Vanhan intiaaniviisauden mukaan toista ei

Neurotiede Sosiaalisen kognition hermostollinen perusta Riitta Hari Toimintamme monimutkaisessa ihmiskontaktien verkostossa edellyttää aivoiltamme erityisiä sosiaalisen kognition mekanismeja, jotka mahdollistavat mm. muiden henkilöiden mielenliikkeiden ja aikeiden jatkuvan arvioinnin. Sosiaalisen kognition hermostollinen perusta, jota on viime aikoina pyritty selvittämään aivojen kuvantamisen keinoin, on kiinteässä yhteydessä aivojen emootio- ja motivaatiojärjestelmiin. Vanhan intiaaniviisauden mukaan toista ei saa tuomita ennen kuin on kävellyt viikon hänen mokkasiineissaan. Tällainen toisen tilanteeseen asettuminen vaatii empatiaa, joka on sosiaalisen kognition jalostuneimpia muotoja. Ihmiset eroavat toisistaan sekä empatiakyvyltään että monilta muilta sosiaalisen kanssakäymisen kyvyiltään, mutta erojen mahdollisia aivomekanismeja on päästy tutkimaan vasta viime vuosina. Samalla on avautunut aivan uusia näkökulmia aivotutkimukseen, jossa on totunnaisesti käytetty hyvin yksinkertaisia ja tiukasti kontrolloituja ärsykkeitä. Tässä artikkelissa esitellään joitakin viimeaikaisia suuntauksia sosiaalisen kognition aivomekanismien tutkimuksessa. Miten sosiaalinen kognitio eroaa muusta kognitiosta? Sosiaaliseen kognitioon liittyvät erityisen läheisesti emootiot ja motivaatio. Emootioiden merkitys sosiaalisessa kanssakäymisessä on nähtävissä jo alemmilla eläinlajeilla, ja esimerkiksi pienten lasten sosiaalinen vuorovaikutus on valtaosin emootioiden hallitsemaa. Normaalin aistiprosessoinnin, muistin, tarkkaavaisuuden, emootioiden ja motivaation lisäksi sosiaalisessa kognitiossa tarvitaan kykyä tehdä omaa elämää koskevia järkeviä päätöksiä sosiaalisten konventioiden puitteissa ja ymmärtää toisten henkilöiden aikeita. Olennainen käsite on mielenmalli (theory of mind), jolla tarkoitetaan kykyä ymmärtää, mitä toisen ihmisen mielessä liikkuu. Mielenmallin edellytys on, että toisella henkilöllä uskotaan olevan mentaalisia tiloja, joiden sisältö päätellään omien vastaavanlaisten tilojen perusteella (Frith ja Frith 1999). Kyseessä on siis toisen henkilön mielentilojen simulointi. Tyypillisessä mielenmallitestissä koehenkilön on kerrottava, mitä yksinkertaisen tarinan henkilö jossakin tilanteessa todennäköisimmin ajattelee. Toistaiseksi on selvittämättä, onko aivoissa joitakin pelkästään sosiaaliseen vuorovaikutukseen erikoistuneita alueita ja toimintoja vai voidaanko sosiaalinen kognitio aivotoiminnan mielessä redusoida emootioiden, motivaation ja muiden»tavanomaisessa» kognitiossa tarvittavien aivomekanismien yhteistoiminnaksi. Duodecim 2003;119:1465 70 1465

Miten sosiaalisen kognition aivomekanismeja voidaan tutkia? Vaikka sosiaalinen kognitio on monimutkaista ja riippuu paljolti kulloisistakin olosuhteista, sen hermostollinen perusta on ainakin jossakin määrin kokeellisen aivotutkimuksen ulottuvilla. Voimme tutkia sosiaalisten vihjeiden vaikutuksia aivotoimintaan, seurata erilaisiin sosiaalisiin poikkeavuuksiin (autismi, psykopatia, aleksitymia, hypersosiaalisuus) liittyviä aivotoimintojen muutoksia tai kuvantaa ihmisaivoja sosiaalisissa vuorovaikutustilanteissa. Kuuluisa Phineas Gagen onnettomuus vuonna 1848 antoi ensimmäisiä viitteitä otsalohkon mesiaaliosien merkityksestä sosiaaliselle käyttäytymiselle ja sittemmin myös mielenmallille (Damasio 2001). Ennen miellyttävä ja harkitsevainen nuori mies muuttui sosiaalisesti vastuuntunnottomaksi ja emotionaalisesti kylmäksi, huonoja ratkaisuja omassa elämässään tekeväksi ihmisraunioksi, kun rautatanko oli vaurioittanut hänen otsalohkoansa (ilmeisesti Brodmannin alueet 8 ja 9). Saamme tietoa toisten henkilöiden asenteista, aikeista ja mielentiloista tarkkailemalla heidän kasvonilmeitään, asentojaan, liikkeitään ja katseensa suuntaa. Nämä sosiaaliset vihjeet välittyvät aivoihimme yleensä huomaamattamme ja tavanomaisten aistimekanismien avulla. Eniten on tutkittu visuaalisia sosiaalisia vihjeitä, mutta sosiaalisesti tärkeitä viestejä tulee muidenkin aistien kautta (esim. puheen prosodia ja intiimi kosketus). Kasvonpiirteiden analyysi. Melkein kaikki ihmiset ovat»kasvoeksperttejä» eli ovat harjaantuneet analysoimaan kasvonpiirteitä niin hyvin, että tehtävä tuntuu täysin automaattiselta. Aivojen kasvoprosessointialue sijaitsee takaraivolohkon alapinnalla gyrus fusiformiksessa. Kuva 1 osoittaa alueen aktivoituvan varsin valikoivasti kasvoärsykkeiden vaikutuksesta (Halgren ym. 2000). Aluetta aktivoivat voimakkaammin oman kuin muiden rotujen kasvot, ja alueen organisoituminen riippuu kokemuksesta ja elinympäristöstä (Golby ym. 2001). Vaikka kasvojen tunnistuksen mahdollistavaan aivoaktivaatioon kuluu noin 170 ms, alue reagoi ekologisesti tärkeisiin emotionaalisiin kasvonilmeisiin jo runsaan 100 ms:n kuluttua ärsykkeen alusta. Kasvokuvat liipaisevat myös emotionaaliseen prosessointiin liittyvää toimintaa mantelitumakkeessa ja otsalohkon etuosissa. Mantelitumake aktivoituu sitä voimakkaammin, mitä epäluotettavammalta kyseinen henkilö katsojasta tuntuu (Winston ym. 2002), eivätkä amygdalavaurioiset potilaat pysty arvioimaan toisen henkilön luotettavuutta kasvojen perusteella (Adolphs ym. 1998). nam 40 30 20 10 0 Kuva 1. Gyrus fusiformiksen kasvoalueen vasteita erilaisiin näköärsykkeisiin. Pylväiden korkeus kuvastaa magnetoenkefalografian (Hari 2001) avulla mitattujen signaalien voimakkuutta; yksikkönä nanoampeerimetri. Muokattu Halgrenin ym. (2000) julkaisusta. 1466 R. Hari

Sulcus temporalis superiorin (STS) seutu ohimolohkossa on tärkeä kasvonilmeiden, suun liikkeiden ja katseen suunnan analysoinnissa, mutta kyseinen alue reagoi muuhunkin biologiseen liikkeeseen (Allison ym. 2000). Käsien asennot ja liikkeet. Tärkeitä sosiaalisia vihjeitä saadaan myös käsien ja sormien asennoista. Erityisen tärkeitä ovat osoitusliikkeet, joilla houkutellaan toisten henkilöiden tarkkaavaisuus johonkin kohteeseen. Kuvassa 2 on esimerkki ärsykkeistä, joilla Avikainen ym. (2003a) tutkivat luonnollisten ja vääristyneiden sormien aiheuttamia aivovasteita. Vääristyneet sormet aktivoivat normaaleja sormia voimakkaammin takaraivolohkon (ekstrastriataalisia) näköaivoalueita alkaen noin 260 ms ärsykkeen esittämisestä. Tämä aivoaktivaatioketju saattaa olla samankaltainen kuin emotionaalisten kasvojen prosessoinnissa esiintyvä (Pessoa ym. 2002). Vääristyneet sormiasennot aktivoivat todennäköisesti mantelitumakkeen näköaivokuorien kautta, ja vääristyneiden sormien näkemisen aiheuttama myöhempi voimakkaampi aktivaatio samoilla näköaivokuorialueilla heijastaa mantelitumakkeesta tullutta palautetta. Visuaalisilta piirteiltään samankaltaisissa kuvissa havaittu pieni ero on siis johtanut varsin nopeaan ärsykkeiden kategorisointiin (epänormaalit vs Kuva 2. Esimerkki käsiärsykkeistä tekstissä kuvatussa Avikaisen ym. (2003a) tutkimuksessa. normaalit sormet) ja sitä kautta emotionaalisen vasteen laukaisemiseen ja lopulta omituisen ärsykkeen tehokkaampaan analyysiin. Katseen suunta ja kehon asennot. Normaalissa sosiaalisessa kanssakäymisessä ihmiset seuraavat jatkuvasti toistensa katseen suuntaa, joka osoittaa yleensä myös tarkkaavaisuuden suunnan. Varsin tahaton toisen henkilön katsesuunnan matkiminen (Ricciardelli ym. 2002) johtaa yhdistettyyn tarkkaavaisuuteen, joka on sosiaalisen kanssakäymisen perusteita. Paljon keskenään tekemisissä olevat henkilöt kopioivat myös toistensa asentoja, eleitä ja liikkumistapoja. Yhdysvaltalaisessa ovelta ovelle myynnin oppaassa neuvotaankin myyjää tarkkailemaan, kopioiko vaimo miehensä asentoja vai päinvastoin: ostopuheet kannattaa suunnata parin dominoivammalle puoliskolle eli sille, jonka asentoja kopioidaan! Tällainen eleiden kopiointi voisi perustua ns. peilisolujärjestelmään (Rizzolatti ym. 2001). Peilisolujärjestelmä Apinan otsalohkoalueella F5 on havaittu ns. peilisoluja, jotka reagoivat toisen yksilön liikkeisiin. Solut laukeavat esimerkiksi apinan ottaessa rusinan tarjottimelta mutta myös silloin, kun eläin vain katsoo toisen apinan tai kokeenjohtajan tekevän samanlaisia liikkeitä (Di Pellegrino ym. 1992, Gallese ym. 1996, Rizzolatti ym. 1996). Peilisolujen on ajateltu muodostavan yhteyden liikkeen tekemisen ja näkemisen välille. Kuvantamismenetelmillä on osoitettu vastaavanlaisen peilisolujärjestelmän olemassaolo myös ihmisaivoissa. Verkostoon kuuluvat ainakin primaari liikeaivokuori sekä Brocan alue otsalohkon alaosassa (Fadiga ym. 1995, Grafton ym. 1996, Hari ym. 1998, Nishitani ja Hari 2000 ja 2002); klassisesti puheentuottoalueena pidetty Brocan alue on apinan F5-alueen homologi ihmisellä. Muita aktivaatioalueita on ohimolohkossa (STS) ja päälaen lohkon alaosissa (kuva 3). Tuntoaivokuorienkin toiminta muuttuu, kun katsotaan toisen ihmisen tekemiä liikkeitä (Avikainen ym. 2002). Sosiaalisen kognition hermostollinen perusta 1467

d Kuvan 3 aktivaatioketju on todettu sekä kasvonilmeiden katsomisen että matkimisen aikana. STS-aktivaatio sopii nähdyn liikkeen korkean tason visuaaliseen analyysiin, päälaen lohkon alaosan aktivaatio liikkeen kinesteettisten piirteiden analyysiin ja Brocan alueen aktivaatio liikkeen tavoitteen analyysiin. Koska pitkälti samat aivoalueet aktivoituvat ihmisen tehdessä ja katsellessa liikkeitä, voi syntyä ns. agenssiongelma: mistä tiedän itse tehneeni liikkeen enkä vain nähneeni sitä? Kysymys ei ole triviaali, sillä joissakin psykiatrisissa sairauksissa potilas saattaa luulla tekojensa tapahtuneen ulkoisen voiman vaikutuksesta. Normaaleissa aivoissa ongelma ratkennee motoristen rinnakkaiskopioiden (efference copies) ja asentotuntopalautteen avulla. Liikkeen katsomisesta sen matkimiseen e Kuva 3. Yksinkertaistettu aivoaktivaatioketju koehenkilön katsellessa ja matkiessa erilaisia suun ilmeitä (Nishitani ja Hari 2002). a = näköaivokuori, b = sulcus temporalis superior (STS), c = päälaen lohkon alaosa, d = Brocan alue, e = primaarinen liikeaivokuori. b c a Brocan alue ja liikeaivokuori aktivoituvat huomattavasti voimakkaammin liikkeen matkimisen kuin katsomisen tai tekemisen aikana, mikä viittaa alueiden tärkeyteen matkimisessa (Nishitani ja Hari 2000, Heiser ym. 2003). Ihmisethän»apinoivat» enemmän kuin apinat konsanaan, ja matkiminen on tärkeää sekä sosiaalisessa kanssakäymisessämme että monenlaisessa oppimisessa. Matkiminen on usein tahatonta ja vähäistä: liikemallit helpottuvat toisen ihmisen liikkeitä katsellessa, ja katsottavan ihmisen mutta ei robotin tekemät erilaiset liikkeet häiritsevät omia liikkeitä (Kilner ym. 2003). Kun vastasyntynyt työntää aikuisen mallin mukaisesti kielen ulos suustaan (Meltzoff ja Moore 1977) tai kun haukottelu tarttuu ryhmässä, on kyse enemmänkin valmiiden liikemallien liipaisusta kuin varsinaisesta matkimisesta. Lapsihan ei ilmeitä ensi kertaa toistaessaan ole koskaan edes nähnyt omia kasvojaan, joten reaktiomallin on oltava pitkälti synnynnäinen. Varsinaisessa matkimisessa yksilö voi tehdä hänelle täysin uusia liikkeitä, esimerkiksi opetella virkkaamaan osaavamman kädenliikkeitä seuraamalla. Matkimisen katsotaan edellyttävän myös liikkeen ymmärtämistä (Rizzolatti ym. 2001), ja liikesarjan tavoitetta matkitaan yleensä tarkemmin kuin liikkeen yksityiskohtia (Avikainen ym. 2003b). Kasvojen ilmeillä ja niiden matkimisella on suuri merkitys sosiaalisessa kehityksessä ja kanssakäymisessä. Kasvoilla voi näkyä perusemootioiden esimerkiksi onnellisuuden ja vihaisuuden lisäksi sosiaalisia emootioita, kuten syyllisyyttä, ihailua tai flirttiä. Amygdalavaurioissa häiriytyy erityisesti sosiaalisten emootioiden ymmärtäminen. Empatia Empaattiset ihmiset matkivat enemmän toisten henkilöiden ilmeitä ja eleitä kuin epäempaattiset. Carr ym. (2003) esittivät vastikään, että empatiassa olisi kyse peilisolujärjestelmän moduloivista vaikutuksista emootioita säätelevään limbiseen järjestelmään. Tulokset perustuivat toiminnalliseen magneettikuvaukseen (fmri) tilanteessa, jossa koehenkilöt katsoivat ja matkivat emotionaalisia kasvoilmeitä. Peilisolujärjestelmän osuus empatiassa kuulostaa luontevalta, onhan kyse toisen henkilön mielenliikkeiden simuloinnista omassa mielessä. Tässä yhteydessä on kiinnostavaa, että synnynnäisestä molemminpuolisesta kasvohermopareesista (Möbiuksen syndroomasta) kärsivillä poti- 1468 R. Hari

lailla, jotka eivät voi matkia toisten ilmeitä eivätkä myöskään ilmaista omia emootioitaan ilmeillään, on vaikeuksia ymmärtää toisten emootioita (Cole 2001). Sosiaalisen kognition häiriöt Sosiaalisen kognition häiriöt ovat varsin yleisiä. Autisteilla on vaikeuksia ilmaista mentaalisia tilojaan toisille, ja heidän mielenmallinsa on epänormaali. Myös aleksitymiassa, sosiaalisten tilanteiden pelossa, psykopatiassa, ja ylisosiaalisuudessa (esim. Williamsin syndrooma) sosiaalinen kognitio poikkeaa tavanomaisesta. Psykopaatit ja sosiaalisten tilanteiden pelosta kärsivät edustavat saman akselin kahta ääripäätä suhtautumisessaan sosiaalisiin signaaleihin. Tämä näkyy myös amygdalan aktivaatiossa, joka on vähäistä psykopaateilla ja ylenpalttista sosiaalisten tilanteiden pelkoa potevilla (Veit ym. 2002). Neuropsykiatriset häiriöt ovat usein kehityksellisiä, joten sekä perinnöllisillä että ympäristötekijöillä on merkitystä. Useita sosiaaliseen suoriutuvuuteen vaikuttavia lääkkeitä on jo markkinoilla, ja sosiaalisiin käyttäytymishäiriöihin liittyvä neurotransmissio on vilkkaan tutkimuksen kohteena. Lopuksi Vaikka sosiaalisen kognition hermostollista perustaa on jo päästy tutkimaan (Adolphs 2003), on näin monimutkaisesta toiminnasta tehtävä päätelmiä vain varovaisesti. Erityisesti sosiaalisen kognition vahva riippuvuus tilanteesta sekä sosiaalisten vihjeiden ja interaktioiden monimuotoisuus vaikeuttavat tutkimuksia ja tulkintoja. Ihmisaivoja on kuvannettu edellä esitettyjen esimerkkien lisäksi myös moraalia vaativien päätösten aikana (Moll ym. 2002), sosiaalisissa ko-operaatiotilanteissa (Rilling ym. 2002) ja sosiaalisten normien rikkomiseen liittyvän häpeäntunteen aikana (Berthoz ym. 2002). Tärkeimpiä sosiaalisen kognition yhteydessä aktivoituvia aivoalueita näyttävät olevan mantelitumake, ohimolohko (STS), orbitofrontaalinen aivokuori ja mielenmallin aivoalueet otsalohkossa. Kuvantamistulokset tukevat näkemystä emootioiden keskeisestä asemasta sosiaalisessa kognitiossa. Emootioihin liittyy myös kehollisia muutoksia, joiden tunnistuksessa tuntoaivokuorien normaali toiminta on tärkeätä (Damasio 2001). Toisaalta peilisolujärjestelmän olemassaolo osoittaa liikejärjestelmänkin osallistuvan sosiaaliseen kognitioon. Hippokampuksen oppimis- ja muistisysteemeillä on myös olennainen merkitys. Sosiaalinen kognitio perustuu siis laajojen ja monimutkaisten hermoverkostojen toimintaan, joiden aktivoitumisaste riippuu yksilöllisistä tekijöistä ja ympäristöstä tavoilla, jotka toistaiseksi tunnetaan huonosti. Sosiaalisen kognition tutkimuksessa on avautunut uusia ja yllättäviä tieteidenvälisiä yhteyksiä, jotka varmasti innostavat seuraavan sukupolven neurotieteilijöitä entistä laaja-alaisempaan aivotutkimukseen. *** Kiitän dosentti LT Nina Forssia ja LL Juha Järveläistä kommenteista ja keskusteluista. Tätä työtä ovat tukeneet rahallisesti Suomen Akatemia ja Sigrid Juséliuksen säätiö. Kirjallisuutta Adolphs R. Cognitive neuroscience of human social behaviour. Nat Rev Neurosci 2003;4:165 78. Adolphs R, Tranel D, Damasio AR. The human amygdala in social judgment. Nature 1998;393:470 4. Allison T, Puce A, McCarthy G. Social perception from visual cues: role of the STS region. Trends Cogn Sci 2000;4:267 78. Avikainen S, Forss N, Hari R. Modulated activation of the human SI and SII cortices during observation of hand actions. Neuroimage 2002; 15:640 6. Avikainen S, Liuhanen S, Schürmann M, Hari R. Enhanced extrastriatal activation during observation of unnatural finger postures. J Cognit Neurosci 2003(a), painossa. Avikainen S, Wohlschläger A, Liuhanen S, Hänninen R, Hari R. Impaired mirror-image imitation in asperger and high-functioning autistic subjects. Curr Biol 2003(b);13:339 41. Berthoz S, Armony JL, Blair RJ, Dolan RJ. An fmri study of intentional and unintentional (embarrassing) violations of social norms. Brain 2002;125:1696 708. Carr L, Iacoboni M, Dubeau MC, Mazziotta JC, Lenzi GL. Neural mechanisms of empathy in humans: A relay from neural systems for imitation to limbic areas. Proc Natl Acad Sci U S A 2003. Cole J. Empathy needs a face. J Conscious Stud 2001;8:51 68. Damasio A. Descartesin virhe. Emootio, järki ja ihmisen aivot. Helsinki: Terra Cognita, 2001. Sosiaalisen kognition hermostollinen perusta 1469

Di Pellegrino G, Fadiga L, Fogassi L, Gallese V, Rizzolatti G. Understanding motor events: a neurophysiological study. Exp Brain Res 1992;91:176 80. Fadiga L, Fogassi L, Pavesi G, Rizzolatti G. Motor facilitation during action observation: a magnetic stimulation study. J Neurophysiol 1995;73:2608 11. Frith C, Frith U. Interacting minds a biological basis. Science 1999;286: 1692 5. Gallese V, Fadiga L, Fogassi L, Rizzolatti G. Action recognition in the premotor cortex. Brain 1996;119:593 609. Golby AJ, Gabrieli JD, Chiao JY, Eberhardt JL. Differential responses in the fusiform region to same-race and other-race faces. Nat Neurosci 2001;4:845 50. Grafton ST, Arbib MA, Fadiga L, Rizzolatti G. Localization of grasp representation in humans by positron emission tomography 2. Observation compared with imagination. Exp Brain Res 1996;112: 103 11. Halgren E, Raij T, Marinkovic K, Jousmäki T, Hari R. Cognitive response profile of the human fusiform face area detected by MEG. Cereb Cortex 2000;10:69 81. Hari R. Magnetoenkefalografia aivotutkijan työkaluna. Duodecim 2001; 117:681 8. Hari R, Forss N, Avikainen S, Kirveskari E, Salenius S, Rizzolatti G. Activation of human primary motor cortex during action observation: a neuromagnetic study. Proc Nat Acad Sci U S A 1998;95:15061 5. Heiser M, Iacoboni M, Maeda F, Marcus J, Mazziotta JC. The essential role of Broca s area in imitation. Eur J Neurosci 2003;17:1123 8. Kilner JM, Paulignan Y, Blakemore SJ. An interference effect of observed biological movement on action. Curr Biol 2003;13:522 5. Meltzoff AN, Moore MK. Imitation of facial and manual gestures by human neonates. Science 1977;198:74 8. Moll J, de Oliveira-Souza R, Bramati IE, Grafman J. Functional networks in emotional moral and nonmoral social judgments. Neuroimage 2002;16:696 703. Nishitani N, Hari R. Temporal dynamics of cortical representation for action. Proc Natl Acad Sci U S A 2000;97:913 8. Nishitani N, Hari R. Viewing lip forms: cortical dynamics. Neuron 2002; 36:1211 20. Pessoa L, McKenna M, Gutierrez E, Ungerleider LG. Neural processing of emotional faces requires attention. Proc Natl Acad Sci U S A 2002; 99:11458 63. Ricciardelli P, Bricolo E, Aglioti SM, Chelazzi L. My eyes want to look where your eyes are looking: exploring the tendency to imitate another individual s gaze. Neuroreport 2002;13:2259 64. Rilling J, Gutman D, Zeh T, Pagnoni G, Berns G, Kilts C. A neural basis for social cooperation. Neuron 2002;35:395 405. Rizzolatti G, Fadiga L, Gallese V, Fogassi L. Premotor cortex and recognition of motor actions. Cogn Brain Res 1996;3:131 41. Rizzolatti G, Fogassi L, Gallese V. Neurophysiological mechanisms underlying the understanding and imitation of action. Nat Rev Neurosci 2001;2:661 70. Veit R, Flor H, Erb M, ym. Brain circuits involved in emotional learning in antisocial behavior and social phobia in humans. Neurosci Lett 2002;328:233 6. Winston JS, Strange BA, O Doherty J, Dolan RJ. Automatic and intentional brain responses during evaluation of trustworthiness of faces. Nat Neurosci 2002;5:277 83. RIITTA HARI, akatemiaprofessori hari@neuro.hut.fi Teknillinen korkeakoulu, kylmälaboratorion aivotutkimusyksikkö 02015 TKK, Espoo ja HYKS-Laboratoriodiagnostiikka, kliinisen neurofysiologian osasto 00290 Helsinki 1470