esinekategoriat (ei vain kasvot) representoituvat omilla alueillaan temporaalilohkossa Chao, Weisberg & Martin, 2002: Koehenkilöille näytettiin useita eri objekteja joista puolet oli biologisia ja puolet ihmiset tekemiä; koehenkilöiden tuli hiljaa mielessään tunnistaa esineet Biologiset objektit assosioituivat aktivaatioon ventral occipito-temporal (1,4) alueilla ihmisen tekemät esineet assosioituivat aktivaatioon medial occipito-temporal (2,3) aluilla. Biologiset objektit (kuten myös kasvot) representoituvat voimakkaammin oikeassa temporaalilohkossa ja ihmisen tekemät vasemmassa Mahon et al., 2009: Jopa syntymästään asti sokeilla eri näköjärjestelmän temporaaliset alueet ovat erikoistuneet representoimaan ihmisen tekemiä ja luonnollisia kohteita FFA Näyttäisi, että eri aivoalueet omaavat sisäsyntyisesti valmiuksia prosessoida tietyntyyppistä tietoa; esim. kasvojen tunnistaminen edellyttää poikkeuksellisen pienten piirre-erojen puitteissa tapahtuvaa kohteen holistista analyysiä ja tunnistusta 8
Aivovauriopotilaan semanttisen häiriön (semantic dementia) rajoittuminen yksittäiseen kategoriaan Vaurio sensori-motorisen järjestelmän rajatulla alueella (ventraalinen temporaalinen näköjärjestelmä esim. ATL) voi viedä potilaalta kyvyn representoida semanttisella tasolla spesifin kategorian objekteja Caramazza & Shelton, 1998 eläimet Whiteley & Warrington, 1979 paikat (parahippocampal) Samson & Pilloin, 2003 hedelmät/kasvikset Damasio et al., 1982 kasvot (lateral fusiform gyrus) Dixon et al., 2000 soittimet Moro et al., 2008 kehon osat (EBA-middle temporal) Nämä semanttiseen kategoriaan liittyvät häiriöt eivät yleensä ilmene vain yhden aistimodaliteetin (esim. näkö) yhteydessä vaan kyseiseen kategoriaan liittyvän esineen prosessointi häiriintyy riippumatta siitä missä muodossa esine esitetään Esim. potilas jolla on vaikeuksia tunnistaa hänelle esitettyjä visuaalisia kuvia eri eläimistä saattaa osoittaa vaikeuksia myös tehtävissä missä hänen tulee vastata eläimiä koskeviin kysymyksiin (Onko valaalla jalkoja? Ovatko koirat kotieläimiä?) ja/tai tunnistaa eläinten ääniä potilas kadottanut semanttisen tiedon kategoria-spesifisti; häiritsee havaintomielikuvan rakentamista tietyn kategorian objektista Esineeseen liittyvän multi-modaalisen tiedon representoituminen Näköhavainto ja esineen tunnistaminen ei ole vain kuvan rakentamista nähdystä kohteesta!!! 1) Varhaiset näköprosessit rakentavat kuvan kohteesta 2) Kohde tunnistetaan esim. korvapuustina, joka on makeaa syötävää, pehmeää, tietyn tuoksuisista ja makuista jne. Vaihe 2 edellyttää korkeampaa kognitiivista prosessointia Kohteen havaitseminen käynnistää siihen liittyvien semanttisten aspektien käsittelyn verkosto mikä pitää sisällään opitut tiedot korvapuusteista aktivoituu mihin objektikategoriaan se kuuluu mitä sillä voi tehdä/miten siihen tartutaan miltä se maistuu ja tuoksuu ja onko se kova/pehmeä minkälaiseen emotionaaliseen tilaan sen syöminen liittyy jne. Objektin representoiminen tapahtuu siis yhdistämällä se siihen liittyvään semanttiseen tietoon Miten tämä semanttinen tieto representoituu aivoissa? Omassa semanttisessa moduulissaan erillään sensorisista, emotionaalisesta ja motorisesta järjestelmästä vaiko ankkuroituneena sensorisiin, emotionaaliseen ja motoriseen järjestelmää??? 9
Esineen tunnistus ja semanttinen representaatio (1): Perinteiset amodaaliset teoriat 1) Aivoissa on erilliset prosessointimoduulit havaintoa, semanttista representaatiota ja toimintaa varten 2) Motorinen järjestelmä ei osallistu havaintoon ja semanttiikkaan liittyviin prosesseihin 3) Kognitiivinen moduuli on yksin vastuussa esineiden ja asioiden kategorisoimisesta ja representoimisesta semanttisella tasolla Havainto prosessit poimivat havaintotiedon ympäristöstä (esim. inisevä, pieni, lentävä havaintokohde), joka sitten viedään erilliseen kognitiiviseen moduuliin missä kohde representoituu semanttisella tasolla (eläin, hyttynen, voi pistää, inhottava jne.). Tätä semanttista representaatiota voidaan hyödyntää korkeammissa kognitiivisissa toiminnoissa kuten kieli, ajattelu, päättely, toiminta (huitaise se pois) jne. Esineen tunnistus ja semanttinen representaatio (2): Kehollistuneen kognition teoriat o Keho sensori-motorinen- ja emootiojärjestelmä o Kognitio korkean tason mentaaliset prosessit (semanttinen representaatio, päättely, ajattelu, mielikuvittelu, esineen tunnistaminen, työmuistitehtävä, toiminnan suunnittelu, kieli jne.) o Kehollistunut kognitio Näkemys jonka mukaan tällaiset korkean tason mentaaliset prosessit (erityisesti semanttinen representaatio) ovat ankkuroituneet/kytkeytyneet/kehollistuneet sensori-motoriseen- ja emootiojärjestelmään sen sijaan, että niitä suorittaisi erillinen kognitiivinen järjestelmä Barsalou, 1999: Kustakin merkityksellisestä ympäristön tapahtumasta tallentuu muistijälki siihen modaliteettiin, jossa sitä vastaava havainto on syntynyt Esim. kokemus korvapuustista tuottaa muistijäljen motoriseen (tarttuminen, syöminen) ja emotionaaliseen järjestelmään sekä havaintojärjestelmiin (näkö, haju, maku) Käsitteen semanttisessa representoimisessa (kun ajattelemme sitä tai havaitsemme sen) simuloituu siihen assosioituva tieto (tallentuneet muistijälkinä) hajautetussa moniaistisessa verkostossa sisältäen myös emotionaalisia ja motorisia muistijälkiä 10
Alueet missä on havaittu kategoria-spesifiä aktivaatiota kielellisen semanttisen tiedon prosessoinnin yhteydessä Binder & Desai, 2011 (38 aivokuvantamistutkimusta) Liikkeeseen liittyvä tieto (posterior inferolateral temporal regions in or next to V5) Kuulotietoon liittyvät konseptit (superior temporal & temporoparietal regions in or next to A1) Hajuun liittyvät konseptit (prepiriform cortex & amygdala in or next to piriform cortical regions) Makuun liittyvät konseptit (anterior orbital frontal cortex in gustatory cortex) Emootioihin liittyvät konseptit (primarily anterior temporal, medial & orbital prefrontal, & posterior cingulate region limbic system) Toimintaan liittyvät konseptit (posterior frontal & anterior parietal lobes in or next to motor areas) Kehollistunut kognitio: miten motorinen järjestelmä osallistuu toimintaan liittyvien sanojen representoimiseen Hauk, Johnsrude & Pulvermüller (2005): Koehenkilöiden piti tunnistaa käden, suun tai jalan toimintaan liittyviä verbejä (esim. POIMIA, NUOLLA, POTKAISTA) tai vaihtoehtoisesti vain suorittaa motorinen liike samalla kehonosalla Osittain päällekkäiset alueet aktivoituivat sekä motorisen liikkeen että sanan tunnistamisen yhteydessä Esim. sekä sanan POIMIA lukeminen että käden liikuttaminen aktivoivat käden motorista aluetta Verbin merkitys ainakin osittain ymmärretään simuloimalla siihen liittyvä toiminta motorisessa järjestelmässä 11
Ihmisen tekemät objektit ja luonnolliset objektit representoidaan osittain eri modaliteeteissa (1) Milner ja Goodale (1995) what ja how radat Ventraalinen näkörata (what) operoi pääasiassa havaitun esineen tunniastamista varten Dorsaalisen näköradan (where; how) pääasiallisin tehtävä on hyödyntää näkötietoa toiminnan suunnittelua varten Warrington & Shallice, 1984: Leesio ohimolohkossa (ns. ventral stream) johtaa usein yleiseen vaikeuteen esineiden tunnistamisessa (potilas saattaa menettää esim. luonnossa esiintyviin objekteihin liittyvän tiedon) Vaurio tietyillä päälaenlohkon ja otsalohkon alueilla (ns. dorsal stream - alueilla joilla on motorisia funktioita) voi vaikeuttaa 1) visuaalisen tiedon hyödyntämistä toiminnan suunnittelussa ja toteuttamisessa ja 2) ihmisen tekemien objektien tunnistamista (objektien joilla on selkeä käyttötarkoitus). Ihmisen tekemät objektit ja luonnolliset objektit representoidaan osittain eri modaliteeteissa (2) Chao & Martin, 2000: Koehenkilöille näytettiin useita erilaisia objekteja joista puolet oli biologisia ja puolet ihmiset tekemiä Koehenkilöiden tuli hiljaa mielessään tunnistaa esineet Molemmat esinekategoriat aktivoivat (fmri) ventraalista näköjärjestelmää (lateral/medial temporal) Vain ihmisen tekemät esineet aktivoivat sekä vasenta premotorista aivokuorta että vasenta posteriorista päälaenlohkon aivokuorta (PPC: posterior parietal cortex) molemmat näistä alueista liitetään motorisen toiminnan suunnitteluun Ihmisen tekemien esineiden representoiminen työllistää enemmän motorisia prosesseja (niiden kategorisointi edellyttää niiden käyttötarkoituksen analysoimista sillä juodaan, lyödään, kirjoitetaan jne.) 12
Motorisen järjestelmän kontribuutio semanttiseen representaatioon: Potilas tutkimus evidenssi Buxbaum & Saffran, 2002: Potilaat joilla oli ideomotorinen apraksia (leesio sensorimotorisessa verkostossa - dorsaalisessa näköradassa) osoittivat heikentynyttä työkalujen käyttötarkoituksen ymmärtämistä Dreyer et al. 2015: Potilaat joilla oli motorisen järjestelmän leesio (käsialueen vieressä) osoittivat heikentynyttä työkalu-sanojen tunnistamista Bak & Hodges, 2002: Potilaat joilla oli motoneuronisairaus (Motor Neurone Disease) osoittivat heikentynyttä kehon motorisiin toimintoihin liittyvien verbien tunnistamista Amodaaliset vs. kehollistuneet semanttisen representaation teoriat Kehollistuneiden teorioiden puolesta: - Eri sensoriset moduulit (näkö, kuulo, haju, maku jne.) osallistuvat havaitun objektin representoimiseen semanttisella tasolla ns. modaalisuus-spesifisti (esim. ääneen liittyvä sana/lause aktivoi kuuloaivokuoren ja hajuun liittyvä sana/lause hajuaivokuoren) - Motorinen järjestelmä osallistuu ihmisen tekemien esineiden representoimiseen mikä auttaa tunnistamaan esim. työkalun käyttötarkoituksen Amodaalisten teorioiden puolesta: - Aivoista on kuitenkin löydettävissä alueita joiden keskeisin tehtävä näyttää olevan objektin representoiminen moniaistisesti semanttisella tasolla (esim. temporaalilohkon kategoria-spesifit alueet) Voisivatko molemmat teoriat olla osittain oikeassa: semanttinen representaatio työllistää sekä modaali-spesifejä alueita että supramodaalisia alueita 13
Esineen tunnistamisen laajassa hajautetussa aivoverkostossa Binder & Desai, 2011 Voimakkaasti modaali-spesifit sensoriset, motoriset ja emootioihin liittyvät järjestelmät syöttävät kokemuksiin liittyvää tietoa ns. konvergenssi alueille (moniaistiset, assosiatiiviset alueet) missä yhdistetään kokemuksista abstrahoitu tieto semanttisella tasolla (esim. prototyyppinen ymmärrys autoista) Semanttinen representaatio kohteesta työllistää sekä sensoriset, motoriset ja emootiohin liittyvät modaliteetit että konvergenssi alueet inferior parietal, lateral & medial temporal 1) Kun ensimmäisiä kertoja tutustumme vaikkapa vasaraan niin sen mieleen painaminen semanttisella tasolla työllistää sekä sensorisia, motorisia että konvergenssi alueita 2) Myöhemmin esim. vasaran nopeaan havaitsemiseen ja tunnistamiseen kun se on tullut tutuksi riittää pitkälti sen prosessoiminen näkö- ja konvergenssi alueilla 3) Motoriset alueet voivat tässäkin tapauksessa kuitenkin edelleen hieman kontrobuoida vasaran semanttiseen representaatioon representaatio siitä ilman tätä kontribuutiota olisi hieman hatarampi 4) Jos eksplisiittisenä tehtävänä on tunnistaa vasaran käyttötarkoitus tai vaikka ajatella itsemme vasaroimassa niin silloin motoriset alueet osallistuvat lisääntyvässä määrin sen representoimiseen Keskeisimmät johtopäätökset 1) Temporaalilohko osallistuu kaiken tyyppisten objektien/kategorioiden representoimiseen irrallaan mistään spesifistä modaliteetista Sieltä on löydettävissä kategoria-spesifejä alueita 2) Objekti representoituu (tunnistettaessa ja sitä ajateltaessa) aivokuorella laaja-alaisesti kattaen mahdollisesti jopa useita eri moduuleja (sensorisia, emootio, motorinen) 3) Etuotsalohkon ja päälaenlohkon supramodaaliset alueet osallistuvat kohteen tunnistamisen ja ajattelemiseen integroiden kohteeseen liittyvää multi-modaalista tietoa 14
Pohdintakysymyksiä 1. Esittele joitain tutkimustuloksia joiden perusteella on syytä olettaa, että kasvojen representoiminen tapahtuu pitkälti omassa sille erikoistuneessa järjestelmässään. 2. Mikä on Brucen ja Youngin (1986) mallin yksi keskeisimmistä oletuksista ja minkälaista tutkimusnäyttöä on osoitettu sen tueksi? 3. Kerro tutkimuksista joilla on pyritty osoittamaan FFA:n keskeinen rooli kasvojen tunnistamisessa. 4. Mitkä ovat Haxbyn ja kollegoiden (2000) mallin keskeiset kasvojen prosessointi alueet ja mitä erilaisia tehtäviä näillä alueillaon? 5. Miltä osin (ja miksi) Duchainen ja Yovelin (2015) mukaan Haxbyn mallia tulisi tutkimuksen valossa päivittää OFA:n, FFA:n ja psts-fa:n osalta? 6. Mikä on ATL-FA alueen rooli kasvojen prosessoinnissa ja miten tätä on tutkittu? 7. Kuvaa ventraalinen kasvojen prosessointi järjestelmä, sen organisaatio ja sen eri alueiden funktiot. 8. Kuvaa dorsaalinen kasvojen prosessointi järjestelmä, sen organisaatio ja sen eri alueiden funktiot. 9. Miksi semanttista muistia selittävä ns. sensory-motor property malli olettaa, että eläimien tunnistaminen häiriintyy ventraalisen näköradan vaurion aiheuttamana ja työkalujen tunnistaminen häiriintyy dorsaalisen näköradan vaurion aiheuttamana? 10. Mikä voisi olla VLPFC:n (ventrolateral prefrontal cortex) rooli esineen semanttisessa representoimisessa? 11. Minkälaista aivokuvantamis evidenssiä (terveillä koehenkilöillä) on esitetty sille, että erityisesti vasen posteriorinen temporaalinen aivokuori on keskeisessä roolissa esineen konseptuaalisen (semanttisen) tason representoimisessa? 12. Minkälaista evidenssiä (leesio potilailla) on esitetty sille, että erityisesti vasen posteriorinen temporaalinen aivokuori on keskeisessä roolissaesineen konseptuaalisen (semanttisen) tason representoimisessa? 13. Miten mielikuviteltu väri representoituu? 14. Miten eri tavoin luonnolliset objektit ja ihmisen tekemät objektit representoituvat temporaalisessa lohkossa, ja miten tämä on osoitettu? 15. Miten eri tavoin psts ja pmtg osallistuvatobjektin representoimiseen? 16. Mitkä ovat ns. dorsaalisen näköradan keskeiset alueet, miten nämä alueet osallistuvat havaitun esineen representoimiseen, ja miten tämä on osoitettu? 17. Kuvaile Weisbergin ja kumppanien (2006) tutkimus. Kerro myös mitä he löysivät. 15