Kukkakärpästen (Diptera, Syrphidae) esiintyminen Luhangassa (EH) vuosina 2001 2010

Diamina 2011 32 Kukkakärpästen (Diptera, Syrphidae) esiintyminen Luhangassa (EH) vuosina 2001 2010 Matti Koivikko Olen seurannut kukkakärpäsiä Luhangassa säännöllisesti vuodesta 1999. Pari vuotta kului opetteluun, mutta vuosina 2001 2010 kesäasuntoni läheisyydestä tekemäni havainnot muodostavat jo tietyn kokonaisuuden. Luhangan kunta edustaa keskisuomalaista maisemaa järvineen ja metsineen. Kunnan aluetta hallitsee suuri Päijänteen lahti (kuva 1). Korkeuserot ovat Suomen oloissa suuret, monin paikoin yli sata metriä. Maasto on yleisesti hyvin vaihtelevaa ja rehevät lehdot, kallioiset rinteet ja pienet viljelykset tarjoavat monenlaisia elinolosuhteita (kuva 2). Virtavesiä ja soita on puolestaan vähän. Havaintopaikat Säännöllisiä havaintopaikkoja oli 13 (kuva 1 ja taulukko 1). Ne rajattiin yhtenäiskoordinaatiston perusruutujen mukaan, jolloin kuusi paikkaa (3 ja 4, 7 ja 9 sekä 10 ja 11) oli naapuriruuduissa toistensa kyljessä. Satunnaisia havaintopaikkoja, joita oli eri puolilla kuntaa 18 kpl (alle 10 havaintokertaa kukin) ei ole merkitty karttaan. Niiden tulokset käsitellään yhtenä ryhmänä (X). Havaintopaikoista tehtiin lajijakautuman erojen perusteella tilastollinen ryhmittely (Hammer ym. 2001, kuva 3). Tämä tuo esiin mielenkiintoisen havainnon. Havaintopaikkojen luonnehdinta näytti nimittäin aluksi vaikealta, koska kaikki paikat sisältävät reheviä ja karuja, kuivia ja kosteita, aurinkoisia ja varjoisia jne. kohtia. Tilastollinen ryhmittely osoitti kuitenkin yhtenevyyksiä ja kuhunkin ryhmään tuli myös paikkoja eri puolilta kuntaa. Ryhmä A edustaa metsäistä, varjoisaa, karua, usein kallioista maastoa. Ryhmä B (paikka 7) on aurinkoinen, osittain viljelty, metsän osalta valtaosin hakattu. Ryhmä C on karuhkoa niittyä, peltoa tai metsää. Ryhmä D on seudulle tyypillistä rehevää maastoa, peltoa tai lehtomaista, yleensä valoisaa metsää, joukossa paikoin vankkaa puustoa ( kaskikoivikkoa ). Ryhmä E (paikka 8) on hyvin rehevä rantaruovikko, jossa käytiin veneellä. Tutkimusmenetelmät Kaikki havainnot tehtiin aikuisia kukkakärpäsiä katselemalla ja haavimalla. Varhaisia kehitysasteita ei tutkittu eikä minkäänlaisia kestopyydyksiä käytetty. Ravintokasveja tai kukilla käyntiä ei havainnoitu. Tyypillinen havaintokerta oli verkkainen kävely puolen päivän aikaan metsä-, pelto- tai mökkitiellä 1 2 tunnin ajan, jolloin matkaa kertyi noin 1 2 kilometriä. Aika ja matka saattoivat olla lyhyemmätkin ja myös satunnaiset tarkkailut on laskettu mukaan, mikäli niistä tehtiin muistiinpanot. Teiden laitoja tutkittiin mahdollisuuksien mukaan. Rantaruovikoita havainnoitiin myös veneestä, yleensä 100 200 m kerrallaan, mutta joskus enemmänkin. Ennen Onkisalon sillan valmistumista (15.8.2007) saariin oli mentävä veneellä. Retket kestivät vastaavasti useita tunteja ja kävely- Matti Koivikko Kuva 1. Luhangan kunta. Havaintopaikat numeroitu pohjoisesta etelään (vrt. taulukko 1). Kuva 2. Tyypillinen biotooppi, keräilypaikka 5.

33 Diamina 2011 matkat olivat kilometrien mittaisia, kun heikompien biotooppien halki vaellettiin parempiin. Kuten taulukosta 1 ilmenee, havaintokertoja oli joissain paikoissa runsaasti, joissain vähän. Harrastusluonteisessa havainnoinnissa ei ollut mahdollista tasoittaa näitä eroja ja kesäasunnon viereinen maasto (paikka 7) oli siksi yleisin kohde ja vaivalloiset matkat saariin jäivät puolestaan vähälukuisiksi. Yksilömäärät laskettiin tarkasti 5 yksilöön asti, sitten merkittiin 5 yksilöä siellä täällä esiintyvästä, 15 yksilöä kohtalaisen runsaasta ja 25 yksilöä runsaasta lajista, poikkeuksellisesti enemmän. Menettely antaa runsaiden lajien määrästä liian alhaisen luvun, mutta kokonaisuus tulee mahdollisesti paremmin esiin. Lajimääritys tehtiin lähes aina mikroskoopin avulla, ainoastaan selvästi eroavien lajien (mm. Syritta pipiens, Volucella pellucens) kohdalla pelkkä näköhavainto tuntui riittävältä. Runsaina esiintyvät suvut (Eristalis, Syrphus, joskus Eupeodes) kirjattiin parhaan mukaan, mutta esimerkiksi Syrphus ribesiin esiintymisluvut sisältävät luultavasti S. vitripennis tai S. torvus-yksilöitä, koska kaikkien yksilöiden tarkistaminen ei ollut mahdollista. Kuva 3. Havaintopaikkojen ryhmittely. (PAST, cluster analysis, paired group, Bray-Curtis dissimilarity, Hammer ym. 2001) Taulukko 1. Lajien esiintyminen havaintopaikoittain (paikkojen ja ryhmien koodit, vrt. kuvat 1 ja 3) A B C D E yht. 9 10 11 3 7 4 6 X 13 1 5 2 12 8 Korkeus m mpy 90 150 100 120 90 110 90 90 100 100 180 90 87 Lajeja 32 34 34 32 140 66 63 78 56 107 78 94 103 33 Yksilöitä 71 74 66 74 1943 199 265 334 165 498 512 580 635 111 5527 Shannon (H) 3,2 3,3 3,2 3,1 3,7 3,8 3,6 3,7 3,5 3,9 3,6 3,6 3,8 3,0 Rarefaktio yksilöitä 60 27 28 29 26 27 31 28 28 29 31 27 27 28 22 120 42 49 42 44 45 51 42 43 46 480 85 105 76 87 93 1940 140 Lajimääräennuste Chao 1 47 68 57 44 190 107 110 122 97 162 92 114 136 46 1 yksilö / laji 16 19 21 16 44 32 28 37 29 45 22 32 35 15 2 yksilöä / laji 7 4 8 9 18 11 7 14 9 17 16 24 17 8 Havaintokerrat 49 12 11 17 179 23 34 50 13 28 27 22 35 36 536 Lajimäärä / havaintokerta min 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 persentiilit 25 % 1 4 1 1 1 3 2 2 3 3,3 4 5,8 5 1 50 % 1 4 3 2 4 6 3,5 4 6 8,5 8 9,5 8 2 75 % 1 5,8 6 4,5 8 9 7,3 5,3 9,5 13 11 16,3 13 2,8 max 7 6 13 8 28 12 12 12 19 26 16 23 22 10

Diamina 2011 34 Tulokset Lajien nimistö ja järjestys on pienin poikkeuksin Suomen kukkakärpäset kirjan (Haarto ja Kerppola 2007) mukainen. Xanthogramma stackelbergi Violovitsh, 1975 on lisätty (Haarto ja Kerppola 2008) ja Cheilosia plumulifera esitetään nimellä C. longula (Kerppola 2009, Bartsch ym. 2009). Lajista Eristalis pseudorupium ei ole otettu käyttöön nimeä E. obscura Loew, 1866 (Hippa ym. 2009). Koska viitenimistö on helposti tavoitettava, ei auktorinimiä ole käytetty. Matti Koivikko Luhangan kunnasta havaittiin vuosina 2001 2010 kukkakärpäsiä 187 lajia ja 5527 yksilöä. Yleisimmät lajit olivat Syrphus ribesii (583 yks.), Syritta pipiens (417 yks.) ja Volucella pellucens (293 yks). Vain yksi yksilö havaittiin 22 lajista (taulukko 5). Maalle uusia lajeja ei aineistoon sisältynyt. Harvinaisista lajeista voidaan mainita 100 frp lajit, Epistrophe diaphana, Parasyrphus proximus, Heringia verrucula ja Trichopsomyia joratensis, ja 80 frp lajit, Platycheirus aurolateralis, Epistrophe annulitarsis, Eupeodes goeldlini, Temnostoma carens ja T. sericomyiaeforme. Nämä esiintyivät asiaankuuluvasti harvalukuisina. 60 frp laji Cheilosia carbonaria esiintyi sen sijaan peräti kuudessa havaintopaikassa, yhteensä 14 koirasta ja 23 naarasta. Biotooppi näkyy kuvassa 2. Laji lienee muuallakin paikoittain yleinen. Vuosittaiset lajimäärät ja lajien kertyminen on esitetty taulukossa 2. Kunakin vuonna havaittu lajimäärä ja lajien koostumus vaihtelivat suuresti. 21 lajia esiintyi joka vuosi, kun taas 30 lajia havaittiin vain yhtenä vuonna (taulukko 5). Uusia lajeja havaittiin joka vuosi. Tilastollisten menetelmien avulla voidaan arvioida, että lajien mahdollinen kokonaismäärä kunnan alueella voisi olla luokkaa 195 215 (Colwell, EstimateS, 2009), ehkä enemmänkin. Esiintymisen muutokset vuosien mittaan olivat muutamien lajien kohdalla varsin selviä (taulukko 5). Volucella pellucens, helposti havaittava ja tunnistettava laji (kuva 4), esiintyi yleisenä ja laajalle levinneenä vuosina 2001 2005 ja 2007, mutta muina vuosina laji oli niukka Kuva 4. Volucella pellucens. Kirjoittajan kuva heijastuu kärpäsen selässä. tai puuttui kokonaan. Volucella inanis oli melko yleinen vuosina 2001 2004, mutta ei sen jälkeen (Morris ja Ball 2003). Vaelluksilla voi olla tässä osuutensa, kuten ilmeisesti Eristalis tenaxin kohdalla vuonna 2007. Osa lajeista, kuten Chrysogaster solstitialis, on voinut jäädä aluksi havaitsematta, mutta komea ja näkyvä laji Epistrophe diaphana taas lienee selvästi tulokas vuodesta 2006 lähtien. Kuivuus ja helle näyttivät vähentävän esiintymistä ja kukkakärpästen määrät olivat niukkoja heinäkuun loppupuolella ja elokuun alussa vuosina 2003, 2004, 2006 ja erityisesti 2010 (Röder 2008). Kukkakärpästen lentoajat Yleisesti voidaan todeta, että kukkakärpäsillä ei ole kovin säännöllistä lentoaikaa. Suurin osa lajeista alkaa ja lopettaa lentonsa eri vuosina vaihtelevasti, ja sukupolvia on vaikea erottaa. Esiintymispaikat vaihtelevat myös suuresti. Kuukausittainen esiintyminen ilmenee taulukosta 5. Taulukko 2. Lajien lukumäärä ja havaintokerrat vuosittain. 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 yht. Lajeja 73 82 97 82 105 89 87 95 114 71 Uusia lajeja 73 29 27 9 17 12 7 6 4 3 187 Yksilömäärät 248 267 521 371 850 408 617 638 1147 460 5527 Havaintokertoja 54 57 66 54 56 53 47 46 58 45 536 Lajimäärä / havaintokerta persentiilit min 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 25 % 1 1 1 1 2 1 2 1 3 3 50 % 3 2 3 3 5 3 5 8 8 5 75 % 4 4,5 6 6 11,75 6 8 11 12,25 6,5 max 16 17 22 16 23 12 21 26 28 14

35 Diamina 2011 Aikaisemmat tiedot lentoajoista (Kanervo ja Brander 1966b, Haarto ja Kerppola 2007) vastaavat pääpiirtein omia havaintojani. Huhtikuussa lentäneet lajit, Cheilosia alpipila, Ch. morio ja Melangyna lasiophthalma, lopettivat lentonsa pian; Ch. alpipila jo toukokuussa ja muut kesäkuussa. Heringia-suku painottui toukokuuhun, Rhingia touko-kesäkuuhun. Pipiza quadrimaculata esiintyi lähinnä kesäkuussa, kun muut suvun lajit olivat lennossa paremminkin heinäkuussa. Xanthogramma-suku oli lennossa kesäkuussa ja heinäkuun alussa. X. stackelbergin lentoaika oli lyhyt, pari viikkoa juhannuksesta. Leucozona-suvun (erityisesti Ischyrosyrphus-alasuvun) ja Epistrophesuvun lento kesti noin viisi viikkoa alkaen juhannuksesta. Sericomyia lapponica oli lennossa kesä-heinäkuussa, S. nigra heinäkuussa ja S. silentis heinäsyyskuussa. Volucella bombylans havaittiin kesä-heinäkuussa, V. inanis heinä-elokuussa ja V. pellucens kesäkuusta elokuuhun. Temnostoma-suku esiintyi kesä-heinäkuussa, kun taas Spilomyia-suku oli myöhäisempi, heinäkuusta elokuuhun. Cheilosia-suvussa lentoajat olivat enemmän tai vähemmän lajityypillisiä. Kevätlajit on mainittu yllä. Ch. pubera, rufimana ja sootryeni havaittiin touko-kesäkuun vaihteessa, albitarsis, flavipes, fraterna, gigantea, lasiopa, pubera, variabilis (toisesta sukupolvesta ei havaintoja) ja vicina lensivät pääasiassa kesäkuussa, longula ja scutellata heinäkuussa. Ch. carbonaria ja vernalis lensivät kesä-heinäkuussa, pagana toukokuusta elokuun alkuun ja näiden lajien pitkä lentoaika voisi viitata kahteen sukupolveen (Reemer ym. 2009). Ch. latifrons esiintyi selvästi kahtena sukupolvena, ensin toukokuussa, sitten elokuussa. Taulukko 3. Lajien esiintyminen havaintopaikkaryhmittäin. Suvut Melanostoma, Platycheirus, Eupeodes, Dasysyrphus, Syrphus, Sphaerophoria ja Eristalis lensivät pääosin koko kesän. P. albimanus ja peltatus lensivät ehkä toisena sukupolvena elo-syyskuussa. S. admirandus esiintyi heinä-elokuun vaihteessa. Platycheirus (Pyrophaena) granditarsis oli hieman suvun muita lajeja myöhäisempi, viisi viikkoa juhan nuksesta. Havaintopaikat ja biotoopit Taulukko 1 ja kuva 3 näyttää, miten paikat koottiin viideksi ryhmäksi A-E. Ryhmä E (paikka 8) erosi lajistoltaan eniten muista, tämän jälkeen erilaisuusjärjestys oli A, B, C ja D. Lajimäärien jakautuminen havaintopaikkaryhmien kesken esitetään taulukoissa 3 ja 4. Ryhmä E (ruovikko): Havaitut 33 lajia olivat valtaosin kosteikkolajeja (Anasimyia-suku, Platycheirus fulviventris, P. perpallidus jne., vrt. Reemer 2000). Viisi lajia esiintyi pelkästään tässä paikassa (taulukko 5). Yksilömäärät olivat enimmäkseen vähäisiä, ehkä osittain runsaana partioivien sudenkorentojen ansiosta. Pääosin kukkakärpäset lentelivät ruovikon reunassa ja niitä näkyi ulompana järvellä vain harvoin. Pitkällinen kuivuus saattoi kuitenkin ajaa kukkakärpäsiä vesikasvien kukille, etenkin S. ribesii ja jotkut Eupeodes-lajit tekivät näin. Eräs ruovikon lajeista oli Eristalis oestracea, joka mm. Branderin mukaan esiintyy rannoilla (1964). Toinen mainittava laji oli Sphaerophoria loewi, joka 9. ja 11.8.2006 lenteli pohjanlumpeen kukilla n. 50 100 m rannasta. Yksilöitä oli ehkä 20 30, mutta koska laji on hyvin nopea ja vaikea pyydystää, jäi lajimääritys parin koirasyksilön varaan. 16.8.2006 talletettiin ruovikon reunan haarapalpakoilta (Sparganium erectum L.) kaksi naarasta, jotka saattoivat olla munimassa. A B C D E yht. Lajeja 81 140 117 152 33 187 Yksilöitä 285 1943 963 2225 111 5527 Shannon (H) 4,0 3,7 3,9 4,0 3,0 4,1 Rarefaktio yksilöitä 60 33 27 30 30 22 120 52 42 47 48 480 85 91 96 Lajimääräennuste Chao 1 134 190 166 172 46 196 1 yksilö / laji 36 44 39 31 15 22 2 yksilöä / laji 11 18 14 22 8 25 Havaintokerrat 89 179 120 112 36 536 Lajimäärä / havaintokerta persentiilit min 1 1 1 1 1 1 25 % 1 1 2 5 1 1 50 % 1 4 4 9 2 4 75 % 3 8 7 13 2,75 8 max 13 28 19 26 10 28 Taulukko 4. Lajien jakautuminen havaintopaikkaryhmittäin. Esim. 4 lajia esiintyi vain ryhmässä A 27 lajia esiintyi ryhmissä B, C ja D ryhmässä E esiintyi kaikkiaan 33 lajia 14 lajia esiintyi kaikissa havaintopaikkaryhmissä A-E Ryhmät A-D C CD D yht. Ryhmä E vs. ryhmät A-D 2 7 16 25 A 4 3 5 3 15 B 11 5 27 19 62 AB 1 1 44 6 52 yht 16 11 83 44 154 B BD BC ABCD C CD yht. E 5 2 3 7 14 1 1 33 yht 187

Diamina 2011 36 Matti Koivikko Ryhmä A (kallioinen, metsäinen) käsitti 81 lajia. Suvut Leucozona, Xanthogramma, Volucella, Chalcosyrphus ja Xylota olivat luonteenomaisia. Lajien havaitut yksilömäärät eivät ole näillä biotoopeilla erityisen runsaat ja diversiteetti-indeksit saavat vastaavasti korkeita arvoja (taulukot 1 ja 3). Ryhmä ei ole yhtenäinen, vaan havaintopaikkojen väliset erot ovat suuremmat kuin muissa ryhmissä (kuva 3) Chalcosyrphus valgus esiintyi paikassa 10 erikoisella tavalla. Saaressa olevan vuori kohoaa 170 m merenpinnan ja 100 m Päijänteen yläpuolelle. Sen keskellä on laakso, joka on hakkuiden jäljiltä aurinkoinen. Paikka on muuten varsin luonnontilainen, jota osoittanee havainto karhun tassunjäljestä tienvarren pehmeässä hiekassa. Hakkuuaukiolla on valtava yksittäinen haapa, jossa viihtyy mm. vireä Poecilonota variolosa (Paykull, 1799)-yhteisö. C. valgus havaittiin istumasta tämän haavan rungolla toistuvasti eri vuosina (kuva 5). Yksittäispuun arvoa biotooppina korostaa se, että materiaalin ainoa Ceriana conopsoides-koiras tavattiin 30.6.2006 sen läheisyydestä. Ryhmien B, C ja D lajiston erot ovat jo vähäiset ja erillinen luonnehdinta vaikuttaa väkinäiseltä. Valtaosa materiaalista saatiin näistä paikoista, jotka käsittävät pieniä peltoja ja aurinkoista metsää (B), karumpaa (C) tai vehmaampaa (D), enimmäkseen avointa biotooppia, jollainen on Keski-Suomessa yleinen (kuva 2). Kukkakärpästen yksilömäärät olivat näillä alueilla runsaat, toisin kuin ryhmissä A ja E (taulukko 3). Suvut Syrphus, Eupeodes, Epistrophe, Scaeva, Helophilus ja Eristalis olivat vallitsevia ja eräät lajit esiintyivät ajoittain varsin runsaslukuisina. Äärimmäinen tilanne, ehkä vaellus, tavattiin 23.9.2006 havaintopaikalla 5, jossa Syrphus ribesii esiintyi yhtenäisenä noin 3 ha parvena, 5 10 yksilöä/m2. Huomattavan Kuva 5. Chalcosyrphus valgus suuren haavan rungolla. runsaita yksilömääriä esiintyi myös Eristalis-suvussa. Lähinnä E. interrupta ja arbustorum saattoivat olla joskus niin runsaita, että koko niitty näytti liikkuvan. Tällaiset joukkoesiintymiset olivat kuitenkin poikkeuksia. Suuria määriä esiintyi poutapäivinä, kun kukkia oli paljon, mutta kaunis ilma ei liene joukkoesiintymisten perimmäinen syy. Sericomyia- ja Temnostoma-suvut painottuivat alueille B, C ja D. Yksilöiden ja lajien lukumäärä oli huomattava verrattuna muualta maastamme tehtyihin havaintoihin. Tähän saattaa vaikuttaa maaston vaihtelevuus ja ehkä myös metsiin jäänyt lahopuun määrä (Bygebjerg 2007). Nämä suvut näyttävät oleilevan aukeiden paikkojen laitamilla, ehkä niin, että on tilaa lentää, mutta ei ole liian kuuma. Näiden sukujen lajit muistuttavat tunnetusti ampiaisia. Muutakin samankaltaisuutta voi olla, koska 28.6.2009 kävi niin, että kyllästyin ympärillä kieppuviin suuriin paarmoihin. Päätin antaa opetuksen ja sieppasin suurimman haaviin. En kuitenkaan litistänyt sitä umpimähkään ja hyvä niin, sillä kyseessä oli Temnostoma sericomyiaeforme -koiras, toinen kunnasta saaduista kahdesta yksilöstä. Havaintokertojen tarkastelua Havaintokertoja oli yhteensä 536. Niiden tuloksia esitetään taulukoissa 1, 3 ja 5. Lajimäärät olivat varsin erilaisia (32 140 lajia/havaintopaikka), mikä liittyi lähinnä käyntimäärien eroihin (11 179 käyntiä/havaintopaikka). Erilaisten havaintomäärien vaikutusta voidaan laskennallisesti tasata mm. rarefaktio-menetelmällä, jossa erot tasataan laskemalla kunkin paikan kohdalla tiettyä yksilömäärää vastaava lajimäärä (Hammer ym. 2001). Paikka 1 osoittaa suurinta lajirunsautta jo 60 yksilön jälkeen ja se pitää tämän johtopaikkansa myöhemminkin (taulukko 1). Kun havaintopaikat yhdistetään ryhmiksi, johtopaikka siirtyy ryhmään A (taulukko 3). Tilastollisin menetelmin voidaan yrittää laskea, mikä on kunkin paikan mahdollinen kokonaislajimäärä, siis myös ne lajit, joita ei vielä ole havaittu. Chao1- menetelmä perustaa arvionsa niiden lajien lukumäärään, joista on havaittu vain yksi (singletons) tai kaksi (doubletons) yksilöä (Colwell 2009). Lajimäärän arvellaan lähenevän lopullista, kun kaikista lajeista on havaittu yli kaksi yksilöä (Magurran 2004). Chao1-menetelmä antaa havaintopaikkojen kokonaislajimääriksi 44 190. Suurin lajimäärä on paikassa 7, jossa käytiin eniten (taulukko 1). Tämä tulos säilyy havaintopaikkojen yhdistämisen jälkeenkin (taulukko 3). Materiaalista on laskettu Shannonin indeksi (H), jonka mukaan lajijakautuma oli monipuolisin ja tasaisin paikassa 1 tai ryhmässä A. Indeksin arvioinnissa on muistettava, että muistiinpanot tehtiin siten, että hyvin runsaina esiintyvät lajit ovat yksilömäärien osalta aliedustettuina.

37 Diamina 2011 Paikka 1 tai ryhmä A ovat siis lajirunsauden suhteen edustavimmat rarefaktion ja Shannonin indeksin perusteella, kun taas Chao1-menetelmä ennustaa eniten lajeja paikkaan 7. Tätä ristiriitaa voi lähteä pohtimaan paljouden ja monimuotoisuuden näkökulmista. Ryhmän A metsäisissä ja kallioisissa biotoopeissa kukkakärpästen esiintyminen oli niukkaa, mutta etenkin havaintopaikkojen yhdistämisen jälkeen verraten monimuotoista. Ryhmissä B, C ja D esiintyminen oli lajien ja etenkin yksilömäärien osalta runsasta, mutta lajierot havaintopaikkojen välillä olivat vähäisemmät (kuva 3). Lajimäärät havaintokertaa kohti Eräs lajirunsautta heijastava luku on myös kunkin havaintokerran yhteydessä todettu lajimäärä. Tätä ei yleensä esitetä, koska kestopyydysten yhteydessä tällaista tietoa tulee vähemmän. Nyt se oli helposti saatavissa ja lajimäärä havaintokertaa kohti vaihteli välillä 1 28. Huippulukemia saavutettiin harvoin. Maksimi 28 lajia (mm. Epistrophe diaphana, Temnostoma apiforme, T. vespiforme ja Chalcosyrphus valgus) havaittiin 11.7.2009 paikassa 7, tyyntä, 20 C, puolipilvistä. Toiseksi runsain lajimäärä, 26 lajia (mm. Temnostoma vespiforme) todettiin 19.6.2008 paikassa 1, länsituulta 5-10 m/s, 18 C, melkein pilvistä. 23 lajia saatiin 6.8.2005 paikassa 2, heikkoa tuulta, 21 C, puolipilvistä. Ehkä on merkittävää, että kahta ensimmäistä esimerkkipäivää seurasi paha sadepäivä ja viimeistä taas edelsi myrskyisä yö. Hyönteiset ehkä ajattelivat, että nyt on liikuttava jos koskaan. Tavanomaiset lajimäärät havaintokertaa kohti olivat luokkaa 2-8 (taulukot 1-3). Taulukoissa on esitetty mediaani (havaintojoukon keskimmäinen arvo) ja 25 ja 75 persentiilit. Vuosien erilaisuus saattaa osittain johtua vähittäin karttuneesta kokemuksesta. Havaintopaikkojen erot ovat mielenkiintoisemmat. Ryhmässä A mediaani oli 1 4, ryhmässä B 4, ryhmässä C 3½ 6, ryhmässä D 8 9½ ja ryhmässä E 2. Erot ovat selvät. Niiden syyt ovat luultavasti moninaiset ja heijastavat kunkin biotoopin ja sillä esiintyvien kukkakärpästen ominaisuuksia. Suoraa yhteyttä lajirunsauteen ei näytä olevan. Ryhmän D havaintopaikoilla lajit olivat nähtävästi ahkerammin lennossa kuin ryhmissä A ja E ja tekivät siten runsaan vaikutuksen. tai keltapyydysten käyttö olisi antanut. Saatu materiaali lienee kyllä määrällisesti runsaampi kuin pyydyksistä (Barkemeyer 1997, Löhr 1990), mutta monipuolisempi tallentaminen olisi ehkä vaikuttanut lajimäärään. Toinen rajoitus liittyy siihen, että tietyissä paikoissa oli havaintokertoja paljon enemmän kuin muissa. On mahdollista arvioida, että nyt havaittua lajimäärää voitaisiin kartuttaa lisäämällä käyntejä vähän tutkituille osa-alueille (ryhmä A). Havaintopaikat eivät myöskään sisältäneet soistuneita biotooppeja, koska kunnan ainoa merkittävä avoin suo jäi vaikeapääsyisyytensä vuoksi tutkimatta. Tutkimusalue rajattiin kunnan rajojen mukaisesti. Tämä oli harrastuksen kannalta kätevää, mutta muuten rajauksella ei ole biologista merkitystä. Vastaavia rajatulta alueelta koottuja aineistoja on muitakin. Kanervo ja Brander (1966a) julkaisivat 185 lajin luettelon Lounais-Hämeen kukkakärpäsistä 9 kunnan alueel ta. Kerppolan (2009) aineisto Santahaminasta käsittää 113 lajia. Sähköpostin välityksellä (18.11.2009) kulkeneet aineistot sisältävät Herttoniemestä ympäristöineen 209 lajia (S. Kerppola), Mynämäen Perkosta 163 lajia (A. Haarto) ja Turun Satavasta 112 lajia (K. Winqvist). Luvuista ei voi tehdä sellaista päätelmää, että lajimäärä olisi pohjoista kohti mentäessä vähentynyt vielä Keski-Suomen korkeudella. Herttoniemen ja Mynämäen lajien jakautuma sijoittuu kuvaan 3 välille B-C, Santahamina taas on luonnoltaan erityinen ja sijoittuu ryhmän A lähelle. Erot paikallisten biotooppien välillä ovat siis suurempia kuin vaihtelu Etelä- Suomen paikkakuntien välillä. Lapin lajisto on tietenkin oma kokonaisuutensa. Tämä merkitsee sitä, että Kuukausien välinen vertailu esitetään kuvassa 6. Lajimäärä kohosi jo toukokuussa 3 4 lajiin havaintokertaa kohti ja säilyi tällä tasolla syyskuuhun asti. Huippuja esiintyi, mutta mediaani säilyi suunnilleen samana. Pohdinta Tutkimusaineistoon sisältyi kaksi merkittävää rajoitusta. Kaikki havainnot tehtiin katselemalla ja haavia käyttäen. On vaikea tietää, millaisia havaintoja Malaise- Kuva 6. Havaintokertojen lajimäärät kuukausittain. Mediaani, 25 ja 75-persentiilit ja kokonaishajonta.

Diamina 2011 38 uusia lajeja etsittäessä niiden biotoopit voivat olla myös lähellä. Esitetyssä aineistossa päähuomio kiinnittyi reheviin maastoihin ja aurinkoisiin niittyihin, ja niiden lajit ovat luultavasti tulleet pääosin esiin. Karujen ja metsäisten paikkojen (ryhmä A) tai ruovikkojen (ryhmä E) vähälukuiset lajistot sisältävät luultavasti lajeja, jotka vehmaammilta mailta puuttuvat ja joita ei vielä ole havaittu, ja soistuneet biotoopit siis puuttuivat aineistosta. Tällä perusteella voi arvioida, että tilastollisten ennusteiden kokonaislajimäärä (menetelmästä riippuen 195 215 lajia) olisi mieluummin liian matala kuin liian korkea. Kukkakärpäsiä on Suomesssa 351 lajia (Rassi ym. 2010) ja Etelä-Hämeen lajimäärä on ainakin 260 lajia (Haarto ja Kerppola 2007). Keskisuomalainen kunta pystyy nähtävästi tarjoamaan biotooppeja aika suurelle osalle näistä. Tämä heijastanee alussa mainittua luonnon vaihtelevuutta. Muiden maiden lajimääriin vertaaminen ei tämän, kuitenkin aika paikallisen materiaalin kohdalla ole mielekästä, koska niin monet tekijät vaikuttavat lajikoostumukseen (Sörensson 2003). Myös biotoopit ovat erilaisia. Hollannista on hiljattain julkaistu erittäin perusteellinen selvitys kukkakärpäsistä ja niiden esiintymisestä (Reemer ym. 2009). Huomiota kiinnittää se, että Keski-Suomessa avoimilla tai puoli avoimilla biotoopeilla (B, C ja D) esiintyneet lajit tavataan Hollannissa lehtimetsistä, jopa havumetsistä. Nähtävästi ryhmän A kaltaisia kallio- tai metsäbiotooppeja ei Hollannissa juuri ole. Biotooppien vertailu Saksan ja Puolan kanssa (Bastian 1994, Krause 1997) osoittaa samoja piirteitä. Kukkakärpäsharrastus on ollut viime vuosina suuren mielenkiinnon kohteena. Havainnot ovat lisääntyneet nopeasti ja niitä on koottu kiitettävästi erilaisiin yhteisiin tiedostoihin. Näiden avulla voidaan jo nyt tehdä hyödyllisiä päätelmiä luonnon tapahtumista ja pohjoisen luonnon olemuksesta. Nyt käsitellyn aineiston päätelmät jäävät tässä mielessä tavallaan kesken ja seuraava askel voisi siten olla perusteellisempi vertailu muiden kanssa. Kiitokset Suurin kiitos kuuluu vaimolleni Elisabetille, joka osallistui lähes kaikkiin retkiin ja jonka havainnot muodostavat suuren osan materiaalista. Kukkakärpäsharrastajien vireä joukko on auttanut monin tavoin, erityisesti Antti Haarto, Sakari Kerppola ja Tero Piirainen määrityksissä, Jere Kahanpää nimistöasioissa ja Jukka Salmela ja Jaakko Pohjoismäki tilastollisissa kysymyksissä. Taulukko 5. Lajien yksilömäärät havaintopaikkaryhmittäin ja vuosittain, lajien kuukausittainen esiintyminen ja uhanalaisuusarvio 2010. A B C D E 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Huh Tou Kes Hei Elo Syys Lok Baccha elongata 2 2 3 1 1 1 1 1 4 x x x Melanostoma mellinum 4 18 7 26 3 2 2 3 8 20 17 x x x x x Melanostoma scalare 3 8 3 8 1 2 4 4 11 x x x Platycheirus albimanus 1 5 2 11 3 1 4 5 2 1 3 x x x x x Platycheirus angustatus 2 1 1 1 1 1 2 1 x x x Platycheirus aurolateralis 2 1 1 x Platycheirus clypeatus 1 9 6 6 9 4 2 2 2 7 1 1 8 3 1 x x x x x Platycheirus europeaus 2 1 1 x Platycheirus fulviventris 2 1 15 3 3 2 2 7 1 x x x Platycheirus immarginatus 1 2 1 2 x x x Platycheirus nielseni 1 1 x Platycheirus peltatus 1 7 13 33 3 4 3 6 5 1 13 9 7 3 x x x x Platycheirus perpallidus 2 1 1 x x Platycheirus scambus 3 2 1 1 1 1 1 x P. (Pyrophaena) granditarsis 3 4 1 5 10 2 3 3 2 1 4 7 1 x x x Xanthandrus comtus 1 2 1 1 1 x x Paragus finitimus 3 1 2 x x Paragus haemorrhous 1 1 x Paragus pecchiolii 1 1 1 1 x Chrysotoxum arcuatum 5 4 10 10 1 3 2 12 4 1 6 x x x Chrysotoxum bicinctum 4 52 27 44 4 5 2 2 45 1 21 6 40 1 x x x Chrysotoxum fasciolatum 1 2 1 1 1 x x Chrysotoxum festivum 6 1 3 1 1 3 2 3 x x x Dasysyrphus albostriatus 4 1 1 2 x x Dasysyrphus hilaris 4 4 9 4 2 2 1 1 2 2 2 1 x x x Dasysyrphus pinastri 6 2 6 2 2 1 1 1 6 1 x x x x Dasysyrphus tricinctus 9 1 6 1 1 1 1 1 6 5 x x x x Dasysyrphus venustus 2 11 7 57 1 24 3 3 1 16 2 25 2 x x x UHEX

39 Diamina 2011 A B C D E 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Huh Tou Kes Hei Elo Syys Lok Didea alneti 1 1 x Didea fasciata 1 2 1 3 3 2 1 1 x x x Didea intermedia 4 5 7 1 1 4 1 2 1 2 2 2 x x x x Epistrophe annulitarsis 1 1 x Epistrophe cryptica 1 1 x Epistrophe diaphana 1 7 1 1 1 1 5 1 x x x Epistrophe flava 1 1 x Epistrophe grossulariae 6 7 1 6 3 1 7 2 1 1 4 1 x x Epistrophe nitidicollis 1 1 1 1 x x Epistrophe obscuripes 1 1 x Epistrophe olgae 1 1 1 1 x x Epistrophella euchroma 1 1 2 1 2 1 x x Episyrphus balteatus 5 70 57 58 4 2 10 30 40 3 16 3 51 1 38 x x x x Eupeodes bucculatus 1 2 6 5 1 2 1 5 1 1 1 3 1 x x x x Eupeodes corollae 3 8 8 12 8 3 7 2 7 11 3 1 1 2 2 x x x x Eupeodes goeldlini 1 1 x Eupeodes latifasciatus 1 2 1 1 1 x x Eupeodes lundbecki 5 21 7 15 1 3 3 9 17 2 1 4 2 8 x x x x x Eupeodes luniger 1 1 2 x x Eupeodes nielseni 1 1 2 2 1 1 4 x x x Eupeodes nitens 2 2 13 1 2 3 1 3 2 2 3 x x x x E. (Lapposyrphus) lapponicus 4 4 1 1 1 1 4 x x Leucozona (Leucozona) inopinata 2 1 2 3 2 x x x Leucozona (Leucozona) lucorum 1 6 3 2 2 x x L. (Ischyrosyrphus) glaucia 8 82 28 105 8 5 13 36 4 30 14 85 28 x x x L. (Ischyrosyrphus) laternaria 10 17 18 32 6 3 9 2 10 7 15 8 11 6 x x x Megasyrphus erraticus 1 3 10 1 6 1 2 2 2 x x x Melangyna compositarum 1 3 4 14 2 5 3 6 3 3 x x x x Melangyna lasiophthalma 1 3 2 2 x x x Melangyna lucifera 2 2 x Melangyna umbellatarum 5 3 1 1 1 1 1 3 x x x Meligramma guttata 1 1 1 1 x x Meligramma triangulifera 1 1 1 1 x Meliscaeva cinctella 47 7 16 1 1 1 6 7 3 50 1 x x x x Parasyrphus annulatus 1 2 1 1 2 1 x x Parasyrphus lineolus 2 2 1 10 5 6 1 1 2 x x x x x Parasyrphus macularis 7 1 1 4 1 x x x Parasyrphus malinellus 2 9 5 6 x Parasyrphus nigritarsis 1 1 x Parasyrphus proximus 3 3 x Parasyrphus vittiger 1 1 x Scaeva pyrastri 1 1 1 1 1 1 x x x Scaeva selenitica 5 1 4 1 3 1 3 2 x x x x Sphaerophoria bankowskae 1 1 x Sphaerophoria batava 1 1 2 x x Sphaerophoria interrupta 1 1 x Sphaerophoria loewi 14 1 12 1 x x Sphaerophoria philantha 5 3 3 1 3 1 x x x x x Sphaerophoria scripta 7 74 46 65 1 3 8 28 13 31 6 14 47 25 18 x x x x Sphaerophoria taeniata 20 5 37 1 1 5 2 28 1 6 14 2 2 x x x x x Sphaerophoria virgata 1 1 x Syrphus admirandus 1 1 1 1 1 1 x x Syrphus ribesii 13 200 72 295 3 4 7 27 10 146 68 131 49 88 53 x x x x x Syrphus torvus 16 2 6 2 1 1 3 1 1 1 14 x x x x x Syrphus vitripennis 3 6 4 14 1 8 2 1 4 3 1 2 1 4 x x x x Xanthogramma pedissequum 4 11 4 2 1 4 2 1 1 2 6 4 x x Xanthogramma stackelbergi 1 2 1 1 1 2 x x Ceriana conopsoides 1 1 x NT Cheilosia albipila 1 4 3 1 1 3 1 2 x x Cheilosia albitarsis 2 3 4 25 3 4 2 4 2 1 5 10 3 x x x Cheilosia carbonaria 3 5 29 2 1 8 17 3 1 4 1 x x x x Cheilosia chrysocoma 1 1 x Cheilosia cynocephala 2 2 3 1 x x Cheilosia flavipes 1 3 1 2 1 x Cheilosia fraterna 2 2 3 1 2 3 1 x UHEX

Diamina 2011 40 A B C D E 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Huh Tou Kes Hei Elo Syys Lok Cheilosia gigantea 10 3 8 1 1 1 3 3 2 4 4 2 x x x Cheilosia lasiopa 1 1 1 5 2 1 1 1 2 1 x x Cheilosia latifrons 6 1 1 2 2 2 x x x Cheilosia longula 2 12 6 19 2 2 7 8 3 4 2 9 2 x x x Cheilosia morio 1 1 4 1 3 1 1 x x x Cheilosia mutabilis 1 1 1 1 x Cheilosia pagana 9 13 19 26 3 1 10 5 10 2 2 7 23 4 x x x x x Cheilosia pubera 1 1 12 1 1 6 1 2 1 2 1 1 x x Cheilosia rufimana 1 3 2 3 3 x x x Cheilosia scutellata 7 16 15 31 2 7 6 16 12 10 5 9 2 4 x x x x Cheilosia sootryeni 4 1 3 x x Cheilosia urbana 1 1 1 1 x Cheilosia variabilis 5 2 6 8 2 2 1 2 4 9 1 x x x Cheilosia velutina 2 2 2 2 x x Cheilosia vernalis 6 29 24 26 3 4 11 10 23 3 8 16 7 x x x x x Cheilosia vicina 1 1 1 5 2 1 2 3 x x Ferdinandea cuprea 1 1 1 1 x x Rhingia borealis 6 2 1 2 1 x x Rhingia campestris 2 6 12 3 5 1 4 1 3 2 1 x x x x Brachyopa testacea 1 1 1 1 x x Chrysogaster solstitialis 1 7 7 48 6 8 7 6 20 14 2 x x x Hammerschmidtia ferruginea 1 1 x Melanogaster aerosa 7 5 5 3 5 4 1 1 5 3 1 x x Neoascia (Neoascia) tenur 2 4 1 1 1 2 1 2 2 x x x Neoascia (Neoasciella) meticulosa 2 1 6 2 4 3 x x Orthonevra geniculata 1 1 x Orthonevra intermedia 1 7 4 1 2 2 1 2 1 1 3 1 4 x x x Orthonevra nobilis 1 5 1 1 3 1 x x Orthonevra stackelbergi 1 3 3 1 2 2 1 1 x x x Sphegina (Asiosphegina) sibirica 2 2 x Anasimyia contracta 3 1 2 x Anasimyia interpuncta 1 1 1 1 1 1 x x Anasimyia lineata 1 7 1 2 2 1 1 8 1 2 x x Anasimyia transfuga 2 2 x x Eristalinus sepulchralis 1 2 2 1 x x Eristalis abusiva 1 1 2 1 1 2 x Eristalis alpina 2 5 2 1 4 x x x NT Eristalis arbustorum 1 135 16 21 7 1 5 11 9 12 17 18 47 46 x x x x x Eristalis interrupta 115 38 47 1 12 7 1 7 2 2 5 22 67 76 x x x x x Eristalis intricaria 13 9 5 1 3 2 1 4 1 4 13 x x x x x Eristalis lineata 3 2 4 1 3 5 x x NT Eristalis oestracea 1 1 1 1 x Eristalis pertinax 2 14 8 26 2 3 1 1 9 17 6 10 1 x x x x x Eristalis picea 1 3 1 3 1 1 1 1 1 3 x x x Eristalis pseudorupium 1 15 9 6 5 4 2 2 11 7 x x x Eristalis rupium 4 15 18 18 3 4 4 5 4 3 2 6 20 4 x x x Eristalis tenax 13 9 7 1 1 1 1 24 1 x x x Helophilus affinis 5 6 7 13 5 2 7 9 4 4 x x x Helophilus groenlandicus 2 1 1 x x NT Helophilus hybridus 1 9 4 1 2 2 2 1 2 1 2 6 1 x x x Helophilus pendulus 101 26 78 1 6 7 1 10 9 3 24 45 97 4 x x x x x Helophilus trivittatus 3 1 8 3 1 7 1 x x x Mallota megilliformis 1 1 x NT Myathropa florea 4 18 5 4 1 2 1 2 1 3 4 15 2 x x x Parhelophilus consimilis 4 1 11 3 3 1 2 7 x x x Parhelophilus versicolor 2 2 2 2 x Pelecocera scaevoides 1 1 1 1 x x Pelecocera tricincta 1 1 x Heringia (Neocnemodon) larusi 4 3 7 x Heringia (Neocnemodon) pubescens 1 11 6 6 x Heringia (Neocnemodon) verrucula 1 1 x Heringia (Neocnemodon) vitripennis 1 1 x Pipiza austriaca 2 2 1 1 2 2 x x x Pipiza bimaculata 2 1 4 1 1 2 1 1 1 x x x Pipiza lugubris 1 1 7 3 1 4 1 x x x UHEX

41 Diamina 2011 A B C D E 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Huh Tou Kes Hei Elo Syys Lok Pipiza noctiluca 3 1 10 3 3 4 1 3 x x x x Pipiza quadrimaculata 3 24 39 142 5 1 24 4 15 6 40 46 61 6 x x x Pipizella viduata 1 5 1 3 1 1 3 2 3 1 1 x x x Trichopsomyia joratensis 2 2 x DD Sericomyia lappona 9 3 12 4 2 4 2 1 3 8 x x x Sericomyia nigra 1 3 2 1 1 4 x x Sericomyia silentis 17 45 24 48 4 1 1 5 41 5 3 15 58 1 x x x x Volucella bombylans 10 15 20 16 5 8 14 9 10 1 7 3 3 1 x x x Volucella inanis 11 24 6 19 12 10 27 10 1 x x Volucella pellucens 24 88 76 105 47 53 52 32 74 30 3 2 x x x x Blera fallax 1 1 1 1 x x Chalcosyrphus nemorum 1 1 2 1 1 1 1 2 x x x Chalcosyrphus piger 1 1 1 1 x x VU Chalcosyrphus valgus 5 3 1 2 1 1 4 1 x x Criorhina asilica 1 1 1 1 x Spilomyia diophthalma 4 2 2 12 1 3 5 2 4 1 3 1 x x Syritta pipiens 2 235 58 122 2 32 13 67 85 67 35 68 48 x x x x Temnostoma apiforme 4 1 5 1 3 1 5 x x Temnostoma carens 1 1 x NT Temnostoma sericomyiaeforme 1 1 1 1 x x NT Temnostoma vespiforme 1 17 6 19 2 2 2 5 5 3 6 3 14 1 x x x Xylota florum 5 2 1 14 1 3 4 3 6 2 1 1 1 x x x Xylota ignava 2 1 2 1 1 1 2 x x Xylota jakutorum 10 25 22 51 1 4 6 9 9 25 8 3 21 18 6 x x x Xylota meigeniana 1 4 1 1 1 2 x x Xylota segnis 8 11 5 10 2 6 2 5 1 4 1 6 6 1 x x x Xylota sylvarum 4 1 1 1 3 x x Xylota tarda 2 3 6 6 3 2 3 2 3 1 2 1 x x x Microdon mutabilis 3 1 1 3 x UHEX Lähteet Barkemeyer, W. 1997: Zur Ökologie der Schwebfliegen und anderer Fliegen urbaner Bereiche (Insecta: Diptera). Archiv zoologischer Publikationen (Uni Oldenburg) 3: 1 187. Bartsch, H., Binkiewicz, E., Rådén, A. & Nasibov, E. 2009: Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Diptera: Syrphidae. 406s, 478s., Uppsala, ArtDataBanken, SLU. Bastian, O. 1994: Schwebfliegen. Die Neue Brehm-Bücherei Bd. 576, 2. Auflage, 168s. Magdeburg Brander, T. 1964: Havaintoja kukkakärpäsistä, Syrphidae (Diptera), Urjalan Kivijärven luonnonsuojelualueella. Lounais-Hämeen Luonto 16: 36 41. Bygebjerg, R. 2007: Vedsvirrefluer i Danmark (Diptera: Syrphidae; Temnostoma & Spilomyia) - med lidt om mimickry og arternes potentielle anvendelse som indikatorer i skov. Entomologiske Meddelelser 75: 45 52. Colwell R. K. 2009: EstimateS 8.2. http://viceroy.eeb.uconn.edu/ EstimateS Haarto, A. & Kerppola, S. 2007: Suomen kukkakärpäset ja lähialueiden lajeja., 647s., Keuruu, Otava. Haarto, A. & Kerppola, S. 2008: Xanthogramma stackelbergi Violovitsh, 1975 ja muita täydennyksiä Suomen kukkakärpäsiin (Diptera, Syrphidae). w-album 5: 3 6. Hammer, Ø., Harper, D.A.T., and Ryan, P. D. 2001. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis. Palaeontologia Electronica 4(1): 9pp. Hippa, H., Nielsen, T.R. & Thompson, F.C. 2009: Eristalis obscura (Loew) (Diptera, Syrphidae): synonyms and morphological variation in the Holarctic region.. Norwegian Journal of Entomology 56: 32 36. Kanervo, E. & Brander, T. 1966a: Lounais-Hämeen kukkakärpäsistä, Syrphidae (Diptera). Lounais-Hämeen Luonto 22: 14 19. Kanervo, E. & Brander, T. 1966b: Lounais-Hämeen kukkakärpästen, Syrphidae (Diptera), lentoajoista lähes 10.000 todistuskappaleen valossa. Lounais-Hämeen Luonto 22: 19 26. Kerppola, S. 2009: Ahkerat pölyttäjät. Kirjassa: Nieminen, J. ym. (toim.). Santahamina: sotilassaaren luontoaarteet, 14, ss. 212 215, 270. Krause, U. 1997: Populationsdynamik und Überwinterung von Schwebfliegen (Diptera, Syrphidae) in zwei unterschiedlich strukturierten Agrarlandschaften Norddeutschlands. Agrarökologie 22: 1 150. Löhr, P. W. 1990: Hoverflies (Diptera, Syrphidae) from Malaise traps in Ångermanland, coastal northern Sweden. Entomologisk Tidskrift 111: 79 82. Magurran, A. E. 2004: Measuring Biological Diversity, 256s., Oxford, Blackwell. Morris, R. K. A. & Ball, S.G. 2003: The changing distribution of Volucella inanis (L.) (Diptera: Syrphidae). British Journal of Entomology and Natural History 16: 221 227. Rassi, P., Hyvärinen, E., Juslén, A. & Mannerkoski, I. (toim.) 2010: Suomen lajien uhanalaisuus Punainen kirja 2010. Ympäristöministeriö & Suomen ympäristökeskus, Helsinki. 685 s. Reemer, M. 2000: Hoverflies in the Pripyatskij National Park in southern Belarus (Diptera, Syrphidae). Volucella 5: 139 147. Reemer, M., Renema, W. & Steenis, W. van et al. 2009: De Nederlandse zweefvliegen. (Diptera: Syrphidae). Nederlandse Fauna 8. 1 442. Leiden. Röder, G. 2008: Syrphidae von Hersbruk / Bayern (Diptera). Galathea 24: 53 107. Sörensson, M. 2003: Faunistiskt nytt om sydsvenska blomflugor (Diptera: Syrphidae). 1: 1 12.