Aivojen kuvantaminen Lasten kielihäiriöt aivotutkimuksen näkökulmasta esimerkkinä dysleksia Heikki Lyytinen ja Paavo Leppänen Kehityksellisten kielihäiriöiden dysfasian ja dysleksian taustalta on erityisesti aivojen sähköisissä kuvantamistutkimuksissa alkanut paljastua aivotoiminnan järjestymiseen liittyviä eroja. Artikkeli on katsaus näitä häiriöitä koskeviin viimeaikaisiin herätevastetutkimuksiin. Se kertoo tiivistetysti myös varsinkin lukemista ja lukihäiriöitä koskevista aivojen toiminnallisen kuvantamisen tuloksista. Mukana on tuoreita herätevastehavaintoja vauvoilta, joiden suvussa esiintyy dysleksiaa useammalla henkilöllä. Lukihäiriöiden riski on näillä lapsilla suuri. Puheen kategorisen havaitsemisen ja puheäänen prosessoinnin poikkeavuuksia paljastavat tulokset ovat sopusoinnussa dysleksian yhtenä ydinvaikeutena pidetyn äännetietoisuuden kehityshäiriön kanssa. Aivojen herätevastemittauksissa on saatu kiintoisia havaintoja lasten kielihäiriöistä. Huomion kohteina ovat olleet kielen kehitykselliset häiriöt kaikessa moni-ilmeisyydessään (dysfasia, special language impairment, SLI) sekä lukemisen ja kirjoittamisen häiriöt (dysleksia). Herätevastemittausten tuloksia on kuvattu laajemmin Leppäsen ja Lyytisen (1997) katsauksessa. Muiden kuvantamismenetelmien käyttö lasten aivojen tutkimuksessa ja erityisesti kielihäiriöiden tutkimuksessa on vielä vähäistä. Ongelmia aiheuttavat esimerkiksi toiminnallisessa magneettikuvauksessa (TMK) esiintyvä melu ja säteilylle altistuminen positroniemissiotomografiassa (PET). Käsittelemme kuitenkin myös dysleksiaa koskevia TMK- ja PET-havaintoja, vaikka ne ovat peräisin pääasiasiassa aikuisilta. Kehityksellisten kognitiivisten häiriöiden aivotutkimuksesta kiinnostunut voi tutustua niihin myös laajemmista katsauksistamme (Lyytinen 1997, Lyytinen ja Leppänen 2000). EEG-pohjaisia menetelmiä on käytetty kehityksellisten kielihäiriöiden tutkimuksessa vuosikymmeniä. Havaintoja on aivorunkovasteista (brain stem auditory evoked potentials, BAEP) ja kuuloärsykkeiden synnyttämistä myöhemmistä herätevasteista (auditory event-related potentials, AERP) sekä kognitiivisista herätevasteista (ERP). BAEP-mittauksia on kauan pyritty soveltamaan kuulohäiriön varhaiseen toteamiseen. Vakuuttavia tuloksia on kuitenkin jouduttu odottamaan näihin päiviin asti. Uusimmat pitkälle automatisoidut menetelmät (Oudesluys- Murphy ym. 1996, van Straaten ym. 1996) näyttävät lupaavilta. Myös herätevasteiden myöhempien aaltojen on havaittu muuttuvan vakavan kielihäiriön yhteydessä. Niiden käyttö puheen havaitsemisen ja kielen sentraalisten häiriöiden tutkimuksessa on yleistymässä. Oppimisvaikeuksista, erityisesti dysleksiasta, on julkaistu suurehko määrä ERP-tutkimuksia, mutta tulokset ovat odotetusti epäyhtenäisiä (Leppänen ja Lyytinen 1997), eihän dysleksia ole ilmiönäkään yhtenäinen. Kiintoisiksi ovat nousemassa havainnot dysleksian kannalta riskiryhmään kuuluvista lapsista kehitysvaiheessa, jossa lukutaitoa ei vielä voida suoraan arvioida (Leppänen ja Lyytinen 1997, Leppänen ym. 1999, Pihko ym. 1999). Tällöin häiriön kuva ei ole vielä samassa määrin komplisoitunut, koska Duodecim 2000; 116: 449 55 449
lapsi ei ole vielä voinut ottaa käyttöön lukutaidon myötä kehittyviä erilaisia kompensoivia keinoja. Suvussa esiintyvän dysleksian perusteella tutkimukseen valituilta lapsilta (Lyytinen ym. 1995) saadut tulokset osoittavat, että riskilasten kyky erottaa puheäänestä erilaisia kategorioita esimerkiksi konsonanttien keston mukaan on huonompi kuin verrokeilla jo kuuden kuukauden iässä (Richardson 1998). Herätevasteet osoittavat, että tämän kyvyn edellytyksenä oleva äänten erotteluun liittyvä aivojen aktivaatio on riskivauvoilla poikkeava. Näillä havainnoilla voi olla myös teoreettista merkitystä, minkä vuoksi tarkastelemme hieman nykyisiä käsityksiä dysleksiasta. Riippumatta aistialueesta sekä näkö- että kuulohavainnot ja siten esimerkiksi äänen tai tekstin hahmotus edellyttävät nopeiden muutosten prosessointia. Dysleksian syyt Dysleksiaa pidetään yleisimmin fonologisena häiriönä (Goswami ja Bryant 1990), joka estää lasta saavuttamasta lukemisen ja kirjoittamisen edellyttämiä puheäänen tietoisen hallinnan taitoja. Lukihäiriöllä on monessa tapauksessa geneettinen tausta, mikä käy ilmi suvuittain esiintymisestä sekä käyttäytymis- ja molekyylisen genetiikan tutkimustuloksista (DeFries ym. 1997). Dysleksiaan johtavia tekijöitä on kognitiivisen toiminnan tasolla etsitty vaikeudesta hahmottaa nopeita ärsykemuutoksia (»temporaalisesta prosessoinnista») auditiivisessa (Tallal ym. 1993) ja visuaalisessa (esim. Stein ja Fowler 1985, Lovegrove 1993) järjestelmässä sekä puheäänen hahmotuksen puutteellisuudesta tai fonologisten representaatioiden epätarkkuudesta (esim. Studdert-Kennedy ja Mody 1995, Elbro 1996) ja lisäksi häiriöstä motorisartikulatorisessa palautteessa (Heilman ym. 1996). Näköjärjestelmän hermoradoissa on erotettu toiminnallisesti toisistaan poikkeavat parvo- ja magnosellulaariset järjestelmät. Niistä viimeksi mainittu on sensitiivinen liikkeille ja nopeille muutoksille. Kuulojärjestelmässäkin on arveltu esiintyvän samantyyppistä toiminnallista eriytyneisyyttä (esim. Galaburda ym. 1994). Riippumatta aistialueesta sekä näkö- että kuulohavainnot ja siten esimerkiksi äänen tai tekstin hahmotus edellyttävät nopeiden muutosten prosessointia. Magnosellulaarisen järjestelmän kehityshäiriön on arveltu voivan heikentää nopeiden muutosten havaitsemista (Galaburda ym. 1993, 1994). Samankaltaista ongelmaa on epäilty myös motorisessa hitaudessa (Nicholson ja Fawcett 1994) ja erityisesti puheen tuoton hitaudessa nimeämistilanteessa (esim. Wolf 1991). Tältä taustalta on kenties mahdollista ymmärtää myös motorista kömpelyyttä, jota esiintyy usein yhdessä dysfasian ja dysleksian kanssa. Motorisen hitauden on ajateltu liittyvän toiminnalliseen poikkeavuuteen pikkuaivoissa, joissa on vahva magnosellulaarinen edustus. Kyseisen järjestelmän soluja on sensorisissa radoissa talamuksesta parietaaliseen korteksiin. Magnosellulaarisen järjestelmän puutteellinen toiminta saattaisi siten liittyä myös kielihäiriöissä usein esiintyviin sensoris-kognitiivisiin ilmentymiin (Stein ja Walsh 1997). Parietaalikorteksin toiminnallinen poikkeavuus kehityksellisessä dysleksiassa vastaisi samalla havaintoja parietaalivaurion tyypillisestä esiintymisestä hankinnaisen lukemishäiriön taustalla. Aivan tuoreet magneettispektroskopialla tehdyt havainnot (Rae ym. 1998) osoittavat, että kehityksellisestä dysleksiasta kärsivillä esiintyy aivokuoren ohimo- ja päälakialueilla sekä pikkuaivoissa magnosellulaariseen järjestelmään liittyviä hermoverkkotiheyden muutoksia. Auditiivisen häiriön on päätelty vaikeuttavan puheäänessä (esim. konsonanteissa) esiintyvien nopeiden muutosten havaitsemista ja sitä kautta tarkkojen fonologisten representaatioiden muodostumista. Tämä puolestaan vaikeuttaa kirjain-äänneassosiaatioiden automatisoitumista, joka on välttämätön sujuvan lukutaidon saavuttamisessa. Vaikka heikkojen fonologisten edustusten muodostumista pidetäänkin dysleksian tutkijoiden piirissä suhteellisen yksimielisesti lukihäiriön ydinvaikeutena, esiintyy epäilyjä siitä, onko kielen hahmotuksen ongelma kuitenkaan auditiivinen. Jotkut kielentutkijat (Studdert-Kennedy ja Mody 1995, Mody ym. 1997) vetoavat siihen, että puheen konsonantteja ja 450 H. Lyytinen ja P. Leppänen
vokaaleja ei opita erillisinä eivätkä ne hahmotu lapselle erillisinä piirteinä vaan artikulatorisina, puhe-eleen sisältävinä tavukokonaisuuksina, jotka eivät ole palautettavissa suoraviivaisesti puheen akustisen signaalin osiksi. Puhe ei siis tämän näkemyksen mukaan rakennu akustisista aakkosista vaan kuulija tajuaa puhevirran suoraan foneettisena muunnoksena (spesifisesti puheena), joksi puheen sisältämä akustinen ärsyke muuttuu aivoissa, ja puheen hahmotuksen häiriö on foneettisessa muunnoksessa eikä sitä edeltävässä auditiivisessa prosessissa. Molempien tulkintojen mukaan puheen havaitseminen ja puheääntä koskevat muistijäljet jäävät häiriön takia epätarkemmiksi. Tämä vaikeuttaa lapsen lukemaan oppimisen kannalta välttämätöntä sanaa pienempien puheen osien hahmotusta ja niiden käyttöä koskevan tietoisuuden selkeytymistä. Sekä kielellisiin että ei-kielellisiin ääniärsykkeisiin liittyvä herätevasteiden heijastama äänen erottelu aivoissa poikkeaa sekä dysfaattisten että dyslektisten ryhmissä verrokeista (Korpilahti ja Lang 1994, Kraus ym. 1996, Holopainen ym. 1997, Korpilahti ym. 1997, Csepe ja Gyurkocza 1998, Myllyviita ym. 1998, Schulte-Körne ym. 1998, Baldeweg ym. 1999). Viimeaikainen tutkimus on myös osoittanut, että»temporaalisen prosessoinnin» mittarit, kuten nopeasti vaihtuvien äänten järjestyksen ja taajuusmoduloidun äänen hahmotus, korreloivat merkitsevästi kielihäiriön asteen ja jopa yleisemmän»kielitajun» kanssa. Talcottin ym. (1999) tutkimuksessa 4 40 Hz:n äänen taajuusmodulaation havaitseminen korreloi fonologisiin ja lukemista kuvaaviin taitoihin kouluikäisten satunnaisotoksessa eikä korrelaatio selittynyt esimerkiksi yleisillä kykytekijöillä. Heikot lukijat eroavat selvästi hyvistä lukijoista. Samassa laboratoriossa on saatu myös ERP-tuloksia, jotka osoittavat, että amplitudimodulaatiota seuraava EEG-vaste on pienempi lukivaikeudesta kärsivillä (McAnally ja Stein 1997). Samankaltainen tulos on saatu jo aiemmin dysfasiassa (Stefanatos ym. 1989). Syysuhteen osoittaminen auditiivisen havaitsemisen ja»temporaalisen prosessoinnin» häiriöiden ja kielihäiriön välillä edellyttäisi kuitenkin sitä, että äänenhahmotuskykyä voitaisiin manipuloida ja osoittaa sen vaikutus luku- ja kielitaitoon. Merzenich ym. (1996) ja Tallal ym. (1996) julkaisivat äskettäin Science-lehdessä tuloksia ohjelmasta, jossa dysfaattiset lapset harjoittelivat äänenhahmotustaitojaan intensiivisesti tietokonepeliympäristössä. Tämän taidon kehittymiseen sopeutuvan ja tietokonepelien motivoivia piirteitä hyödyntävän harjoitusohjelman osoitettiin parantavan lasten kielitaitoa muutamassa viikossa jopa 1 2 vuoden kehitystä vastaavan määrän. Tuloksen on esitetty liittyvän hyvin tiiviin harjoittelun vaikutuksiin hermoverkon uudelleen muovautumisessa, mutta mitä aivoissa tapahtuu, on vielä pitkälti epäselvää. Tutkimukset harjoituksen vaikutuksista aivotoimintaan ovat lisääntyneet nopeasti samalla kun Tallalin tutkimusten pohjalta laadittuja tietokonepohjaisia harjaannuttamisohjelmia on tullut Yhdysvaltojen markkinoille. Lasten kielihäiriöiden herätevastetutkimuksia Sekä kielellisiin että ei-kielellisiin ääniärsykkeisiin liittyvä herätevasteiden heijastama äänen erottelu aivoissa poikkeaa sekä dysfaattisten että dyslektisten ryhmissä verrokeista. Auditiivista prosessointia on tutkittu käyttäen mm. Risto Näätäsen kollegoineen keksimää negatiivista poikkeusärsykevastetta (mismatch negativity, MMN; ks. Näätänen 1992). MMN-aalto ilmenee tilanteessa, jossa aivot tunnistavat äänisarjassa esiintyvän poikkeavan ärsykkeen. Suomessa Korpilahti ym. (1994, 1997) ovat osoittaneet, että dysfaattisten lasten MMN on erilainen kuin verrokeilla. MMN on diagnostisestikin lupaava menetelmä hahmottaa äänen diskriminaatioprosessia aivoissa (Kurzberg ym. 1995, Näätänen 1995, Csépe ja Molnár 1997). Edellä mainitut äänten erotteluun liittyvät ERP-tulokset perustuvat kaikki MMN:n mittaamiseen. Pihko ym. (1995) osoittivat, että luotettava MMN-mittaustulos saadaan noin 12 minuutin rekisteröinnillä, johon sisältyy kolmen poikkeavan ärsykkeen tuottamat MMN:t. Kyseisessä tutkimuksessa käytettiin ärsykkeen keston poikkeamia, jotka esiintyivät siniäänijak- Lasten kielihäiriöt aivotutkimuksen näkökulmasta esimerkkinä dysleksia 451
soista yhtenäiseksi äänijonoksi muokatussa äänivirrassa. Se että havainto saatiin nimenomaan vasteista äänen keston poikkeamiin, on kiintoisaa, koska äänielementtien keston erottaminen on suomen kielessä kriittistä. Lasten tutkimusta ajatellen on mainiota, että MMN-mittaus voidaan tehdä vaikka lapsen keskittyessä katselemaan videoita. Vasteen syntyminen ei edellytä tutkittavalta tarkkaavaisuuden suuntaamista MMN:n synnyttämiseen tarvittavaan yksitoikkoiseen äänten virtaan. Olemme tehneet dysleksian pitkittäistutkimuksen yhteydessä äänen (erityisesti puheäänen) erottelua koskevia mittauksia, joissa on käytetty ärsykkeinä mm. suomen kielessä sanojen merkityksen kannalta kriittistä äänteiden keston vaihtelua sanojen tuli, tuuli, tulli tapaan. Tähän vaihteluun liittyvistä erottamisvaikeuksista on saatu viitteitä sekä lapsilta että aikuisilta, joilla esiintyy lukihäiriöitä. Suomen kielen kirjoitusja lukemisvirheissä kestovirheet ovat lukihäiriöisillä poikkeuksellisen yleisiä (Lyytinen ym. 1995). Tutkimuksissamme esitimme kuuden kuukauden ikäisille vauvoille, joiden suvussa esiintyi dysleksiaa, äänneyhdistelmiä väliltä ata atta, jossa siis vaihdeltiin konsonantin kestoa 1. Riskivauvat erosivat verrokeista sekä behavioraalisessa testissä että herätevastemittauksessa. Ensin mainitussa vauvaa opetettiin kääntämään päätään kiinnostavan, hetkeksi näkyviin ilmaantuvan rumpunallen näkemistä varten ja erottelukykyä (ata/atta:n kategorista havaitsemista) mitattiin sillä, miten hyvin vauva oppi ennakoimaan nallen ilmaantumishetken, kun tietty äännejakson variantti signaloi sitä. ERP-tutkimuksessa käytettiin MMN:n mittaamisen edellyttämää koeasetelmaa. Päänkääntötilanteessa riskivauvat tarvitsivat konsonantin pitemmän keston (eli pidemmän hiljaisen tauon) erottaakseen konsonantin pitkäksi (Richardson 1998), ja vastaavasti atta:n esiintyminen satunnaisesti toistuvien ata-ärsykkeiden joukossa synnytti verrokkivauvoilla selkeästi suuremman herätevasteen, 1 t-äänteeseen liittyvää hiljaista taukoa manipuloitiin niin, että äännejakso ääripäissään hahmottui lyhyen tauon sisältäessään suomalaisen kuulemana selkeästi ata:ksi ja pitkän tauon sisältäessään selkeästi atta:ksi. erityisesti vasemmassa aivopuoliskossa (Leppänen ja Lyytinen 1997, Leppänen 1999). Havainto on tiivistetty kuvaan 1. Pitkittäistutkimuksemme tulokset osoittavat, että ryhmien välillä esiintyy eroja herätevasteissa myös suhteessa vokaalin keston muutokseen jo heti syntymän jälkeen, ennen kuin mikään kielellinen stimulaatio on voinut vaikuttaa lapsen aivojen organisoitumiseen (Leppänen ym. 1999, Pihko ym. 1999). Herätevasteissa on muitakin piirteitä, jotka erottavat ryhmiä jo varhain. Puheen tuottoa ja ymmärtämistä koskevat behavioraaliset testit osoittavat ryhmien eron kuitenkin vasta kahden vuoden iässä. Siitä lukien erot näyttävät lisääntyvän ja rajoittuvan kielen, erityisesti fonologisen havainnon ja manipulaation alueille ainakin ennen viiden vuoden ikää, johon seuranta on toistaisesti ulottunut. Muista lupaavista ERP-sovelluksista kielen varhaisen kehityksen ja sen häiriöiden tutkimuksessa on mainittava Dennis ja Virginia Molfesen lukuisissa pitkittäistutkimuksissaan tekemät havainnot, joiden perusteella on ollut mahdollista ennustaa kielen kehittymistä useamman vuoden päähän jopa vastasyntynyttä havainnoimalla (esim. Molfese ja Molfese 1985, 1994). Ennustavat vasteet on näissä tutkimuksissa saatu käyttämällä tavuärsykkeitä ja ennuste on perustunut useamman ERP-muuttujan yhdistelmiin. Lukeminen ja dysleksia aivojen kuvantamislöydösten valossa Lukemista, dysleksiaa ja dysfasiaa on tutkittu kuvantamalla aivotoimintaa lukemisen tai kielellisen suorituksen aikana. Aikuisten aivojen aktivoitumisesta normaalissa lukemistilanteessa tiedetään jo varsin paljon (Price 1997). PET- ja TMK-havainnot osoittavat, että visuaalisen korteksin striataaliset ja ekstrastriataaliset (erityisesti mediaaliset) osat aktivoituvat näköhavaintoprosessissa, joka syntyy lukiessa. Tämä aktivoituminen ei näytä kuitenkaan olevan spesifistä kirjoitetun kielen prosessoinnille. Sama alue aktivoituu myös nähdyn objektin nimeämisen yhteydessä. Kylmälaboratorion MEG-tutkimukset ovat kuitenkin antaneet viitteitä siitä, että kirjainten aiheuttamaan visuaaliseen aktivaa- 452 H. Lyytinen ja P. Leppänen
Kuva 1. Keskiarvot koehenkilöiden kognitiivisten herätevasteiden (ERP) erotuskäyristä (standardiäännejakson ata synnyttämät ERP-vasteet vähennetty pitkän poikkeavan atta-äännejakson aiheuttamista vasteista) riskiryhmässä (n = 18, paksu viiva) ja verrokeilla (n = 17, ohut viiva). Äännejakson alku on merkitty lyhyellä pystyviivalla. Ryhmät eroavat toisistaan selkeimmin vasemmalla aivopuoliskolla. Varjostetut pylväät C3:lla ja O2:lla osoittavat tilastollisia eroja ryhmien välillä (t-testi, p <.05). tioon saattaa liittyä dysleksian kannalta kiintoisia eroja (Helenius ym. 2000). Lukijan etsiessä äänellistä vastinetta sanalle, kirjaimelle tai kuvalle aktivoituu inferiorisen temporaalikorteksin takaosa (Broadmanin alue BA 37) vasemmassa aivopuoliskossa ja samoin kuin vasen inferiorinen frontaalikorteksi (BA 45). Nämä alueet osallistuvat äänivastineiden hakuun ja puheäännön ohjaukseen. Lukemiseen ja erityisesti ennalta tuntemattomien sanojen lukemisen edellyttämään subleksikaaliseen prosessointiin liittyy ilmeisesti ainakin osittain vasemman supramarginaalisen poimun aktivoituminen (Vandenberghe ym. 1996). Tämän aktivaation liittymistä nimenomaan lukemiseen tukevat havainnot siitä, että aktivaatio ilmenee nimenomaan luettaessa merkityksettömiä kirjainjonoja tai tuntemattomia sanoja, jotka edellyttävät sanan kokoamista äänne äänteeltä tai tavu tavulta. Merkityksen löytyminen sanalle näyttää edellyttävän ventraalisen Sylviuksen uurteen ulkopuolisen temporaalisen korteksin etuosan ja parietaalisen korteksin sisäosien takaosan eli gyrus angulariksen lähellä olevien osien aktivoitumista. Se näkyy mm. tutkittavan tehdessä päätelmiä siitä, muodostaako kirjainjono merkityksellisen sanan vai ei. Näiden osien virheetön toiminta on sujuvan lukemisen kannalta tarpeen. Artikulaatioon liittyy mm. sensomotorisen korteksin, vasemman talamuksen ja pikkuaivojen aktivaatio. Ääneen artikuloinnin aikana aktivoituvat erityisesti yläpuolisen temporaalipoimun alueet molemmin puolin, mihin ilmeisesti liittyy myös äänen prosessointi. Lukeminen edellyttää moniosaisen hermoverkkojärjestelmän koordinoitunutta yhteistyötä. Niinpä se on myös monella tavalla haavoittuva. Ensimmäiset dysleksiaa koskevat aivojen Lasten kielihäiriöt aivotutkimuksen näkökulmasta esimerkkinä dysleksia 453
kuvantamislöydökset viittaavat huomattavaan yksilöiden väliseen vaihteluun siinä, miten huonosti lukevat eroavat sujuvista lukijoista. Hankinnaisista vaurioista tiedetään, että puhdas aleksia liittyy posteriorisempiin vammoihin kuin puheäänen käsittelykyvyn häiriöön liittyvä fonologinen dysleksia. Ns. pintadysleksia vaikeus hahmottaa sanoja ja saada sanojen merkitysten avulla selvää tekstistä syntyy puolestaan vammoista ylimmäisen ja keskimmäisen ohimolohkopoimun takaosissa. Kehityksellisen dysleksian Lukeminen edellyttää moniosaisen hermoverkkojärjestelmän koordinoitunutta yhteistyötä. Niinpä se on myös monella tavalla haavoittuva. osalta tutkituin aivojen anatomiaan liittyvä aihe on ollut ohimolohkossa olevan planum temporaleksi kutsutun alueen koon hemisfäärisen epäsymmetrian poikkeavuus. Normaalisti epäsymmetrinen planum temporale on useammassa tutkimuksessa todettu dyslektikoilla symmetriseksi tai jopa käänteisesti epäsymmetriseksi (oikea vasenta isompi). Toiminnallisessa kuvantamistutkimuksessa on saatu yhdenmukaisia havaintoja vasemman ohimolohkon (erityisesti gyrus supramarginaliksen tai mediaalisen alueen) pienemmästä aktivaatiosta nuorilla tai aikuisilla, joilla on kehityksellinen dysleksia. Toinen kiintoisa havainto viittaa jatkuvuushäiriöön kielialueiden etu- ja takaosan välillä, erityisesti vasemman angulaarisen alueen sekä visuaalisen ekstrastriataalisen ja Wernicken alueen välillä (Paulesu ym. 1996). Kuvantamislöydösten tulkinta on kehityksellisten häiriöiden yhteydessä mutkikasta. Usein havaitaan tutkittavan alueen sekä yli- että aliaktivaatiota normaaleihin lukijoihin verrattuna. Molemmille poikkeavuuksille löytyy järkeviä selityksiä. Yksilöiden välinen vertailu on vaikeaa myös aivojen yksilöllisten anatomisten erojen vuoksi ja erityisesti siksi, että dysleksiaan liittyvät ongelmat eivät mitä ilmeisimmin johdu aina samanlaisesta prosessointivaikeudesta. Ruumiinavauslöydökset viittaavat dyslektikoilla vaihtelevasti eri kohdissa mutta pääasiassa kieleen liittyvillä alueilla esiintyviin rakenteellisiin poikkeamiin (dysplasioihin ja ektopiohin), jotka oletettavasti perustuvat solujen migraatiohäiriöihin (Rosen ym. 1992). Tutkimus osoittaa selvästi, että kehitykselliseen dysleksiaan liittyvät neuraaliset poikkeamat ovat varsin moni-ilmeisiä samaan tapaan kuin hankinnaisten vammojen aiheuttamat kielihäiriöt afasiat. Kiintoisaa on päästä selville mm. siitä, ovatko magnosellulaarisen järjestelmän eri tasoilla ilmenevät kehityshäiriöt keskeisiä yhteisiä tekijöitä kehityksellisten kielihäiriöiden taustalla. Erotuskyvyltään tarkentuvat aivojen kuvantamismenetelmät (erityisesti TMK) näyttävät tarjoavan lupaavia keinoja tämänkin kysymyksen ratkaisuun aivan lähitulevaisuudessa. Kirjallisuutta Baldeweg T, Richardson A, Watkins S, Foale C, Gruzelier J. Impaired auditory frequency discrimination in dyslexia detected with mismatch evoked potentials. Ann Neurol 1999;45(4):495 503. Csépe V, Molnár M. Towards the possible clinical application of the mismatch negativity component of event-related potentials. Audiol Neuro-Otol 1997;2:354 69. Csepe V, Gyurkocza E E. Normal and disturbed phoneme perception: mismatch negativity in dyslexia [abstrakti]. Kirjassa: First international workshop on mismatch negativity and its clinical applications, Helsinki, October 16 18, 1998: s. 71 DeFries J C, Alarcon M, Olson R K. Genetic aetiologies of rea ding and spelling deficits: developmental differences. Kirjassa: Hulme C, Snowling M, toim. Dyslexia: biology, cognition and intervention. London: Whurr Publishers Ltd, 1997, s. 20 37. Elbro C. Early linguistic abilities and reading development: a review and a hypothesis. Read Writ 1996;8:453 85. Galaburda A M, Livingston M. Evidence for a magnecellular deficit in developmental dyslexia. Ann. N Y Acad Sci 1993;682:70 82. Galaburda A M, Menard M T, Rosen G D, Evidence for aberrant auditory anatomy in developmental dyslexia. Proc Natl Acad Sci USA 1994;91:8010 13. Goswami U, Bryant P E. Phonological skills and learning to read. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum, 1990. Heilman K M, Voeller K, Alexander A W. Developmental dyslexia: a motorarticulatory feedback hypothesis. Ann Neurol 1996;39(3): 407 12. Helenius P, Tarkiainen A, Cornelissen P, Hansen P C, Salmelin R. Dissociation of normal feature analysis and deficient processing of letter-string in dyslexic adults. Cerebral Cortex 2000 (painossa). Holopainen I, Korpilahti P, Lang A H. Lapsen kielenkehityksen erityisvaikeus: mitä tietoa poikkeavuusnegatiivisuus antaa? Duodecim 1997;19:1865 71. Korpilahti P, Lang H A. Auditory ERP components and mismatch negativity in dysphasic children. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1994;91:256 64. Korpilahti P, Salmela S, Lang A H, ym. Event-related potentials elicited by complex tones, words and pseudo-words in normal and lan- 454 H. Lyytinen ja P. Leppänen
guage impaired children. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1997; 103 Special Issue 1: 64. Kraus N, McGee T J, Carrell T D, Zecker S G, Nicol T G, Koch D B. Auditory neurophysiologic responses and discrimination deficits in children with learning problems. Science 1996;273:971 73. Kurtzberg D, Vaughan H G, Kreuzer J A, ym. Developmental studies and clinical application of mismatch negativity: problems and prospects. Ear Hear 1995;16(1):104 16. Leppänen P H T, Brain response to changes in tone and speech stimuli in infants with and without risk for familial dyslexia. Väitöskirja. Jyväskylä Studies in Education, Psychology and Social Research, 151. Jyväskylä: Jyväskylän yliopisto 1999. Leppänen P H T, Lyytinen H. Auditory event-related potentials in the study of developmental language related disorders. Audiol Neuro-Otol 1997;2:308 40. Leppänen P H T, Pihko E, Eklund K, Lyytinen H. Cortical responses of infants with and without a genetic risk for dyslexia: II. Group effects. NeuroReport 1999,10(5):969 73. Lovegrove W. Weakness in the transient visual system: a causal factor in dyslexia? Ann N Y Acad Sci 1993;682:57 69. Lyytinen, H. Aivojen kuvantamismenetelmät oppimisvaikeuksien neuropsykologisessa diagnostiikassa. Kirjassa: Ahonen T, Korhonen T, Riita T, Korkman M ja Lyytinen H. Aivot ja oppiminen. Jyväskylä: Atena, 1997, s. 26 38. Lyytinen H, Leinonen S, Nikula M, ym. In search of the core features of dyslexia Observations concerning orthographically highly regular Finnish language. Kirjassa Berninger V W, toim. The varieties of orthographic knowledge II. Dordrecht, The Netherlands: Kluwer Academic Publisher, 1995, s. 177 204. Lyytinen H, Leppänen P H T. Psychophysiology of developmental dyslexia: a review of findings and results from studies of infants at risk for dyslexia. Educ Psychol 2000 (painossa). McAnally K I, Stein J F. Scalp potentials evoked by amplitude-modulated tones in dyslexia. J Speech Lang Hear Res 1997;40:939 45. Merzenich M, Jenkins W M, Johnston P, ym. Temporal processing deficits of language-learning impaired children ameliorated by training. Science 1996;271:77 81. Mody M, Studdert-Kennedy M, Brady S A. Speech perception deficits in poor readers: auditory processing or phonological coding? J Exp Child Psychol 1997;64:199 231. Molfese D L, Molfese V J. Electrophysiological indices of auditory discrimination in newborn infants: the bases for predicting later language development? Infant Behav Dev 1985;8:197 211. Molfese D L, Molfese V J. Short-term and long-term developmental outcomes: the use of behavioral and electrophysiological measures in early infancy as predictors. Kirjassa: Dawson G, Fischer K W, toim. Human behavior and the developing brain. New York: Guilford Press, 1994, s. 493 517. Myllyviita K, Kujala T, Kallio J, Tervaniemi M, Alho K, Näätänen R. Is dyslexia caused by auditory sensory memory deficit in temporal processing [Abstrakti]. Kirjassa: First international workshop on mismatch negativity and its clinical applications, Helsinki, October 16 18, 1998: 75. Nicholson R I, Fawcett A J. Reaction times and dyslexia. Q J Exp Psychol 1994;47:29 48. Näätänen R. Attention and brain function. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum, 1992. Näätänen R. The mismatch negativity: a powerful tool for cognitive neuroscience. Ear Hear 1995;16(1):6 18. Oudesluys-Murphy A M, van Straaten H L, Bholasingh R, ym. Neonatal hearing screening. Eur J Pediatr 1996;155(6):429 35. Paulesu E, Frith U, Snowling M, ym. Is developmental dyslexia a disconnection syndrome? Evidence from PET scanning. Brain 1996;119: 143 57. Pihko E, Leppäsaari T, Lyytinen H. Brain reacts to occasional changes in duration of elements in a continuous sound. NeuroReport 1995;6(8):1215 18. Pihko E, Leppänen P, Eklund K, Cheour M, Guttorm T, Lyytinen H. Cortical responses of infants with and without a genetic risk for dyslexia: I. Age effects. NeuroReport 1999;10 (5):901 5. Price C J. Functional anatomy of reading. Kirjassa: Frackowiak, R S J, Friston, K J, Frith C D, Dolan R J Mazziotta J C, toim. Human brain function. San Diego: Academic Press, 1997, s. 301 28. Rae C, Lee M A, Dixon R M, ym. Metabolic abnormalities in development dyslexia detected by 1H magnetic resonance spectroscopy. Lancet 1998;351:1849 52. Richardson U. Familial dyslexia and sound duration in the quantity distinctions of Finnish infants and adults. Väitöskirja. Studia philologica Jyväskyläensia, 44. Jyväskylä: Jyväskylän yliopisto, 1998. Rosen G D, Press D M, Sherman G F, Galaburda A M. The development of induced cerebrocortical migrogyria in the rat. J Neuropathol Exp Neurol 1992:51,601 11. Stefanatos G A, Green G G R, Ratcliff G G. Neurophysiological evidence of auditory channel anomalies in developmental dysphasia. Arch Neurol 1989;46:871 75. Stein J, Fowler S. Effect of monocular occlusion on visuomotor perception and reading in dyslexic children. Lancet 1985;8446:69 73. Stein J, Walsh V. To see but not to read: the magnocellular theory of dyslexia. Trends Neurosci 1997;20(4):147 52. Schulte-Körne, G, Deimel W, Bartling J, Remschmidt H. Auditory processing and dyslexia: evidence for a specific speech processing deficit. NeuroReport, 1998;9,337 40. van Straaten H L, Groote M E, Oudesluys-Murphy A M. Evaluation of an automated auditory brainstream response infant hearing screening method in at risk noenates. Eur J Pediatr 1996;155 (8):702 5. Studdert-Kennedy M, Mody M. Auditory temporal perception deficits in the reading-impaired: a critical review of the evidence. Psychonom Bull Rev 1995;4:508 14. Tallal P, Miller S, Fitch R H. Neurobiological basis of speech: a case for the preeminence of temporal processing. Ann N Y Acad Sci 1993; 682:27 47. Tallal P, Miller S L, Bedi G, ym. Language comprehension in languagelearning impaired children improved with acoustically modified speech. Science 1996;271:81 4. Talcott J, Witton C, McClean M, Hansen P, Rees A, Green G, Stein J. Auditory FM sensitivity predicts children s phonologcail and reading skills. NeuroReport 1999;10:2045 50. Vandenberghe R, Price C, Wise R, ym. Functional anatomy of a common semantic system for words or pictures. Nature 1996;383:254 56. Wolf M. Naming speed and reading: the contribution of the cognitive neurosciences. Reading Res Quart 1991;26(2):123 41. HEIKKI LYYTINEN, PsT, professori hlyytinen@psyka.jyu.fi Jyväskylän yliopiston psykologian laitos ja Lapsitutkimuskeskus PL 35, 40351 Jyväskylä PAAVO LEPPÄNEN, PsT, tutkija leppanen@axon.rutgers.edu Neuroscience Center Rutgers University, USA Lasten kielihäiriöt aivotutkimuksen näkökulmasta esimerkkinä dysleksia 455