Viimeisen vuosikymmenen aikana on tullut
|
|
- Aapo Lehtinen
- 8 vuotta sitten
- Katselukertoja:
Transkriptio
1 Äyräpää-luento 2001 Magnetoenkefalografia aivotutkijan työkaluna Riitta Hari Viimeisen vuosikymmenen aikana on tullut mahdolliseksi tutkia toimivia ihmisaivoja monilla uusilla menetelmillä. Aivojen rakenne saadaan selville millimetrin tarkasti magneettikuvauksella (MK), ja aineenvaihduntamuutoksia ja verenkiertoa voidaan tutkia positroniemissiotomografian (PET) ja toiminnallisen magneettikuvauksen (TMK) keinoin (Frackowiak ym. 1997). PET-tutkimus perustuu verenkiertoon ruiskutettavan radioaktiivisen merkkiaineen käyttöön, ja TMK:lla mitataan voimakkaassa magneettikentässä veren happipitoisuuden muutoksia. Aktivoituneet aivoalueet löytyvät PET:llä 4 7 millimetrin ja TMK:lla jopa 1 millimetrin tarkkuudella. Molemmilla menetelmillä on saatu valtavasti uutta tietoa aivojen yksilöllisestä anatomiasta, toiminnallisten alueiden sijainnista ja muovautumisesta, integratiivisten aivotoimintojen hermostollisesta perustasta ja myös sairauksiin liittyvistä aivomuutoksista. PET:n aikaerottelukyky on muutamia kymmeniä sekunteja ja TMK:n noin puoli sekuntia verenkierron hitauden takia. Aivotoiminnoissa tarkka ajoitus on kuitenkin tuiki tärkeää; esimerkiksi äänten paikantaminen perustuu alle millisekunnin aikaeroihin oikeaan ja vasempaan korvaan tulleiden äänten välillä. Näin nopeita aivotapahtumia voidaan seurata noninvasiivisesti pään pinnalta elektroenkefalografian (EEG) ja pään ulkopuolelta magnetoenkefalografian (MEG) avulla. Tässä artikkelissa kerron MEG-menetelmän ja -laitteistojen kehitystyöstä Teknillisen korkeakoulun kylmälaboratoriossa ja esimerkkien avulla siitä, minkäläinen työkalu MEG on aivotutkijalle. Aivotutkimusyksikkömme tutkijoita on innostanut jo lähes parin vuosikymmenen ajan halu tuntea paremmin sekä terveiden että sairaiden ihmisaivojen toimintaa. Tähän seikkailuun lääketieteen ja fysiikan välimaastossa on liittynyt paljon teknistä kehitystyötä, ja etenemistapamme lienee esimerkki varsin yleisestä tieteen kehityskulusta: laitteiden ja menetelmien kehittyminen mahdollistaa uusien, yllättävienkin ilmiöiden tutkimisen, ja toisaalta uusista havainnoista kumpuavat lisäkysymykset innostavat kehittämään entistä tarkempia menetelmiä. Kiinnostuksemme kohteena on ollut lähinnä terveiden aivojen toiminta, mutta vuosien varrella olemme tutkineet myös lukuisia potilasryhmiä ja kehittäneet MEG:n rutiinimaisia kliinisiä sovelluksia. MEG-menetelmä ja -laitteisto Toimivissa aivosoluissa kulkee sähkövirtoja, joiden synnyttämiä heikkoja magneettikenttiä voidaan mitata pään ulkopuolelta herkillä magneettikenttäantureilla, SQUIDeillä. Anturit pidetään suprajohtavina nestemäiseen heliumiin ( 269 C) upotettuina (kuva 1). Mitatun magneettikenttäjakautuman perusteella voidaan laskea aktivaatiopaikka aivoissa, tyypillisesti aivokuoriuurteen seinämässä. Lisäksi aktivaation ajankohta saadaan selville vähintään millisekunnin tarkkuudella, mikä on tarpeen, kun tutkitaan aivojen tapaista»reaaliaikaprosessoria». Magneettikenttä läpäisee jokseenkin muuntumattomana aivoja ympäröivät kudokset (esim. kallon), joten MEG:llä on myös kohtalaisen hyvä paikkatarkkuus. MEG on täysin noninvasiivinen, heijastaa suoraan hermosolujoukkojen Duodecim 2001;117:
2 toimintaa eikä esimerkiksi verenkiertoa ja sillä voidaan saada myös kvantitatiivista tietoa aktivaation voimakkuudesta eri aivoalueilla (Hari ym. 2000). MEG-tutkimukset aloitettiin yksikanavaisilla laitteilla (kuva 2, vasen puoli), joilla saavutettiin jo useita kiinnostavia perustutkimushavaintoja, mutta koska mittaukset piti tehdä kymmenistä peräkkäisistä paikoista eri aikaan, potilastutkimukset eivät olleet käytännössä mahdollisia esimerkiksi ensimmäinen maailmalla julkaistu epilepsiapotilaan MEG-kartoitus kesti peräti 16 tuntia (Barth ym. 1982)! Nykyisellä 306- anturisella kypärällämme (kuva 2, oikea puoli) anturit nestemäinen helium o (-269 C) Kuva 1. MEG-mittauksen periaate. Vasemmalla: Aivojen magneettikentät mitataan nesteheliumsäiliöön upotetuilla suprajohtavilla antureilla. Oikealla: Magneettikenttäjakautuman perusteella voidaan laskea ns. virtadipolimallia (iso vihreä nuoli) apuna käyttäen aktivoituneen aivoalueen sijainti (pienet nuolet). Kuva 2. Tämän artikkelin kirjoittajalta yritetään etsiä ääreishermostimulaation avulla aivotoimintaa yksikanavaisella MEG-laitteella 1980-luvun alkupuolella (vasemmalla). Nykyisellä 306-kanavaisella kypärämagnetometrilla tutkittu henkilö vaikuttaa jo paljon iloisemmalta (oikealla); laitteen on valmistanut tutkimusryhmästämme v irtautunut fyysikoiden muodostama yhtiö. 682 R. Hari
3 mittaukset ovat nopeita ja siten potilastutkimuksiinkin soveltuvia. Kuvassa 3 on kylmälaboratoriossa kehitettyjä monikanavaisia mittalaitteita. Työn alkuvaiheissa ei ollut varmaa, olisiko mahdollista asentaa useita SQUID-antureita lähekkäin ilman, että ne häiritsisivät liikaa toisiaan. Sen vuoksi ensimmäisen, nyt lähinnä liikuttavalta tuntuvan nelikanavaisen laitteen (Ilmoniemi ym. 1984) toimiminen oli tärkeä virstanpylväs, ja varsinainen laadullinen hyppäys tapahtui, kun maailman ensimmäinen koko pään kattava magnetometri valmistui toimintakuntoon v (Ahonen ym. 1993). Tuntovasteet Kuvassa 4 on esimerkki aivokuoren tuntoalueiden toimintatutkimuksista. Päätä katsotaan latistettuna ylhäältä päin nenä on kuvan ylälaidassa ja käyrät esittävät magneettikentän muutoksia eri mitta-antureissa eli aivojen eri osissa ajan funktiona käden kosketusärsykkeiden jälkeen. Ilman ärsykkeitä käyrät olisivat jokseenkin vaakasuoria. Vasteiden perusteella lasketun magneettikenttäjakauman muuttuminen osoittaa, että aktiiviset aivoalueet vaihtuvat ajan myötä. Seuraavassa vaiheessa monimutkainen vastejoukko pelkistetään eri aivoalueiden aktivaatiokuvioiksi ja yhdistetään magneettiresonanssikuvista saatuun yksilölliseen aivoanatomiaan. Aktivoituneet aivoalueet etsitään useimmiten ns. virtadipolimallin avulla. Kuvan 5 terveellä koehenkilöllä vasemman käden kosketusta seuraa ensin oikean primaarin tuntoaivokuoren (SI) aktivaatio ja sen jälkeen aktivoituvat sekundaariset tuntoaivokuoret (SII) molemmissa aivopuoliskoissa. Aktivaatiojärjestys näkyy signaaleista, joiden huippu esiintyy ensin primaarilla tuntoaivokuorella ja vasta sitten sekundaarisilla tuntoalueilla. Näin päästään siis tutkimaan aivoalueiden aktivaatioketjuja. Kuvassa 5 on myös etenevää myoklonusepilepsiaa sairastavan potilaan löydöksiä, joissa havaitaan useita poikkeavuuksia (Forss ym. 2001). Ensinnäkin oikea SI-alue aktivoituu patologisen voimakkaasti, mitä osoittavat jättikokoiset vasteet. Toiseksi SI aktivoituu poikkeuksellisesti myös vasemmassa aivopuoliskossa, ja vasteiden aikaeroista voidaan päätellä signaalin kulkeutuneen sinne aivokurkiaista pitkin, ilmeisesti aivojen yliärtyvyyden vuoksi. Kolmanneksi sekundaariset tuntoalueet reagoivat heikommin kuin terveellä henkilöllä huolimatta jättimäisistä primaarin tuntoalueen vasteista. Kaiken kaikkiaan potilaan aivoissa tuntoärsykkeitä käsitellään siis poikkeavasti monella eri tasolla. Kuva 3. Magnetometrien kehitystä Teknillisen korkeakoulun kylmälaboratoriossa vuodesta 1984 vuoteen 1993, nelikanavaisesta laitteesta maailman ensimmäiseen koko pään kattavaan magnetometriin, jossa oli jo 122 kanavaa. Mittalaitteet on esitetty ilman nesteheliumsäiliötä tyypillisellä mittausetäisyydellä (muovi)aivoista. Magnetoenkefalografia aivotutkijan työkaluna 683
4 a 36 ms b b 74 ms c ms a 100 ft/cm 50 ft/ cm d c 75 ms d 77 ms ms Kuva 4. Vasemman ranteen medianushermoärsykkeiden synnyttämiä MEG-vasteita (vasemmalla) ja kenttäkuvioita eri ajankohtina (oikealla). Vasemmalla päätä katsotaan yläpuolelta ja nenä on kuvan yläosassa. Oikealla on esitetty muutamia vasteita suurennettuina ja magneettikenttäkuvioita tiettyinä ajankohtina. Muunneltu julkaisusta Jousmäki ja Forss Kuva 5. Tuntovasteiden syntypaikkoja (vasemmalla) ja aktivaatiovoimakkuuksia ajan funktiona (oikealla) terveellä verrokilla ja Unverricht Lundborgin tyyppistä etenevää myoklonusepilepsiaa sairastavalla potilaalla. Vasenta medianushermoa on ärsytetty sähköllä. Aivojen pintakuvat on laskettu yksilöllisistä magneettikuvista ja signaalien syntypaikat on esitetty mustilla ympyröillä; valkoiset ympyrät osoittavat mahdollisia lähdealueita, joilla aktivaatiota ei esiintynyt. SI ja SII viittaavat primaariin ja sekundaariin tuntoaivokuoreen, ja alaviitteillä i ja c merkityt alueet ovat ärsykkeeseen nähden samalla ja vastakkaisella aivokuoren puoliskolla. Oikealla on esitetty lähdealueiden voimakkuudet ajan funktiona; yksikkönä on nanoampeeri x metri (nam). Muunneltu julkaisusta Forss ym R. Hari
5 Tämäntapainen tieto tuo hyödyllistä lisävalaistusta taudin patofysiologiaan. Esimerkiksi aivoaktivaation poikkeuksellisen voimakas leviäminen aivokurkiaisen kautta näyttää liittyvän lisääntyneeseen alttiuteen saada yleistyneitä kouristuskohtauksia. Aistinjärjestelmien tutkimisen lisäksi MEG:tä voidaan käyttää kognitiivisten aivotoimintojen tutkimuksiin, joista seuraavassa pari esimerkkiä.»kasvo- ja taloalueet» Kasvot ovat hyvin tärkeitä sosiaalisessa kanssakäymisessämme, ja ihmisaivoissa onkin erityinen kasvoalue, jonka vahingoittuessa voi hävitä jopa kyky tunnistaa aviopuolison kasvot. Vastikään on ihmisaivoista löydetty myös spesifisesti talojen kuviin reagoiva»taloalue» (Ishai ym. 1999, O Craven ym. 1999). Näiden alueiden toimintoja olemme yhdessä yhdysvaltalaisten kollegojemme kanssa tutkineet TMK:n ja MEG:n avulla (Furey ym. 2001). TMK:lla saamme tarkan tiedon aktivoituneiden aivoalueiden sijainnista ja MEG:llä niiden aktivoitumisjärjestyksestä. Kun koehenkilö katseli kasvokuvia, TMK:ssa aktivoituivat keltaisella merkityt»kasvoalueet» takaraivonlohkon alapinnalla, kun taas talokuvat aktivoivat vihreät»taloalueet». Tutkiak- semme tiedonkäsittelyn riippuvuutta koehenkilön tarkkaavaisuudesta käytimme kaksoisvalotettuja kuvia, joissa kussakin oli päällekkäin sekä kasvot että talo (kuva 6, vasemmalla). Kun koehenkilö joutui kiinnittämään huomionsa kaksoisvalotuskuvan kasvoihin yrittäessään kertoa mahdollisimman pian, oliko kahdessa peräkkäisessä kuvassa samat kasvot aktivoituvat keltaiset kasvoalueet ja vihreät taloalueet taas silloin, kun huomio kiinnitettiin taloihin (kuva 6). MEG-mittauksessa pelkät kasvot synnyttivät vasteen, joka on merkitty yhtenäisellä keltaisella viivalla, ja pelkät talot yhtenäisellä vihreällä viivalla merkityn vasteen; nämä vasteet poikkeavat toisistaan selvästi ensimmäisten 100 ms:n jälkeen. Huomion kiinnittäminen kaksoisvalotuskuvan kasvoihin synnyttää hyvin samanlaisen vasteen kuin kasvokuvat yksinään (keltaiset katkoviivat), kun taas kaksoisvalotustilanteen talovasteet (vihreät katkoviiva) noudattavat ensimmäisten 200 ms:n ajan kasvovasteita ja vasta sen jälkeen siirtyvät pelkkien talokuvien synnyttämien vasteiden tasolle. Vaikka siis samat alueet olivat aktiivisia TMK-kuvissa yksin- ja kaksinkertaisesti valotettuja kuvia katsottaessa, MEG-mittaukset osoittivat aivoalueiden aktivaatioketjujen poikkeavan selvästi toisistaan. Kuva 6. Vasemmalla esimerkki kaksoivalotuskuvasta, jossa on sekä kasvo- että taloärsyke. Keskellä tulos toiminnallisesta magneettikuvauksesta, jossa ympyrän sisällä olevat»kasvoalueet» aktivoituivat koehenkilön keskittyessä kasvoihin liittyvään tehtävään ja neliöiden sisällä olevat»taloalueet» silloin, kun huomio kiinnitettiin samojen kaksoisvalotusärsykkeiden taloihin. Oikealla MEGvasteet yhdestä mittauspaikasta pään takaosasta. Yhtenäiset viivat ovat vasteita yksinään esitettyihin kasvoihin (keltainen viiva) tai taloihin (vihreä viiva); katkoviivat ovat niin ikään vasteita kasvoihin (keltainen) ja taloihin (vihreä), mutta silloin kun ärsykkeenä on ollut kaksoisvalotettu kuva. Muokattu julkaisusta Furey ym Magnetoenkefalografia aivotutkijan työkaluna 685
6 Tulos osoittaa muun muassa, että aivot käsittelevät kasvoja huomattavasti automaattisemmin kuin taloja. Lisäksi tulokset kertovat tarkkaavaisuuden siirtämisen ajallisesta kulusta. Tässä esimerkissä tulee esille myös eri kuvantamismenetelmien yhdistämisen hyöty: jollakin menetelmällä saadaan esille tarkka paikka ja toisella tarkka aika. Jokainen aivotutkija tietysti haaveilee menetelmästä, jossa yhdistyisivät nämä molemmat ominaisuudet. Peilisolujärjestelmä Ihmiset reagoivat automaattisesti kanssaihmisten liikkeisiin; esimerkiksi innostunut penkkiurheilija voi koukistaa omaa polveaan urheilijan ponnistaessa. Jotta näkisimme, mitä aivoissa tällöin tapahtuu, pyysimme koehenkilöitä joko tekemään itse käden ojennusliikkeen (kuva 7, vasemmalla alla), joka päättyy sormien puristusotteeseen, matkimaan sellaista liikettä, tai Kuva 7. Esimerkki aktivoituneista aivoalueista ja niiden toimintajärjestyksestä peilisolujärjestelmäkokeen aikana. Ylhäällä on yhden koehenkilön aivojen pintakuva, ja siihen on merkitty kolme kaikissa tilanteissa (liikkeen tekeminen, matkiminen ja katsominen) aktivoitunutta aivoaluetta: Brocan alue sekä vasen ja oikea primaari liikeaivokuori. Liikkeenä oli käsivarren ojennus, joka päättyi sormien puristusotteeseen (kuva vasemmalla). Puristushetki toimi liipaisimena signaalien keskiarvoistamiselle. Oikealla on esitetty seitsemän koehenkilön aktivaatiohuippujen ajankohdat (keskiarvot ± keskiarvon keskivirheet) eri aivoalueilla ja eri tilanteissa. Muokattu julkaisusta Nishitani ja Hari R. Hari
7 vain katsomaan kokeenjohtajan tekemää vastaavaa liikettä. Aktivaatiota tapahtui pitkälti samoilla aivoalueilla ja jopa samassa aikajärjestyksessä liikettä tehtäessä, matkittaessa tai vain katsottaessa; selvimpiä signaaleja syntyi Brocan alueella ja molempien aivopuoliskojen primaareilla liikeaivokuorilla (kuva 7, yläosa). Kiinnostavaa oli, että kaikissa tilanteissa aktivaatiojärjestys oli sama: Brocan alue vasen liikeaivokuori oikea liikeaivokuori (Nishitani ja Hari 2000). Muiden ihmisten liikkeiden katseleminen aktivoi siis aivoissamme automaattisesti niitä alueita ja mekanismeja, joita käytämme tehdessämme itse vastaavia liikkeitä. Tämän ensimmäiseksi apinoilta löydetyn ns. peilisolujärjestelmän (Rizzolatti ym. 1996) avulla ihmisten lienee mahdollista»sisäistää» kanssaihmisten aikeita, mikä on tarpeen jokapäiväisessä sosiaalisessa vuorovaikutuksessa. Toisaalta peilisolujärjestelmän poikkeava toiminta voisi johtaa sentapaiseen sosiaaliseen kömpelyyteen, jota esiintyy esimerkiksi autismissa tai skitsofreniassa. Leikkausta edeltävä toiminnallinen paikannus Sekä neurokirurgia että potilasta kiinnostaa tietää usein jo leikkausta suunniteltaessa, missä esimerkiksi kasvain tai verisuoniepämuodostuma sijaitsee suhteessa toiminnallisesti tärkeisiin aivoalueisiin, joita pitäisi erityisesti varoa leikkauksessa. Esimerkiksi tunto-, liike- ja puhealueiden sijainti voidaan päätellä summittaisesti aivojen rakenteenkin perusteella, mutta yksilöllinen vaihtelu on huomattavaa, ja sairaus on voinut vääristää aivojen rakennetta. Näin ollen toiminnallinen paikannus on tehtävä yksilöllisesti. Kuvan 8 potilaalla on gliooma päälaen lohkossa. Tuntoaivokuoren olemme tunnistaneet stimuloimalla sähköllä ranteen medianushermoa ja nilkan tibialishermoa ja paikantamalla syntyneiden tuntoherätevasteiden syntypaikat aivokuorella. Lisäksi olemme paikantaneet keskusuurteen etupuolella sijaitsevan liikeaivokuoren käden ja jalan edustusalueet uudella ns. aivokuori-lihaskoherenssimenetelmällä (Salenius ym. 1997). Tämän kaksoisvarmistuksen jälkeen voidaan luotettavasti todeta, että sijaintinsa puolesta kasvain on mahdollista poistaa ilman, että potilaalle on odotettavissa tuntopuutoksia tai liikevajauksia. Kuvassa 8 (oikealla) näkyvät aivojen pinnalla myös suuret verisuonet, jotka auttavat kirurgia suunnistamaan, kun hän leikkauksen aikana joutuu katselemaan aivoja pienestä luuaukosta. Noninvasiivisen paikannuksemme tulokset on Kuva 8. Esimerkki leikkausta edeltävästä paikannuksesta. Tarkemmat tiedot tekstissä. Magnetoenkefalografia aivotutkijan työkaluna 687
8 varmistettu jo kymmenillä leikatuilla potilailla, joiden aivokuorta on stimuloitu sähköllä leikkauksen aikana (Mäkelä ym. 2001). Puheeseen ja kielellisiin toimintoihin liittyvien aivoalueiden (esim. Salmelin ym. 2000) vastaavanlainen paikantaminen on kokeiluasteella. Epilepsiapotilaita tutkittaessa tavoitteena on selvittää, onko potilaalla pesäkealkuinen epilepsia, missä pesäke tai pesäkkeet sijaitsevat suhteessa toiminnallisiin alueisiin, ja mikä on pesäkkeiden aktivoitumisjärjestys, jotta voitaisiin poistaa varsinainen primaaripesäke eikä erehdyksessä sen tahdittamia sekundaarisia epilepsia-alueita. Kartoista toimintoihin Miten pitkällä sitten olemme matkallamme kohti ihmisen aivotoimintojen ymmärtämistä? Aivojen toiminnallinen kartasto on vielä vajavaisesti tunnettu, vähän niin kuin keskiaikainen maapallon kartta. Täsmällisetkin aivokartat olisivat tietysti vasta alkusoittoa aivotoimintojen todelliselle ymmärtämiselle, jossa tarvitaan myös teorianmuodostusta ja hyvin kokonaisvaltaista käsitystä mm. aivojen ja käyttäytymisen suhteista. Aivojemme toiminnalliset kartat muuttuvat jatkuvasti, ja aivojen muovautuvuus harjoituksen (tai sen puutteen), vaurioiden, kehityksen ja vanhenemisen yhteydessä onkin yksi nykyisen neurotieteen keskeisiä tutkimusalueita. Yksi tärkeä tulevaisuuden tutkimuskohde on myös aivojen yksilöllisyys; yksilöllisten aktivaatioketjujen tutkimisessa mm. MEG:llä saatu aikatieto on tärkeää. Eri kuvantamismenetelmien yhteiskäyttöä ja jopa uusien menetelmien kehittämistä tarvitaan, jotta ihmisaivoja voitaisiin tutkia entistä tarkemmin, nopeammin ja hellemmin tutkittavalle mahdollisimman vähän vaivaa aiheuttaen. On selvää, että terveiden ihmisaivojen toiminnan tuntemus luo välttämättömän pohjan aivosairauksien patofysiologian ymmärtämiselle, syynmukaiselle hoidolle ja kuntoutukselle. Toisaalta sairaiden aivojen tutkiminen antaa kallisarvoista tietoa terveiden aivojen toiminnoista osoittamalla miten ja missä toiminta voi mennä vikaan. *** Kiitän lämpimästi lukuisia yhteistyökumppaneitani, jotka monien eri alojen taitajina ovat luoneet innostavan, monipuolisen ja miellyttävän tutkimusilmapiirin. Dosentti Nina Forssia kiitän käsikirjoitukseen saamistani kommenteista. Kirjallisuutta Ahonen AI, Hämäläinen MS, Kajola MJ, ym. 122-channel SQUID instrument for investigating the magnetic signals from the human brain. Phys Scripta 1993;T49: Barth D, Sutherling W, Engel JJ, Beatty J. Neuromagnetic localization of epileptiform spike activity in the human brain. Science 1982;218: Forss N, Silén T, Karjalainen T. Lack of activation of human secondary somatosensory cortex in Unverricht-Lundborg type of progressive myoclonus epilepsy. Ann Neurol 2001;49:90 7. Frackowiak R, Friston K, Frith C, Dolan R, Mazziotta J. Human brain function. San Diego: Academic Press, Furey M, Tanskanen T, Beauchamp M, Avikainen S, Haxby J, Hari R. Temporal characteristics of selective attention to faces and houses: an MEG study. 7th Annual Meeting of the Organization for Human Brain Mapping Hari R, Levänen S, Raij T. Timing of human cortical activation sequences during cognition: role of MEG. Trends Cogn Sci 2000;4: Ilmoniemi R, Hari R, Reinikainen K. A four-channel SQUID magnetometer for brain research. Electroenceph Clin Neurophysiol 1984;58: Ishaí A, Ungerleider LG, Martin A, Schouten JL, Haxby JV. Distributed representation of objects in the human ventral visual pathway. Proc Natl Acad Sci USA 1999;96: Jousmäki V, Forss N. Effects of stimulus intensity on signals from human somatosensory cortices. Neuroreport 1998;9: Mäkelä J, Kirveskari E, Seppä M, ym. Three-dimensional integration of brain anatomy and function to facilitate intraoperative navigation around the sensorimotor strip. Hum Brain Mapp 2001;12: Nishitani N, Hari R. Temporal dynamics of cortical representation for action. Proc Natl Acad Sci USA 2000;97: O Craven KM, Downing PE, Kanswisher N. fmri evidence for objects as the units of attentional selection. Nature 1999;401: Rizzolatti G, Fadiga L, Gallese V, Fogassi L. Premotor cortex and recognition of motor actions. Cogn Brain REs 1996;3: Salenius S, Portin K, Kajola M, Salmelin R, Hari R. Cortical control of human motoneuron firing during isometric contraction. J Neurophysiol 1997;77: Salmelin R, Schnitzler A, Schmitz F, Freund HJ. Single word reading in developmental stutterers and fluent speakers. Brain 2000;123: RIITTA HARI, LKT, akatemiaprofessori hari@neuro.hut.fi Teknillinen korkeakoulu, kylmälaboratorion aivotutkimusyksikkö TKK, Espoo 688
Magnetoenkefalografia kliinikon apuna. Nina Forss
Katsaus Magnetoenkefalografia kliinikon apuna Nina Forss Magnetoenkefalografian avulla mitataan aivojen hermosolutoiminnan synnyttämiä magneettikenttiä. Magneettikenttä läpäisee muuntumatta aivoja ympäröivät
LisätiedotMiten aikuisen aivot oppivat uusia sanoja?
Kielen kärjestä ja juurista Riitta Salmelin Miten aikuisen aivot oppivat uusia sanoja? K ielen oppimisessa on monia eri tasoja. Usein tarkoitamme kielen oppimisella vieraan kielen opiskelua, mutta itse
LisätiedotVanhan intiaaniviisauden mukaan toista ei
Neurotiede Sosiaalisen kognition hermostollinen perusta Riitta Hari Toimintamme monimutkaisessa ihmiskontaktien verkostossa edellyttää aivoiltamme erityisiä sosiaalisen kognition mekanismeja, jotka mahdollistavat
LisätiedotAivotoiminnan mittaaminen magnetoenkefalografialla
Aivotoiminnan mittaaminen magnetoenkefalografialla ELEC-A8720 - Biologisten ilmiöiden mittaaminen 1 Kaisu Lankinen, DI Neurotieteen ja lääketieteellisen tekniikan laitos Systems and Clinical Neuroscience
LisätiedotIhmisaivojen peilautumisjärjestelmät
Katsaus Riitta Hari Ihmisaivojen peilautumisjärjestelmät Totunnainen tys liikejärjestelmästä pelkästään liikkeiden tuottajana on murtumassa, kun motoriikka on osoittautunut tärkeäksi myös korkean tason
LisätiedotMoniaistisuus. Moniaistinen havaitseminen. Mitä hyötyä on moniaistisuudesta? Puheen havaitseminen. Auditorisen signaalin ymmärrettävyyden vaikutukset
Moniaistinen havaitseminen Moniaistisuus Miksi moniaistisuus on tärkeää? Ilmiöitä ja niiden anatomiaa ja fysiologiaa Puheen havaitseminen Toiminnan suuntaaminen Ympäristöä havainnoidaan luonnostaan useiden
LisätiedotMagnetoenkefalografia: Laitteisto ja tutkimukset
RISS / EIS lounaskokous Magnetoenkefalografia: Laitteisto ja tutkimukset Helsinki, 2007 02 13 Lauri Parkkonen Aivotutkimusyksikkö Kylmälaboratorio Teknillinen korkeakoulu lauri@neuro.hut.fi Elekta Neuromag
LisätiedotMitä voidaan tutkia. Aivojen kuvantamisemenetelmistä. Aivojen kuvantamismenetelmät. Aivojen kuvantamismenetelmät eroavat toisistaan
Mitä voidaan tutkia Aivojen kuvantamisemenetelmistä 14. 9. 2012 Synnöve Carlson Aalto-yliopisto & Helsingin yliopisto, Biolääketieteen laitos/fysiolgia Rakennetta Toimintaa ja toiminnan sijoittumista Ajallisia
LisätiedotAIVOJEN KORKEAMMAT TOIMINNOT 17.09.2012
Aivojen korkeammat toiminnot AIVOJEN KORKEAMMAT TOIMINNOT 17.09.2012 Synnöve Carlson syncarls@cc.helsinki.fi 1. Aivojen rakenteesta Assosiatiiviset alueet 2. Miten tietoa aivojen toiminnasta saatu Vauriot,
LisätiedotLiikehallintakykytestaus
Liikehallintakykytestaus ketteryys, tasapaino ja liikkuvuus Marjo Rinne TtT, tutkija, ft Liikehallintakyky Liikkeen hallintaan vaikuttavia tekijöitä osa selittyy perintötekijöillä, mutta harjoittelulla
LisätiedotDIABETES JA AIVOT AIVOJEN INSULIINIRESISTENSSI
DIABETES JA AIVOT AIVOJEN INSULIINIRESISTENSSI Outi Heikkilä Valtakunnallinen diabetespäivä 17.11.2015 AIVOJEN INSULIINIRESISTENSSI 1. AIVOJEN INSULIININ FYSIOLOGINEN ROOLI? 2. MITÄ AIVOJEN INSULIINIRESISTENSSI
LisätiedotUusia neurofysiologisia menetelmiä
Uusia neurofysiologisia menetelmiä Risto Ilmoniemi Neurotieteen ja lääketieteellisen tekniikan laitos Aalto-yliopisto BioMag-laboratorio, HUS Meilahden sairaala Nexstim Oyj, perustaja AVH-päivät, Heureka,
LisätiedotTaustaa. Tutkimuksesta tuotteeksi. Projektin varhaisvaiheet. 1996 1996 Kohteena liikeaivokuori. Karhu. Ruohonen. Kela.
Tutkimuksesta tuotteeksi Risto Ilmoniemi Lääketieteellisen tekniikan laboratorio, TKK BioMag-laboratorio, HUS, HY, TKK Nexstim Oy To be or Wellbe III Oulu, 17.11.2006 Teknologia kohtaa ihmisen Taustaa
LisätiedotToiminnallinen magneettiresonanssikuvaus (Teemu Rinne, Juha Salmi, Alexander Degerman ja Kimmo Alho)
Toiminnallinen magneettiresonanssikuvaus (Teemu Rinne, Juha Salmi, Alexander Degerman ja Kimmo Alho) Toiminnallinen magneettiresonanssikuvaus (functional Magnetic Resonance Imaging; fmri) [1] on aivotoiminnan
LisätiedotAivojen toiminnalliset muutokset CRPS:ssa. Etiologia ja patofysiologia. Vääristynyt kehonkaava 4/18/2013. Complex regional pain syndrome (CRPS)
Aivojen toiminnalliset muutokset CRPS:ssa LL Jaakko Hotta Aivotutkimusyksikkö, O.V. Lounasmaa laboratorio, Aalto-yliopisto Complex regional pain syndrome (CRPS) CRPS tyypillisesti perifeerisen vamman provosoima
Lisätiedot800 Hz Hz Hz
800 Hz korvaan tulevat ilmanpaineen vaihtelut taajuus 1 Hz = 1 heilahdus sekunnissa pianon keski C: 261 Hz puhe 1000-3000 Hz kuuloalue 20-20000 Hz amplitudi, db voimakkuus (loudness) rakenne siniääni monesta
LisätiedotPsyykkisten rakenteiden kehitys
Psyykkisten rakenteiden kehitys Bio-psykososiaalinen näkemys: Ihmisen psyykkinen kasvu ja kehitys riippuu bioloogisista, psykoloogisista ja sosiaalisista tekijöistä Lapsen psyykkisen kehityksen kannalta
LisätiedotDC-moottorin pyörimisnopeuden mittaaminen back-emf-menetelmällä
1 DC-moottorin pyörimisnopeuden mittaaminen back-emf-menetelmällä JK 23.10.2007 Johdanto Harrasteroboteissa käytetään useimmiten voimanlähteenä DC-moottoria. Tämä moottorityyppi on monessa suhteessa kätevä
LisätiedotLAPPEENRANTA Ruoholampi 3 (Muntero) asemakaava-alueen muinaisjäännösinventointi 2006
1 LAPPEENRANTA Ruoholampi 3 (Muntero) asemakaava-alueen muinaisjäännösinventointi 2006 Timo Jussila Kustantaja: Lappeenrannan kaupunki 2 Sisältö: Perustiedot... 2 Inventointi... 3 Maastokartta, tutkimusalue,
LisätiedotHOIDA AIVOJASI. Minna Huotilainen. Helsingin yliopisto. Kasvatustieteen professori. 14/03/2019 1
HOIDA AIVOJASI Minna Huotilainen Kasvatustieteen professori Helsingin yliopisto Twitter: @minnahuoti 14/03/2019 1 MITEN AIVOJA TUTKITAAN? 1. Laboratoriossa simuloidaan MEG eli magnetoenkefalografia fmri
LisätiedotTotta vai harhaa? Aivojen ja mielen suhteesta ympäröiv
Totta vai harhaa? Aivojen ja mielen suhteesta ympäröiv ivään todellisuuteen Tuukka Raij, LT psykiatriaan erikoistuva lääl ääkäri, HY vieraileva tutkija, Kylmälaboratorion laboratorion aivotutkimusyksikkö,,
LisätiedotKipupotilas psykiatrin vastaanotolla. Ulla Saxén Ylilääkäri Satshp, yleissairaalapsykiatrian yksikkö 26.05.2016
Kipupotilas psykiatrin vastaanotolla Ulla Saxén Ylilääkäri Satshp, yleissairaalapsykiatrian yksikkö 26.05.2016 ICD-10 tautiluokituksessa kipuoire esiintyy vain muutaman psykiatrisen diagnoosin kuvauksessa
LisätiedotVIRRAT Herraskosken kanavan itä- ja eteläpuolisen alueen muinaisjäännösinventointi
1 VIRRAT Herraskosken kanavan itä- ja eteläpuolisen alueen muinaisjäännösinventointi 2006 Timo Jussila Kustantaja: Pirkanmaan liitto 2 Sisältö: Perustiedot... 2 Inventointi... 3 Muinaisjäännöksen kuvaus...
LisätiedotS-108-2110 OPTIIKKA 1/10 Laboratoriotyö: Polarisaatio POLARISAATIO. Laboratoriotyö
S-108-2110 OPTIIKKA 1/10 POLARISAATIO Laboratoriotyö S-108-2110 OPTIIKKA 2/10 SISÄLLYSLUETTELO 1 Polarisaatio...3 2 Työn suoritus...6 2.1 Työvälineet...6 2.2 Mittaukset...6 2.2.1 Malus:in laki...6 2.2.2
LisätiedotAutoimmuunitaudit: osa 1
Autoimmuunitaudit: osa 1 Autoimmuunitaute tunnetaan yli 80. Ne ovat kroonisia sairauksia, joiden syntymekanismia eli patogeneesiä ei useimmissa tapauksissa ymmärretä. Tautien esiintyvyys vaihtelee maanosien,
LisätiedotMitä aivokuvista näkee?
Mitä aivokuvista näkee? Tuukka Raij psykiatrian dosentti HYKS Psykiatrian klinikka; Aalto-yliopisto, Neurotieteen ja lääketieteellisen tekniikan laitos Esityksen rakenne Aivojen, mielen, ja ympäristön
LisätiedotVAASAN YLIOPISTO TEKNILLINEN TIEDEKUNTA SÄHKÖTEKNIIKKA. Lauri Karppi j82095. SATE.2010 Dynaaminen kenttäteoria DIPOLIRYHMÄANTENNI.
VAASAN YLIOPISTO TEKNILLINEN TIEDEKUNTA SÄHKÖTEKNIIKKA Oskari Uitto i78966 Lauri Karppi j82095 SATE.2010 Dynaaminen kenttäteoria DIPOLIRYHMÄANTENNI Sivumäärä: 14 Jätetty tarkastettavaksi: 25.02.2008 Työn
LisätiedotSuomen Fysiologiyhdistys ry Jäsenkirje 2 / 2003
Suomen Fysiologiyhdistys ry Jäsenkirje 2 / 2003 Hyvät Suomen fysiologiyhdistyksen jäsenet! Yhdistyksemme 43. vuosikokous pidettiin 7.3.2003 Teknillisen korkeakoulun kylmälaboratorion luentosalissa Espoossa.
LisätiedotHyvinvointia työstä. Virpi Kalakoski. Työterveyslaitos www.ttl.fi
Hyvinvointia työstä Virpi Kalakoski Taide ja aivot tutkimusprofessori, Työterveyslaitos Aivot, oppiminen ja koulutus professori, Cicero Learning verkosto, Helsingin yliopisto Aivotutkimuksen tulosuuntia
LisätiedotMusiikin parissa toimiminen tukee puheen oppimista. 1. Musiikin ja puheen läheinenl yhteys. Musiikinkuuntelu vaikuttaa aivojen tunnealueisiin
Voiko musiikki tuoda laatua lastentarhanopettajan työhön näkökulmiakulmia aivotutkimuksesta Minna Huotilainen Monitieteisen musiikintutkimuksen huippuyksikkö Helsingin yliopisto Työterveyslaitos Sisältö
LisätiedotKoiraihmiset ja ihmisten koirat eroja ja yhtäläisyyksiä
Eläinten hyvinvoinnin tutkimuskeskus Eläinten hyvinvointifoorumi 8.12.2015, Helsinki Koiraihmiset ja ihmisten koirat eroja ja yhtäläisyyksiä FT Miiamaaria Kujala miiamaaria.kujala@helsinki.fi Neurotieteen
Lisätiedot2. Tiedonkäsittelyn tutkimus
2. Tiedonkäsittelyn tutkimus Opetusvinkkejä ja taustatietoa 1. Opetusvinkki: aivotutkimusmenetelmien havainnollistaminen (videot) Oppikirjan sivuilta 25 26 löytyy videoita, joissa havainnollistetaan MEG-mittausta
LisätiedotNäköjärjestelmän toiminta
Näköjärjestelmän toiminta Simo Vanni Valo muodostaa elinympäristöön merkittävän informaation lähteen, niin merkittävän että suurimmalle osalle eläinlajeista on lajikehityksen myötä muodostunut näköaisti.
Lisätiedot4B. Tasasuuntauksen tutkiminen oskilloskoopilla.
TURUN AMMATTIKORKEAKOULU TYÖOHJE 1 4B. Tasasuuntauksen tutkiminen oskilloskoopilla. Teoriaa oskilloskoopista Oskilloskooppi on laite, joka muuttaa sähköisen signaalin näkyvään muotoon. Useimmiten sillä
LisätiedotPotilasesite Robottitekniikkaan perustuvaa tarkkuussädehoitoa Kuopiossa
Potilasesite Robottitekniikkaan perustuvaa tarkkuussädehoitoa Kuopiossa 2 Tarkkuussädehoitoa Kuopion yliopistollisen sairaalan (KYS) sädehoitoyksikössä sijaitsee Pohjoismaiden ensimmäinen robottitekniikkaan
LisätiedotFYSIIKAN LABORATORIOTYÖT 2 MAGNEETTIKENTTÄTYÖ
FYSIIKAN LABORATORIOTYÖT 2 MAGNEETTIKENTTÄTYÖ MIKKO LAINE 2. kesäkuuta 2015 1. Johdanto Tässä työssä määritämme Maan magneettikentän komponentit, laskemme totaalikentän voimakkuuden ja monitoroimme magnetometrin
LisätiedotJärvi 1 Valkjärvi. Järvi 2 Sysijärvi
Tilastotiedettä Tilastotieteessä kerätään tietoja yksittäisistä asioista, ominaisuuksista tai tapahtumista. Näin saatua tietoa käsitellään tilastotieteen menetelmin ja saatuja tuloksia voidaan käyttää
LisätiedotEvolutiiviset muutokset aivoalueiden rakenteessa, osa 2. 21.2. 2006, Nisse Suutarinen
Evolutiiviset muutokset aivoalueiden rakenteessa, osa 2 21.2. 2006, Nisse Suutarinen Aivoalueen monimutkaistuminen eriytymällä Eriytyminen (segregation) aivojen evoluutiosta puhuttaessa on tapahtuma, jossa
LisätiedotLiikunnan sydänvaikutusten tutkiminen positroniemissiotomografialla
Liikunnan sydänvaikutusten tutkiminen positroniemissiotomografialla Kari Kalliokoski FT, LitM, dosentti Akatemiatutkija Verenkierto- ja aineenvaihduntasairauksien molekyylikuvantamisen huippuyksikkö Valtakunnallinen
LisätiedotProfessori Kirsti Lonka, Helsingin yliopisto Vieraileva professori, Karolinska Institutet, Sweden
Professori Kirsti Lonka, Helsingin yliopisto Vieraileva professori, Karolinska Institutet, Sweden Kasvatuspsykologian tutkimusryhmä, Helsingin yliopisto TULEVAISUUDEN TYÖ MUISTUTTAA JAZZ-IMPROVISAATIOTA
LisätiedotIhminen havaitsijana: Luento 6. Jukka Häkkinen ME-C2600
Ihminen havaitsijana: Luento 6 Jukka Häkkinen ME-C2600 Kevät 2016 1 Luento 6 Kontrastiherkkyys Muodon havaitseminen 2 Campbell-Robson-kuva Vaakasuunta = juovaston frekvenssi Pystysuunta = juovaston kontrasti
LisätiedotVuorokausirytmi ja sen merkitys terveydelle
Vuorokausirytmi ja sen merkitys terveydelle Timo Partonen psykiatrian dosentti (Helsingin yliopisto) tutkimusprofessori (Terveyden ja hyvinvoinnin laitos) Sisäinen kello on tahdistin Aikasolut ovat suprakiasmaattisessa
LisätiedotJuankoski Nuottiniemen alueen muinaisjäännösinventointi 2009
1 Juankoski Nuottiniemen alueen muinaisjäännösinventointi 2009 Timo Jussila Kustantaja: FCG Finnish Consulting Group Oy 2 Sisältö: Kansikuva: Perustiedot... 2 Inventointi... 3 Maastokartta... 3 Muinaisjäännökset...
LisätiedotKATSOMALLA JA MIELIKUVILLA HARJOITTELU, OPPIMINEN
Markku Gardin 2012 KATSOMALLA JA MIELIKUVILLA HARJOITTELU, OPPIMINEN Aivojen peilisolut perustana: katso tai kuvittele, tee ja tunne Aivojen ja hermoston tutkimus on mennyt viime vuosina pitkin askelin
LisätiedotASUINKERROSTALON ÄÄNITEKNISEN LAADUN ARVIOINTI. Mikko Kylliäinen
ASUINKERROSTALON ÄÄNITEKNISEN LAADUN ARVIOINTI Mikko Kylliäinen Insinööritoimisto Heikki Helimäki Oy Dagmarinkatu 8 B 18, 00100 Helsinki kylliainen@kotiposti.net 1 JOHDANTO Suomen rakentamismääräyskokoelman
LisätiedotOppimisen uudet mahdollisuudet. Professori Kirsti Lonka Helsingin yliopisto/ Karolinska Institutet, Stockholm. www.cicero.fi
Oppimisen uudet mahdollisuudet Professori Kirsti Lonka Helsingin yliopisto/ Karolinska Institutet, Stockholm www.cicero.fi OPPIMINEN TIEDON TALLENTAMISTA? - TIETO ON SIIRRETTÄVISSÄ MIELESTÄ TOISEEN - MIELEN
LisätiedotWhy our Brains Love Crafts?
Why our Brains Love Crafts? Professor Minna Huotilainen Swedish Collegium for Advanced Studies and University of Helsinki Design: Anna Bananna Brain research methods are approaching everyday- life questions
LisätiedotValkeakoski Holminrannan ja Kipparin-Yli-Nissin asemakaavoitettavien alueiden muinaisjäännösinventointi 2008
1 Valkeakoski Holminrannan ja Kipparin-Yli-Nissin asemakaavoitettavien alueiden muinaisjäännösinventointi 2008 Hannu Poutiainen Timo Jussila Kustantaja: Valkeakosken kaupunki 2 Sisältö: Perustiedot...
LisätiedotTyö 31A VAIHTOVIRTAPIIRI. Pari 1. Jonas Alam Antti Tenhiälä
Työ 3A VAIHTOVIRTAPIIRI Pari Jonas Alam Antti Tenhiälä Selostuksen laati: Jonas Alam Mittaukset tehty: 0.3.000 Selostus jätetty: 7.3.000 . Johdanto Tasavirtapiirissä sähkövirta ja jännite käyttäytyvät
LisätiedotZA4880. Flash Eurobarometer 239 (Young people and science) Country Specific Questionnaire Finland
ZA4880 Flash Eurobarometer 239 (Young people and science) Country Specific Questionnaire Finland FLASH 239 YOUNG PEOPLE AND SCIENCE D1. Sukupuoli [ÄLÄ KYSY - MERKITSE SOPIVIN] Mies...1 Nainen...2 D2. Minkä
LisätiedotBIOSÄHKÖISET MITTAUKSET
TEKSTIN NIMI sivu 1 / 1 BIOSÄHKÖISET MITTAUKSET ELEKTROENKEFALOGRAFIA EEG Elektroenkegfalografialla tarkoitetaan aivojen sähköisen toiminnan rekisteröintiä. Mittaus tapahtuu tavallisesti ihon pinnalta,
LisätiedotSosiaalinen vuorovaikutus arjessa ja aivoissa
Sosiaalinen vuorovaikutus arjessa ja aivoissa Scientists In Schools vierailu Helsingin kuvataidelukio 25.1.2017 Juulia Suvilehto juulia.suvilehto@aalto.fi users.aalto.fi/~jtsuvile/ Agenda Sosiaalinen vuorovaikutuksen
LisätiedotOpetusmateriaali. Fermat'n periaatteen esittely
Opetusmateriaali Fermat'n periaatteen esittely Hengenpelastajan tehtävässä kuvataan miten hengenpelastaja yrittää hakea nopeinta reittiä vedessä apua tarvitsevan ihmisen luo - olettaen, että hengenpelastaja
LisätiedotAspergerin oireyhtymän tutkiminen lapsilta ntms-menetelmällä
Aspergerin oireyhtymän tutkiminen lapsilta ntms-menetelmällä Jenni Miettinen TB9S Erna Mäkinen TB9S Opinnäytetyö.. Ammattikorkeakoulututkinto SAVONIA-AMMATTIKORKEAKOULU OPINNÄYTETYÖ Tiivistelmä Koulutusala
LisätiedotLempäälä Maisenranta, tila 2:11 koekuopitus 2011
1 Lempäälä Maisenranta, tila 2:11 koekuopitus 2011 Timo Jussila Timo Sepänmaa Kustantaja: Muistokivi Oy M. Kaila 2 Sisältö: Kansikuva: Perustiedot... 2 Tutkimus... 3 Tutkimuskartat... 5 Vanhat kartat...
LisätiedotInsinööritoimisto Geotesti Oy TÄRINÄSELIVITYS TYÖNRO 060304. Toijalan asema-alueen tärinäselvitys. Toijala
Insinööritoimisto Geotesti Oy TÄRINÄSELIVITYS TYÖNRO 060304 Toijalan asema-alueen tärinäselvitys Toijala Insinööritoimisto TÄRINÄSELVITYS Geotesti Oy RI Tiina Ärväs 02.01.2006 1(8) TYÖNRO 060304 Toijalan
LisätiedotTaitava taitoharjoittelu kehittymisen tukena Sami Kalaja
Taitava taitoharjoittelu kehittymisen tukena Sami Kalaja Huippu-urheilupäivät 2014 Vierumäki Esityksen sisällöstä Harjoittelun määrästä Näytöt ja mallin seuraaminen Vaihtelun ja monipuolisuuden merkityksestä
LisätiedotIMPEDANSSITOMOGRAFIA AIVOVERENVUODON DIAGNOSOINNISSA - TARVE UUDELLE TEKNOLOGIALLE
IMPEDANSSITOMOGRAFIA AIVOVERENVUODON DIAGNOSOINNISSA - TARVE UUDELLE TEKNOLOGIALLE NINA FORSS YLILÄÄKÄRI, LINJAJOHTAJA HUS NEUROKESKUS AALTO YLIOPISTO (NEUROTIETEEN JA LÄÄKETIETEELLISEN TEKNIIKAN LAITOS)
LisätiedotInformaationkäsittely aivojen ehdoilla
Informaationkäsittely aivojen ehdoilla - Professori Kirsti Lonka, varadekaani Käyttäytymistieteellinen tiedekunta Helsingin yliopisto Faculty of Behavioral Sciences 21.11.2011 1 TIEDONKÄSITTELYMME ON RAJALLISTA!
LisätiedotVerryttelyn tavoitteet ja mahdollisuudet
Tampereen Urheilulääkäriaseman iltaseminaari 6.5.2008 Tavoitteena menestyvä urheilija Verryttelyn tavoitteet ja mahdollisuudet Juha Koskela Lasketaanpa arvio: Alkuverryttelyyn 20 min (on aika vähän nopeus-,
LisätiedotKieli merkitys ja logiikka. 2: Kielen biologinen perusta. Kielen biologinen perusta. Kielen biologinen perusta. Kielen biologinen perusta
Kielen biologinen perusta Kieli merkitys ja logiikka 2: Kielen biologinen perusta Onko olemassa kielellinen systeemi, jota puhujat tiedostamattaa noudattavat? merkkien, rakenteiden ja sääntöjen psykologinen
LisätiedotTTY Mittausten koekenttä. Käyttö. Sijainti
TTY Mittausten koekenttä Käyttö Tampereen teknillisen yliopiston mittausten koekenttä sijaitsee Tampereen teknillisen yliopiston välittömässä läheisyydessä. Koekenttä koostuu kuudesta pilaripisteestä (
Lisätiedot6. Etäisyydenmittari 14.
97 ilmeisessä käsirysyssä vihollisen kanssa. Yleensä etäiyyden ollessa 50 m. pienempi voi sen käyttämisestä odottaa varmaa menestystä; paras etäisyys on 25 m. tai sitä pienempi. Sillä missä tilanahtaus
LisätiedotPelihimon neurobiologiaa. Petri Hyytiä, FT, dosentti Biolääketieteen laitos, farmakologia Helsingin yliopisto
Pelihimon neurobiologiaa Petri Hyytiä, FT, dosentti Biolääketieteen laitos, farmakologia Helsingin yliopisto Pelihimo aivoperäinen häiriö? Riippuvuussyndrooma Toistuva ja voimakas tarve pelata normaalien
LisätiedotSuomessa kehitetty aivojen transkraniaalisen. Uutta tietoa aivoista magneettistimulaatiolla ja elektroenkefalografialla. Katsaus
Katsaus Soile Komssi ja Risto J. Ilmoniemi Uutta tietoa aivoista magneettistimulaatiolla ja elektroenkefalografialla Transkraniaalisella magneettistimulaatiolla voidaan aktivoida ihmisen aivokuorta, tavallisesti
LisätiedotFOKAALINEN EPILEPSIA ON DYNAAMINEN PROSESSI JOTA HERMOVERKOSTOJEN KONNEKTIIVISUUS SÄÄTELEE JUKKA PELTOLA, DOSENTTI, OSASTONYLILÄÄKÄRI
FOKAALINEN EPILEPSIA ON DYNAAMINEN PROSESSI JOTA HERMOVERKOSTOJEN KONNEKTIIVISUUS SÄÄTELEE JUKKA PELTOLA, DOSENTTI, OSASTONYLILÄÄKÄRI Department of Neurology Tampere University Hospital FUNCTIONAL IMAGING
LisätiedotIhminen havaitsijana: Luento 5. Jukka Häkkinen ME-C2000
Ihminen havaitsijana: Luento 5 Jukka Häkkinen ME-C2000 Kevät 2017 1 Luento 5 Näön perusprosessit Näköjärjestelmän rakenne 2 Verkkokalvon välittämä kuva maailmasta 1. Kontrastitieto: On- ja Off-rata 2.
LisätiedotOMATOIMIKAUDEN HARJOITUSOHJELMA HARJOITUS 1. OHJEITA OMATOIMIKAUDELLE:
OMATOIMIKAUDEN HARJOITUSOHJELMA OHJEITA OMATOIMIKAUDELLE: Harjoittele omatoimikauden aikana omia kehityskohteitasi tavoitteesi mukaisesti ja tee joukkueen omatoimiharjoitukset. Suunnittele viikon harjoittelu
Lisätiedot64 kanavainen EEG ja herätevasteet Kirsi Palmu, erikoistuva fyysikko HUSLAB, KNF
64 kanavainen EEG ja herätevasteet Kirsi Palmu, erikoistuva fyysikko HUSLAB, KNF Osa I: EEG Osa II: Herätevasteet Jorvin kokemus: suurempi kanavamäärä sopii rutiiniin! 64 kanavainen rutiini EEG tehty yli
LisätiedotKahden laboratorion mittaustulosten vertailu
TUTKIMUSSELOSTUS NRO RTE9 (8) LIITE Kahden laboratorion mittaustulosten vertailu Sisältö Sisältö... Johdanto... Tulokset.... Lämpökynttilät..... Tuote A..... Tuote B..... Päätelmiä.... Ulkotulet.... Hautalyhdyt,
LisätiedotKieli merkitys ja logiikka. 3: Kielen biologinen perusta. Kielijärjestelmä. Kielen edellytykset. Kielijärjestelmä
Kielijärjestelmä Kieli merkitys ja logiikka 3: Kielen biologinen perusta Marc Hauser, Noam Chomsky ja Tecumseh Fitch (2002): The Faculty of Language: What Is It, Who Has It, and How Did It Evolve? Science
LisätiedotSatelliittipaikannus
Kolme maailmalaajuista järjestelmää 1. GPS (USAn puolustusministeriö) Täydessä laajuudessaan toiminnassa v. 1994. http://www.navcen.uscg.gov/gps/default.htm 2. GLONASS (Venäjän hallitus) Ilmeisesti 11
LisätiedotKenguru Ecolier, ratkaisut (1 / 5) 4. - 5. luokka
3 pisteen tehtävät Kenguru Ecolier, ratkaisut (1 / 5) 1. Missä kenguru on? (A) Ympyrässä ja kolmiossa, mutta ei neliössä. (B) Ympyrässä ja neliössä, mutta ei kolmiossa. (C) Kolmiossa ja neliössä, mutta
LisätiedotHIEKKANIEMEN KAIVAUS Kesällä 2011
1 Kaivaustiedote 3.6.2011 HIEKKANIEMEN KAIVAUS Kesällä 2011 Kaivausaika ti 9.8 la 13.8 Kaivauksen johtaja Ville Laakso puh. 050 555 6312 Taustaryhmä Matti Hakulinen puh. 0400 158374 ja Jukka Luoto 040
LisätiedotKUUSAMO TEOLLISUUSALUEEN OSAYLEISKAAVA ARKEOLOGINEN INVENTOINTI 2017
Kuusamon kaupunki KUUSAMO TEOLLISUUSALUEEN OSAYLEISKAAVA ARKEOLOGINEN INVENTOINTI 2017 Laatinut FM Kalle Luoto Kuusamo Arkeologinen inventointi SISÄLLYSLUETTELO 1 Johdanto... 1 3 Perustietoa inventointialueesta...
LisätiedotKUULON HARJOITTELU DYSFASIALAPSELLA, HOIDON SEURANTA HERÄTEVASTETUTKIMUKSIN
KUULON HARJOITTELU DYSFASIALAPSELLA, HOIDON SEURANTA HERÄTEVASTETUTKIMUKSIN Suur-Helsingin Sensomotorinen Keskus Puh: 09-484644 2 TUTKIMUS Esittelemme seuraavassa yhteenvedon tutkimuksesta, joka on tehty
LisätiedotTähtäimenä parantaa aivohalvauspotilaiden kuntoutusta
Tähtäimenä parantaa aivohalvauspotilaiden kuntoutusta Mikko Karvinen Talousjohtaja Nexstim Oyj SIJOITUS-INVEST, Helsinki, 1.12.2016 @NexstimOyj Tärkeää tietoa Tämän asiakirjan ja siinä olevat tiedot esittää
LisätiedotYHTEISKUNTA MUUTTUU- KUINKA ME MUUTUMME? Asiaa aivotutkimuksesta ja hahmottamisesta
YHTEISKUNTA MUUTTUU- KUINKA ME MUUTUMME? Asiaa aivotutkimuksesta ja hahmottamisesta Heli Isomäki Neuropsykologian erikoispsykologi, PsT Neuropsykologipalvelu LUDUS Oy www.ludusoy.fi AIVOJEN KEHITYS MISSÄ
LisätiedotJohtuuko tämä ilmastonmuutoksesta? - kasvihuoneilmiön voimistuminen vaikutus sääolojen vaihteluun
Johtuuko tämä ilmastonmuutoksesta? - kasvihuoneilmiön voimistuminen vaikutus sääolojen vaihteluun Jouni Räisänen Helsingin yliopiston fysiikan laitos 15.1.2010 Vuorokauden keskilämpötila Talvi 2007-2008
Lisätiedot5. Numeerisesta derivoinnista
Funktion derivaatta ilmaisee riippumattoman muuttujan muutosnopeuden riippuvan muuttujan suteen. Esimerkiksi paikan derivaatta ajan suteen (paikan ensimmäinen aikaderivaatta) on nopeus, joka ilmaistaan
LisätiedotAMPUMATAKIN JA -HOUSUN MITTAUSOHJEET
25.2.2015 1 AMPUMATAKIN JA -HOUSUN MITTAUSOHJEET MITAT ON OTETTAVA KAIKKIEN NIIDEN ALUSASUJEN PÄÄLTÄ, JOITA AMPUJA PITÄÄ AMPUESSAAN TAKIN JA HOUSUN ALLA. OY TEEMA LINE LTD OY TEEMA LINE LTD. AA 3.9.2012
LisätiedotMatemaatikot ja tilastotieteilijät
Matemaatikot ja tilastotieteilijät Matematiikka/tilastotiede ammattina Tilastotiede on matematiikan osa-alue, lähinnä todennäköisyyslaskentaa, mutta se on myös itsenäinen tieteenala. Tilastotieteen tutkijat
LisätiedotPurjehdi Vegalla - Vinkki nro 2
Purjehdi Vegalla 1 1 Purjehdi Vegalla - Vinkki nro 2 Tuulen on puhallettava purjeita pitkin - ei niitä päin! Vielä menee pitkä aika, kunnes päästään käytännön harjoituksiin, joten joudutaan vielä tyytymään
LisätiedotBioMag-laboratorion toiminta- ja turvallisuusohjeet tutkijoille
BioMag-laboratorio v. 1.1 / 03.05.2012 BioMag-laboratorion toiminta- ja turvallisuusohjeet tutkijoille Liitteet 1. Aivojen magneettistimulaatiolaitteen käyttösuositus: Rossi S et al. Clinical Neurophysiology
LisätiedotUudet tutkimusmenetelmät rintadiagnostiikassa
Uudet tutkimusmenetelmät rintadiagnostiikassa Mammografiapäivät 25-26.5.09 Tampere-Talo ayl Anna-Leena Lääperi TAYS, Kuvantamiskeskus, Radiologia Uusia menetelmiä ja mahdollisuuksia rintadiagnostiikassa
LisätiedotLääkäri löytää kuntoutusta helpoimmin tules-potilaille
kuntoutus Riikka Shemeikka VTT, erikoistutkija Hanna Rinne VTM, tutkija Erja Poutiainen FT, dosentti, tutkimusjohtaja Lääkäri löytää kuntoutusta helpoimmin tules-potilaille Lääkärien mielestä kuntoutusta
LisätiedotNeuronifysiologia 2. Jänniteherkät ionikanavat
Neuronifysiologia 2 Jänniteherkät ionikanavat Jänniteherkät ionikanavat Tyyppi Na + kanavat K + kanavat Ca 2+ kanavat Merkitys aktiopotentiali aktiopotentiali inhibiitio transmitteri vapautuminen plastisiteetti
LisätiedotUni ja ikääntyminen. Timo Partonen psykiatrian dosentti (Helsingin yliopisto) tutkimusprofessori (Terveyden ja hyvinvoinnin laitos)
Uni ja ikääntyminen Timo Partonen psykiatrian dosentti (Helsingin yliopisto) tutkimusprofessori (Terveyden ja hyvinvoinnin laitos) Science 2013;342:373-7. Tältä näyttää uni. Unessa on monta vaihetta mutta
LisätiedotMatemaattisten Aineiden Opettajien Liitto MAOL ry Valtakunnallinen kuudennen luokan matematiikan koe 2014
Matemaattisten Aineiden Opettajien Liitto MAOL ry Valtakunnallinen kuudennen luokan matematiikan koe 2014 MFKA-Kustannus Oy Rautatieläisenkatu 6, 0020 HELSINKI, puh. (09) 102 378 http://www.mfka.fi Peruskoulun
LisätiedotMitä aivokuvantaminen kertoo kielen kehityksen ja lukemisen erityisvaikeuksista?
Mitä aivokuvantaminen kertoo kielen kehityksen ja lukemisen erityisvaikeuksista? Päivi Helenius Aivotutkimusyksikkö Kylmälaboratorio Aalto-yliopisto Foniatrian poliklinikka Silmä-korvasairaala HUS Funktionaalinen
LisätiedotLapsen kielen kehitys I. Alle vuoden ikäisen vanhemmille. www.eksote.fi
Lapsen kielen kehitys I Alle vuoden ikäisen vanhemmille www.eksote.fi Lapsi- ja nuorisovastaanotto Puheterapia 2010 LAPSEN KIELEN KEHITYS Lapsen kieli kehittyy rinnan hänen muun kehityksensä kanssa. Puhetta
LisätiedotJALAN JA PYÖRÄLLÄ LIIKENNETURVA
Pidä pelivaraa JALAN JA PYÖRÄLLÄ LIIKENNETURVA Sisältö 3 Jalan ja pyörällä 4 Omilla teillä 5 Ajo pyöräkaistalla 6 Risteyksissä tarkkana 6 Opettele väistämissäännöt 7 Liikennemerkin mukaan 8 Kääntyvä väistää
LisätiedotAistit. Kaisa Tiippana Havaintopsykologian yliopistonlehtori. Luento Aistit ja kommunikaatio-kurssilla 12.9.
Aistit Kaisa Tiippana Havaintopsykologian yliopistonlehtori kaisa.tiippana@helsinki.fi Luento Aistit ja kommunikaatio-kurssilla 12.9.2017 Aivokuoren alueita /eke/? /epe/? /ete/? Havainto Havainto on subjektiivinen
LisätiedotSukupuolet oppimispsykologisesta näkökulmasta
Sukupuolet oppimispsykologisesta näkökulmasta Professori Kirsti Lonka, HY www.cicero.fi sekä Vieraileva professori Karolinska Institutet Segregaatio-keskustelutilaisuus Opetushallituksessa 21.2. 2010 Kasvatuspsykologian
LisätiedotMuurame Keskustaajaman osayleiskaavaalueen muinaisjäännösinventointi 2006
1 Muurame Keskustaajaman osayleiskaavaalueen muinaisjäännösinventointi 2006 Timo Jussila ja Timo Sepänmaa 2 Sisältö: Perustiedot... 2 Inventointi... 2 Yleiskartta... 4 Muinaisjäännökset... 5 MUURAME 1
LisätiedotPaikantavan turvapuhelimen käyttöohje
Paikantavan turvapuhelimen käyttöohje Stella Turvapuhelin ja Hoiva Oy Tämä ohje kertoo miten paikantavaa turvapuhelinta käytetään Stella Turvapuhelin ja Hoiva Oy Mannerheimintie 164 00300 Helsinki Sisällysluettelo
LisätiedotEEG:N KÄYTTÖMAHDOLLISUUDET SAIRAUKSIEN DIAGNOSTIIKASSA MAIJA ORJATSALO, ERIKOISTUVA LÄÄKÄRI, HUS-KUVANTAMINEN LABQUALITY DAYS 9.2.
EEG:N KÄYTTÖMAHDOLLISUUDET SAIRAUKSIEN DIAGNOSTIIKASSA MAIJA ORJATSALO, ERIKOISTUVA LÄÄKÄRI, HUS-KUVANTAMINEN LABQUALITY DAYS 9.2.2017 SISÄLLYSLUETTELO EEG-tutkimuksen esittely EEG-tutkimuksen käyttö sairauksien
LisätiedotPÄÄSET PERILLE NOPEAMMIN
TOMTOM TRAFFICIN AVULLA PÄÄSET PERILLE NOPEAMMIN TomTom on johtava liikennepalvelujen tarjoaja. TomTom valvoo, käsittelee ja toimittaa liikennetietoa itse kehittämällään teknologialla. TomTom uskoo, että
LisätiedotMiksi aivot hyötyvät liikunnasta?
Miksi aivot hyötyvät liikunnasta? 15.11.2011 Oulu Liisa Paavola PsL, neuropsykologian erikoispsykologi Neural Oy Aivot ja fyysinen aktiivisuus Aivojen kehitys on geneettisesti ohjelmoitu muovautumaan vallitseviin
Lisätiedot