S a m m a l t u t k i m u s S u o m e s s a Sammalten valtakunta Johannes Enroth, Neil Bell, Maria von Cräutlein, Xiaolan He, Sanna Huttunen, Jaakko Hyvönen, Helena Korpelainen, Sanna Laaka-Lindberg, Tomi Laukka, Mikko Lehtonen, Sanna Olsson, Sinikka Piippo, Riitta Ryömä, Jari Valkonen, Harri Vasander ja Risto Virtanen Sammalet avaavat näkymiä aikaan, jolloin kasvit nousivat vedestä maalle. Niiden rakenne, elintoiminnot ja DNA sisältävät tietoa vanhimpien maakasvien alkuperäisistä sopeumista maaelämään. Monet nykyaikaisista tutkimussuuntauksista perustuvat erityisesti DNA:n sisältämän informaation soveltamiseen systematiikassa, populaatioja lisääntymisbiologiassa sekä hiukan yllättävissäkin yhteyksissä, kuten rikospaikan paljastamisessa ja sammalen puolustautumisen selvittämisessä. Sammalten ekologinen merkitys on valtava sekä metsissä että soilla. Metsänpohjan sammalikko ehkäisee maaperän eroosiota ja ylläpitää rikasta selkärangatonlajistoa. Soiden rahkasammalet ovat tärkeitä hiilinieluja ja torjuvat osaltaan ilmastonmuutosta. Suomi, sammaltutkimuksen suurvalta Suomalaisella sammaltutkimuksella eli bryologialla (bryum on ikivanha sammalta tarkoittava kreikankielinen sana) on lähes 150-vuotiset perinteet, joiden juuret johtavat Ruotsiin. Kun jäkälätutkijana maailmanmainetta niittänyt Keisarillisen Aleksanterin-yliopiston ensimmäinen kasvitieteen professori William Nylander (1822 99) päätti vuonna 1863 jäädä pysyvästi Pariisiin, häneltä vapautunutta virkaa haki vain yksi henkilö. Tukholmalainen Sextus Otto Lindberg (1835 89) oli juuri edellisenä vuonna väitellyt lääketieteestä, kun hänet 1865 nimitettiin Helsinkiin kasvitieteen professoriksi. Lindberg oli monipuolinen kasvien tuntija, mutta sammalet olivat hänen lempilapsiaan. Linnén perinnettä noudattaen Lindberg piti lajintuntemusta botanistin ammattitaidon mittana lajit oli syytä tunnistaa jo maastossa. Hän onnistui tartuttamaan innostuksensa helsinkiläiseen Viktor Ferdinand Brotherukseen (1849 1929), josta tuli ensimmäinen maailmalla tunnettu ja tunnustettu suomalaissyntyinen sammaltutkija (Koponen 1989 a). Lindberg keskittyi erityisesti maksasammaliin ja pohjoisen pallonpuoliskon lajistoon, mutta Brotheruksen ominta alaa olivat lehtisammalet ja tutkimusalueena käytännöllisesti katsoen koko maapallo. Brotheruksen maineen levittyä hänelle alkoi tulvia tuhansittain sammalnäytteitä eri puolilta maailmaa. Keski-ikäisenä hän otti tehtäväkseen kirjoittaa koko maailman sammalkasvion (määrityskaavoineen) saksalaisten toimittamaan laajaan teokseen Die natürlichen Pflanzenfamilien. Brotherus kuvasi kaikkiaan noin 1 800 uutta sammallajia; syystä häntä elämänsä loppupuolella kunnioitettiin nimellä Altmeister der Bryologie, sammaltieteen nestor. Lindbergin ja Brotheruksen sammalherbaariot ovat edelleen Helsingissä yliopiston kasvimuseon kokoelmissa. Ne muodostavat tuhansine tyyppinäytteineen kivijalan, jonka turvin noiden tienraivaajien työtä on voitu jatkaa useiden sukupolvien ajan. Hans Buch (1883 1964) oli maksasammaltutkija, joka teki uraauurtavaa työtä sammalten veden- ja ravinteidenoton ja - kuljetuksen parissa. Heikki Roivaisen (1900 1983) tärkeimmät bryologiset julkaisut käsittelevät Tulimaan sammallajistoa; Roivainen oli mukana maantieteilijä Väinö Auerin tunnetulla tutkimusmatkalla Etelä-Amerikan kärjessä 1928 29 (Haapala 2009). Sammalten kromosomitutkimuksen keskeisiä nimiä on Antero Vaarama (1912 75), joka toimi Turussa kasvitieteen professorina. 1960- ja 1970-luvun kromosomitutkimus pohjautui pitkälti Vaaraman pioneerityöhön (Rousi 1976). Helsingin yliopiston biologisen taksonomian henkilökohtainen ylimääräinen professori ja monilahjakkuus 120 Luonnon Tutkija 4 2011 115. vsk.
Risto Tuomikoski (1911 89) oli tärkeä lenkki sammaltutkimuksen perinteen jatkamisessa nykypolville (Koponen 1989 b). Hänen oppilaansa emeritusprofessori Timo Koponen jatkaa ahkeraa tutkimusta edelleen; monet tämän artikkelin kirjoittajista puolestaan ovat tavalla tai toisella Koposen oppilaita ja mukana hänen johtamissaan hankkeissa (esimerkiksi Huttunen ym. 2000). Helsingin yliopiston Luonnontieteellisen keskusmuseon kasvimuseossa työskentelevä emeritusprofessori Pekka Isoviita on perehtynyt etenkin sammalten usein hyvin monimutkaisiin nimistöllisiin kysymyksiin ja rahkasammalten luokitteluun. Helsingin yliopiston lisäksi sammalia tutkitaan erityisesti Oulun yliopistossa ja Suomen ympäristökeskuksessa, joskin painopistealueet ovat eri paikoissa erilaiset. Systematiikka ja genetiikka sovelluksineen ovat Helsingin vahvoja aloja; Lammin biologisella asemalla työskentelevät Helsingin yliopiston tutkijat keskittyvät ekologiaan. Oulussa ekologia on keskeinen ala, ja Suomen ympäristökeskuksessa luonnollisesti paneudutaan mm. uhanalaisuuskysymyksiin ja lajistoselvityksiin. Suomalaisten tutkijoiden mukaan nimettyjä sammaltaksoneita Tieteellisen nimen jälkeen on nimen antajan eli taksonin kuvaajan ns. auktorilyhenne tai koko sukunimi. Sulkeissa henkilö, jonka mukaan nimi on annettu, nimen julkaisuvuosi ja taksonin elinalue. Sukuja Lindbergia Kindb. (Sextus Otto Lindberg, 1897, pohjoinen pallonpuolisko) Brothera Müll. Hal. (Viktor Ferdinand Brotherus, 1900, Pohjois-Amerikka ja Aasia) Brotherella M. Fleisch. (Viktor Ferdinand Brotherus, 1914, Pohjois-Amerikka sekä Aasia) Brotherobryum M. Fleisch. (Viktor Ferdinand Brotherus, 1914, Kaakkois-Aasia) Roivainenia Perss. (Heikki Roivainen, 1961, Argentiina ja Chile) Koponenia Ochyra (Timo Koponen, 1985, Bolivia) Timotimius W. R. Buck (Timo Koponen, 1999, Ecuador) Lajeja Rhizomnium tuomikoskii T. J. Kop. (Risto Tuomikoski, 1971, Kiina ja Japani) Papillidiopsis koponenii B. C. Tan (Timo Koponen, 1990, Indonesia ja Filippiinit) Sphagnum isoviitae Flatberg (Pekka Isoviita, 1992, Pohjois-Amerikka ja Fennoskandia) Sphaerotheciella koponenii P. Rao (Timo Koponen, 2000, Hunanin maakunta, Kiina) Scapania sinikkae Potemkin (Sinikka Piippo, 2001, Yunnanin maakunta, Kiina) Herbertus buchii Juslén (Hans Buch, 2006, Amurin alue, Venäjä) Neckera enrothiana M. Ji (Johannes Enroth, 2009, Sichuanin maakunta, Kiina) Kuva 1 Kasvikunnan pääryhmien sukulaisuussuhteet (mm. Qiun ym. 2006 mukaan). Maksasammalet = kaari Marchantiophyta; lehtisammalet = kaari Bryophyta; sarvisammalet = kaari Anthocerotophyta; monipesäkkeiset = kaari Polysporangiophyta. Sammalten pääryhmät Sammalet jaetaan kolmeen kaareen: maksasammaliin (Marchantiophyta), lehtisammaliin (Bryophyta) ja sarvisammaliin (Anthocerotophyta) (kuva 1). Sukupolvenvuorottelussa sukupuolisoluja tuottavan gametofyytin ja itiöitä tuottavan sporofyytin rakenne on kussakin pääryhmässä omanlaisensa ja vaihtelee paljonkin pääryhmien välillä. Pääryhmien monofyleettisyys on kiistaton, eli kukin niistä on syntynyt omasta kantamuodostaan. Ryhmien välisistä sukulaisuussuhteista sekä siitä, mikä niistä on läheisintä sukua monipesäkkeisille kasveille (kaari Polysporangiophyta), siis esimerkiksi nykyisin eläville liekokasveille, saniaisille ja siemenkasveille, on esitetty useita keskenään ristiriitaisia hypoteeseja. On syytä panna merkille, että jokainen sammalten kaari on periaatteessa samanarvoinen ja yhtä kattava ryhmä kuin kaikki nykyiset putkilokasvit sisältävä monipesäkkeisten kaari! Sammalten kolme kaarta edustavat melko varmasti alkiollisten kasvien (embryofyyttien; vrt. kuva 1) vanhimpia kehityslinjoja. Varhaisimmat sammalfossiilit, jotka muistuttavat eräiden maksasammalten itiöitä, ovat ordoviikkikaudelta yli 450 miljoonan vuoden takaa. Myös fylogeneettiset analyysit tukevat käsitystä, että sammalet erosivat omiksi kehityslinjoikseen ennen muita maakasveja. Uusimpien analyysien perusteella voidaan olla melko varma siitä, että maksasammalet erosivat ensin omaksi kehityslinjakseen ja sarvisammalet ovat läheisempää sukua monipesäkkeisille kasveille kuin muut sammalet (Qiu ym. 2006; kuva 1). Luonnon Tutkija 4 2011 115. vsk. 121
Maksasammalten fylogenia ja evoluutio Kuva 2 Maksasammalten pääryhmien sukulaisuussuhteet (He-Nygrén ym. 2006). Haplomitriidae = teilisammalten alaluokka; Blasiidae = röyhelösammalten alaluokka; Marchantiidae = keuhkosammalten alaluokka; Pelliidae = lapasammalten alaluokka; Metzgeriidae = nauhasammalten alaluokka; Jungermanniidae = aitomaksasammalten alaluokka. Treubiidae-alaluokalla ei ole suomenkielistä nimeä. Kaikki muut alaluokat ovat sekovartisia paitsi Haplomitriidae ja Jungermanniidae. Haplomitriidae ja Treubiidae muodostavat luokan Treubiopsida, Blasiidae ja Marchantiidae luokan Marchantiopsida ja Pelliidae, Metzgeriidae ja Jungermanniidae luokan Jungermanniopsida. Maksasammalten asema on keskeinen, kun tutkitaan kasvien varhaisimpia maalla välttämättömiä rakenteellisia ja lisääntymiseen liittyviä sopeumia. Maksasammaliin kuuluu kaikkiaan noin 6 000 lajia. Ryhmän morfologinen monimuotoisuus on valtava: muun muassa haaroittumistapa vaihtelee samoin kuin vaikkapa itiöpesäkkeiden avautumistapa. Perinteisesti maksasammalet on rakenteen perusteella jaettu kolmeen pääryhmään: ohutsekovartisiin, paksusekovartisiin ja lehdellisiin. Rakenteellisessa mielessä jako pätee edelleen, vaikka maksasammalten systematiikka on muuttunut paljon ja eri ryhmiä on pidetty vaihtelevasti lahkoina, alaluokkina tai luokkina. Ohutsekovartisten sekovarressa eli talluksessa ei ole erilaistuneita sisäraken- Kuva 3 Lettonauhasammal (Aneura pinguis) kuuluu ohutsekovartisiin maksasammaliin. Se on koko Suomessa melko yleinen lettosoiden sammal. 122
Jouko Rikkinen Xiaolan He teita. Ryhmään kuuluu 28 31 sukua ja noin 300 lajia. Paksusekovartisten talluksessa on solukkorakenteeltaan erilaistuneita kerroksia. Tällaiset maksasammalet jaetaan kolmeksi ryhmäksi, joista kaksi on melko pientä (yhteensä neljä sukua ja noin 30 lajia), mutta suurimmassa ryhmässä, johon kuuluvat mm. keuhkosammalet (Marchantia), on 28 sukua ja noin 355 lajia. Ylivoimaisesti suurin osa, yli 85 %, maksasammalista on lehdellisiä: niissä on selvästi erilaistuneet lehdet ja varsi haaroineen. Niiden kasvupaikatkin ovat monipuolisempia kuin useimpien sekovartisten: lehdellisiä maksasammalia tapaa maa- ja kivialustan lisäksi tyypillisesti myös puiden rungoilla (epifyytit) ja erityisesti tropiikissa myös puiden elävillä lehdillä (epifyllit). Maksasammalia on ollut vaikea luokitella evoluutiohistorian perusteella. Pitkään on noudatettu alunperin Schusterin (1958) esittämää ajatusta, että ryhmä jakautui ensin paksusekovartisiin ja muihin. Schusterin mukaan ensimmäisten lehdellisten maksasammalten varret olivat pystyjä ja säteittäissymmetrisiä, jolloin kaikki lehdet olivat samanlaisia ja sijaitsivat varressa kierteisesti. Lehdellisten maksasammalten evoluutiossa olisi yksilönkehityksen joustavuuden ja muutosten vuoksi ollut paljon samansuuntaisuutta, konvergenssia, mikä käytännössä tekisi morfologiaan perustuvan fylogeneettisen, evoluutiohistoriaa tarkasti heijastavan luokittelun mahdottomaksi. Nykyään tiedämme maksasammalten evoluutiosta paljon enemmän kuin vain viisi kymmenen vuotta sitten. Lähinnä tästä on kiittäminen yhäti lisääntyvää DNAsekvenssiaineistoa, jonka perusteella on tehty sekä laajoja että pienempiin ryhmiin keskittyviä fylogeneettisiä analyysejä. Perinteiset kolme maksasammalryhmää eivät selvästikään ole monofyleettisiä. Alaluokat Haplomitriidae ja Treubiidae, joita ei pidetty lähisukuisina, kuuluvat maksasammalten varhaisimpaan kehityslinjaan (kuva 2). Ohutsekovartisiin sijoitettu röyhelösammalten ryhmä (Blasiidae) onkin paksusekovartisten sisarryhmä, ja yhdessä ne muodostavat luokan Marchantiopsida. Loput ohutsekovartiset muodostavat kaksi kehityslinjaa (kuvat 2 ja 3), joille on annettu alaluokannimet Pelliidae ja Metzgeriidae (He-Nygrén ym. 2006). Lehdellisistä maksasammalista eli aitomaksasammalista (alaluokka Jungermanniidae) erotetaan kolme lahkoa: Pleuroziales (yksi heimo, 11 lajia), Porellales (9 heimoa, noin 1 500 lajia) ja Jungermanniales (220 sukua, noin 3 000 lajia; kuva 4). Metzgeriidae-alaluokan ohutsekovartiset maksasammalet ovat läheisempää sukua lehdellisille maksasammalille kuin muille ohutsekovartisille. Ohut, erilaistumaton sekovarsi on syntynyt useaan kertaan maksasammalten evoluutiossa. Maksasammalten luokittelussa, erityisesti heimoissa, riittää vielä paljon selviteltävää. Vaikka maksasammalten evoluutiossa on paljon samansuuntaisuutta, se ei tee ryhmän fylogenian selvittämistä lainkaan mahdottomaksi. DNA-tuntomerkit ovat osoittaneet tarkasti, missä kohtaa maksasammalten evoluutiossa on tapahtunut samansuuntaista morfologista kehitystä. Maksasammalten evoluutiohistoria Molekyyli- ja fossiiliaineiston perusteella maksasammalet ovat syntyneet ordoviikkikauden loppupuolella, Haplomitriidae-Treubiidaeryhmä on erkaantunut omaksi kehityslinjakseen devonikauden alussa ja keuhkosammalet ovat eriytyneet ohutsekovartisista ja aitomaksasammalista devonikauden loppupuolella (Heinrichs ym. 2007). Vanhin varma maksasammalfossiili on äskettäin Kiinasta löydetty Riccardiothallus devonianae. Noin 416 miljoonaa vuotta vanha fossiili muistuttaa kovasti nykyisiä ohutsekovartisia liuskasammalia (Riccardia). Devonikaudelta on myös noin 375 miljoonaa vuotta vanha Pallaviciniites devonicus. Nimi viittaa nykyiseen Pallavicinia-sukuun, joka tosin kuuluu paljon nuorempaan ryhmään eikä ulkonaisesta samankaltaisuudestaan huolimatta ole fylogeneettistä sukua devonikautisen fossiilin kanssa. Hiilikaudelta tunnetaan muutamia sekovartisia maksasammalia (Metzgeriothallus metzgerioides, Blasiites lobatus, Treubiites kidstoni), jotka kuuluvat Metzgeriales-lahkoon. Niitä yhdistää kuitenkin vain sekovarsien yk- Kuva 4 Noin puolet kaikista maksasammalista kuuluu lehdellisten lahkoon (Jungermanniales). Komea Schistochila-laji viihtyy Sri Lankan sademetsissä. Vasemmalla yhden verson kärjessä on kuihtuva sporofyytti tummine itiöpesäkkeineen ja vaaleine, hentoine perineen. Luonnon Tutkija 4 2011 115. vsk. 123
Tom Thekathyil Kuva 5 Ketjusammaliin kuuluva maksasammal Lejeunea epiphylla kasvaa kampasaniaisen (Blechnum wattsii) lehdellä Koillis-Tasmaniassa. Keskellä on hiukan lehtisammalta. Kuva 6 Lehtisammalten pääryhmien sukulaisuussuhteet. Sphagnopsida = rahkasammalten luokka; Andreaeopsida = karstasammalten luokka; Oedopodiopsida = kiirunansammalten luokka; Polytrichopsida = karhunsammalten luokka; Tetraphidopsida = lahosammalten luokka; Bryopsida = aitosammalten luokka, Buxbaumiidae = kaviosammalten alaluokka, Diphysciidae = munasammalten alaluokka, Funariidae = nuotiosammalten alaluokka, Dicranidae = kynsisammalten alaluokka, Bryidae = hiirensammalten alaluokka. sinkertainen rakenne, jollainen itse asiassa lienee ollut jo aivan ensimmäisissä maksasammalissa, ja ne onkin syytä tulkita jonkin nykyisen suurryhmän kantaryhmään kuuluviksi. Aitomaksasammalten alaluokan tärkeimpien lahkojen Porellales ja Jungermanniales kantaryhmät olivat olemassa jo permikaudella, ja ne jakautuivat useiksi kehityslinjoiksi lähinnä triaskaudella ja sen jälkeen. Näiden kahden pääryhmän jo mesotsooisella maailmankaudella tapahtunut eriytyminen tarkoittaa, että monet epifyyttisille maksasammalille ominaiset rakenteet ovat hyvin vanhaa perua. Ryhmät monimuotoistuivat mesotsooisella maailmankaudella ja tertiäärikauden alussa. Tämä oli ainakin osaksi yhteydessä koppisiemenisten puiden metsien yleistymiseen ja leviämiseen samoina aikoina. Esimer- 124 Luonnon Tutkija 4 2011 115. vsk.
Kuva 7 Isomyyränsammal (Atrichum undulatum) kuuluu karhunsammalten heimoon, jossa suuvaruksen hampaat muodostuvat kokonaisista soluista (ns. rihmahampaiset sammalet). Hampaiden kärjet kiinnittyvät pesäkkeen suulla olevaan suuvaruskalvoon. Pyyhkäisyelektronimikroskooppikuva. Kuva 8 Nivelhampaisten sammalien suuvarushampaat rakentuvat useista soluista, joiden seinien jäänteet tekevät hampaista lokerikkoisen näköiset. Kuvassa on täydellinen suuvarus, jossa ulompi kehä muodostuu paksuista, erillisistä hampaista ja sisemmässä, kalvomaisessa kehässä on korkea, yhtenäinen tyvikalvo. Pyyhkäisyelektronimikroskooppikuva. Neil Bell Neil Bell kiksi noin tuhatlajisen ja erittäin monimuotoisen, lähinnä epifyyttejä ja epifyllejä käsittävän ketjusammalten heimon (Lejeuneaceae; kuva 5) synty ajoitetaan yläliitukauteen. Vaikuttaa selvältä, että koppisiemenismetsien leviäminen liituja tertiäärikaudella on heimon monimuotoisuuden syy. Epifyyttisammalet lienevät puolestaan vaikuttaneet trooppisten metsien muodostumiseen, koska ne pystyvät pidättämään huomattavat määrät sadevettä ja siten ehkäisemään maaperän eroosiota. Lehtisammalten fylogenia ja evoluutio Lehtisammalten vanhimpia kehityslinjoja edustavat rahkasammalet (Sphagnopsida) ja karstasammalet (Andreaeopsida) (kuva 6). Rahkaja karstasammalten tapaan kiirunansammalessa (Oedipodium griffithia num) ei ole hampaita (suuvarusta) itiöpesäkkeen suulla, ja se edustanee ainoana jäljellä olevana lajina ikivanhaa kehityslinjaa, joka sijoittuu karsta- ja karhunsammalten väliin. Suuvarukselliset lehtisammalet on perinteisesti jaettu kahteen ryhmään suuvaruksen rakenteen perusteella. Lajit, joiden suuvaruksen hampaat muodostuvat kokonaisista soluista (kuva 7), on erotettu omaksi ryhmäkseen. Lehtisammalten suurin ryhmä on lajit, joiden suuvaruksen hampaat rakentuvat kuolleiden solujen seinien jäänteistä (kuva 8). Tuoreet analyysit (mm. Goffinet ym. 2005) osoittavat kuitenkin, että ensin mainittuun ryhmään aiemmin luetut lahosammalet (luokka Tetraphidopsida) sekä kavio- ja munasammalet (alaluokat Buxbaumiidae ja Diphysciidae) ovat itse asiassa läheisempää sukua viimeksi mainitulle suurelle ryhmälle, ja näin ollen karhunsammalet jäävät ainoana heimona ja lahkona omaan luokkaansa Poly - trichopsida. Karhunsammalista on aikaisemmin kirjoittanut Hyvönen (2005), joten niitä ei käsitellä tässä artikkelissa. Laho-, kavio- ja munasammalet muodostavat muiden suuvaruksellisten sammalten vanhimmat kehityslinjat, ja jäljellä oleva suuri, useita tuhansia lajeja käsittävä ryhmä voidaan jakaa ainakin kahteen alaluokkaan (Dicranidae ja Bryidae) suuvaruksen rakenteen perusteella. Tämän ryhmän tyvellä on pieniä sammalryhmiä, kuten tuppisammalet (Timmiales), kellosammalet (Encalyptales) ja nuotiosammalet (Funariidae), joiden asema on edelleen hiukan epäselvä. Luonnon Tutkija 4 2011 115. vsk. 125
126
Jouko Rikkinen Pesäkekylkiset lehtisammalten menestyjiä Pesäkekylkiset eli pleurokarppiset sammalet ovat nuorin ja menestyksekkäin lehtisammalryhmä. Ne lajiutuvat muita sammalia vilkkaammin, niiden kasvumuodot ovat erittäin vaihtelevia, ja ne ovat sopeutuneet monenlaisiin elinympäristöihin ja - paikkoihin. Kukka lienee ollut koppisiemenisten menestykseen johtanut evoluution avainkeksintö, ja pesäkekylkisissä sammalissa vastaava keksintö on ollut munapesäkkeiden ja niistä hedelmöityksen jälkeen kasvavien itiöpesäkkeiden kehittyminen lyhythaarojen kärkeen. Tällöin niiden pääverson pituuskasvu ei lopu munapesäkkeen kehittymiseen, kuten käy pesäkekärkisissä eli akrokarppisissa sammalissa, joihin lukeutuvat mm. karhunsammalet. Pääverson kasvun jatkuminen itiöpesäkkeiden kehittymisen jälkeen on mahdollistanut monenlaiset kasvumuodot. Tyypillinen enemmän tai vähemmän kasvualustan myötäisesti suikertava ja monihaarainen pesäkekylkinen sammal voi näyttää vaikkapa pikkuruiselta saniaiselta. Juuri joustava kasvutapa tekee näistä sammalista menestyjiä, jotka voivat kasvaa mattomaisena peitteenä tuntureilla (kuva 9) tai epifyytteinä puiden rungoilla ja oksilla tropiikin sademetsissä. Viimeaikaiset tutkimukset ovat selvittäneet vanhimpien pesäkekylkisten sammalien sukulaisuuden ja valaisseet myös pesäkekylkisyyden syntyä. Pesäkekylkiset kuuluvat suureen monofyleettiseen ryhmään, jota Bell ym. (2007) kutsuvat pleurokarpideiksi (engl. pleurocarpids). Ryhmän vanhimmissa kehityslinjoissa, jotka eivät varsinaisesti ole pesäkekylkisiä, munapesäkkeet kehittyvät lyhyiden sivuhaarojen kärkiin, mutta näissä ryhmissä ei tavata samanlaista rakenteellista monimuotoisuutta kuin kehittyneemmissä pesäkekylkisissä. Kuva 9 Kiiltävän, kellanruskean poimusammalen (Rhytidium rugosum) voi tavata kalkkipitoisilla paikoilla vaikkapa Enontekiön tuntureilla. Suomen Sammalseura ry Suomen Sammalseura perustettiin 1987. Seura edistää sammalten tutkimusta ja tukee sammalista kiinnostuneiden tutkijoiden ja harrastajien toimintaa Suomessa. Seura järjestää retkeilyjä ja kokouksia sekä julkaisee epäsäännöllisin väliajoin ilmestyvää Bryobrothera-aikakauskirjaa ja Bryobrotherella-jäsenlehteä. Seuran jäseniksi voivat liittyä kaikki sammalista kiinnostuneet henkilöt. Seuralla on yksi kunniajäsen, kolme ulkomaista kirjeenvaihtajajäsentä ja 82 jäsentä, joista neljä on ulkomaalaisia. Tällä hetkellä seuran puheenjohtajana toimii Sinikka Piippo ja sihteerinä Xiaolan He, johon jäsenyydestä kiinnostuneet henkilöt voivat ottaa yhteyttä (xiao-lan.he@helsinki.fi). Monien vanhimpien pesäkekylkisten pääversot olivat pystyjä ja munapesäkkeet kehittyivät aivan verson tyvellä sijaitseviin haaroihin. Ilmeisesti näissä sammalissa pesäkekylkisyys ei ollutkaan samanlainen kilpailuvaltti kuin kehittyneemmissä ja rakenteellisesti monimuotoisemmissa ryhmissä. Pesäkekylkisyys näyttääkin kadonneen useaan otteeseen näiden varhaisten ryhmien evoluutiossa. Joka tapauksessa näissä esipesäkekylkisissä tavataan monenlaisia haarautumistapoja, mikä kertoo evolutiivisten kokeiluiden vaiheesta heti pesäkekylkisyyden synnyn jälkeen. Aitopesäkekylkiset (engl. core pleurocarps; Bell ym. 2007) jakautuvat kahteen monofyleettiseen ryhmään. Ylivoimaisesti suuremman ryhmän muodostavat lahkot Ptychomniales, Hookeriales ja Hypnales. Toisen ryhmän muodostaa lahko Hypnodendrales, johon kuuluu kookkaita ja hyvin erikoisen näköisiä sammalia lähinnä eteläisellä pallonpuoliskolla, Kaakkois-Aasiassa ja läntisen Tyynenmeren saarissa. Eräät lajit, kuten suvussa Spiridens, ovat yksittäisiä, jopa puolimetrisiä puiden rungoista roikkuvia sammaljättiläisiä (kuva 10). Toiset lajit taas muistuttavat pieniä puita lähes sateenvarjomaisesti haaroittuvine versoineen (kuva 11). Aiemmin näiden puumaisten sammalten uskottiin kehittyneen samasta kantamuodosta, ja ne kaikki sijoitettiin sukuun Hypnodendron. Nyt kuitenkin tiedetään puumaisen kasvutavan kehittyneen tässä ryhmässä moneen kertaan, ja Spiridens-lajien kaltaiset, haaratto- 127
Kuva 10 Australaasiassa, tässä Uudessa-Seelannissa, kasvava Cyrtopus setosus on kookas, lähes haaraton sammal. Se on kuitenkin kehittynyt haaroittuvasta kantamuodosta. Versossa on runsaasti sporofyyttejä. mina versoina kasvavat sammalet lienevät syntyneet puumaisista kantamuodoista. Tutkimusten tuloksena on syntynyt tämän ryhmän puumaisten sammalten uusi sukuluokittelu (Bell ym. 2007) tämä merkitsee osittain paluuta suomalaisen Sextus Otto Lindbergin reilusti yli sata vuotta sitten esittämään luokitteluun! Ensimmäiset Ptychomniales-, Hookeriales- ja Hypnales-lahkon 128 Luonnon Tutkija 4 2011 115. vsk.
Neil Bell kattavan ryhmän fylogeneettiset analyysit perustuivat taksonien rakenne-eroihin. Koska sammalten rakenne on varsin yksinkertainen, analyyseissä käyttökelpoisia ominaisuuksia on melko vähän. Erityisesti monet itiöpesäkkeen piirteet ovat hankalia, koska epifyyttinen kasvutapa niukkaravinteisessa ympäristössä on ilmeisesti johtanut rakenteen yksinkertaistumiseen useissa evoluutiolinjoissa. Surkastumisen vuoksi puuttuvia rakenneosia ei voi verrata. Sitä paitsi ympäristötekijöistä johtuvan samankaltaisuuden on epäilty antavan harhaanjohtavia tuloksia taksonien sukulaisuussuhteista. Erot DNA- Luonnon Tutkija 4 2011 115. vsk. 129
juosteen emäsjärjestyksessä sen sijaan tarjoavat tutkijoille ehtymättömältä tuntuvan tiedonlähteen, jonka avulla rakenteellisten ominaisuuksien evoluutiota pystytään tutkimaan tarkemmin. Molekyylisystemaattiset tutkimukset paljastivat, että pesäkekylkisten sammalten pääasiassa itiöpesäkkeen rakenteeseen ja epifyyttiseen kasvutapaan perustuva luokittelu lahkoihin on väärä. Yksinkertaistunut itiöpesäkkeen rakenne samoin kuin epifyyttinen kasvutapa ovat pesäkekylkisten sammalten joukossa kehittyneet useaan otteeseen eri evoluutiolinjoissa. Eräiden heimojen keskeisinä pidetyt tuntomerkit paljastuivat konvergenttisen evoluution tuloksiksi, joten ne eivät soveltuneet ryhmien rajaamiseen. DNA-sekvenssien käyttäminen fylogeneettisissä analyyseissä on monta kertaa avannut silmät. Kuva 11 Kuvan kaltainen Uudessa-Seelannissa kuvattu Mniodendron-laji edustaa monimuotoisen Hypnodendrales-lahkon alkuperäistä, haaroittuvaa rakennetta. Sateenvarjomaisen verson kärjen keskeltä kohoaa kaksi nuorta sporofyyttiä, joissa kalvomainen huntu suojaa kehittyvää itiöpesäkettä. 130
Kun tulokseksi saadaan odottamattomia ryhmiä, kuten usein käy, ryhmiin kuuluvien lajien morfologiaa on syytä katsoa tarkemmin uusien tuntomerkkien löytämiseksi tai ennestään tunnettujen ominaisuuksien taksonomisen käyttökelpoisuuden arvioimiseksi uudelleen. Esimerkiksi tästä sopii äskettäin kuvattu pesäkekylkisiin lehtisammaliin kuuluva heimo Miyabea - ceae (Olsson ym. 2009 a). Heimossa on kolme pientä, lähinnä Aasiassa elävää sukua, jotka kaikki aikaisemmin oli sijoitettu eri heimoihin. Morfologiaa tarkemmin tutkittaessa huomattiin sukujen välillä monia yhtäläisyyksiä. Ehkä odottamattominta oli alle millimetrin mittaisten kääpiökoiraiden löytyminen kaikista suvuista, koska yhdestäkään Miyabeaceae-heimon lähiryhmästä kääpiökoiraita ei tunneta. Kääpiökoiraita on vain kaksikotisilla sammalilla, joilla suvullinen lisääntyminen olisi muuten harvinaista. Nämä koiraat kasvavat normaalikokoisten naarasversojen pinnalla, usein lehtien päällä tai varteen kiinnittyneinä (kuva 12). Viime vuosina on paljastunut, että riittävän DNA-sekvenssiaineiston kokoaminen erityisesti Hypnales-lahkon sammalten sukupuun ratkaisemiseksi on varsin vaikea tehtävä. Tämä lahko on pesäkekylkisten sammalten joukossa ehdoton huippumenestyjä, sillä selvä enemmistö pesäkekylkisistä sammalista kuuluu juuri Hypnales-lahkoon. Useat tutkimusryhmät ovat yrittäneet molekyylimenetelmien avulla selvittää tarkemmin lahkon sammalten evoluutiota, mutta etenkin heimojen sukulaisuussuhteet ovat jääneet kyseenalaisiksi, ja fylogeneettisen analyysin tuloksena saatavan sukupuun tyviosa muistuttaa lähinnä kampaa. Tämä johtunee siitä, että ryhmän evoluution alkuvaiheessa kehityslinjat ovat erkaantuneet hyvin lyhyessä ajassa. Laajimmankaan nyt kerätyn DNA-sekvenssiaineiston tietomäärä ei riitä tämän fylogeneettinen sammalkamman selvittämiseen. Joukko tutkijoita aloitti vuonna 2005 hankkeen, jossa Hypnaleslahkon evoluutiohistoriaa pyritään selvittämään vähintään neljän tällä hetkellä eniten käytetyn DNA-sekvenssialueen avulla, kun edellä mainituista aiemmista tutkimuksista laajimmassa käytettiin kolmea suhteellisen hitaasti muuttuvaa sekvenssialuetta. Mikäli pesäkekylkisten sammalten evoluutiohistoriaa kuvaavan puun kampamainen tyvi onnistutaan avaamaan, tuloksia voitaisiin käyttää esimerkiksi näiden sammalten levinneisyyden ja rakenteellisen evoluution tutkimisessa. Neil Bell Sammalten rakenteen evoluutio ja lajiutuminen adaptaatioita, polyploidiaa vai fenotyyppistä joustavuutta? Sammalten lajiutumiseen ja rakenteen evoluutioon vaikuttavista tekijöistä tiedetään varsin vähän. Lajiutumista koskevan tutkimuksen 131
Lars Hedenäs kaan. Tällä hetkellä kuuma evoluutiobiologinen tutkimuskysymys on esimerkiksi lajiutumiseen johtavien lisääntymisbiologisten isolaatiomekanismien synty. Tarkemman tiedon puuttuessa evoluutiobiologisissakin tutkimuksissa lajilla käsitetään useimmiten rakenteeltaan lähisukulaisistaan eroavaa yksikköä, morfologista lajia. Olisikohan tämä syynä siihen, että monet sammalten evoluutiobiologiset tutkimuksetkin ovat keskittyneet juuri rakenteen evoluutioon? Koska sammalet muista maakasveista poiketen ovat haploideja kasveja ja nykylajien ja vaikkapa tertiaarikauden sammalfossiilien välillä on usein tuskin lainkaan rakenne-eroja, sammalten on ajateltu olevan evolutiivisesti muinainen ja lähes muuttumattomana säilynyt Kuva 12 Kääpiökoiraat tekevät kaksikotisesta sammalesta käytännössä yksikotisen ja siten parantavat suvullisen lisääntymisen todennäköisyyttä. Kuvan kääpiökoiras on tyven juurtumahapsilla kiinnittynyt Homaliadelphus targionianus - lehtisammalen naarasverson pintaan. Mittakaavajana 0,3 mm. joutuu lisääntymisbiologisen ja populaatiogeneettisen tiedon hataruuden takia aloittamaan aivan peruskysymyksistä. Biologisen lajin keskeisiin määritelmiin kuuluu lisääntymisisolaatio, jonka toteutumisesta sammalissa ei tiedetä paljon- Essi Keskinen 132
ryhmä. Molekyyliaineistoihin perustuvasta fylogeniasta on selvinnyt, että sammalten evoluutio saattaa sittenkin tuottaa varsin nopeasti rakenteeltaan selvästi eroavia lajeja, ja nyt tunnettu sammalten lajiutumisnopeus on yllättäen samaa luokkaa kuin koppisiemenisten. Puiden rungoilla ja oksilla epifyytteinä kasvavien sammalten rakenteellisten erityispiirteiden evoluution tutkiminen on havainnollistanut, että uusien ominaisuusyhdistelmien synty on paljon monimuotoisempaa, kuin on ajateltu. Näyttää siltä, että esimerkiksi monet tyypillisinä epifyyttilajien sopeumina pidetyt itiöpesäkkeen rakenteet ovat kehittyneet jo ennen lajien siirtymistä epifyyttikasvupaikkoihin, eivätkä ne siis voi olla tulosta kasvupaikan aiheuttamasta valintapaineesta. Sitä paitsi monet näistä rakenteista ovat kehittyneet samassa heimossa useaan otteeseen, esimerkiksi riippusammalten heimossa (Neckeraceae) kolme kertaa (Olsson ym. 2009 c). Vaikka luonnossa havaittava habitaatin ja rakennepiirteiden yhteisvaihtelu näyttäisikin vakuuttavasti tukevan luonnonvalinnan keskeistä asemaa epifyyttilajien rakenteen evoluutiossa, epifyytti- sopeumien alkuperän selittämiseen tarvitaan sopeutumisen lisäksi muitakin evoluutiotekijöitä. Kuva 13 Isonäkinsammal (Fontinalis antipyretica) on Suomen yleisimpiä ja komeimpia vesisammalia, joka viihtyy virtaavassa vedessä yleensä kiviin kiinnittyneenä. Pohjois-Amerikassa kasvaa samannäköinen sammal, joka kuitenkin eroaa geneettisesti eurooppalaisista populaatioista ja lienee eri lajia. 133
DNA:n sisältämä informaatio on asettanut uuteen valoon morfologisen lajikäsityksen mielekkyyden joissakin sammalryhmissä. Sammalista tunnetaan lukuisia ns. kryptisiä lajeja, joissa yhdenmukaiseen morfologiaan verhoutuu useita geneettisesti erilaistuneita evoluutiolinjoja. Tällainen näyttää olevan esimerkiksi haapariippusammal (Neckera pennata): pelkästään Ruotsista on löydetty useita muotoja, joiden geneettiset erot vastaavat lajien välisiä eroja; morfologiassakin on pieniä eroja, mutta kaikkien mitattujen ominaisuuksien muuntelu on vahvasti päällekkäistä. Erityisesti vesisammalissa on esimerkkejä, joissa rakenteeltaan yhtenäiseltä näyttävä laji tai suku koostuukin useasta täysin eri alkuperää olevasta evoluutiolinjasta. Suomessakin kirkasvetisissä puroissa tavattava ahdinsammal (Rhynchostegium riparioides) on polyfyleettinen laji, jonka Amerikan, trooppisen Aasian ja Australian sekä Euroopan populaatiot kuuluvat eri evoluutiolinjoihin (Huttunen & Ignatov 2010). Samalla tavoin näkinsammalissakin (Fontinalis) hyvin samannäköiset kasvit, jotka on kerätty eri puolilta maailmaa, tuskin ovat samaa lajia. Isonäkinsammalen (Fontinalis antipyretica; kuva 13) Euroopan ja Amerikan populaatiot eivät samannäköisyydestään huolimatta ole fylogeneettisesti samaa lajia (Shaw & Allen 2000). Kasvien muuntelu kasvupaikan mukaan saattaa selittää osan eri linjojen samansuuntaisesta rakenne-evoluutiosta, mutta vain osan. Tavallaan päinvastainen tapaus on Korsikassa kotoperäinen Leptodon corsicus - sammal (Sotiaux ym. 2009). DNA-sekvenssien perusteella se sijoittuu erään laajalle levinneen lajin sisään, vaikka on morfologialtaan täysin erilainen. Tutkimuksessa käytetyt geenialueet ovat peräisin viherhiukkasista ja tumasta ja lähes kokonaan koodittamattomia. Koodittamattomiin geenialueisiin kohdistuu vähemmän evoluutiopaineita (eli luonnonvalintaa), ja siksi saattaisi olla mahdollista, että pitkätkin sekvenssipätkät ovat periytyneet melko muuttumattomina, vaikka joissakin morfologiaa säätelevissä geenialueissa on tapahtunut muutoksia. Vaikka lajiutuminen on ilmeisesti tapahtunut äskettäin, morfologisesti erinäköisten lajien koodittavissa geenialueissa tai geenien toiminnan säätelyssä täytyy olla eroja. Lähisukuisten lajien koodittavissa geenialueissa on yleensä hyvin vähän eroja, joten luultavampi selitys on erilainen geenien toiminnan säätely. Morfologisten ominaisuuksiensa perusteella L. corsicus olisi epäröimättä luokiteltu riippusammaleksi (Neckera). Kyseessä on siis morfologisten ominaisuuksien ja geenisekvenssien välinen vahva konflikti, eikä tapaus ole millään muotoa ainutlaatuinen sammalissa. Kuten muissa kasviryhmissä sammalissakin näyttää olevan mahdotonta löytää yleispätevää lajikäsitystä. Allopolyploidian (jossa lajin kromosomit ovat peräisin eri lajeista) yleisyydestä taksonomisesti hankalissa ryhmissä ei vielä tiedetä tarpeeksi, mutta on arveltu, että jopa yli 80 % sammallajeista saattaa olla polyploideja. Luutasammal (Thamnobryum alopecurum) on laajalti Euraasiassa kasvava laji. Isosta-Britanniasta tunnetaan kaksi hyvin harvinaista ja uhanalaista, virtaavassa vedessä kasvavaa luutasammallajia (T. angustifolium ja T. cataractarum). Azoreilla on oma endeeminen luutasammallajinsa (T. rudolphianum), samoin Madeirassa (T. fernandesii). Mistä nuo endemiitit ovat tulleet? Olsson ym. (2009 b) osoittivat, että ne kaikki ovat syntyneet luutasammalen paikallispopulaatioista, siis yhdestä ja samasta kantalajista. Sekä Azorien että Madeiran endemiitti ovat geneettisesti lähellä Madeiran luutasammalpopulaatioita, ja Ison-Britannian endemiitit ovat puolestaan lähellä paikallisia luutasammalpopulaatioita. Ison-Britannian T. cataractarum ja Madeiran T. fernandesii ovat morfologialtaan hyvin samankaltaisia ja mainio esimerkki konvergenttisesta evoluutiosta: ne ovat syntyneet samasta kantalajista toisistaan riippumatta ja sopeutuneet samalla tavalla samanlaiseen kasvuympäristöön eli virtaavaan veteen. Sopeumista mainittakoon Suomen kamaralta löytyy vuosittain uusia sammallajeja Viime aikoina tehtyjen maastoretkien ja kenttätutkimusten yhteydessä on löydetty yli kymmenen maallemme uutta sammallajia, joista maksasammalia on kolmannes. Pohjois-Suomi ja etenkin Kilpisjärven seutu on ollut viime aikojen maastolöytöjen aarreaitta, mutta muutama uusi laji on tullut esiin myös Etelä-Suomesta. Kilpisjärven kiistanalaiselta Saananjuuren asemakaava-alueelta löytyi koko maailmassa erittäin harvinainen arktinen turjanlovisammal (Lophozia murmanica; kuva 14), joka kasvoi niukkana selvitysalueen pohjoisosassa lähteen reunuksessa (Kalinauskaitė & Cräutlein 2010). Lajista tunnetaan maailmassa alle kaksikymmentä kasvupaikkaa, kaikki sirkumpolaariselta alueelta. Utsjokelaisen aapasuon tyypillisten sammallajien joukosta löydettiin arktinen poronlovisammal (L. jurensis; Potemkin ym. 2009). Myös tämän lajin levinneisyys on sirkumpolaarinen, ja sen lähimmät kasvupaikat sijaitsevat Kuolan niemimaalla. Etelä-Suomen harvalukuisiin löytöihin kuuluu lännenriippusammal (Neckera pumila) Etelä-Hämeestä (Parnela & Arkkio 2004). On syytä olettaa, että se kasvaa monessa muussakin paikassa Suomessa, sillä sitä tavataan laajalti Ruotsissa. Lännenriippusammalta kannattaa pitää silmällä kalliojyrkänteillä retkeillessä. Hiljattain löydettyjä uusia sammallajeja sekä niiden suomenkieliset nimet on julkaistu Suomen sammalseuran Bryobrotherella-lehden numerossa 13 (2010). osittain kahden tai useamman solukerroksen vahvuinen lehtilapa, jonka ansiosta lehdet kestävät virtaavan veden kuluttavaa vaikutusta. Geenimerkeistä on moneksi sammalen kappale voi viedä vankilaan Geenimerkit ovat eliön genomissa olevia muuntelevia DNA-alueita, joita voidaan käyttää yksilöiden ja kloonien tunnistamiseen sekä sukulaisuussuhteiden, populaatioiden geneettisen koostumuksen ja lajisuhteiden selvittämiseen. Niistä on paljon apua jalostustyössä. Geenimerkkejä on monenlaisia, joskin tällä hetkellä laajimmin käytetään mikrosatelliitteja, jotka ovat DNA:n lyhyitä toistojaksoja, ja muuntelu on nimenomaan toistokopioiden lukumäärän vaihtelua. Geenimerkkien antamaa tunnistetta kutsutaan geneettiseksi sormenjäljeksi, ja sitä voidaan käyttää mihin eliöön tahansa, vaikka se yhdistetään usein ihmistutkimuksiin, su- 134 Luonnon Tutkija 4 2011 115. vsk.
c Kuva 15 Kantoraippasammalen (Anastro - phyllum hellerianum) suvuttomat leviäimet, itujyväset, ovat läpimitaltaan noin 0,01 mm. Pyyhkäisyelektronimikroskooppikuva. a Kuva 14 Turjanlovisammalen (Lophozia murmanica) lehtiä ja itujyväsiä mikroskooppikuvassa: a) kolme kylkilehteä, b) vatsalehti, c) itujyväsiä, d) varren poikkileikkaus. Maria von Cräutlein b d Maria von Cräutlein kulaisuuden osoittamiseen tai rikostutkimuksiin. Todistusaineisto, joka perustuu yksilön luotettavaan tunnistamiseen aivan pienestäkin näytteestä saatavan DNA:n avulla, on tuttua jopa TV-sarjoista. Joskus on kuitenkin tilanteita, joissa ihmisen DNA:ta tai muuta yksiselitteistä todistusaineistoa ei ole ja ratkaisuksi voi tulla kasvi-dna:n hyödyntäminen. Helena Korpelaisen ja Viivi Virtasen Helsingin yliopistossa käyttöön ottama sammalten DNA-analyysi rikostutkimuksessa on ollut maailmanlaajuisesti uusi aluevaltaus (Korpelainen & Virtanen 2003). Sammalten ja muiden kasvien palasia tarttuu helposti kenkiin, vaatteisiin ja autonrenkaisiin. Kasvi-DNA:n avulla on mahdollista osoittaa vaikkapa, että rikoksesta epäillyn vaatteista löytynyt kasvin palanen on peräisin rikospaikalta ja että epäilty on siis ollut rikospaikalla. Varsinkin kasvullisesti lisääntyvät kasvit ovat käyttökelpoisia (esimerkiksi monet sammalet ja heinät), koska kukin kasvusto muodostuu geneettisesti samanlaisista versoista. Yhdenkin irronneen versonpätkän avulla voidaan tutkia, onko kyseinen versonpala peräisin jostain tietystä rikospaikan kasvustosta. Sammalten käyttökelpoisuutta lisää se, että niiden palaset säilyvät hyväkuntoisina pitkiäkin aikoja, mikä mahdollistaa DNA:n analysoinnin jopa hyvin vanhasta materiaalista. Eräässä sammal-dna:ta hyödyntäneessä henkirikostutkimuksessa poliisi löysi epäillyn henkilön vaatteista ja autosta kolmen lajin sammalia, joista keskusrikospoliisin pyynnöstä suoritettiin tarkempia tutkimuksia (Korpelainen & Virtanen 2003). Kaikkia sammalia, ahosuikerosammalia (Brachythecium albicans), sirppiluhtasammalia (Calliergonella lindbergii) ja metsäkulosammalia (Ceratodon purpureus), kasvoi rikospaikalla. Kahdesta ensin mainitusta, etupäässä kasvullisesti lisääntyvästä lajista tehtiin geneettinen sormenjälkianalyysi, johon vertailua varten sisällytettiin näytteitä rikospaikalta ja muualta Etelä-Suomesta. Rikospaikan ahosuikerosammalnäytteet ja epäillyn autosta löytynyt sammalpala olivat geneettisesti hyvin samankaltaisia. Tulosta käytettiin todisteena, että epäilty oli käynyt rikospaikalla. Tätä työtä seurasi jatkotutkimus, jossa määritettiin 20:sta maailmanlaajuisesti yleisestä sammallajista spesifisiä geenimerkkejä. Samalla kehitettiin menetelmiä, jotta geenimerkkien löytämien olisi helpompaa, halvempaa ja nopeampaa. Tutkimukseen valittiin lähinnä suvuttomasti lisääntyviä sammalia useista elinympäristöistä. Koska geenimerkkejä kehitettiin nimenomaan rikostutkimuksen käyttöön, oli olennaista painottaa yleisiä sammallajeja ja elinympäristöjä, joiden kanssa ihminen on tekemisissä. Löydetyillä geenimerkeillä on toki käyttöä myös sammalia koskevassa populaatiobiologisessa ja suojelugeneettisessä tutkimuksessa sekä lajisuhteiden selvittämisessä. Molekyylimenetelmät sammalten ekologisen tutkimuksen avuksi Lajien leviämiskyky on tärkeä niin uusien elinympäristöjen asuttamisen kuin myös populaatioiden perintötekijöiden sekoittumisen kannalta. Populaatioille on edullista, että ne sisältävät geneettisesti erilaisia yksilöitä, koska tällöin niillä on riittävää joustavuutta reagoida muuttuviin ympäristöoloihin. Hyvä leviämiskyky on tullut korostuneen tärkeäksi elinympäristöjen pirstoutumisen myötä, koska kasvustojen välinen matka voi olla hyvinkin pitkä. Asiaa on tutkittu leviämiskykyä ilmaisevien suorien maastokokeiden avulla kantoraippasammalesta (Anastrophyllum hellerianum; kuva 15) ja epäsuorien geneettisten sormenjälkimenetelmien avulla harsosammalesta (Trichocolea tomentella) ja kantopykäsammalesta (Barbilophozia attenuata). Suorat havainnot leviämisestä ovat mahdollisia vain hyvin paikallisesti, ja niitä voi tehdä vain lajeista, joiden leviämistapa tunnetaan. Geneettisiä tutkimuksia leviämisen ja geenivirran osoittamiseksi voidaan tehdä käytännössä mistä lajista tahansa, kunhan ensin löydetään sopivia geenimerkkejä. Tutkimukset ovat Luonnon Tutkija 4 2011 115. vsk. 135
osoittaneet, että useimmissa sammallajeissa on varsin paljon populaatioiden välistä geenivirtaa (Korpelainen ym. 2005). Populaatioiden geneettinen koostumus kertoo lisääntymistavasta sekä mahdollisesta populaatiokoon romahduksesta ja populaatioiden pirstoutumisesta. Geneettisiä menetelmiä hyödynnetään parhaillaan kaupunkiekologisessa tutkimuksessa, jossa selvitetään puistosammallajien leviämistä ja ihmisen vaikutusta sammalten geneettisiin ominaisuuksiin. Geenimerkkejä voidaan käyttää hyvinkin tarkasti rajattuihin tutkimuskysymyksiin. Matosammal (Pseudocalliergon trifarium) on kaksikotinen laji, jonka useimmat yksilöt ovat steriilejä, toisin sanoen niillä ei ole kummankaan sukupuolen silmin havaittavia ominaisuuksia. Siitä huolimatta yksilöiden oletetaan olevan joko koiraita tai naaraita. Enemmistö suvullisuutta ilmentävistä yksilöistä on naaraita, ja tutkijat halusivat selvittää sukupuolten osuuksia ja niissä mahdollisesti tapahtuvia muutoksia. Tarkoitusta varten tässä suomalais-ruotsalaisessa tutkimuksessa kehitettiin geenimerkki, jonka avulla sukupuolet voidaan määrittää mistä matosammalyksilöstä tahansa. Geenimerkin soveltuvuutta joihinkin lähilajeihin on testattu. 136 Motomu Akita (vasen yläkuva), Mikko Lehtonen (muut) Sammalten kemialliset puolustuskeinot Pienten, heiveröisten sammalten voisi arvella olevan mikrobien, homeiden ja lahottajasienten armoilla maanrajan vaihtelevissa kosteusoloissa. Sammalissa ei kuitenkaan yleensä havaita minkäänlaisia taudin oireelta näyttäviä laikkuja tai hajottajien aiheuttamia vaurioita. Sammalet vaikuttavat varsin kestäviltä, eikä niiden taudeista tiedetä juuri mitään. Sammalissa tavataan monenlaisia mikrosieniä, mutta niiden haitallisuudesta ei ole tietoa (Davey & Currah 2006). Sammalten tautien ja taudinkestävyyden tutkimus on alkanut saada huomiota vasta viimeisten kymmenen vuoden aikana. Sammalten ja putkilokasvien puolustautumista vertaamalla voidaan selvittää, mitkä keinot ovat kehittyneet jo varhaisissa maakasveissa. Koska sammalet ja putkilokasvit ovat eriytyneet omiksi kehityslinjoikseen yli 400 miljoonaa vuotta sitten, molemmissa havaittu samanlainen puolustuskeino on yhtä vanha ja on syntynyt kehityslinjojen yhteisessä kantamuodossa. Ensimmäiset viitteet sammalten ja putkilokasvien taudinkestävyyden samankaltaisuudesta saatiin niiden sisältämistä samanlaisista kestävyysgeeniperheistä (Akita & Valkonen 2002). Seuraavaksi ilmeni, että nuppusammalessa (Physcomitrella patens) voidaan virittää kestävyys bakteeritaudinaiheuttajia vastaan käsittelemällä sitä salisyylihapolla, joka on putkilokasveissa hyvin tunnettu signaalinvälittäjä puolustusvasteen käynnistämisessä. Toinen puolustusvasteen tehokas virittäjäaine on kitiini, jota monien mikrosienten soluseinät sisältävät ja jonka kasvit pystyvät tunnistamaan. Kun nuppusammalta käsiteltiin kitosaanilla, kitiinin vesiliukoisella muodolla, se eritti kasvatusliuokseensa suuria määriä peroksidaasia muutamassa kymmenessä sekunnissa (Lehtonen ym. 2009). Tutkittaessa peroksidaasin merkitystä nuppusammalen taudinkestävyydelle voitiin hyödyntää lajin ainutlaatuisia biologisia ja geneettisiä ominaisuuksia. Nuppusammalta voidaan viljellä petrimaljassa kiinteällä tekokasvualustalla tai koeputkessa nesteessä. Sen geenejä voidaan poistaa ja korvata täsmällisesti ja tehokkaasti homologisen rekombinaation avulla. Koska kasvava sammal on haplontti, poistetun geenin vaikutus tulee varmemmin näkyviin kuin diploideissa kasveissa. Sitä paitsi nuppusammalen genomin sekvenssi tunnetaan (Rensing ym. 2008), joten työ voidaan suunnitella hyvin täsmällisesti. Kitosaanilla käsitellyn nuppusammalen kasvatusliuokseen havaittiin erittyvän vain yhdenlaista peroksidaasia. Sen aminohapposekvenssin perusteella pystyttiin koodittava geeni tunnistamaan 45 samankaltaisen geenin joukosta. Tarkoitukseen kehitetyllä tekniikalla poistettiin geenin kaksi kopiota sammalgenomista. Poistogeeniset sammalet eivät kitosaanikäsittelyssä eritä peroksidaasia. Kun niihin tartutettiin lahopuussa elävä sapro- Kuva 16 Tierasammalesta (Racomitrium) valmistetut, helppohoitoiset paneelit (vasemmalla ylhäällä) estävät katto- ja seinäpintoja kuumentumasta, mutta joskus sammaletkin sairastuvat sienitauteihin (oikealla). Vasemmalla alhaalla nuppusammalta (Physcomitrella patens), jota käytetään sammaltutkimuksen mallikasvina. Nuppusammal, josta peroksidaasigeeni on poistettu, ei pysty puolustautumaan sieniä vastaan (oikealla).
fyyttinen Irpex-suvun kantasieni (Basidiomycota), ne tuhoutuivat nopeasti; alkuperäinen nuppusammal sen sijaan säilyi vahingoittumattomana (kuva 16, alhaalla). Vastaavanlainen tulos saatiin kotelosieniin lukeutuvasta punahomekannasta (Fusarium), joka sekin tappoi poistogeeniset sammalet, mutta pystyi vaurioittamaan peroksidaasia erittävää nuppusammalta vain heikosti (Lehtonen ym. 2009). Siten nuppusammalen kitiinin tunnistava ja peroksidaasin nopeaan erittymiseen johtava puolustusmekanismi osoittautui olennaiseksi turvatakuuksi mikrosieniä vastaan. Näin tuli ensimmäinen sammalen taudinkestävyysmekanismi osoitetuksi. Nuppusammaltutkimuksella on merkitystä putkilokasvienkin taudinkestävyyden ymmärtämisessä. Niissäkin peroksidaasigeenien aktivoituminen ja peroksidaasiaktiivisuuden kasvu liittyvät usein sienitartuntaan. Ei ole kuitenkaan pystytty kokeellisesti selvittämään, onko taudinkestävyyden paraneminen seurausta peroksidaasiaktiivisuudesta. Tulokset sammaltutkimuksesta osoittavat, että peroksidaaseilla on suoraa merkitystä sienitaudinaiheuttajien torjunnassa. Nuppusammalen puolustautumisen tutkiminen jatkuu useiden muiden geenien ja geenituotteiden osalta, mitä edesauttaa suuri poistogeenisten sammalten kokoelma eri laboratorioissa. Sammalten tautien tutkimisella on käytännönkin merkitystä. Japanissa sammalia käytetään katoilla ja seinissä eristeenä auringon kuumentavaa vaikutusta vastaan (Valkonen 2010). Näin estetään lämmön johtuminen ja varastoituminen rakenteisiin ja kaupunkikeskustojen muuttuminen hellesaarekkeiksi. Helteistymisen eston ohessa etuna on jopa 30 %:n energiansäästö rakennusten ilmastointikuluissa. Sammalet soveltuvat viherrakentamiseen myös pölynsitojina ja melunvaimentajina kaupunkiympäristössä. Kuivumista sietävät ja sateella itsensä kasvamalla korjaavat sammalpinnat ovat kuitenkin alttiina sienitartunnoille (kuva 16, ylhäällä). Kasvipatologian laboratorio Viikissä työskentelee Osakassa sijaitsevien yliopistojen kanssa näiden sienitautiongelmien ratkaisemiseksi. Sammalten ekologia ja suojelubiologia Sammalryhmiä yhdistävät monet ekologiset ja fysiologiset ominaisuudet. Sammalista puhutaan joskus alempina maakasveina putkilokasveihin verrattuna, mutta sammalet eivät suinkaan ole alkeellisia. Sammalten ravinteidenja vedenotossa on suurta vaihtelua, joka kuvastaa lajien usein varsin tiukkoja vaatimuksia ja sopeutumista erityisiin, joskus putkilokasveille täysin soveltumattomiin oloihin. On sekä kuivumista, niukkaravinteisuutta ja äärilämpötiloja sietäviä sammalia että jatkuvaa kosteutta ja tiettyjen ravinteiden ja kivennäisten (erityisesti kalkin) läsnäoloa vaativia tai suurta pitoisuutta sietäviä sammalia (Ulvinen ym. 2002). Kasvupaikkavaatimuksissa on havaittu mielenkiintoista vaihtelua. Monet lauhkean vyöhykkeen epifyytit kasvavat levinneisyytensä pohjoisrajalla kalkkikallioilla, mikä saattaa johtua kivialustan puuta paremmasta lämmönsitomiskyvystä. Sammalissa ei ole juuria, joten ne ovat pääsääntöisesti ilmasta saamansa kosteuden varassa, ja useimmilta lajeilta puuttuu verson sisäinen, erilaistunut vedenkuljetusjärjestelmä. Sammalet jaetaan kolmeen ryhmään vedenkuljetusjärjestelmänsä mukaan. Valtaosassa lajeista vesi tulee suoraan solunseinien läpi ja kulkeutuu solukoissa kapillaarisesti (ektohydriset lajit) tai johtosolukko on vain heikosti kehittynyt (miksohydriset). Paahteisten, kuivumiselle alttiiden paikkojen sammalista suuri osa on ekto- tai miksohydrisiä. Endohydrisissä sammalissa, kuten karhunsammalissa, on sisäinen johtosolukko, mikä mahdollistaa suuren koon muihin maalla kasvaviin sammaliin verrattuna. Sammalten lisääntymistä ja leviämistä monimutkaistavat seksuaalisuus (sukupuolet samassa yksilössä tai eri yksilöissä), veden tarve siitoksessa ja siimojen avulla uivien siittiöiden vain muutaman senttimetrin leviämiskyky. Maksasammallajeista jopa 60 % tuottaa suvuttomia leviäimiä. Lisääntyminen ja leviäminen ovat keskeisiä populaatioekologisia tapahtumia, joiden vaihtelua eri ympäristöissä on tutkittu varsin vähän. Erityisesti maksasammaltiedoissa on paljon aukkoja. Lahopuissa kasvavat eli epiksyyliset sammalet lisääntyvät populaatioissaan etupäässä suvuttomasti (esimerkiksi Laaka-Lindberg 2005). Suvuttomat itujyväset (gemmat) voivat kuitenkin olla uskottua tärkeämpiä myös pitemmän matkan levinnässä (Laaka-Lindberg & Heino 2001). Mallinnuskokein on todettu, että suvuttomat leviäimet tarvitsevat lepotilan eli dormanssin, joka on boreaalisessa vyöhykkeessä merkittävä paikallisia populaatioita ylläpitävä tekijä. Kokeellisen sammaltutkimuksen suomalaiset uranuurtajat havaitsivat sammalten maantieteellisen alkuperän vaikuttavan niiden yhteyttämiseen (Kallio & Kärenlampi 1975). UV-säteilyn on todettu vaikuttavan haitallisesti sammalten yhteyttämispigmentteihin (Lappalainen ym. 2008). Sammalyhteisöjen ja elottoman ympäristön vuorovaikutussuhteita sekä ihmistoiminnan vaikutuksia sammalten monimuotoisuuteen ja sammalyhdyskuntien selviytymiseen on tutkittu jo pitkään. Kasvualustan häiriöalttiuden vaikutus sammalyhteisöjen monimuotoisuuteen on osoitettu virtavesissä (Virtanen ym. 2001), ja laiduntamisen on havaittu kasvattavan tuntureiden sammalyhteisöjen monimuotoisuutta (Pajunen ym. 2010). Erilaisten ympäristönhäiriöiden vaikutusta sammaliin on viime vuosina tutkittu niin metsäekosysteemeissä kuin soillakin. Metsänkäsittelyn vaikutuksia sammaliin ei vielä kaikilta osin tunneta, mutta laajan vertailevan tutkimuksen mukaan metsien käsittely vähentää sammalten monimuotoisuutta (Paillet ym. 2010). Suomalaisessa kasvillisuustutkimuksessa sammalet ovat perinteisesti olleet tärkeitä kasvillisuustyyppien tunnuslajeja. Sammalten ekologisten sietorajojen ja sopeutumisedellytysten selvittäminen ovat tällä hetkellä uusia sam- Luonnon Tutkija 4 2011 115. vsk. 137