8 "Puheenhavaitsemiselimistö"

Transkriptio

1 Puheen tuottaminen, havaitseminen ja akustiikka / Reijo Aulanko / "Puheenhavaitsemiselimistö" Korvan rakenteen perusasiat, ks. esim. Aulanko, R. (2005). Puheen havaitsemisen peruskäsitteitä. Puheen salaisuudet. Fonetiikan uusia suuntia (toim. A. Iivonen), Helsinki: Gaudeamus, JA/TAI Aulanko, R. & Jauhiainen, T. (2009). Puheen kuuleminen ja havaitseminen. Puhuva ihminen. Puhetieteiden perusteet (toim. O. Aaltonen ym.), Helsinki: Otava, Figure 1 Mammalian outer, middle and inner ear. a Sound is collected by the pinna, the visible outer ear, and funnelled down the ear canal to the tympanic membrane, into which one end of the ossicle chain is embedded. The ossicles are connected to the oval window of the cochlea, which, together with the vestibular region, constitute the inner ear. b A cross section through the cochlea shows the cochlear duct. This is divided into three fluid-filled compartments scala vestibuli, scala media and scala tympani. The fluid in the scala media (the endolymph) bathes the sensory hair cells of the organ of Corti. c The organ of Corti comprises numerous cell types, including both inner and outer hair cells. d Hair cells project an array of stereocilia from their surface, which are arranged in a staircase pattern and are connected by various interstereocilia links including tip links. The tip links are thought to attach to, and physically gate, mechanotransduction channels. The structures of the middle and inner ears are similar in humans and mice. A scanning electron micrograph of a mouse outer hair cell (OHC) shows the V shaped structure of the stereocilia bundle and the staircase arrangement of the stereocilia rows, which are also illustrated in cartoon form. Brown, S.D.M., Hardisty-Hughes, R.E. & Mburu, P. (2008) Quiet as a mouse: dissecting the molecular and genetic basis of hearing. Nature Reviews Genetics, 9:

2 Puheen tuottaminen, havaitseminen ja akustiikka / Reijo Aulanko / SISÄKORVA Nienstedt, Walter, Hänninen, Osmo & Arstila, Antti (1974) Ihmisen fysiologia ja anatomia. 2. p. Porvoo: WSOY. Borden, G.J., Harris, K.S. & Raphael, L.J. (2003) Speech Science Primer. Physiology, th Acoustics, and Perception of Speech. 4 Ed. Philadelphia, PA: Lippincott Williams & Wilkins. Csillag, A. (2005) Atlas of the Sensory Organs. Functional and Clinical Anatomy. Totowa, NJ: Humana Press.

3 Puheen tuottaminen, havaitseminen ja akustiikka / Reijo Aulanko / Hackney, C.M. & Furness, D.N. (2010) Hair bundle structure and mechanotransduction. The Oxford Handbook of Auditory Science. Vol. 1: The Ear (ed. P.A: Fuchs) Oxford: Oxford University Press,

4 Puheen tuottaminen, havaitseminen ja akustiikka / Reijo Aulanko / Bear, M., Connors, B.W. & Paradiso, M.A. (2016) Neuroscience. Exploring the Brain. 4 th Ed. Philadelphia, PA: Wolters Kluwer. Bear, M., Connors, B.W. & Paradiso, M.A. (2016) Neuroscience. Exploring the Brain. 4 th Ed. Philadelphia, PA: Wolters Kluwer.

5 Puheen tuottaminen, havaitseminen ja akustiikka / Reijo Aulanko / Leinonen, L. & Laakso, M.-L. (1985) Hermoston ja aistinelimistön rakenne ja toiminta. Opintomoniste logopedian opiskelijoille. Helsingin yliopiston fonetiikan laitoksen monisteita 10. Luce, R.D. (1993) Sound & Hearing. A Conceptual Introduction. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates. Jenison, R.L. (2001) Auditory system. Teoksessa International Encyclopedia of the Social and Behavioral Sciences, Elsevier.

6 Puheen tuottaminen, havaitseminen ja akustiikka / Reijo Aulanko / KUULOHERMO JA KUULORADAN TUMAKKEET Zemlin, W.R. (1998) Speech and Hearing Science. Anatomy and Physiology. 4 th Ed. Boston: Allyn & Bacon. Leinonen, L. & Laakso, M.-L. (1985) Hermoston ja aistinelimistön rakenne ja toiminta. Opintomoniste logopedian opiskelijoille. Helsingin yliopiston fonetiikan laitoksen monisteita 10.

7 Puheen tuottaminen, havaitseminen ja akustiikka / Reijo Aulanko / Csillag, A. (2005) Atlas of the Sensory Organs. Functional and Clinical Anatomy. Totowa, NJ: Humana Press. Toisen lähteen mukaan tyypillisen aivorunkovasteen (ABR BAEP) aaltokomponenttien lähteet olisivat: I = kuulohemon (VIII aivohermon) perifeerinen osa; II = kuulohemon (VIII aivohermon) sentraalinen osa; III = kuulohermotumake; IV = ylemmät oliivitumakkeet / ulkovemmel-tumake; V = ulkovemmel-tumake / alemmat nelikukkulat Bahmer, A., Polak, M. & Baumann, U. (2010) Recording of electrically evoked auditory brainstem responses after electrical stimulation with biphasic, triphasic and precision triphasic pulses. Hearing Research, 259,

8 Puheen tuottaminen, havaitseminen ja akustiikka / Reijo Aulanko / Ärsykepiirteiden käsittely kuuloradassa 9.1 KUULORADAN "KÄSITTELYASEMAT" Kuulohermotumakkeet (cochlear nuclei) (aivosillassa) useita erimuotoisia soluja, jotka myös välittävät ärsyketiedon eteenpäin eri tavoin Ylemmät oliivitumakkeet (superior olivary complex) (aivosillassa) mm. intensiteetti- ja aikaerot oikeaan ja vasempaan korvaan saapuvissa äänissä suuntakuulo Ulkovemmel-tumake (nucleus of lateral lemniscus) (aivosillassa) ulkovemmel välittää äänitietoja sekä kuulohermotumakkeista että ylemmistä oliiveista alempiin nelikukkuloihin tumake on herkkä äänen ajoitukselle ja amplitudimuutoksille Alemmat nelikukkulat (inferior colliculi) (keskiaivoissa) integroivat äänen lokalisaatio- ym. tietoja kuulo- ja tuntoaistimusten interaktio (>> ehkä itseaiheutettujen äänien suodatus) sävelkorkeuden havaitseminen Mediaalinen polveketumake (medial geniculate body) (talamuksessa) äänen suhteellisen intensiteetin ja keston havaitseminen vaikuttanee tarkkaavaisuuden suuntaamiseen ja ylläpitoon Primaarinen kuuloalue aivokuorella (primary auditory cortex) neuroneilla on omat "reseptiiviset kenttänsä" ainakin äänen taajuuden ja tulosuunnan osalta Näätänen, R. (1990) The role of attention in auditory information processing as revealed by event-related potentials and other brain measures of cognitive function. Behavioral and Brain Sciences, 13,

9 35 Puheen tuottaminen, havaitseminen ja akustiikka / Reijo Aulanko / th Katz, J., Chasin, M., English, K., Hood, L.J. & Tillery, K.L. (2015) Handbook of Clinical Audiology. 7 Ed. Phildelphia: Wolters Kluwer. 9.2 HERMOSOLUJEN VIRITTYMINEN JA TAAJUUDEN KOODAUS Luce, R.D. (1993) Sound & Hearing. A Conceptual Introduction. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates.

10 Puheen tuottaminen, havaitseminen ja akustiikka / Reijo Aulanko / Katz, J., Chasin, M., English, K., Hood, L.J. & Tillery, K.L. (2015) Handbook of Clinical Audiology. 7 th Ed. Phildelphia: Wolters Kluwer. Leinonen, L. & Laakso, M.-L. (1985) Hermoston ja aistinelimistön rakenne ja toiminta. Opintomoniste logopedian opiskelijoille. Helsingin yliopiston fonetiikan laitoksen monisteita 10.

11 Puheen tuottaminen, havaitseminen ja akustiikka / Reijo Aulanko / Luce, R.D. (1993) Sound & Hearing. A Conceptual Introduction. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates. Ulfendahl, M. & Flock, Å. (1998) Outer hair cells provide active tuning in the organ of Corti. News in Physiological Sciences, 13:

12 Puheen tuottaminen, havaitseminen ja akustiikka / Reijo Aulanko / Ulfendahl, M. & Flock, Å. (1998) Outer hair cells provide active tuning in the organ of Corti. News in Physiological Sciences, 13: Ulfendahl, M. & Flock, Å. (1998) Outer hair cells provide active tuning in the organ of Corti. News in Physiological Sciences, 13:

13 Puheen tuottaminen, havaitseminen ja akustiikka / Reijo Aulanko / Bear, M., Connors, B.W. & Paradiso, M.A. (2016) Neuroscience. Exploring the Brain. 4 th Ed. Philadelphia, PA: Wolters Kluwer. Bear, M., Connors, B.W. & Paradiso, M.A. (2016) Neuroscience. Exploring the Brain. 4 th Ed. Philadelphia, PA: Wolters Kluwer. Jauhiainen, T. (1969) Kuulo. Helsinki. Kuulonhuoltoliitto.

14 Puheen tuottaminen, havaitseminen ja akustiikka / Reijo Aulanko / Delgutte, B. (1997) Auditory neural processing of speech. The Handbook of Phonetic Sciences. (toim. W.J. Hardcastle & J. Laver), Oxford: Blackwell,

15 Puheen tuottaminen, havaitseminen ja akustiikka / Reijo Aulanko / EROJEN JA MUUTOSTEN KOROSTUMINEN HERMOSTOSSA Hermostossa yleinen lateraalinen inhibitio korostaa rajapintoja, -kohtia näköaistin puolella esim. ns. Machin nauhat: jokaisen kaistan sisällä sävy pysyy samana, mutta näköjärjestelmä korostaa eroja rajoilla lateraalisessa inhibitiossa hermosolut inhiboivat "naapureidensa" aktiivisuutta keskinäisessä inhiboinnissa ärsykeintensiteetin rajakohdilla epätasapaino korostuu 9.4 PIIRREDETEKTORIT? Musiek, F.E. (1989) Probing brain function with acoustic stimuli. ASHA 31(8),

16 Puheen tuottaminen, havaitseminen ja akustiikka / Reijo Aulanko / Luce, R.D. (1993) Sound & Hearing. A Conceptual Introduction. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates. Lindsay, P.H. & Norman, D.A. (1972) Human Information Processing. An Introduction to Psychology. New York: Academic Press.

17 Puheen tuottaminen, havaitseminen ja akustiikka / Reijo Aulanko / Lindsay, P.H. & Norman, D.A. (1972) Human Information Processing. An Introduction to Psychology. New York: Academic Press. Lindsay, P.H. & Norman, D.A. (1972) Human Information Processing. An Introduction to Psychology. New York: Academic Press. Lindsay, P.H. & Norman, D.A. (1972) Human Information Processing. An Introduction to Psychology. New York: Academic Press. vrt. puheen foneettisten yksiköiden akustiset piirteet

18 Puheen tuottaminen, havaitseminen ja akustiikka / Reijo Aulanko / Kemmerer, D. (2014) Cognitive Neuroscience of Language. New York: Psychology Press. Pickles, J.O. (2012) An Introduction to the Physiology of Hearing. 4 th Ed. Bingley: Emerald Group.

19 Puheen tuottaminen, havaitseminen ja akustiikka / Reijo Aulanko / Ojemann, G. (2014) Human Lateral Temporal Cortical Single Neuron Activity during Language, Recent Memory, and Learning. Single Neuron Studies of the Human Brain. Probing Cognition. (toim. I. Fried, U. Rutishauser, M. Cerf & G. Kreiman), Cambridge, MA: MIT Press,

20 Puheen tuottaminen, havaitseminen ja akustiikka / Reijo Aulanko / Ojemann, G. (2014) Human Lateral Temporal Cortical Single Neuron Activity during Language, Recent Memory, and Learning. Single Neuron Studies of the Human Brain. Probing Cognition. (toim. I. Fried, U. Rutishauser, M. Cerf & G. Kreiman), Cambridge, MA: MIT Press,

21 Puheen tuottaminen, havaitseminen ja akustiikka / Reijo Aulanko / Kemmerer, D. (2014) Cognitive Neuroscience of Language. New York: Psychology Press.